a ! : r 1 ‘ ‘ K ( . 4 . 0 . " . . x . . I p p t i v u n a . fi fi a u n m . i fi 1 fi a a : . t 2 . fi . i z a fl i x l V B fi n : 4 . ‘ fi u ‘ . : n . a . . r 9 W fi h . I a . J . h I u t E i ‘ . . . . . . ! . 1 n a . : . . . 4 I . 1 “ . V 5 . 1 . ? 3 t ‘ l 1 ‘ 5 ! g 1 n i ‘ 1 ( ' z | i t . t . . . \ r k . . . . “ . . . n | 3 1 l 1 ‘ . w m u m . « w r fl o w . . m . w . u A . . y w “ n w 2 . fi a h . b . ‘ . . 1 d ? , n t a . a W “ , . J . 3 , 3 3 5 4 t 1 5 . £ . $ , . . . A R I I 8 4 l m ~ v A . ‘ a i - ! \ < 4 . 3 5 p r . A . f a W e l l i e s " S t a t e - U n i v e r s i t y T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d D I V E R S I T Y A N D S Y S T E M A T I C S O F A M B R O S I A B E E T L E S ( C U R C U L I O N I D A E : S C O L Y T I N A E , P L A T Y P O D I N A E ) W I T H E M P H A S I S O N X Y L E B O R I N A p r e s e n t e d b y J i r i H u l c r h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e D o c t o r a l d e g r e e i n E n t o m o l o g y @ / / / , / l / ” r P r o f e s s y t u r e A p r i l 6 , 0 0 9 D a t e M S U i s a n A f fi n n a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y E m p l o y e r P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . M A Y B E R E C A L L E D w i t h e a r l i e r d u e d a t e i f r e q u e s t e d . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E 5 / 0 8 K : I P r o j / A o c & P r e s / C l R C / D a t e D u e . i n d d D I V E R S I T Y A N D S Y S T E M A T I C S O F A M B R O S I A B E E T L E S ( C U R C U L I O N I D A E : S C O L Y T I N A E , P L A T Y P O D I N A E ) W I T H E M P H A S I S O N X Y L E B O R I N A V O L U M E I B y J i r i H u l c r A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y E n t o m o l o g y 2 0 0 9 A b s t r a c t D I V E R S I T Y A N D S Y S T E M A T I C S O F A M B R O S I A B E E T L E S ( C U R C U L I O N I D A E : S C O L Y T I N A E , P L A T Y P O D I N A E ) W I T H E M P H A S I S O N X Y L E B O R I N A B y J i r i H u l c r A m b r o s i a b e e t l e s ( C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e , P l a t y p o d i n a e ) , w o o d b o r i n g b e e t l e s l i v i n g i n a n u t r i t i o n a l s y m b i o s i s w i t h w o o d - d e c o m p o s i n g f u n g i , d o m i n a t e b e e t l e f a u n a s o f t h e t r o p i c s a n d b e l o n g t o t h e m o s t p e s t i f e r o u s i n s e c t s . T h i s s t u d y c o n s i s t s o f f o u r c h a p t e r s r e l a t e d t o e c o l o g y , e v o l u t i o n , a n d s y s t e m a t i c s o f a m b r o s i a b e e t l e s : A s t u d y o f t h e s p a t i a l t u r n o v e r o f a m b r o s i a b e e t l e c o m m u n i t y i n P a p u a N e w G u i n e a s h o w e d , t h a t t h e c o m p o s i t i o n o f l o c a l c o m m u n i t i e s o f a m b r o s i a b e e t l e s d o e s n o t d i s p l a y s t a t i s t i c a l l y s i g n i fi c a n t t u r n o v e r o v e r 1 0 0 0 k m . A d i s c o v e r y o f a p r e v i o u s l y u n k n o w n f o r a g i n g s t r a t e g y i n a m b r o s i a b e e t l e s — m y c o c l e p t i s m ( f u n g u s s t e a l i n g ) — i s p r e s e n t e d . A n a l y s i s o f f u n g a l c o m m u n i t i e s a s s o c i a t e d w i t h m y c o c l e p t a e a n d m o r p h o l o g i c a l a d a p t a t i o n s o f t h e b e e t l e s s h o w e c o l o g i c a l a n d e v o l u t i o n a r y s t a b i l i t y o f t h e s t r a t e g y . A p h y l o g e n e t i c a n a l y s i s o f m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s o f X y l e b o r i n a ( S c o l y t i n a e ) d i s t i n g u i s h e d p h y l o g e n e t i c a l l y i n f o r m a t i v e c h a r a c t e r s f r o m u n i n f o r m a t i v e , a n d p r o v i d e d p r e l i m i n a r y r e v i s i o n o f t h e g e n e r i c c o n c e p t . A m o n o g r a p h o f X y l e b o r i n a o f N e w G u i n e a p r e s e n t s a c o m p r e h e n s i v e r e v i s i o n o f g e n u s - a n d s p e c i e s - l e v e l c l a s s i fi c a t i o n o f t h e g r o u p . I n t r o d u c e d a r e e l e v e n n e w g e n e r a , 6 9 n e w c o m b i n a t i o n s , a n d 8 7 s y n o n y m i e s . A c k n o w l e d g e m e n t s I a m g r a t e f u l t o D r . A n t h o n y 1 . C o g n a t o f o r f o u r y e a r s o f u n c e a s i n g a n d e x t r a o r d i n a r y s u p p o r t o f a l l m y s c i e n t i fi c p u r s u i t s . I t h a n k D r . V o j t e c h N o v o t n y f o r i n t r o d u c i n g m e t o t h e r e a l m o f t r o p i c a l e c o l o g y , a n d t o m a n y o t h e r c o l l e a g u e s f o r a d v i c e a n d i n s p i r a t i o n . S i g n i fi c a n t p a r t o f m y d a t a w a s c o l l e c t e d b y p a r a t a x o n o m i s t c o l l e a g u e s i n P a p u a N e w G u i n e a . M y P h . D . p r o g r a m w a s s p o n s o r e d b y t h e N S F P E E T p r o g r a m , N a t i o n a l G e o g r a p h i c S o c i e t y , t h e C z e c h M i n i s t r y o f E d u c a t i o n , a n d t h e C z e c h N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n . I t h a n k m u s e u m c u r a t o r s w h o r e a d i l y p r o v i d e d s p e c i m e n s f o r e x a m i n a t i o n . i i i T A B L E O F C O N T E N T S L I S T O F T A B L E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v L I S T O F F I G U R E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v i I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 C H A P T E R 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 L o w b e t a d i v e r s i t y o f a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ) i n l o w l a n d r a i n f o r e s t s o f P a p u a N e w G u i n e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 C H A P T E R 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 5 R e p e a t e d e v o l u t i o n o f t h e f t i n fi m g u s - f a r m i n g a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 5 C H A P T E R 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 4 C l a d i s t i c r e v i e w o f g e n e r i c t a x o n o m i c c h a r a c t e r s i n X y l e b o r i n a ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 4 C H A P T E R 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 8 M o n o g r a p h o f X y l e b o r i n a o f N e w G u i n e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 8 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 0 M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 l 1 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 2 T a x o n o m i c t r e a t m e n t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 9 B I B L I O G R A P H Y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 0 i v L I S T O F T A B L E S T a b l e 1 : S t u d y s i t e s i n n o r t h e r n l o w l a n d s o f P a p u a N e w G u i n e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 T a b l e 2 : P a i r w i s e c o m p a r i s o n s o f a m b r o s i a b e e t l e c o m m u n i t y s i m i l a r i t y b e t w e e n s i t e s ( C h a o - S o r e n s e n i n d e x ) . M a d a n g l a n d M a d a n g 2 a r e t w o i n d e p e n d e n t s a m p l e s f r o m t h e s a m e s i t e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 T a b l e 3 : T e n s e l e c t e d t r e e s o r b r a n c h e s c o m p l e t e l y s a m p l e d f o r m y c o c l e p t a e a n d t h e i r p r o v i d e r s p e c i e s . M o s t m y c o c l e p t a e e s t a b l i s h t h e i r g a l l e r i e s i n c l o s e v i c i n i t y o f t h e i r p r o v i d e r s p e c i e s ’ g a l l e r i e s . S e v e r a l B i u n c u s s p p . o c c a s i o n a l l y e s t a b l i s h i n d e p e n d e n t g a l l e r i e s , b u t t h e i r s u r v i v a l s e e m s t o b e l o w . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 6 T a b l e 4 : F u n g a l s t r a i n s o f r D N A I T S f r o m g a l l e r i e s o f m y c o c l e p t i c a n d f r e e - l i v i n g b e e t l e s a n d i d e n t i fi e d u s i n g N C B I B L A S T . m y c o = m y c o c l e p t e s , f r e e = p r o v i d e r s p e c i e s , u n a s s = u n a s s o c i a t e d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 0 T a b l e 5 : C h a r a c t e r s u s e d i n t h e a n a l y s i s , r e f e r e n c e s t o l i t e r a t u r e , r e t e n t i o n i n d e x ( r i ) , a n d c h a r a c t e r s t a t e s . D a r k g r e y — a n t e n n a l c h a r a c t e r s , l i g h t g r e y — e l y t r a l c h a r a c t e r s , b l a c k - p r o n o t a l c h a r a c t e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 3 T a b l e 6 : C h a r a c t e r s u s e d b y o t h e r a u t h o r s b u t n o t u s e d i n t h e p r e s e n t a n a l y s i s . . . . . . . . . . . . . . . 9 7 T a b l e 7 : S y n a p o m o r p h i e s o f A n i s a n d r u s , a n d c o m p a r i s o n t o o t h e r g e n e r a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9 T a b l e 8 : C h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g M i c r o p e r u s f r o m C o p t o d r j y a s . C . c o n fi t s a i s t h e t y p e s p e c i e s o f C o p t o d r y a s a n d i s t h u s u s e d f o r t h e c o m p a r i s o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 0 T a b l e 9 : C o m p a r i s o n o f c h a r a c t e r s o f P s e u d o w e b b i a a n d W e b b i a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 1 T a b l e 1 0 : C o m p a r i s o n o f c h a r a c t e r s o f C o p r o b o r u s a n d S t r e p t o c r a n u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 2 L I S T O F F I G U R E S F i g u r e 1 : S a m p l i n g s i t e s i n n o r t h e r n P a p u a N e w G u i n e a , S o u t h P a c i fi c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 F i g u r e 2 : S p e c i e s a c c u m u l a t i o n c u r v e s a n d t o t a l s p e c i e s r i c h n e s s e s t i m a t e s f o r M a d a n g 1 s a m p l e a n d f o r t h e c o m b i n e d s a m p l e s M a d a n g 1 a n d M a d a n g 2 . A s i n g l e s a m p l e ( M a d a n g 1 ) d o e s n o t r e a c h t h e e s t i m a t e d t o t a l n u m b e r o f s p e c i e s , b u t i s s u f fi c i e n t f o r a r o b u s t e s t i m a t e . D o u b l i n g t h e s a m p l i n g e f f o r t y i e l d s s p e c i e s r i c h n e s s f a l l i n g w i t h i n t h e A . — — ~ . - n m 9 5 % C I o f t h e t o t a l e s t i m a t e ( s h a d e d a r e a ) . A c c u m u l a t i o n c u r v e s w e r e d e r i v e d w i t h M a o T a u a l g o r i t h m i n E s t i m a t e s ( C o l w e l l 2 0 0 5 ) . I n d e p e n d e n t a n a l y s i s o f M a d a n g 2 g a v e n e a r l y i d e n t i c a l r e s u l t a s M a d a n g 1 ( n o t s h o w n ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 F i g u r e 3 : S p e c i e s a c c u m u l a t i o n c u r v e f o r a l l s a m p l e s c o m b i n e d a n d t h e e s t i m a t e o f t o t a l s p e c i e s r i c h n e s s o f a m b r o s i a b e e t l e s i n n o r t h e r n l o w l a n d s o f P a p u a N e w G u i n e a . T h e s o l i d l i n e r e p r e s e n t s t h e s p e c i e s a c c u m u l a t i o n c u r v e d e r i v e d a n a l y t i c a l l y w i t h t h e M a o T a u f u n c t i o n i n E s t i m a t e s . D a s h e d l i n e s i n d i c a t e 9 5 % c o n fi d e n c e i n t e r v a l s . S q u a r e s — C h a o 2 e s t i m a t e o f t h e t o t a l n u m b e r o f s p e c i e s a s i t v a r i e s w i t h t h e n u m b e r o f t r e e s a m p l e s i n c l u d e d . C o m p l e t e d a t a f o r a l l 4 8 t r e e i n d i v i d u a l s r e g a r d l e s s o f s i t e w e r e i n c l u d e d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 0 F i g u r e 4 : D i s t r i b u t i o n o f a m b r o s i a b e e t l e s s p e c i e s a m o n g t h e t h r e e s t u d y s i t e s i n n o r t h e r n P a p u a N e w G u i n e a . S a m p l e M a d a n g 2 w a s n o t i n c l u d e d . O n l y s u f fi c i e n t l y a b u n d a n t s p e c i e s w e r e i n c l u d e d t o p r e v e n t i n fl a t i o n o f t h e fi r s t c a t e g o r y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 F i g u r e 5 : S i m i l a r i t y d e c a y o f a m b r o s i a b e e t l e c o m m u n i t i e s o v e r g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e ( C h a o - S o r e n s e n i n d e x a n d t h e p r o b a b i l i t y t h a t t w o i n d i v i d u a l s r a n d o m l y s a m p l e d f r o m v i t w o d i f f e r e n t s i t e s i n n o r t h e r n l o w l a n d s o f P N G w o u l d b e c o n s p e c i fi c s . B o t h r e l a t i o n s h i p s a r e s t a t i s t i c a l l y n o t s i g n i fi c a n t ( s i m i l a r i t y d e c a y : r = - 0 . 1 0 9 , M a n t e l t e s t P = 0 . 4 0 ; p r o b a b i l i t y o f r a n d o m i n d i v i d u a l s b e i n g c o n s p e c i fi c : r = - 0 . 7 6 2 , M a n t e l t e s t P = 0 . 0 8 ) . T h e t w o i n d e p e n d e n t s a m p l e s f r o m M a d a n g ( M a d a n g l a n d M a d a n g 2 ) , t r e a t e d a s i n d e p e n d e n t d a t a s e t s w i t h a g e o g r a p h i c d i s t a n c e o f z e r o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 F i g u r e 6 : C C A o r d i n a t i o n d i a g r a m s o f e x p l a n a t o r y v a r i a b l e s w i t h t h e a ) 1 S t a n d 2 n d c a n o n i c a l o r d i n a t i o n a x e s a n d b ) 2 n d a n d 3 r d c a n o n i c a l o r d i n a t i o n a x e s . F r o m t h e e x p l a n a t o r y v a r i a b l e s , t r e e p a r t s ( c i r c l e s ) a r e m o s t c o r r e l a t e d w i t h t h e f i r s t c a n o n i c a l a x i s , h o s t s ( L . i n d i c a a n d A . c o m m u n i s , s q u a r e s ) w i t h t h e s e c o n d a x i s a n d s i t e s ( d i a m o n d s ) w i t h t h e t h i r d a x i s , r a t h e r w e a k l y . D o t s r e p r e s e n t a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 4 F i g u r e 7 : E x a m p l e s o f m y c o c l e p t i s m . A — E n t r a n c e s o f m u l t i p l e s m a l l g a l l e r i e s o f B i u n c u s p a p a t r a e c o n c e n t r a t e d i n a n a r e a s t a i n e d b y s y m b i o t i c f u n g i o f A n i s a n d r u s u r s a ( s i n g l e l a r g e e n t r a n c e ) . B — G a l l e r i e s o f B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s ( s m a l l o r a n g e s p e c i e s ) i n t e r t w i n e d i n t h e w o o d w i t h t h o s e o f H a d r o d e m i u s g l o b u s ( l a r g e d a r k s p e c i e s ) . B r a n c h e s o f F i c u s s p . , P a p u a N e w G u i n e a , p h o t o : J . H . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 0 F i g u r e 8 : T h e s t e e p l y r i s i n g a c c u m u l a t i o n o f f u n g a l s p e c i e s a c r o s s s a m p l e d a m b r o s i a b e e t l e g a l l e r i e s . T h e d i v e r s i t y o f f u n g i i n t h e a m b r o s i a m i c r o h a b i t a t i n N e w G u i n e a i s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r t h a n w h a t c o u l d h a v e b e e n c o n t a i n e d i n o u r s t u d y . M a i n l i n e — M a o T a u a n a l y t i c a l e s t i m a t e o f s p e c i e s a c c u m u l a t i o n , d a s h e d l i n e s — 9 5 % u p p e r a n d l o w e r b o u n d s o f t h e e s t i m a t e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 8 F i g u r e 9 : P a i r w i s e s i m i l a r i t y b e t w e e n f u n g a l a s s e m b l a g e s i n a m b r o s i a b e e t l e g a l l e r i e s . T h i c k l i n e : m e d i a n , b o x : q u a r t i l e s , w h i s k e r s o r d o t s : m i n i m u m a n d m a x i m u m , o r o u t l i e r s . O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O 5 1 v i i F i g u r e 1 0 : H o r i z o n t a l c r o s s - s e c t i o n o f h e a d s o f a m b r o s i a b e e t l e X y l e b o r u s a f j ‘ i n i s a n d t h e m y c o c l e p t i c s p e c i e s B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s . M a n d i b u l a r m y c a n g i a c o n t a i n i n g f u n g a l m a t t e r a r e p r e s e n t i n X . a fl i n i s a n d a b s e n t i n B . d u o d e c i m s p i n a t u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2 F i g u r e 1 1 : M e s o t h o r a c i c m y c a n g i u m i n d i s s e c t e d X y l o s a n d r u s g e r m a n u s . T h i s s t r u c t u r e i s a b s e n t i n a l l e x a m i n e d m y c o c l e p t i c B i u n c u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3 F i g u r e 1 2 : C l a d i s t i c a n a l y s i s o f a s u b s e t o f X y l e b o r i n a , M a j o r o i t y R u l e c o n s e n s u s p h y l o g r a m o f 1 0 M P t r e e s . E a c h m y c a n g i u m t y p e h a d a s i n g l e o r i g i n . T h e l a c k o f m y c a n g i a i n t h e m y c o c l e p t i c g e n u s B i u n c u s ( g r e e n ) i s i n f e r r e d t o b e a d e r i v e d l o s s o f t h e m e s o t h o r a c a l m y c a n g i u m . N u m b e r s i n d i c a t e B r e m e r s u p p o r t , s h o w i n g h i g h s u p p o r t f o r t h e d e r i v e d p o s i t i o n o f B i u n c u s . “ m ” d e n o t e s c o n fi r m e d c a s e s o f m y c o c l e p t i s m . . . . . . . . . . . . 5 4 F i g u r e 1 3 : T y p e s o f a n t e n n a l c l u b i n X y l e b o r i n a . U p p e r r o w - 5 b a s i c t y p e s ; s e c o n d r o w - v a r i a t i o n s o f t h e t y p e s 1 - 3 ; t h i r d r o w - p o s t e r i o r f a c e o f t h e c l u b o f t y p e s 1 a n d 2 ; f o u r t h r o w - l a t e r a l v i e w o f t y p e s 1 - 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 3 F i g u r e 1 5 : T y p e s o f p r o n o t u m i n X y l e b o r i n a , l a t e r a l a s p e c t . T h e t y p e s a r e m o d i fi c a t i o n s o f t h e b a s i c s h a p e ( 0 ) a n d a r e m o d i fi e d i n t o r e l a t i v e l y t a l l e r s h a p e s ( l e f t s i d e ) o r r e l a t i v e l y l o n g e r s h a p e s ( r i g h t s i d e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 4 F i g u r e 1 6 : T y p e s o f p r o n o t u m i n X y l e b o r i n a , d o r s a l a s p e c t . T h e t y p e s a r e m o d i fi e d b y t h e l e n g t h / w i d t h r a t i o a n d t h e l a t e r a l e x p a n s i o n o f t h e a n t e r i o r p o r t i o n o f t h e p r o n o t u m . 1 0 5 F i g u r e 1 7 A n i s a n d r u s d i s p a r ( F a b r i c i u s ) , 3 . 2 5 m m . T y p e s p e c i e s o f A n i s a n d r u s F e r r a r i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 6 F i g u r e 1 8 : M i c r o p e r u s m y r i s t i c a e ( E g g e r s ) , 1 . 5 5 m m . T y p e s p e c i e s o f M i c r o p e r u s W o o d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 6 v i i i F i g u r e 1 9 : P s e u d o w e b b i a t r e p a n i c a u d a ( E g g e r s ) , 2 . 5 0 m m . T y p e s p e c i e s o f P s e u d o w e b b i a B r o w n e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 7 F i g u r e 2 0 : S t r e p t o c r a n u s l o n g i s p i n i s B r o w n e , 2 . 1 5 m m . A c h a r a c t e r i s t i c m e m b e r o f S t r e p t o c r a n u s S c h e d l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 7 F i g u r e 2 1 : A m o r p h o l o g y - b a s e d c l a d i s t i c a n a l y s i s o f s p e c i e s p r e v i o u s l y p l a c e d i n E u w a l l a c e a , X y l e b o r u s , a n d s e v e r a l s i m i l a r s p e c i e s o f u n c l e a r a f f i l i a t i o n . C o m b i n a b l e - c o m p o n e n t c o n s e n s u s o f 3 3 m o s t p a r s i m o n i o u s t r e e s ( 9 7 s t e p s ) , 2 5 c h a r a c t e r s ( 8 a d d i t i v e ) , s e a r c h i n T N T ( G o l o b o f f e t a l . , 2 0 0 3 ) u s i n g d r i v e n s e a r c h w i t h i n i t i a l l e v e l 6 0 , s e t t o fi n d m i n i m a l l e n g t h 1 0 t i m e s . N u m b e r s a t n o d e s i n d i c a t e B r e m e r s u p p o r t . . . . . . . . . . 1 4 5 F i g u r e 2 2 : A m o r p h o l o g y - b a s e d c l a d i s t i c a n a l y s i s o f s p e c i e s p r e v i o u s l y p l a c e d i n A m a s a , C y c l o r h i p i d i o n , X y l e b o r u s , a n d s i m i l a r s p e c i e s o f u n c l e a r a f fi l i a t i o n . C o m b i n a b l e - c o m p o n e n t c o n s e n s u s o f 2 4 0 m o s t p a r s i m o n i o u s t r e e s ( 6 0 s t e p s ) , 2 1 c h a r a c t e r s ( 1 o r d e r e d ) , s e a r c h i n T N T ( G o l o b o f f e t a l . , 2 0 0 3 ) u s i n g d r i v e n s e a r c h w i t h i n i t i a l l e v e l 6 0 , s e t t o fi n d m i n i m a l l e n g t h 1 0 t i m e s . T h e l a r g e n u m b e r o f M P t r e e s i s a l m o s t e n t i r e l y d u e t o t h e l a c k o f r e s o l u t i o n a m o n g A m a s a s p p . , i l l u s t r a t i n g t o t h e p a u c i t y o f s y n a p o m o r p h i c c h a r a c t e r s i n t h e s e s p e c i e s . N u m b e r s a t n o d e s i n d i v a t e B r e m e r s u p p o r t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 6 F i g u r e 2 3 : A m o r p h o l o g y - b a s e d c l a d i s t i c a n a l y s i s o f s i m i l a r s p e c i e s p r e v i o u s l y p l a c e d m o s t l y i n E u w a l l a c e a , X y l e b o r u s “ m a j o r - g r o u p ” , a n d o t h e r g e n e r a . C o m b i n a b l e - c o m p o n e n t c o n s e n s u s o f t w o m o s t p a r s i m o n i o u s t r e e s ( 4 6 s t e p s ) , 1 9 c h a r a c t e r s ( u n o r d e r e d ) , s e a r c h i n T N T ( G o l o b o f f e t a l . , 2 0 0 3 ) u s i n g d r i v e n s e a r c h w i t h i n i t i a l l e v e l 6 0 , s e t t o fi n d m i n i m a l l e n g t h 1 0 t i m e s . N u m b e r s a t n o d e s i n d i c a t e B r e m e r s u p p o r t . 1 4 7 i x F i g u r e 2 4 : A m a s a r e s e c t u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s A m a s a . S i z e : 2 . 6 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 2 F i g u r e 2 5 : A m a s a k m ' z e k i s p . n . S i z e : 3 . 1 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 6 F i g u r e 2 6 : A m b r o s i o d m u s a s p e r a t u s , t h e o n l y c o n fi r m e d A m b r o s i o d r n u s i n N e w G u i n e a . S i z e : 2 . 7 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 6 F i g u r e 2 7 : A m b r o s i o p h i l u s m o g i a n . s p . S i z e : 3 . 1 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 5 F i g u r e 2 8 : A m b r o s i o p h i l u s m o g i a , a n t e n n a a n d e l y t r a l d e c l i v i t y ( n o t t o s c a l e ) . . . . . . . . . . . . . 1 7 6 F i g u r e 2 9 : A n i s a n d r u s u r s a , t h e o n l y c o n fi r m e d r e p r e s e n t a t i v e o f A n i s a n d r u s i n N e w G u i n e a . S i z e : 4 . 3 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 2 F i g u r e 3 0 : A n c e p s p u e r , 3 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 5 F i g u r e 3 1 : A r i x y l e b o r u s p u b e r u l u s , c o m m o n a n d v a r i a b l e r e p r e s e n t a t i v e o f A r i x y l e b o r u s i n N e w G u i n e a ; 2 . 3 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 9 F i g u r e 3 2 : A r i x y l e b o r u s s i m p l i c a u d u s s p . n . S i z e : 2 . 6 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 0 F i g u r e 3 3 : A r i x y l e b o r u s s i m p l i c a u d u s , a t y p i c a l A r i x y l e b o r u s - l i k e a n t e n n a , b u t a t y p i c a l fl a t p r o t i b i a . N o t t o s c a l e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 1 F i g u r e 3 4 : B e a v e r i u m i n s u l i n d i c u s , t y p e s p e c i e s a n d t h e m o s t c o m m o n r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s i n N e w G u i n e a . S i z e : 6 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 5 F i g u r e 3 5 : B e a v e r i u m r u g i p u n c t u s s p . n . S i z e ; 4 . 6 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 0 F i g u r e 3 6 : B i u n c u s p a p a t r a e , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s a n d a r a t h e r c o m m o n r e p r e s e n t a t i v e i n N e w G u i n e a . S i z e : 2 . 3 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 6 ‘ F i g u r e 3 7 : B i u n c u s n i g e r s p . n . S i z e : 2 . 5 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 5 X F i g u r e 3 8 : C n e s t u s b i m a c u l a t u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 3 . 2 m m . . 2 3 1 F i g u r e 3 9 : C o p t o d r y a s p u b i f e r , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 4 . 5 m m . 2 3 8 F i g u r e 4 0 : C r y p t o x y l e b o r u s s u b n a e v u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 6 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 6 F i g u r e 4 1 : C y c l o r h i p i d i o n m u l t i p u n c t a t u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 3 . 7 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 1 F i g u r e 4 2 : E c c o p t o p t e r u s s p i n o s u s , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 4 m m . . . . . . . . . . . . . 2 6 6 F i g u r e 4 3 : E m a r g i n a t u s e m a r g i n a t u s , t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 3 . 5 m m . . . . . . . . . . . . 2 7 7 F i g u r e 4 4 : E u w a l l a c e a w a l l a c e i , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 5 . 3 m m . . . . . . . . . . . . . . 2 8 9 F i g u r e 4 5 : F o r t i b o r u s a n i s o p t e r a e , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 5 . 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 9 F i g u r e 4 6 : H a d r o d e m i u s g l o b u s , t h e o n l y r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s i n N e w G u i n e a . S i z e : 4 . 9 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 0 5 F i g u r e 4 7 : I m m a n u s c o l o s s u s , t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 8 . 8 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 0 8 F i g u r e 4 8 : L e p t o x y l e b o r u s s o r d i c a u d a , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 8 m m . 3 1 2 F i g u r e 4 9 : M i c r o p e r u s d i v e r s i c o l o r , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 1 . 7 m m . . . . . . . . . 3 1 8 F i g u r e 5 0 : P l a n i c u l u s b i c o l o r , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 1 . 7 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3 4 F i g u r e 5 1 : P l a n i c u l u s r o d m a n c u l u s s p . n . S i z e : 1 . 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 4 3 F i g u r e 5 2 : P s e u d o w e b b i a t r e p a n i c a u d a , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 1 m m . . 3 4 6 F i g u r e 5 3 : S c h e d l i a u s i t a t a , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 3 . 7 m m . . . . . . . . . . 3 5 1 x i F i g u r e 5 4 : S t i c t o d e x d i m i d i a t u s , t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 3 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 5 9 F i g u r e 5 5 : S t r e p t o c r a n u s l o n g i s p i n i s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 6 4 F i g u r e 5 6 : T r u n c a u d u m i m p e x u s , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 3 m m . . . . . . . . . . . . . 3 7 1 F i g u r e 5 7 : W a l l a c e l l a f o r n i c a t u s , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 3 m m . . . . . . . . . . . . . 3 8 2 F i g u r e 5 8 : W a l l a c e l l a a n d r e a e s p . n . S i z e : 4 . 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 8 5 F i g u r e 5 9 : W e b b i a p a b o , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 1 m m . . . . . . . . . . . . . . . 3 9 7 F i g u r e 6 0 : X y l e b o r i n u s e x i g u u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 1 . 5 m m . . . . 4 0 3 F i g u r e 6 1 : S i z e v a r i a t i o n i n X y l e b o r i n u s s p p . I n X y l e b o r i n u s a n d r e w e s i , w h e r e i n d i v i d u a l s f r o m m u l t i p l e e l e v a t i o n s w i t h i n P N G w e r e a v a i l a b l e , i t i s c l e a r t h a t b o d y l e n g t h i n c r e a s e s d r a m a t i c a l l y w i t h a l t i t u d e ( n = 7 , R 2 = 0 . 9 4 ) . O n t h e o t h e r h a n d , t h e r e i s n o E a s t - W e s t g r a d i e n t o f b o d y l e n g t h i n X y l e b o r i n u s e x i g u u s s . 1 . ( i n c l u d i n g X . p e r e x i g u u s ) , t h e e n t i r e s p a n o f l e n g t h v a r i a t i o n c a n o c c u r w i t h i n a s i n g l e l o c a l i t y ( n = 2 3 , n o c o r r e l a t i o n ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1 0 F i g u r e 6 2 : X y l e b o r u s p e r f o r a n s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s a n d t h e m o s t c o m m o n a m b r o s i a b e e t l e i n N e w G u i n e a . S i z e : 2 . 6 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1 6 F i g u r e 6 3 : X y l e b o r u s d e v e x i p e n n i s s p . n . S i z e : 2 . 5 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2 2 F i g u r e 6 4 : X y l e b o r u s d e v e x i p e n n i s s p . n . , s t e e p e l y t r a l d e c l i v i t y w i t h b r o a d e n e d i n t e r s t r i a e 1 a p i c a l l y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2 3 F i g u r e 6 5 : H i s t o g r a m o f m o r p h o l o g i c a l o v e r l a p b e t w e e n X y l e b o r u s p e r f o r a n s a n d t h e p u t a t i v e s p e c i e s X y l e b o r u s c o g n a t u s a n d X y l e b o r u s v o l v u l u s . S o m e t a x o n o m i s t s x i i d i s t i n g u i s h e d X . v o l v u l u s a n d X p e r f o r a n s b y t h e s l o p e o f e l y t r a l d e c l i v i t y ( m e a s u r e d h e r e a s t h e a n g l e b e t w e e n t h e a b d o m i n a l s u r f a c e a n d t h e t a n g e n t i n l o w e r h a l f o f t h e e l y t r a l d e c l i v i t y , w h e r e d e c l i v i t y i s a p p r o x i m a t e l y fl a t ) . T h i s m e t r i c a p p e a r s t o b e c o n t i n u a l l y d i s t r i b u t e d , n o t u s a b l e f o r d i s t i n g u i s h i n g t h e t h r e e s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2 7 F i g u r e 6 6 : X y l o s a n d r u s m o r i g e r u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 1 . 6 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 7 1 x i i i I n t r o d u c t i o n “ A m b r o s i a b e e t l e ” i s a n e c o l o g i c a l r a t h e r t h a n a t a x o n o m i c t e r m . I t r e f e r s t o b e e t l e s l i v i n g i n a s y m b i o t i c r e l a t i o n s h i p w i t h “ a m b r o s i a f u n g i ” . T y p i c a l l y , t h e b e e t l e e x c a v a t e s t u n n e l s ( c a l l e d g a l l e r i e s ) i n t o t h e s a p w o o d o f i t s w o o d y h o s t w h e r e i t r e l e a s e s s p o r e s o f t h e s y m b i o t i c f u n g u s , s t o r e d i n s p e c i a l c u t i c u l a r p o u c h e s c a l l e d m y c a n g i a . T h e f u n g u s g e r r n i n a t e s , e n t e r s t h e w o o d y t i s s u e s a n d e x t r a c t s n u t r i e n t s f r o m t h e m . T h e b e e t l e a n d i t s p r o g e n y f e e d s o l e l y o n f r u i t i n g b o d i e s a n d e x p o s e d m y c e l i u m o f t h e s y m b i o n t . E x p l o i t a t i o n o f t h e f u n g i a s a f o o d s o u r c e a l l o w s a l m o s t a l l a m b r o s i a b e e t l e s t h e u s e o f a w i d e d i v e r s i t y o f h o s t t r e e s ( B e a v e r , 1 9 7 9 ) , H u l c r e t a l , i n p r e p . ) . T h e b e e t l e s a r e c o m p l e t e l y d e p e n d e n t o n t h e i r f u n g a l s y m b i o n t s i n t e r m s o f n u t r i t i o n , d e v e l o p m e n t a l h o r m o n e s , c o n t r o l o f d e t r i m e n t a l f u n g i , a n d o t h e r b i o l o g i c a l f a c t o r s ( K o k , 1 9 7 7 ; N o r r i s , 1 9 7 7 ) . T h e a m b r o s i a h a b i t e v o l v e d s e v e r a l t i m e s i n d e p e n d e n t l y i n t w o g r o u p s o f w e e v i l s w h o s e a n c e s t r a l h a b i t i s p h l o e m f e e d i n g : S c o l y t i n a e ( “ b a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s ” , m o s t l y p h l o e m f e e d e r s ; s e v e r a l i n d e p e n d e n t a c q u i s i t i o n s o f t h e a m b r o s i a l h a b i t ) a n d P l a t y p o d i n a e ( “ a m b r o s i a b e e t l e s ” o r “ p i n h o l e b o r e r s ” , a l m o s t a l l b u t t h e m o s t p r i m i t i v e s p e c i e s a r e a m b r o s i a b e e t l e s ; ( K u s c h e l , 2 0 0 6 ; M a r v a l d i , 1 9 9 7 ) ) . I n s o m e c a s e s , t h e r e s i s t a n c e o f t h e s y m b i o t i c c o n s o r t i u m a g a i n s t g e n e r a l w o o d d e c o m p o s e r s a n d o t h e r o p p o r t u n i s t i c f u n g i i s s u p p o r t e d b y t h e p r e s e n c e o f s y m b i o t i c b a c t e r i a ( A c t i n o m y c e t e s ; C a r d o z a e t a l . , 2 0 0 6 ; S c o t t e t a l . , 2 0 0 8 ) . T h e s i g n i fi c a n c e o f b a c t e r i a h a s n o t b e e n s t u d i e d f o r m o s t a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s . T h e m o s t s p e c i e s r i c h a n d w i d e l y d i s t r i b u t e d g r o u p o f a m b r o s i a b e e t l e s w i t h i n t h e S c o l y t i n a e i s t h e s u b t r i b e X y l e b o r i n a w i t h a l m o s t 1 3 0 0 d e s c r i b e d s p e c i e s . T h e g r o u p c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m o t h e r s c o l y t i n e s ( e s p e c i a l l y f r o m t h e a n c e s t r a l D r y o c o e t i n a ( J o r d a l , 1 2 0 0 2 a ) ) b y t h e c i r c u l a r , d o r s o v e n t r a l l y fl a t t e n e d a n t e n n a l c l u b w i t h t h e fi r s t s e g m e n t o fi e n c o n s p i c u o u s l y s c l e r o t i z e d , b y t h e s l i g h t l y i m p r e s s e d s u b m e n t u m , b y a r c u a t e a n d fl a t t e n e d m e s o - a n d m e t a t i b i a e a r m e d w i t h 6 o r m o r e d e n t i c l e s ( u n l e s s s e c o n d a r i l y r e d u c e d ) , a n d b y a p r o n o t u m s t r o n g l y c o n v e x a n t e r o d o r s a l l y , a r m e d w i t h a s p e r i t i e s o n t h e a n t e r i o r s l o p e . B i o l o g i c a l l y , t h i s g r o u p i s c l e a r l y d e fi n e d b y t h e c o m b i n a t i o n o f a h a p l o d i p l o i d g e n e t i c s y s t e m i n w h i c h h a p l o i d m a l e s a r e fl i g h t l e s s a n d o f t e n d w a r f e d , e x t r e m e i n b r e e d i n g , a n d t h e a m b r o s i a l s y m b i o s i s w i t h f u n g i . T h e s e i n d i v i d u a l b i o l o g i c a l f e a t u r e s a r e f o u n d e l s e w h e r e i n S c o l y t i n a e , h o w e v e r t h e i r c o m b i n e d o c c u r r e n c e i n X y l e b o r i n a i s u n i q u e . T h e s e a r e a l s o h y p o t h e s i z e d t o b e t h e c a u s e o f a r a p i d r a d i a t i o n o f t h e s u b t r i b e t h a t h a s p r o d u c e d n e a r l y 1 3 0 0 s p e c i e s s i n c e t h e e a r l y O l i g o c e n e ( J o r d a l e t a l . , 2 0 0 0 ) . U n f o r t u n a t e l y , b o t h t h e r a p i d d i v e r s i fi c a t i o n a n d i n b r e e d i n g a r e l i k e l y c a u s e s o f t h e u n c l e a r s p e c i e s l i m i t s a n d a r e l a t i v e l a c k o f c l e a r l y d e fi n a b l e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s ( H u l c r e t a l . , 2 0 0 7 a ) . T h e b r o a d o b j e c t i v e o f t h e p r e s e n t e d s t u d y i s t o d e s c r i b e t h e g e o g r a p h i c a l , e c o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l d i v e r s i t y o f a m b r o s i a b e e t l e s w i t h e m p h a s i s o n S o u t h - E a s t A s i a a n d P a p u a N e w G u i n e a ( P N G ) , t h e r e g i o n t h a t h a r b o r s t h e g r e a t e s t d i v e r s i t y o f t h e f o c a l g r o u p , t h e X y l e b o r i n a . F o u r t o p i c s a r e a d d r e s s e d : 1 ) a s t u d y o f t h e s p a t i a l t u r n o v e r o f X y l e b o r i n a c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n ( c o m p l e m e n t i n g p r e v i o u s s t u d i e s a d d r e s s i n g o t h e r p o t e n t i a l c o r r e l a t e s o f x y l e b o r i n e d i v e r s i t y ) , 2 ) a s t u d y o f t h e e v o l u t i o n o f a n e w l y d i s c o v e r e d f o r a g i n g s t r a t e g y — m y c o c l e p t i s m ( f u n g u s s t e a l i n g ) , 3 ) a p h y l o g e n e t i c a n a l y s i s o f m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s o f X y l e b o r i n a a n d i n i t i a l r e v i s i o n o f s e v e r a l g e n e r a , 4 ) a n d a c o m p r e h e n s i v e m o n o g r a p h o f X y l e b o r i n a o f N e w G u i n e a w i t h m a j o r r e v i s i o n o f t h e i r g e n u s - a n d s p e c i e s - l e v e l c l a s s i fi c a t i o n 1 - P a t t e r n s i n d i v e r s i t y o f t r o p i c a l a m b r o s i a b e e t h O n e o f t h e m a j o r q u e s t i o n s o f c o n t e m p o r a r y c o m m u n i t y e c o l o g y i s w h e t h e r p a t t e r n s i n o r g a n i s m a l d i v e r s i t y a r e e m e r g e n t p r o p e r t i e s o f c o m p l e x s t o c h a s t i c s y s t e m s o r a p r o d u c t o f v a r i a t i o n o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s ( H u b b e l l , 2 0 0 1 ; O ' N e i l l , 2 0 0 1 ) . T o t e s t w h i c h o f f e r s a b e t t e r e x p l a n a t i o n f o r t h e o b s e r v e d d i v e r s i t y p a t t e r n s , r e l i a b l e q u a n t i fi c a t i o n o f t h e s e p a t t e r n s f r o m n a t u r e h a s t o b e o b t a i n e d a n d t h e i r fi t t o m o d e l s b a s e d o n s e l e c t e d p r e d i c t o r s m u s t b e a s s e s s e d . I h a v e e v a l u a t e d t h e i m p o r t a n c e o f t w o e n v i r o n m e n t a l p r e d i c t o r s f o r i n s e c t c o m m u n i t y s t r u c t u r e : d i f f e r e n t i a l f o o d r e s o u r c e s ( h o s t s p e c i fi c i t y ) , a n d g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e ( b e t a d i v e r s i t y ) . H o s t s p e c i fi c i t y o f a m b r o s i a b e e t l e s p r o v e d t o b e l o w , t h u s f e e d i n g n i c h e p a r t i t i o n i n g d o e s n o t s e e m t o h a v e d r i v e n t h e g e n e r a t i o n o f h i g h d i v e r s i t y i n a m b r o s i a b e e t l e s ( H u l c r e t a l . , 2 0 0 7 b ) . T h e s t u d y o f h o s t s p e c i fi c i t y i s n o t c o n s i d e r e d a p a r t o f t h e d i s s e r t a t i o n . I n t h e fi r s t c h a p t e r o f t h e d i s s e r t a t i o n , I h a v e a d d r e s s e d a n o t h e r f a c t o r p o t e n t i a l l y s t r u c t u r i n g o r g a n i s m a l d i v e r s i t y — g e o g r a p h i c d i s t a n c e . I a s s e s s e d t h e e f f e c t o f g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e o n i n s e c t s p e c i e s t u r n o v e r i n a s e t t i n g w h e r e a l l o t h e r e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s w e r e c o n s t a n t . I s a m p l e d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ) f r o m t h r e e s i t e s o n a 1 0 0 0 k m t r a n s e c t i n l o w l a n d r a i n f o r e s t s i n n o r t h e r n P a p u a N e w G u i n e a . W i t h t h e h e l p o f l o c a l p a r a t a x o n o m i s t s , I s a m p l e d 1 2 , 7 5 1 a m b r o s i a b e e t l e i n d i v i d u a l s f o l l o w i n g a s t a n d a r d i z e d 3 s a m p l i n g s c h e m e . I d i s c o v e r e d t h e r e i s n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n c o m m u n i t y s i m i l a r i t y a n d g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e ; t h e n u m b e r o f s p e c i e s c o l l e c t e d a t i n d i v i d u a l s i t e s a p p r o a c h e d a s t a t i s t i c a l l y p r e d i c t e d t o t a l n u m b e r o f s p e c i e s . S e v e r a l a n a l y s e s s u p p o r t e d t h e h y p o t h e s i s t h a t a m b r o s i a b e e t l e s i n l o w l a n d r a i n f o r e s t s a c r o s s n o r t h e r n N e w G u i n e a b e e t l e s r e p r e s e n t a s i n g l e c o m m u n i t y . M o s t b e t a d i v e r s i t y s t u d i e s o f a n i m a l s h a v e b e e n p e r f o r m e d b e t w e e n s i t e s w i t h v a r y i n g e n v i r o n m e n t o r a l t i t u d e ( B e c k & C h e y , 2 0 0 6 ; N o v o t n y & W e i b l e n , 2 0 0 5 ) o r b a s e d o n i n s u f fi c i e n t s a m p l i n g ( E r w i n , 1 9 8 2 ) . H e r e I w a s a b l e t o e l i m i n a t e b o t h c o n f o u n d i n g f a c t o r s a n d s h o w t h a t t h e d i s t a n c e a l o n e h a s a n e g l i g i b l e e f f e c t . T h e s t u d y h a s b e e n p u b l i s h e d ( H u l c r e t a l . , 2 0 0 7 c ; N o v o t n y e t a l . , 2 0 0 7 ) 2 - M y c o c l e p t i s m — a n o v e l f o r a g i n g s t r a t e g y i n a m b r o s i a b e e t h D u r i n g m y fi e l d w o r k i n s e v e r a l t r o p i c a l l o c a l i t i e s I d i s c o v e r e d a n u n k n o w n f o r a g i n g s t r a t e g y i n s o m e a m b r o s i a b e e t l e s , p u t a t i v e l y t e r m e d m y c o c l e p t i s m , o r “ f u n g u s s t e a l i n g ” . T h r e e l i n e s o f e v i d e n c e s h o w t h a t m y c o c l e p t i s m i s a n e v o l u t i o n a r i l y a n d e c o l o g i c a l l y s t a b l e p h e n o m e n o n : 1 ) p a t t e r n s o f c o - o c c u r r e n c e b e t w e e n t h e m y c o c l e p t i c p a r a s i t e s a n d t h e i r p r o v i d e r s p e c i e s , 2 ) t r a n s m i s s i o n o f f u n g a l s t r a i n s f r o m t h e g a l l e r i e s o f t h e p r o v i d e r s p e c i e s i n t o t h o s e o f t h e m y c o c l e p t i c s p e c i e s , a n d 3 ) t h e r e d u c t i o n o f m y c a n g i a ( s y m b i o n t - t r a n s p o r t i n g o r g a n s ) i n m y c o c l e p t i c b e e t l e s . 3 - R e v i s i o n o f g e n u s - l e v e l c l a s s i fi c a t i o n o f X y l e b o r i n a . W h i l e t h e a l p h a t a x o n o m y o f s c o l y t i n e s a n d p l a t y p o d i n e s h a s s e e n a r a t h e r s t e a d y i n fl u x o f p a p e r s d u r i n g t h e l a s t f e w d e c a d e s ( m o s t l y b y R . A . B e a v e r , D . E . B r i g h t , F . B r o w n e , S . L . W o o d ) , t h e a b o v e - g e n u s t a x o n o m y o f b o t h s u b f a m i l i e s h a s b e e n a t t e n d e d l a r g e l y o n l y b y S . L . W o o d ( W o o d , 1 9 7 8 , 1 9 9 3 ) . T h e C a t a l o g o f S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e 4 ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) b a s e d o n h i s c l a s s i fi c a t i o n h a s b e c o m e a s t a n d a r d a n d b r o a d l y a c c e p t e d f r a m e w o r k o f s c o l y t i n e a n d p l a t y p o d i n e c l a s s i fi c a t i o n . O n l y r e c e n t l y h a v e o t h e r s y s t e m a t i s t s s t a r t e d r e a s s e s s i n g t h e t r a d i t i o n a l s y s t e m u s i n g p h y l o g e n e t i c m e t h o d s a n d m o l e c u l a r c h a r a c t e r s ( C o g n a t o & S p e r l i n g , 2 0 0 0 ; J o r d a l e t a l . , 2 0 0 0 ; J o r d a l , 2 0 0 2 a ) . O n e o f t h e s c o l y t i n e g r o u p s w i t h l e a s t - w e l l u n d e r s t o o d r e l a t i o n s h i p s a n d a n a m b i g u o u s c l a s s i fi c a t i o n i s t h e s u b t r i b e X y l e b o r i n a ( H u l c r e t a l . , 2 0 0 7 a ) . S . L . W o o d i n h i s r e v i s i o n o f t h e s c o l y t i d g e n e r a e v e n s t a t e d t h a t t h e g e n e r i c c l a s s i fi c a t i o n o f t h e g r o u p w a s “ t e n t a t i v e a n d fl a w e d ” ( W o o d , 1 9 7 8 ) . U n t i l n o w t h e r e w e r e 2 5 g e n e r a r e c o g n i z e d , h o w e v e r , t h e s e w e r e i n f e r r e d w i t h o u t t h e u s e o f p h y l o g e n e t i c m e t h o d s . A s a r e s u l t , g e n e r i c b o u n d a r i e s o f t e n o v e r l a p , g e n e r a a r e d e fi n e d b y n o n - d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s a n d t h e l a r g e s t g e n u s X y l e b o r u s i s c l e a r l y a “ d u m p b a s k e t ” c o n t a i n i n g 5 3 4 s p e c i e s ( o v e r 4 0 % o f t h e w h o l e g r o u p ) . C l a d i s t i c a n a l y s i s o f m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s o f t h e s u b t r i b e X y l e b o r i n a ( C u r c u l i o n i d a e , S c o l y t i n a e ) w a s c a r r i e d o u t u s i n g a m a t r i x o f 4 2 c h a r a c t e r s i n 1 9 6 s p e c i e s o f X y l e b o r i n a . T h e a n a l y s i s e v a l u a t e d 1 ) t h e r e l i a b i l i t y o f t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s c u r r e n t l y u s e d i n t h e x y l e b o r i n e c l a s s i fi c a t i o n , 2 ) t e s t e d v a l i d i t y o f g e n e r a c u r r e n t l y d e l i m i t e d w i t h t h e s e c h a r a c t e r s a n d 3 ) p r o p o s e d a n d t e s t e d n o v e l c h a r a c t e r s . E x a m i n a t i o n o f i n d i v i d u a l c h a r a c t e r s r e v e a l e d l i t t l e p h y l o g e n e t i c i n f o r m a t i o n c o n t e n t i n m a n y c h a r a c t e r s c u r r e n t l y u s e d f o r d e l i m i t i n g g e n e r a . P h y l o g e n e t i c a l l y s t a b l e c h a r a c t e r s w e r e d e fi n e d a n d i l l u s t r a t e d . M o n o p h y l e t i c a n d p o l y p h y l e t i c g e n e r a w e r e d i s t i n g u i s h e d , f o u r o l d g e n e r a w e r e r e s u r r e c t e d , 2 9 n e w c o m b i n a t i o n s a t t h e s p e c i e s l e v e l a r e g i v e n . B a s e d o n t h e c h a r a c t e r m a t r i x a s s e m b l e d f o r t h e r e v i s i o n o f X y l e b o r i n a , a n i l l u s t r a t e d m u l t i p l e - e n t r y e l e c t r o n i c k e y f o r t h e u p d a t e d x y l e b o r i n e c l a s s i fi c a t i o n h a s b e e n c r e a t e d . T h e k e y c a n b e a c c e s s e d t h r o u g h w w w . s c o l y t i d . m s u . e d u . ( M a n y a d d i t i o n a l g e n e r a a n d a n u p d a t e d k e y h a v e b e e n p r o d u c e d i n c h a p t e r 4 , t h e M o n o g r a p h o f X y l e b o r i n a o f N e w G u i n e a ) . 4 — M o n o g r a p h o f X y l e b o r i n a o f P a p u a N e w G u i n e a T h e r e a r e v e r y f e w m o n o g r a p h s o n x y l e b o r i n e s , o r o f s c o l y t i n e s i n c l u d i n g x y l e b o r i n e s , f o r a n y p a r t i c u l a r a r e a ( B r i g h t , 1 9 6 8 ; M a i t i & S a h a , 2 0 0 4 ; R a b a g l i a e t a l . , 2 0 0 6 ; S c h e d l , 1 9 6 2 ; W o o d , 1 9 8 2 ) . O f t h e s e , o n l y t w o r e f e r t o t r o p i c a l a r e a s ( I n d i a : M a i t i a n d S a h a 2 0 0 4 , a n d A f r i c a : S c h e d l 1 9 6 2 ) , a n d n o n e e x i s t s f o r t h e a r e a w h e r e t h e x y l e b o r i n e f a u n a i s t h e m o s t d i v e r s e - S E A s i a a n d O c e a n i a . T h e c o m b i n a t i o n o f x y l e b o r i n e m a t e r i a l a c c u m u l a t e d d u r i n g o u r c o l l e c t i n g i n P a p u a N e w G u i n e a a n d o b t a i n e d v i a o u r c o l l a b o r a t i o n w i t h o t h e r c o l l e c t i o n s a n d m u s e u m s a l l o w e d u s t o o b t a i n s p e c i m e n s o f a l m o s t a l l s p e c i e s e v e r c o l l e c t e d i n P a p u a N e w G u i n e a . F o r m a n y s p e c i e s , w e c a n c o m p a r e m u l t i p l e s p e c i m e n s ( u p t o t h o u s a n d s ) , w h i c h a l l o w s u s t o s t u d y w i t h i n - s p e c i e s m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n . F u r t h e r , m o r e t h a n 4 4 , 0 0 0 P N G x y l e b o r i n e s p e c i m e n s o f 1 2 8 s p e c i e s o r m o r p h o s p e c i e s h a v e b e e n s t o r e d i n a n t i c i p a t i o n o f t h e i r u t i l i t y i n m o l e c u l a r s t u d y , f a c i l i t a t i n g t h e u s e o f D N A s e q u e n c e s f o r c o r r o b o r a t i o n o f s p e c i e s b o u n d a r i e s . C H A P T E R 1 L o w b e t a d i v e r s i t y o f a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ) i n l o w l a n d r a i n f o r e s t s o f P a p u a N e w G u i n e a A b s t r a c t W e a s s e s s e d t h e e f f e c t o f g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e o n i n s e c t s p e c i e s t u r n o v e r i n a s i t u a t i o n w h e r e o t h e r m a j o r e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , i n c l u d i n g h o s t p l a n t s p e c i e s , a l t i t u d e , a n d c l i m a t e , w e r e c o n s t a n t . W e s a m p l e d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ) f r o m f o u r t r e e s p e c i e s ( A r t o c a r p u s a l t i l i s , F i c u s n o d o s a , L e e a i n d i c a , a n d N a u c l e a o r i e n t a l i s ) a t t h r e e s i t e s f o r m i n g a 1 0 0 0 k m t r a n s e c t i n l o w l a n d r a i n f o r e s t s o f n o r t h e r n P a p u a N e w G u i n e a . A s t a n d a r d i z e d v o l u m e o f w o o d f r o m t r u n k , b r a n c h e s , a n d t w i g s w a s s a m p l e d f o r a m b r o s i a b e e t l e s f r o m t h r e e i n d i v i d u a l s o f t h e f o u r t r e e s p e c i e s a t e a c h s i t e . E a c h t r e e w a s k i l l e d s t a n d i n g a n d l e f t e x p o s e d t o b e e t l e c o l o n i z a t i o n f o r 2 0 d a y s p r i o r t o s a m p l i n g . W e o b t a i n e d 1 2 , 7 5 1 i n d i v i d u a l s f r o m 8 4 m o r p h o s p e c i e s o f a m b r o s i a b e e t l e s . W e s u r v e y e d m o s t o f t h e l o c a l s p e c i e s r i c h n e s s a t e a c h s i t e , p r e d i c t e d b y C h a 0 2 s p e c i e s r i c h n e s s e s t i m a t e s . T h e s i m i l a r i t y o f a m b r o s i a b e e t l e c o m m u n i t i e s , e s t i m a t e d b y C h a o - S o r e n s e n i n d e x , w a s n o t c o r r e l a t e d w i t h t h e i r g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e . L i k e l i h o o d a n a l y s i s a n d Q - m o d e a n a l y s i s u s i n g M o n t e C a r l o - g e n e r a t e d n u l l d i s t r i b u t i o n o f b e e t l e s a m o n g s i t e s s u p p o r t e d t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e a s s e m b l a g e s o f a m b r o s i a b e e t l e s a t d i f f e r e n t s i t e s a r e d r a w n f r o m t h e s a m e s p e c i e s p o o l , r e g a r d l e s s o f t h e i r g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e . T r e e p a r t ( t r u n k , b r a n c h , o r t w i g ) w a s m o r e i m p o r t a n t p r e d i c t o r o f t h e c o m p o s i t i o n o f a m b r o s i a b e e t l e c o m m u n i t i e s t h a n w a s t h e h o s t s p e c i e s o r g e o g r a p h i c a l l o c a t i o n . A l l t h r e e v a r i a b l e s , h o w e v e r , e x p l a i n e d o n l y a s m a l l p o r t i o n o f v a r i a b i l i t y i n a m b r o s i a a s s e m b l a g e s . T h e d i s t r i b u t i o n o f a m b r o s i a b e e t l e s a m o n g t r e e p a r t s , t r e e s p e c i e s a n d s t u d y s i t e s w a s m o s t l y r a n d o m , s u g g e s t i n g l i m i t e d i m p o r t a n c e o f h o s t s p e c i fi c i t y o r d i s p e r s a l l i m i t a t i o n . I n t r o d u c t i o n O n e o f t h e m a j o r q u e s t i o n s o f c o n t e m p o r a r y c o m m u n i t y e c o l o g y i s w h e t h e r p a t t e r n s i n s p e c i e s d i v e r s i t y a r e d e t e r m i n e d b y e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , i n t e r - s p e c i fi c i n t e r a c t i o n s o r e m e r g e n t p r o p e r t i e s o f c o m p l e x s t o c h a s t i c s y s t e m s ( H u b b e l l 2 0 0 1 , O ' N e i 1 1 2 0 0 1 ) . A c r u c i a l c o n c e p t d e s c r i b i n g t h e p a t t e r n s o f s p e c i e s s p a t i a l d i s t r i b u t i o n i s b e t a d i v e r s i t y , t h e t u r n o v e r o f s p e c i e s c o m p o s i t i o n o f c o m m u n i t i e s i n s p a c e ( B e l l 2 0 0 1 ) . H o w e v e r , t h e a c t u a l , r a t e o f s p e c i e s t u r n o v e r i n s p a c e i s d i s p u t e d , a s w e l l a s t h e r o l e s o f m e c h a n i s m s t h a t c a u s e i t . T h e c l a s s i c a l t a r g e t o f s t u d i e s o f s p a t i a l p a t t e r n s i n o r g a n i s m a l d i s t r i b u t i o n i s t h e c o r r e s p o n d e n c e o f s p e c i e s d i s t r i b u t i o n w i t h e n v i r o n m e n t a l d i s c o n t i n u i t i e s a n d g r a d i e n t s ( B e g o n e t a l . , 1 9 9 6 ) . A n a l t e r a n t i v e a p p r o a c h i s t o d e e m s p e c i e s e c o l o g i c a l l y e q u i v a l e n t a n d s t u d y n o n - d e t e r m i n i s t i c p r o c e s s e s d r i v i n g t h e i r d i s t r i b u t i o n ( N o v o t n y a n d W e i b l e n , 2 0 0 5 ) . S o m e o f t h e m o s t i m p o r t a n t d y n a m i c f a c t o r s i n s p e c i e s d i s t r i b u t i o n a r e d i s p e r s a l , s p e c i a t i o n a n d e x t i n c t i o n , a n d t h e c h a n g e s o f d i s t r i b u t i o n i n t i m e c a u s e d b y g e o l o g i c a l p r o c e s s e s . D i s p e r s a l i s e x p e c t e d t o l o w e r t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n c o m m u n i t i e s , a l t h o u g h t h e l i n k b e t w e e n d i s p e r s a l m o d e o r c a p a c i t y a n d t h e s p e c i e s d i s t r i b u t i o n i s m i s s i n g ( S o i n i e n , 2 0 0 7 ) . S p e c i a t i o n a n d e x t i n c t i o n a r e e x p e c t e d t o i n c r e a s e v a r i a b i l i t y a m o n g d i s t a n t c o m m u n i t i e s , b u t t h e r e s u l t i n g r a t e o f c o m m u n i t y d i v e r s i fi c a t i o n i s u n k n o w n a n d l i k e l y v a r i a b l e b e t w e e n d i f f e r e n t k i n d s o f o r g a n i s m s . G e o g r a p h i c a l b a r r i e r s , o r t h e i r h i s t o r i c a l l e g a c i e s , a r e k n o w n t o d r i v e s p e c i a t i o n , e x t i n c t i o n , a n d c o m m u n i t y d i f f e r e n t i a t i o n ( B r o o k s a n d M c L e n n a n 2 0 0 2 ) . T h e s e b i o l o g i c a l p r o c e s s e s i n fl u e n c i n g s p e c i e s d i s t r i b u t i o n o f t e n d e p e n d o n e n v i r o n m e n t a l d e t e r m i n a n t s , b u t a l s o i n t r o d u c e a l a r g e s t o c h a s t i c c o m p o n e n t ( H u b b e l l 9 2 0 0 1 ) . F o r e x a m p l e , i n a l a r g e h o m o g e n e o u s h a b i t a t s u c h a s t r o p i c a l l o w l a n d r a i n f o r e s t s , e v e n g r o u p s w i t h d i f f e r e n t l i f e h i s t o r i e s s u c h a s t r o p i c a l t r e e s a n d i n s e c t s , e x h i b i t s i m i l a r p a t t e r n s o f s p e c i e s t u r n o v e r a s s o c i a t e d w i t h d i s t a n c e . B o t h g r o u p s s h o w a g g r e g a t e d i s t r i b u t i o n o n s m a l l e r s c a l e s , b u t l o w s p e c i e s t u r n o v e r o n l a r g e s c a l e s ( B e c k a n d C h e y 2 0 0 6 , C o n d i t e t a 1 . 2 0 0 2 , N o v o t n y e t a 1 . 2 0 0 7 ) . M e a s u r e s o f b e t a d i v e r s i t y a l s o c r u c i a l l y d e p e n d o n m e t h o d o l o g i c a l a s s u m p t i o n s . S p a t i a l b e t a d i v e r s i t y c a n b e u n d e r s t o o d e i t h e r a s a t u r n o v e r o f s p e c i e s a l o n g a g e o g r a p h i c a l v e c t o r , o r a s a d i m e n s i o n - l e s s d i f f e r e n c e b e t w e e n l o c a l a n d r e g i o n a l d i v e r s i t y . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e t w o c o n c e p t s i s d e b a t e d ( L e g e n d r e e t a l . , 2 0 0 5 , T u o m i s t o a n d R u o k o l a i n e n , 2 0 0 6 ) ; t h i s s t u d y i s c o n c e r n e d o n l y w i t h t h e fi r s t , s p a t i a l l y e x p l i c i t c o n c e p t . O b s e r v a t i o n s o f s p e c i e s s p a t i a l d i s t r i b u t i o n a r e h i g h l y i n fl u e n c e d b y t h e c h o s e n g e o g r a p h i c a l s c a l e ( L e v i n , 1 9 9 2 ) . O r g a n i s m a l c o m m u n i t i e s t y p i c a l l y s h o w p a t c h i n e s s o f p o p u l a t i o n s o n s m a l l g e o g r a p h i c a l s c a l e s ( l e s s t h a n t e n s o f k i l o m e t e r s ) b u t m o r e e v e n d i s t r i b u t i o n o n l a r g e r s c a l e s ( K o l e f f a n d G a s t o n 2 0 0 2 , L u c k y e t a l . 1 9 9 8 ) . C o m p a r i s o n o f c o m m u n i t i e s a l s o d e p e n d s o n t h e c o m p l e t e n e s s a n d e v e n e s s o f s a m p l i n g , e s p e c i a l l y i n s p e c i e s - r i c h c o m m u n i t i e s w i t h h i g h l y u n e v e n a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n . F o r e x a m p l e , i n s e c t s a m p l e s f r o m t h e c a n o p y o f A m a z o n i a n r a i n f o r e s t s u g g e s t l a r g e d i f f e r e n c e s b e t w e e n l o c a l i t i e s n o m o r e t h a n 3 0 k m a p a r t ( E r w i n e t a l . 2 0 0 5 ) . H o w e v e r , t h e s a m p l e s w e r e d o m i n a t e d b y s p e c i e s e n c o u n t e r e d a s s i n g l e i n d i v i d u a l s , t h u s i t i s u n c l e a r w h e t h e r t h e a p p a r e n t h i g h b e t a - d i v e r s i t y r e fl e c t s h i g h s p e c i e s t u r n o v e r , o r i s a n a r t i f a c t o f o m i s s i o n o f m a n y r a r e s p e c i e s . O n t h e o t h e r h a n d , r a r e s p e c i e s o f t e n h a v e l i m i t e d d i s t r i b u t i o n a n d m a y b e a s o u r c e o f g e n u i n e d i s s i m i l a r i t y ( B r o w n 1 9 8 4 ) . T o d i s t i n g u i s h b e t w e e n r a r e 1 0 s p e c i e s u n s a m p l e d b y e r r o r a n d s p e c i e s g e n u i n e l y a b s e n t , t h o r o u g h s a m p l i n g i s n e c e s s a r y . T o s t u d y t h e e f f e c t s o f n o n - d e t e r m i n i s t i c f a c t o r s o n b e t a d i v e r s i t y , w e u s e d a m o d e l s y s t e m w h e r e a l l d e t e r m i n a n t s o f s p e c i e s d i s t r i b u t i o n e x c e p t d i s t a n c e , g e o l o g i c a l h i s t o r y , a n d s t o c h a s t i c b i o l o g i c a l p r o c e s s e s , c o u l d b e f a c t o r e d o u t , a n d w h e r e n e a r - e x h a u s t i v e s p e c i e s s a m p l i n g i s p o s s i b l e . T h e m o d e l s y s t e m u s e d w a s a c o m m u n i t y o f t r o p i c a l w o o d - b o r i n g a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l . , C u r c u l i o n i d a e , S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ) i n l o w l a n d r a i n f o r e s t s o f P a p u a N e w G u i n e a . A m b r o s i a b e e t l e s c o l o n i z e d y i n g t r e e s a n d f e e d o n s y m b i o t i c x y l o s a p r o p h a g o u s a m b r o s i a f u n g i t h a t t h e y i n t r o d u c e i n t o t h e t r e e s ( B e a v e r 1 9 8 9 , F a r r e l l e t a l . 2 0 0 1 ) . E x p l o i t a t i o n o f t h e f u n g i a s a f o o d s o u r c e h a v e a l l o w e d a m b r o s i a b e e t l e s t o u t i l i z e a w i d e v a r i e t y o f h o s t t r e e s ( B e a v e r 1 9 7 9 , H u l c r e t a l . 2 0 0 7 ) , t h u s e l i m i n a t i n g t h e l o c a l t r e e c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n a s a f a c t o r i n fl u e n c i n g g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n o f s p e c i e s . M a n y a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s a r e c a p a b l e o f q u i c k d i s p e r s a l a n d e s t a b l i s h m e n t i n n e w h a b i t a t s , a n d b e l o n g a m o n g t h e m o s t w i d e s p r e a d i n v a s i v e s p e c i e s ( A l l e n a n d H u m b l e 2 0 0 2 , H a a c k 2 0 0 6 ) . S o m e s p e c i e s o f S c o l y t i n a e c a n fl y d i s t a n c e s u p t o 5 0 k m p e r g e n e r a t i o n ( F o r s s e a n d S o l b r e c k 1 9 8 5 ) , a n d e f f e c t i v e l y t r a c k t h e i r h o s t s o v e r l a r g e g e o g r a p h i c a l a r e a s f o l l o w i n g m a j o r c h a n g e s i n g e o g r a p h y a n d c l i m a t e ( S a l l é e t a l . 2 0 0 7 ) . S t u d i e s f o c u s e d o n s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f s c o l y t i n e b e e t l e s a r e m o s t l y c o n c e r n e d w i t h i n d i v i d u a l t e m p e r a t e p h l o e m - f e e d i n g ( n o n - a m b r o s i a l ) p e s t s p e c i e s ( B y e r s 1 9 9 2 , C o g n a t o e t a l . 2 0 0 5 , L o g a n e t a l . 1 9 9 8 , S a l l é e t a l . 2 0 0 7 ) . S t u d i e s o n s p a t i a l s t r u c t u r e o f e n t i r e s c o l y t i n e c o m m u n i t i e s a r e r a r e , a n d h a v e b e e n a l s o l i m i t e d t o t e m p e r a t e p h l o e m f e e d e r s ( J o r d a l a n d H e w i t t 2 0 0 4 , P e l t o n e n e t a l . 1 9 9 8 ) . T h u n e s ( 1 9 9 8 ) s t u d i e d a m b r o s i a b e e t l e s i n 1 1 a n e o t r o p i c a l r a i n f o r e s t i n C o s t a R i c a a n d f o u n d a n u n e v e n s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o n a s c a l e o f l e s s t h a n 4 k m z , b u t w a s u n a b l e t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n i t s c a u s e s , s u c h a s p a t c h i n e s s o f r e s o u r c e s o r a g g r e g a t i o n b a s e d o n c h e m i c a l c o m m u n i c a t i o n . D e y r u p a n d A t k i n s o n ( 1 9 8 7 ) s h o w e d s u b s t a n t i a l d i s s i m i l a r i t y b e t w e e n d i s t a n t c o m m u n i t i e s o f n e o t r o p i c a l a m b r o s i a b e e t l e s ; h o w e v e r , v a r i a t i o n i n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s b e t w e e n t h e l o c a l i t i e s c o n f o u n d e d t h e e f f e c t o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n a n d t h a t o f d i s t a n c e . P a p u a N e w G u i n e a ( P N G ) i s o n e o f t h e f e w r e m a i n i n g r e g i o n s w i t h e x t e n s i v e c o n t i n u o u s l o w l a n d r a i n f o r e s t s . P N G h a s a c o m p l e x a n d r e c e n t h i s t o r y o f g e o l o g i c a l c h a n g e s . T h e s e p r o c e s s e s m a y c a u s e f a u n a l d i s s i m i l a r i t y o r p r o m o t e e n d e m i s m i n d i f f e r e n t p a r t s o f a p p a r e n t l y h o m o g e n e o u s l o w l a n d r a i n f o r e s t s ( P o l h e m u s a n d P o l h e m u s 1 9 9 8 , T u r n e r e t a l . 2 0 0 1 ) . O u r s t u d y q u a n t i fi e d b e t a d i v e r s i t y o f c o m m u n i t i e s o f t r o p i c a l a m b r o s i a b e e t l e s a n d e x a m i n e d t h e p r o c e s s e s t h a t h a v e i n fl u e n c e d i t . W e c o m p a r e d t h o u r o u g h l y s a m p l e d a m b r o s i a b e e t l e s a s s e m b l a g e s b e t w e e n s i t e s u p t o 1 , 0 0 0 k m a p a r t w h i l e k e e p i n g c o n s t a n t m a j o r e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s i n c l u d i n g h o s t p l a n t , f o r e s t t y p e , e l e v a t i o n a n d c l i m a t e . G i v e n t h e s p a t i a l s c a l e o f o u r s a m p l i n g , w e p r e d i c t t h a t l o w s p e c i e s t u r n o v e r a m o n g s i t e s w o u l d i n d i c a t e u n l i m i t e d d i s p e r s a l a s t h e m o s t i m p o r t a n t f a c t o r i n s p e c i e s d i s t r i b u t i o n , w h i l e h i g h s p e c i e s t u r n o v e r w o u l d p o i n t t o r e c e n t g e o l o g i c a l s e p a r a t i o n o f s i t e s o r l o c a l s p e c i a t i o n o r e x t i n c t i o n . M e t h o d s B e e t l e s w e r e c o l l e c t e d f r o m t h r e e s t u d y s i t e s t h a t f o r m e d a 1 0 0 0 k m t r a n s e c t t h r o u g h a c o n t i n u o u s l o w l a n d r a i n f o r e s t o n t h e n o r t h e r n s i d e o f P a p u a N e w G u i n e a ( F i g u r e 1 , T a b l e 1 2 1 ) . A l l t h r e e s i t e s w e r e a t a s i m i l a r a l t i t u d e ( b e t w e e n 1 0 0 — 2 0 0 m a b o v e t h e s e a l e v e l ) , w i t h m i n i m a l s e a s o n a l v a r i a t i o n , a n d s i m i l a r a m o u n t s o f a n n u a l r a i n f a l l ( 3 0 0 0 — 4 0 0 0 m m ) ( P a r s o n s 1 9 9 9 ) . T h e m o s a i c o f p r i m a r y a n d s e c o n d a r y l o w l a n d h u m i d r a i n f o r e s t a t e a c h s i t e i s c l a s s i fi e d a s m i x e d e v e r g r e e n h i l l f o r e s t ( P a i j m a n s 1 9 7 6 ) w i t h v e r y d i v e r s e v e g e t a t i o n ( 1 5 2 w o o d y s p e c i e s o f d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) > 5 c m p e r h a i n O h u v i l l a g e ; N o v o t n y e t a l . 2 0 0 4 ) . T h e s a m p l i n g w a s c o n d u c t e d b e t w e e n F e b r u a r y a n d J u n e o f 2 0 0 6 . T w o i n d e p e n d e n t p e r i o d s o f s a m p l i n g w e r e c o m p l e t e d i n t h e M a d a n g s i t e ( M a d a n g 1 a n d M a d a n g 2 ; T a b l e 1 ) t o e x a m i n e t h e e f f e c t o f i n c r e a s e d s a m p l e s i z e o n d i v e r s i t y e s t i m a t e s . T a b l e 1 : S t u d y s i t e s i n n o r t h e r n l o w l a n d s o f P a p u a N e w G u i n e a . s i t e p r o v i n c e l a t i t u d e l o n g i t u d e a l t i t u d e ( m ) d a t e ( 2 0 0 6 ) U t a i v i l l a g e S a n d a u n S 3 ° 2 3 ’ E 1 4 1 ° 3 5 ’ 2 1 0 A p r i l M a d a n g F e b r u a r y ( M a d a n g . M a d a n g S 5 ° 1 5 E 1 4 6 ° 4 0 ’ 1 2 0 - 2 0 0 ( O h u V i l l a g e ) 1 ) , M a y ( M a d a n g 2 ) P o p o n d e t t a M a y ( O h i k i O r o 8 8 ° 4 8 E 1 4 8 ° 1 3 ’ 2 0 0 v i l l a g e ) A m b r o s i a b e e t l e s w e r e s a m p l e d fi ' o m f o u r t r e e s p e c i e s a t e a c h s i t e : A r t o c a r p u s a l r i l i s ( P a r k i n s o n ) F o s b e r g ( M o r a c e a e ) , F i c u s n o d o s a T e i j s m . & B i n n ( M o r a c e a e ) , L e e a i n d i c a M e r r . ( L e e a c e a e ) , a n d N a u c l e a o r i e n t a l i s L . ( R u b i a c e a e ) . T h e s e t r e e s p e c i e s w e r e s e l e c t e d b e c a u s e t h e y w e r e a b u n d a n t a t a l l s i t e s a n d r e p r e s e n t e d b o t h c l o s e l y a n d d i s t a n t l y r e l a t e d s p e c i e s . T h e l o w n u m b e r o f s a m p l e d t r e e s p e c i e s w a s d u e t o l o g i s t i c 1 3 r e a s o n s , a n d i s c o n s i d e r e d s u f fi c i e n t f o r o b t a i n i n g r e p r e s e n t a t i v e p r o p o r t i o n o f l o c a l s p e c i e s . A m b r o s i a b e e t l e s d i s p l a y l i t t l e o r n o h o s t s p e c i fi c i t y , a n d n e i t h e r a b u n d a n c e n o r p h y l o g e n e t i c p o s i t i o n o f a h o s t t r e e h a s a s i g n i fi c a n t e f f e c t o n t h e c o m p o s i t i o n o f t h e c o l o n i z i n g a m b r o s i a b e e t l e a s s e m b l a g e ( H u l c r e t a l . , 2 0 0 7 ) . A t e a c h s i t e , t h r e e i n d i v i d u a l s o f e a c h t r e e s p e c i e s o f a b r e a s t h e i g h t d i a m e t e r ( D B H ) 2 0 - 2 5 c m ( 1 5 - 2 0 c m f o r L e e a i n d i c a ) w e r e s e l e c t e d a s i n s i t u b a i t t r e e s . T r e e s f r o m b o t h p r i m a r y a n d s e c o n d a r y f o r e s t w e r e u s e d . B a i t t r e e s w e r e k i l l e d s t a n d i n g b y g i r d l i n g a n d b u r n i n g a t t h e t r u n k b a s e , w h i c h t r i g g e r e d c o l o n i z a t i o n b y t h e b e e t l e s . T r e e s w e r e g i r d l e d b y fi r s t r e m o v i n g a n a p p r o x i m a t e l y 3 0 c m w i d e c i r c u m f e r e n t i a l s t r i p o f b a r k a n d c r e a t i n g a 3 0 c m w i d e w o u n d e d w i t h m u l t i p l e c u t s . A f t e r 2 0 d a y s , t h e b a i t t r e e w a s f e l l e d a n d t h e f o l l o w i n g s a m p l e s w e r e t a k e n : 1 ) A 1 m l o n g p o r t i o n o f t r u n k b a s e i n c l u d i n g b u r n e d , g i r d l e d , a n d u n t r e a t e d s u r f a c e , 2 ) A c o m b i n e d 2 m l e n g t h o f b r a n c h p i e c e s ( d i a m e t e r 2 - 1 0 c m ) , a n d 3 ) a t o t a l o f 2 m o f p i e c e s o f t w i g s ( d i a m e t e r l e s s t h a n 2 c m ) w i t h a p p a r e n t b e e t l e i n f e s t a t i o n . T h e t r u n k b a s e w a s c u t i n t o 5 c m t h i c k s l i c e s t o f a c i l i t a t e d i s s e c t i o n o f b e e t l e s . A l l t i m b e r s a m p l e s w e r e d i s s e c t e d b y h a n d ; a l l a d u l t a m b r o s i a b e e t l e s o f t h e p a r e n t a l g e n e r a t i o n w e r e r e m o v e d a n d s t o r e d i n e t h a n o l . T h e t r e e p r e p a r a t i o n , d i s s e c t i o n , a n d b e e t l e s a m p l i n g w e r e p e r f o r m e d w i t h t h e h e l p f r o m p a r a t a x o n o m i s t s a n d l o c a l v i l l a g e r s ( B a s s e t e t a l . 2 0 0 0 ) . V o u c h e r s p e c i m e n s w e r e d e p o s i t e d i n t h e A . J . C o o k A r t h r o p o d R e s e a r c h C o l l e c t i o n , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , t h e F o r e s t R e s e a r c h I n s t i t u t e I n s e c t c o l l e c t i o n i n L a e , P a p u a N e w G u i n e a , t h e N a t u r a l H i s t o r y M u s e u m , L o n d o n , t h e S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n , W a s h i n g t o n , D . C . , a n d t h e N a t fi r h i s t o r i s c h e s M u s e u m , V i e n n a . 1 4 T o e s t i m a t e t h e c o m p l e t e n e s s o f s a m p l i n g a t a s i n g l e s i t e , w e c o m p a r e d t h e s a m p l e M a d a n g 1 w i t h b o t h s a m p l e s M a d a n g 1 a n d M a d a n g 2 c o m b i n e d , i . e . , w i t h d o u b l e d s a m p l i n g e f f o r t a t t h e s a m e s i t e . T h a t a l l o w e d u s t o a s s e s s t h e p r e c i s i o n o f a n a l y t i c a l e s t i m a t e s o f t h e t o t a l s p e c i e s r i c h n e s s d e r i v e d f r o m o u r t y p i c a l s a m p l e s i z e . T h e r e a r e a n u m b e r o f e s t i m a t o r s o f t o t a l l o c a l s p e c i e s d i v e r s i t y , m o s t l y u t i l i z i n g t h e a s y m p t o t i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e i n c r e a s e i n s a m p l e s i z e a n d t h e c u m u l a t i v e n u m b e r o f s p e c i e s . O f t h e s e v e n i n d i c e s u s e d t o e s t i m a t e t h e t o t a l n u m b e r o f s p e c i e s f r o m t h e c o m b i n e d s a m p l e o f M a d a n g l a n d M a d a n g 2 ( C h a o 1 , C h a o 2 , B o o t s t r a p , l 8 t o r d e r J a c k k n i f e , 2 “ d o r d e r J a c k k n i f e , A C E , a n d I C E ; C o l w e l l 2 0 0 5 ) , m o s t c o n v e r g e d o n s i m i l a r t o t a l n u m b e r o f e s t i m a t e d s p e c i e s . C h a o 2 w a s s e l e c t e d f o r t h e s u b s e q u e n t e s t i m a t e s o f s p e c i e s r i c h n e s s , a s i t w a s l e a s t d e p e n d e n t o n t h e s a m p l e s i z e c o m p a r e d t o o t h e r i n d i c e s ( F i g u r e 2 ) a n d w a s r e p o r t e d t o g i v e r o b u s t e s t i m a t e s e v e n w h e n a l a r g e p o r t i o n o f s p e c i e s i s m i s s i n g f r o m s a m p l e s ( C o l w e l l a n d C o d d i n g t o n 1 9 9 4 ) . E s t i m a t e s s o f t w a r e w a s u s e d t o c a l c u l a t e d i v e r s i t y s t a t i s t i c s ( C o l w e l l 2 0 0 5 ) . B e t w e e n - s i t e p a i r - w i s e s i m i l a r i t y w a s m e a s u r e d b y t h e S e r e n s e n i n d e x m o d i fi e d b y C h a o f o r r a w d a t a ( C h a o e t a l . 2 0 0 5 ) . T h e p r o b a b i l i t y t h a t t w o i n d i v i d u a l s r a n d o m l y s a m p l e d f r o m s i t e s A a n d B b e l o n g t o t h e s a m e s p e c i e s w a s c a l c u l a t e d a s p c = ( n u / N A ) ( n , - B / N B ) , w h e r e n u i s t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s o f s p e c i e s 1 ' c o l l e c t e d a t s i t e A , a n d N i s t h e a b u n d a n c e o f a l l a m b r o s i a b e e t l e s c o l l e c t e d a t t h a t s i t e ( N o v o t n y e t a l . 2 0 0 7 ) . T o t e s t w h e t h e r a m b r o s i a b e e t l e c o m m u n i t y s i m i l a r i t y d e c r e a s e s w i t h d i s t a n c e , w e p e r f o r m e d l i n e a r r e g r e s s i o n o f p a i r - w i s e C h a o - S e r e n s e n c o m m u n i t y s i m i l a r i t i e s b e t w e e n s i t e s v e r s u s p a i r - w i s e g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e s , a n d r e g r e s s i o n o f t h e p r o b a b i l i t y t h a t t w o b e e t l e s r a n d o m l y d r a w n f r o m t w o s i t e s a r e c o n s p e c i fi c ( p c ) v e r s u s p a i r - w i s e l o g - d i s t a n c e . T h e 1 5 l a t t e r m o d e l w a s t e s t e d s i n c e i t w a s s h o w n t o a p p r o x i m a t e l y fi t t h e s i m i l a r i t y d e c a y i n N e o t r o p i c a l t r e e c o m m u n i t i e s ( C o n d i t e t a l . 2 0 0 2 ) . E a c h r e g r e s s i o n a n a l y s i s w a s a p p l i e d t o t w o t y p e s o f s i m i l a r i t y d a t a — p a i r w i s e s i m i l a r i t i e s b e t w e e n w h o l e c o m m u n i t i e s a t d i f f e r e n t s i t e s , a n d p a i r - w i s e s i m i l a r i t i e s b e t w e e n c o m m u n i t i e s o n i n d i v i d u a l c o n s p e c i fi c t r e e s . S i g n i fi c a n c e o f e a c h c o r r e l a t i o n w a s a s s e s s e d w i t h a M a n t e l t e s t . T h e t w o s a m p l e s f r o m M a d a n g w e r e u s e d i n d e p e n d e n t l y w i t h m u t u a l g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e o f z e r o . W h e r e m u l t i p l e t e s t s o f t h e s a m e h y p o t h e s i s w e r e c o n d u c t e d , t h e l e v e l o f s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e w a s a d j u s t e d b y B o n f e r r o n i c o r r e c t i o n . W e t e s t e d t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e s a m p l e s f r o m t h e t h r e e s t u d y s i t e s w e r e r a n d o m l y d r a w n f r o m a s i n g l e r e g i o n a l p o o l o f s p e c i e s . W e u s e d a l i k e l i h o o d a p p r o a c h t o t e s t t h e u n i f o r m i t y o f a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n a n d a Q - m o d e a n a l y s i s o f c o m m u n i t y s i m i l a r i t y . W e c o m p a r e d t h e l i k e l i h o o d o f t h r e e m o d e l s o f a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n : 1 ) e a c h l o c a l i t y i s c h a r a c t e r i s e d b y d i f f e r e n t a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n s , 2 ) M a d a n g 1 a n d M a d a n g 2 h a v e t h e s a m e a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n ( i n d i v i d u a l s p e r e a c h s p e c i e s s u m m e d u p ) , w h i l e P o p o n d e t t a a n d U t a i e a c h h a s a u n i q u e a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n , a n d 3 ) a l l s a m p l e s a r e d r a w n f r o m a s i n g l e c o m m u n i t y a n d t h u s h a v e a s i m i l a r a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n ( b e e t l e i n d i v i d u a l s w e r e s u m m e d w i t h i n s p e c i e s a c r o s s a l l s i t e s ) . A s s u m i n g t h a t t h e s a m p l i n g d i s t r i b u t i o n o f s p e c i e s i s a m u l t i n o m i a l d i s t r i b u t i o n , t h e l i k e l i h o o d f u n c t i o n f o r s s p e c i e s d i s t r i b u t e d a m o n g J i n d i v i d u a l s i s : “ X . 9 , J ) = - E i x ( i ) 1 0 8 ( 6 ) p 0 ) . w h e r e x ( i ) = t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s o f s p e c i e s i a n d p ( i ) = x ( 1 ) / J . T h e r i g h t s i d e i s e q u a l t o H ’ ( S h a n n o n d i v e r s i t y i n d e x ) . T h e l i k e l i h o o d o f e a c h o f t h e t h r e e m o d e l s d e s c r i b e d a b o v e w a s d e t e r m i n e d b y e s t i m a t i n g u n i q u e p a r a m e t e r s f o r e a c h s p e c i e s 1 6 a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n i m p l i e d b y t h e m o d e l . T h e l i k e l i h o o d s w e r e a d j u s t e d f o r o v e r fi t t i n g w i t h t h e A k a i k e I n f o r m a t i o n C r i t e r i o n ( A I C ) A I C A = 2 L A + 2 ( K A - I ) , w h e r e L A i s t h e l i k e l i h o o d a n d K A i s t h e n u m b e r o f p a r a m e t e r s o f m o d e l A ( B u m h a m a n d A n d e r s o n 2 0 0 2 ) . T h e m o d e l w i t h t h e l o w e s t A I C w a s c h o s e n a s t h e p r e f e r r e d m o d e l o f a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n a c r o s s t h e s i t e s . T o t e s t t h e h y p o t h e s i s t h a t s a m p l e s f r o m d i f f e r e n t l o c a l i t i e s r e p r e s e n t e d a s i n g l e c o m m u n i t y , w e c o m p a r e d t h e a v e r a g e o b s e r v e d p a i r w i s e s i m i l a r i t y b e t w e e n s i t e s t o a n u l l m o d e l o f d i s t r i b u t i o n o f s i m i l a r i t y ( G o t e l l i a n d G r a v e s 1 9 9 5 ) . T o o b t a i n t h e n u l l m o d e l , a b u n d a n c e v a l u e s o f b e e t l e s p e c i e s a t i n d i v i d u a l t r e e s w e r e r e d i s t r i b u t e d r a n d o m l y a m o n g a l l s i t e s . W e e x p l i c i t l y a s s u m e d a u n i f o r m a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n a c r o s s s i t e s , a n d t e s t e d t h e a s s u m p t i o n b y t h e l i k e l i h o o d t e s t a b o v e . T h e r e d i s t r i b u t i o n o f s p e c i e s r e c o r d s w a s c o n s t r a i n e d t o w i t h i n t r e e s p e c i e s s i n c e d i f f e r e n t t r e e s p e c i e s a c c u m u l a t e d d i f f e r e n t n u m b e r s o f b e e t l e i n d i v i d u a l s a n d s p e c i e s . T h e r a n d o m i z a t i o n w a s r e p e a t e d 1 0 0 0 t i m e s , a n d t h e r e s u l t i n g m o d e l d i s t r i b u t i o n o f a v e r a g e p a i r w i s e s i m i l a r i t i e s w a s u s e d f o r a o n e - t a i l e d t e s t o f n o n - r a n d o m n e s s o f t h e o b s e r v e d a v e r a g e p a i r w i s e s i m i l a r i t y b e t w e e n s i t e s . C h a o - S a r e n s e n i n d e x f o r r a w d a t a w a s u s e d a s t h e s i m i l a r i t y m e a s u r e . S a m p l e M a d a n g 2 w a s n o t u s e d i n t h i s a n a l y s i s , s i n c e t h e r a n d o m i z a t i o n p r o c e d u r e a s s u m e s e q u a l s a m p l e s i z e f o r e a c h s i t e . T o c o m p a r e a n d v i s u a l i z e t h e e f f e c t s o f s i t e , t r e e s p e c i e s , a n d t r e e p a r t s o n t h e c o m p o s i t i o n o f b e e t l e c o m m u n i t i e s , w e p e r f o r m e d m u l t i v a r i a t e o r d i n a t i o n a n a l y s i s u s i n g C a n o c o 4 . 5 ( t e r B r a a k a n d S m i l a u e r 2 0 0 3 ) . T h e h i g h l y u n e v e n a b u n d a n c e s o f s c o l y t i d s p e c i e s w e r e l o g 1 0 ( x + l ) t r a n s f o r m e d . S t a t e s o f e a c h v a r i a b l e w e r e u s e d a s i n d e p e n d e n t 1 7 c o m p l e m e n t a r y v a r i a b l e s , i . e . , s i t e s r e p r e s e n t e d t h r e e v a r i a b l e s , t r e e p a r t s r e p r e s e n t e d t h r e e v a r i a b l e s , a n d t r e e s p e c i e s r e p r e s e n t e d f o u r v a r i a b l e s . C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s w a s u s e d t o d e t e r m i n e t h e a m o u n t o f c o r r e l a t i o n i n d i s t r i b u t i o n o f i n d i v i d u a l s p e c i e s w i t h i n t h e b e e t l e c o m m u n i t y . C a n o n i c a l C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s w a s u s e d t o e x p l o r e t h e e f f e c t o f t r e e s p e c i e s , t r e e p a r t a n d l o c a l i t y o n t h e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s i n t h e b e e t l e s p e c i e s d i s t r i b u t i o n . T h e d i f f e r e n t i a l c o n t r i b u t i o n s o f i n d i v i d u a l v a r i a b l e s t o t h e o v e r a l l e x p l a i n e d v a r i a n c e w a s c a l c u l a t e d b y v a r i a t i o n p a r t i t i o n i n g : 1 ) W e m e a s u r e d t h e p r o p o r t i o n o f v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y a l l c a n o n i c a l a x e s ( c o n s t r a i n e d b y t h e v a r i a b l e s ) w h e n a l l v a r i a b l e s a r e u s e d i n t h e a n a l y s i s ( V t o t a l ) - 2 ) W e m e a s u r e d t h e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l v a r i a n c e e x p l a i n e d b y e a c h o f t h e t h r e e s u b s e t s o f v a r i a b l e s i n d i v i d u a l l y ( t r e e p a r t s = V p a r t s : t r e e s p e c i e s = V t r e e s : s i t e s = V s i t e s ) - F o r e a c h v a r i a b l e , w e c a l c u l a t e d t h e r a t i o o f a l l e i g e n v a l u e s f r o m u n c o n s t r a i n e d C A t o t h e s u m o f a l l c a n o n i c a l e i g e n v a l u e s w h e n t h e t w o r e m a i n i n g v a r i a b l e s w e r e h e l d a s c o v a r i a t e s . 3 ) T h e e f f e c t o f i n t e r a c t i o n s b e t w e e n v a r i a b l e s V i n t e r w a s c a l c u l a t e d a s : V i n t e r = V t o t a l ' ( V p a r t s + v t r e e s + V s i t e s ) R a r i t y o r a b s e n c e o f a s p e c i e s i n a s a m p l e m a y b e a r e s u l t o f t r u e r a r i t y / a b s e n c e a t a s i t e , o r o f u n d e r s a r n p l i n g . T h e p r o b a b i l i t y t h a t a s p e c i e s i s p r e s e n t a t a p a r t i c u l a r s i t e w h e n N i n d i v i d u a l s a r e r a n d o m l y d i s t r i b u t e d a m o n g n s i t e s i s p = l - ( 1 - 1 / n ) N . F o r o u r t h r e e s i t e s , p > 0 . 9 5 w h e n N 2 8 . T h u s , t o e x a m i n e t h e i n fl u e n c e o f r a r e s p e c i e s o n o u r a n a l y s e s o f c o m m u n i t y s i m i l a r i t y , w e c a l c u l a t e d s e l e c t e d a n a l y s e s t w i c e : o n c e w i t h a l l s p e c i e s 1 8 i n c l u d e d a n d o n c e w i t h d a t a s e t c o n t a i n i n g o n l y s p e c i e s o f w h i c h m o r e t h a n s e v e n i n d i v i d u a l s w e r e e n c o u n t e r e d . T h i s p r o c e s s e x c l u d e d 3 6 s p e c i e s f r o m t h e t o t a l o f 8 6 , w h i c h r e p r e s e n t e d l e s s t h a n 1 % o f i n d i v i d u a l s . W e e x c l u d e d o n e a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s , X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c l u s M o t s c h . , f r o m a n a l y s e s o f s i t e s i m i l a r i t y . X . c r a s s i u s c u l u s i s m o s t l i k e l y a n o n - i n d i g e n o u s s p e c i e s r e c e n t l y i n t r o d u c e d t o N e w G u i n e a ( R . A . B e a v e r , p e r s c o m m ; H u l c r , u n p u b l ) . I t i s v e r y a b u n d a n t n e a r t h e t o w n o f M a d a n g , b u t h a s a p p a r e n t l y n o t y e t s p r e a d t o o t h e r s i t e s . R e s u l t s I n t o t a l , 1 2 , 7 5 1 a m b r o s i a b e e t l e i n d i v i d u a l s r e p r e s e n t i n g 8 4 m o r p h o s p e c i e s w e r e c o l l e c t e d f r o m a l l t h r e e s i t e s . A l l s p e c i e s b e l o n g e d t o o n e o f t w o d i s t i n c t t a x a , P l a t y p o d i n a e ( 5 4 6 7 i n d i v i d u a l s ) o r X y l e b o r i n a ( 7 2 8 4 i n d i v i d u a l s ) . S i x t y e i g h t ( 8 1 % ) o f t h e s e m o r p h o s p e c i e s h a v e b e e n a l r e a d y t a x o n o m i c a l l y d e s c r i b e d ( s e e S u p p l e m e n t a r y d a t a ) . A l t h o u g h t h e n u m b e r o f s p e c i e s w e c o l l e c t e d i n a s i n g l e s a m p l e d i d n o t r e a c h t h e e s t i m a t e d t o t a l n u m b e r o f l o c a l s p e c i e s , i t w a s s u f fi c i e n t f o r c a l c u l a t i n g r o b u s t d i v e r s i t y e s t i m a t e s ( F i g u r e 2 ) . F o r e x a m p l e , t h e t o t a l n u m b e r o f s p e c i e s i n t h e M a d a n g a r e a w a s e s t i m a t e d t o 6 8 , b a s e d o n t h e s a m p l e M a d a n g 1 w i t h 5 8 a c t u a l l y c o l l e c t e d s p e c i e s . W i t h t h e i n c l u s i o n o f M a d a n g 2 , t h e n u m b e r o f c o l l e c t e d s p e c i e s r e a c h e d 6 5 , a n d t h e e s t i m a t e i n c r e a s e d t o 7 0 . T h e t o t a l l o c a l d i v e r s i t y e s t i m a t e d e r i v e d f r o m t h e s i n g l e M a d a n g 1 d a t a s e t f a l l s w i t h i n t h e 9 5 % c o n fi d e n c e i n t e r v a l o f t h e e s t i m a t e d e r i v e d f r o m b o t h s a m p l e s ( 6 7 - 8 3 , F i g u r e 2 ) , a n d i s i n d e p e n d e n t o f s a m p l e s i z e f o r s a m p l e s o f m o r e t h a n 6 0 % o f o u r a c t u a l s a m p l e s i z e . 1 9 T h e t o t a l n u m b e r o f a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s o c c u p y i n g t h e l o w l a n d r a i n f o r e s t s o f n o r t h e r n P N G w a s e s t i m a t e d t o b e 9 8 b y C h a o 2 ( S D = 7 . 0 3 , F i g u r e 3 ) . T h e e s t i m a t e w a s c a l c u l a t e d w i t h a l l t r e e s a m p l e s c o m b i n e d , r e g a r d l e s s o f t h e s i t e . T h e e s t i m a t e w a s o n l y s l i g h t l y d e p e n d e n t o n t h e s a m p l e s i z e f o r d a t a s e t s l a r g e r t h a n 1 / 3 o f o u r a c t u a l s a m p l e s i z e . F o r t y - f o u r o f t h e 4 8 s p e c i e s t h a t w e r e s u f f i c i e n t l y a b u n d a n t f o r t h e a n a l y s i s w e r e p r e s e n t i n m o r e t h a n o n e s i t e , w h i l e o n l y f o u r s p e c i e s w e r e r e s t r i c t e d t o a s i n g l e s i t e ( F i g u r e 4 ) . T h e a v e r a g e p r o p o r t i o n o f s p e c i e s s h a r e d b e t w e e n s i t e s w a s 7 2 . 6 % , a n d t h e a v e r a g e c o m m u n i t y s i m i l a r i t y m e a s u r e d b y C h a o - S a r e n s e n i n d e x w a s 0 . 9 4 8 ( S D = 0 . 0 2 8 ) . W h e n u n d e r s a m p l e d s p e c i e s w e r e i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s , t h e a v e r a g e p r o p o r t i o n o f s h a r e d s p e c i e s d r o p p e d t o 6 3 % , b u t t h e a v e r a g e C h a o - S o r e n s e n s i m i l a r i t y r e m a i n e d n e a r l y i d e n t i c a l ( 0 . 9 4 0 , S D = 0 . 0 2 4 ) . S i m i l a r i t y o f t h e t w o s a m p l e s M a d a n g 1 a n d M a d a n g 2 a p p r o a c h e d u n i t y ( C h a o - S e r e n s e n = 0 . 9 9 8 , S D = 0 . 0 0 2 ) . T h e n u m b e r o f s i t e s o c c u p i e d b y a s p e c i e s w a s c o r r e l a t e d w i t h t h e l o g a r i t h m o f i t s t o t a l a b u n d a n c e ( f o r s p e c i e s o f N > 7 , n = 4 8 ; r = 0 . 5 2 3 , P < 0 . 0 0 1 ) . 2 0 T a b l e 2 : P a i r w i s e c o m p a r i s o n s o f a m b r o s i a b e e t l e c o m m u n i t y s i m i l a r i t y b e t w e e n s i t e s ( C h a o - S o r e n s e n i n d e x ) . M a d a n g 1 a n d M a d a n g 2 a r e t w o i n d e p e n d e n t s a m p l e s f r o m t h e s a m e s i t e . U t a i M a d a n g 1 M a d a n g 2 M a d a n g 1 0 . 9 7 8 M a d a n g 2 0 . 9 7 7 0 . 9 9 8 P o p o n d e t t a 0 . 9 8 3 0 . 9 1 8 0 . 9 2 4 P a i r w i s e s i m i l a r i t y o f s a m p l e s f r o m d i f f e r e n t s i t e s w a s s i m i l a r t o p a i r w i s e s i m i l a r i t y o f t w o i n d e p e n d e n t s a m p l e s f r o m t h e s a m e s i t e ( M a d a n g 1 a n d M a d a n g 2 ; T a b l e 2 ) . T h e r e w a s n o s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n b e t w e e n p a i r w i s e s i m i l a r i t i e s o f b e e t l e a s s e m b l a g e s a n d p a i r w i s e d i s t a n c e s b e t w e e n l o c a l i t i e s ( m e a n C h a o - S e r e n s e n i n d e x o f s i m i l a r i t y = 0 . 9 5 5 ; n = 6 ; r = - 0 . 1 0 9 , M a n t e l t e s t P = 0 . 4 0 ; F i g u r e 5 ) . A l s o , t h e r e w a s n o s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n b e t w e e n s i m i l a r i t i e s o f s a m p l e s f r o m i n d i v i d u a l c o n s p e c i fi c t r e e s a n d t h e d i s t a n c e s b e t w e e n t h e t r e e s ( A . a l t i l i s r = 0 . 0 0 2 , P = 0 . 4 9 5 ; F . n o d o s a r = - 0 . 2 6 6 , P = 0 . 1 0 0 , L . i n d i c a r = 0 . 2 4 4 , P = 0 . 8 9 4 , N . o r i e n t a l i s r = 0 . 2 8 7 , P = 0 . 0 5 5 ; i n L . i n d i c a n = 5 5 , i n o t h e r c a s e s n = 6 6 ) . T h e p r o b a b i l i t y t h a t t w o b e e t l e s r a n d o m l y s a m p l e d f r o m t w o d i f f e r e n t s i t e s w o u l d b e c o n s p e c i fi c s d i d n o t d e c r e a s e s i g n i fi c a n t l y w i t h l o g - d i s t a n c e ( n = 6 , r = - 0 . 7 6 2 ; M a n t e l t e s t P = 0 . 0 8 ; F i g u r e 5 ) . A l s o t h e p r o b a b i l i t y t h a t t w o b e e t l e s r a n d o m l y s a m p l e d f r o m t w o c o n s p e c i fi c t r e e s w o u l d b e c o n s p e c i fi c s d i d n o t d e c r e a s e w i t h l o g - d i s t a n c e ( A . a l t i l i s r = 0 . 0 6 1 , P = 0 . 3 2 9 ; F . n o d o s a r = - 0 . 2 7 0 , P = 0 . 0 5 2 , L . i n d i c a r = 0 . 0 1 9 , P = 0 . 4 3 3 , N . o r i e n t a l i s r = 0 . 2 1 7 , P = 0 . 0 8 5 ; i n L . i n d i c a n = 5 5 , i n 2 1 o t h e r c a s e s n = 6 6 ) . W h e n u n d e r s a m p l e d s p e c i e s w e r e i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s , a l l t h e a b o v e c o r r e l a t i o n s o f c o m m u n i t y s i m i l a r i t y w i t h d i s t a n c e r e m a i n e d i n s i g n i fi c a n t a t t h e l e v e l o f o r = 0 . 0 5 , e x c e p t t h e d i s t a n c e d e c a y o f c o m m u n i t y s i m i l a r i t y o n F . n o d o s a ( r = - 0 . 2 8 9 , P = 0 . 0 4 5 ) w h i c h w a s h o w e v e r i n s i g n i fi c a n t u n d e r B o n f e r r o n i c o r r e c t i o n ( a = 0 . 0 1 2 5 ) . O f t h e f o u r m o d e l s o f a b u n d a n c e d i s t r i b u t i o n t e s t e d b y t h e l i k e l i h o o d t e s t , t h e m o d e l a s s u m i n g t h a t a l l s a m p l e s c o m e f r o m a s i n g l e d i s t r i b u t i o n h a d t h e b e s t ( l o w e s t ) A I C - c o r r e c t e d l i k e l i h o o d s c o r e , a n d w a s t h u s s e l e c t e d a s t h e m o d e l t h a t b e s t fi t t h e d a t a . T h e A I C - c o r r e c t e d l i k e l i h o o d s c o r e s w e r e 3 4 3 . 6 f o r t h e m o d e l o f a l l s a m p l e s p o o l e d t o g e t h e r , 8 9 8 . 3 f o r t h e m o d e l p o o l i n g t w o M a d a n g s a m p l e s a n d k e e p i n g U t a i a n d P o p o n d e t t a s e p a r a t e l y , a n d 1 1 3 4 . 4 f o r t h e m o d e l t r e a t i n g a l l f o u r s a m p l e s s e p a r a t e l y . T h e h y p o t h e s i s t h a t s a m p l e s f r o m a l l t h r e e s i t e s a r e n o m o r e d i f f e r e n t t h a n t h r e e r a n d o m s a m p l e s f r o m a s i n g l e p o p u l a t i o n w a s u p h e l d ( m e a n C h a o - S e r e n s e n i n d e x o f p a i r w i s e s i m i l a r i t y = 0 . 9 4 8 , m e d i a n o f t h e m o d e l e d d i s t r i b u t i o n o f m e a n p a i r w i s e s i m i l a r i t i e s = 0 . 9 7 3 , M o n t e C a r l o t e s t P = 0 . 0 6 9 ) . W h e n u n d e r s a m p l e d s p e c i e s w e r e i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s , t h e s i m i l a r i t y a m o n g c o m m u n i t i e s w a s m a r g i n a l l y l o w e r t h a n r a n d o m ( m e a n C h a o - S a r e n s e n p a i r w i s e s i m i l a r i t y = 0 . 9 3 5 , m e d i a n o f t h e m o d e l e d d i s t r i b u t i o n o f m e a n p a i r w i s e s i m i l a r i t i e s = 0 . 9 5 9 , P = 0 . 0 2 ) T h e C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s r e v e a l e d w e a k c o r r e l a t i o n s a m o n g t h e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s o f i n d i v i d u a l s p e c i e s . T h e fi r s t o r d i n a t i o n a x i s e x p l a i n e d 1 0 . 4 % o f t h e t o t a l v a r i a t i o n ; t h e fi r s t f o u r a x e s t o g e t h e r 3 4 . 5 % o f t h e v a r i a t i o n . T h e C a n o n i c a l C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s s h o w e d s i g n i fi c a n t , d i f f e r e n t i a l , a n d u n c o r r e l a t e d i n fl u e n c e o f t h e t e s t e d v a r i a b l e s o n a m b r o s i a b e e t l e d i s t r i b u t i o n ( F i g u r e 6 ) . T h e v a r i a b l e s m o s t s t r o n g l y c o r r e l a t e d w i t h t h e 2 2 fi r s t , s e c o n d , a n d t h i r d o r d i n a t i o n a x e s w e r e , r e s p e c t i v e l y : ( 1 ) a l l t h r e e h o s t s p a r t s , ( 2 ) t h e h o s t s p e c i e s L . i n d i c a a n d A . c o m m u n i s , a n d ( 3 ) a l l t h r e e s i t e s . T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s a n d t h e b e e t l e s p e c i e s d i s t r i b u t i o n w a s h i g h l y s i g n i fi c a n t ( M o n t e C a r l o t e s t , 9 9 9 p e r m u t a t i o n s , P = 0 . 0 0 1 ) . H o w e v e r , t h e c a n o n i c a l a x e s ( c o n s t r a i n e d b y t h e e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s ) e x p l a i n e d o n l y 1 8 % o f t h e t o t a l v a r i a t i o n ( s u m o f a l l e i g e n v a l u e s f r o m C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s = 6 . 9 9 3 , s u m o f a l l c a n o n i c a l e i g e n v a l u e s = 1 . 2 4 8 ) . V a r i a t i o n p a r t i t i o n i n g r e v e a l e d l o w a n d m u t u a l l y u n c o r r e l a t e d c o n t r i b u t i o n t o t h e e x p l a i n e d v a r i a b i l i t y b y a l l t h r e e s e t s o f v a r i a b l e s . T h e m o s t i m p o r t a n t v a r i a b l e s f o r t h e s p e c i e s d i s t r i b u t i o n i n o u r s a m p l e w e r e t h e t r e e p a r t s ( 9 . 0 % o f t h e v a r i a t i o n ) , s l i g h t l y l e s s i m p o r t a n t w e r e t r e e s p e c i e s ( 7 . 2 % ) , a n d t h e l e a s t i m p o r t a n t w a s t h e s i t e ( 4 . 2 % ) . I n t e r a c t i o n s b e t w e e n t h e v a r i a b l e s w e r e n e g l i g i b l e ( 0 . 2 % o f t h e v a r i a t i o n ) , s h o w i n g a l a c k o f i n t e r d e p e n d e n c e a m o n g t h e v a r i a b l e s . T h e a v e r a g e n u m b e r o f b e e t l e s p e c i e s c o l o n i z i n g a n i n d i v i d u a l t r e e w a s a p p r o x i m a t e l y e q u a l f o r a l l t r e e s p e c i e s ( 1 7 . 5 , A . a l t i l i s ; 1 9 . 8 , F . n o d o s a ; 1 5 . 7 , N . o r i e n t a l i s ) e x c e p t L e e a i n d i c a , w h e r e t h e n u m b e r s o f c o l o n i z e r s w e r e s u b s t a n t i a l l y l o w e r ( 7 . 8 b e e t l e s p e c i e s p e r t r e e i n d i v i d u a l ) . H o w e v e r , t h e b e e t l e c o m m u n i t y o n L . i n d i c a w a s n o l e s s s p e c i e s r i c h t h a n c o m m u n i t i e s o n o t h e r h o s t s w h e n t h e s e a r e c o m p u t a t i o n a l l y r a r e fi e d . I n L . i n d i c a , 4 8 4 b e e t l e i n d i v i d u a l s y i e l d e d 3 1 s p p . , c o m p a r e d t o > l 8 0 0 i n d i v i d u a l s n e c e s s a r y t o y i e l d 3 1 s p p . i n A . a l t i l i s , > 1 2 0 0 i n N . o r i e n t a l i s , a n d > 1 0 0 0 i n F . n o d o s a ( r a r e fi e d u s i n g M a o T a u f u n c t i o n i n E s t i m a t e S ) . 2 3 D i s c u s s i o n M o s t o f t h e 8 4 m o r p h o s p e c i e s w e r e s p e c i e s k n o w n t o s c i e n c e ( n = 6 7 ; 7 8 % ) , w h i l e t h e r e m a i n i n g h a d u n c e r t a i n o r u n d e s c r i b e d s t a t u s . T h e h i g h p r o p o r t i o n o f k n o w n s p e c i e s r e fl e c t s e x t e n s i v e c o l l e c t i n g a n d d e s c r i p t i v e w o r k o n N e w G u i n e a a m b r o s i a b e e t l e s ( e . g . , S c h e d l 1 9 6 9 a , 1 9 6 9 b , 1 9 7 2 a , 1 9 7 2 b , 1 9 7 5 ; G r a y a n d W y l i e 1 9 7 4 ; R o b e r t s 1 9 8 6 , 1 9 8 9 ) c o m b i n e d w i t h b r o a d d i s t r i b u t i o n o f m a n y s p e c i e s d o c u m e n t e d i n t h i s s t u d y . . T h i s i s i n a g r e e m e n t w i t h s e v e r a l o t h e r s t u d i e s s h o w i n g t h a t m a n y n o n - c r y p t i c o r e c o n o m i c a l l y i m p o r t a n t i n s e c t g r o u p s f r o m P a p u a N e w G u i n e a m a y b e k n o w n t o l a r g e r e x t e n t t h a n o f t e n a s s u m e d ( M i l l e r e t a l . 2 0 0 3 , N o v o t n y a n d M i s s a 2 0 0 0 ) . O n t h e o t h e r h a n d , i d e n t i fi c a t i o n o f m o s t o f t h e s p e c i e s r e q u i r e d a s e v e r a l - y e a r - l o n g e f f o r t , w h i c h i l l u s t r a t e s t h e c o n t e m p o r a r y ‘ t a x o n o m i c i m p e d i m e n t ’ ( W h e e l e r e t a l . 2 0 0 4 ) . D e s p i t e t h e f a c t t h a t m o s t s p e c i e s h a v e b e e n d e s c r i b e d , t h e i r i d e n t i fi c a t i o n i s e x t r e m e l y d i f f i c u l t s i n c e t h e t y p e m a t e r i a l i s s c a t t e r e d i n m u s e u m s w o r l d w i d e , t h e p u b l i s h e d i n f o r m a t i o n i s i n a d e q u a t e f o r s p e c i e s d i a g n o s i s , a n d w i t h i n - s p e c i e s v a r i a b i l i t y h a s n e v e r b e e n s u f f i c i e n t l y s t u d i e d . T h e t r e e s p e c i e s L e e a i n d i c a p r o v e d t o h o s t a c o m p a r a t i v e l y d e p a u p e r a t e a m b r o s i a b e e t l e c o m m u n i t y . I t i s u n c l e a r w h e t h e r t h i s i s d u e t o c h e m i c a l c o m p o n e n t s o f t h e t r e e ’ s t i s s u e s , t h e s m a l l s i z e o f t h e t r e e , o r o t h e r f a c t o r s . A l t h o u g h n e a r l y a l l a m b r o s i a b e e t l e s i n P a p u a N e w G u i n e a a r e h o s t g e n e r a l i s t s ( H u l c r e t a l . 2 0 0 7 ) , s o m e t r e e s p e c i e s a r e m o r e a t t r a c t i v e t h a n o t h e r s t o t h e w h o l e b e e t l e e a s s e m b l a g e . S u b s e q u e n t l y , t h e m o r e f r e q u e n t c o l o n i z a t i o n o f t h e s e t r e e s b y a l l s p e c i e s r e s u l t i n h i g h e r s p e c i e s r i c h n e s s . E v e n t h o u g h o u r s a m p l i n g a t e a c h s t u d y s i t e w a s n o t e x h a u s t i v e , i t p e r m i t t e d a r o b u s t e s t i m a t e o f t h e t o t a l s p e c i e s r i c h n e s s a n d s i m i l a r i t y b e t w e e n s i t e s . T h e t o t a l n u m b e r o f 2 4 s p e c i e s r e c o r d e d i n t w o c o m b i n e d s a m p l e s f r o m M a d a n g a p p r o a c h e d t h e e s t i m a t e d t o t a l r i c h n e s s , s u g g e s t i n g t h a t t h e r e w e r e p r o b a b l y f e w u n s a m p l e d s p e c i e s . T h e r a t e o f s p e c i e s t u r n o v e r o f a m b r o s i a b e e t l e s i n l o w l a n d N e w G u i n e a p r o v e d t o b e e x t r e m e l y l o w , a s t h e d e c r e a s e o f c o m m u n i t y s i m i l a r i t y w i t h d i s t a n c e w a s i n s i g n i fi c a n t . B o t h x y l e b o r i n e s a n d p l a t y p o d i n e s d i s p l a y e d t h e s a m e l a c k o f s i t e fi d e l i t y . L o w s p e c i e s t u r n o v e r a t d i s t a n c e s u p t o 5 0 0 k m w a s s h o w n a l s o f o r t h e c o m m u n i t i e s o f m o t h s f r o m t h e s a m e a r e a r e g i o n ( N o v o t n y e t a l . 2 0 0 7 ) . O u r s t u d y s h o w s t h a t e v e n d o u b l i n g t h e g e o g r a p h i c a l s c a l e d o e s n o t d e c r e a s e s i m i l a r i t y o f t h e s t u d i e d i n s e c t c o m m u n i t i e s . T h e n u m b e r o f s i t e s o c c u p i e d b y a s p e c i e s i s c o r r e l a t e d w i t h i t s t o t a l a b u n d a n c e . T h i s s u g g e s t s t h a t f a i l u r e t o c o l l e c t a s p e c i e s a t a l l s i t e s m i g h t h a v e b e e n d u e t o u n d e r s a m p l i n g . H o w e v e r , r a r e s p e c i e s o f t e n h a v e r e s t r i c t e d r a n g e s ( R o s e n z w e i g 1 9 9 5 ) . A l t h o u g h w e a r e u n a b l e t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n i n c o m p l e t e s a m p l i n g a n d a c t u a l r a n g e r e s t r i c t i o n , w e b e l i e v e t h a t t h e o b s e r v e d h i g h s i m i l a r i t y a m o n g s i t e s w a s n o t a r e s u l t o f o m i s s i o n o f r a r e e n d e m i c s p e c i e s . I n c l u s i o n o r e x c l u s i o n o f u n d e r s a m p l e d s p e c i e s h a d o n l y m a r g i n a l e f f e c t o n t h e r e s u l t s . A l t h o u g h t h e i r i n c l u s i o n m a d e t h e b e t w e e n - s i t e s i m i l a r i t y a p p e a r s l i g h t l y l o w e r t h a n r a n d o m , i t w a s c a u s e d b y t h e i n c r e a s e i n s i m i l a r i t y o f t h e r e s u l t i n g n u l l m o d e l , n o t b y t h e d e c r e a s e i n t h e o b s e r v e d s i m i l a r i t y , a n d t h e e f f e c t w a s n o t c o r r e l a t e d w i t h d i s t a n c e . F u r t h e r , o u r s a m p l i n g s t r a t e g y a l l o w e d f o r c o l l e c t i n g m o s t o f t h e s p e c i e s p r e s e n t a t a l o c a l i t y , a s c a n b e s e e n i n t h e c a s e o f t w o s a m p l e s f r o m a s i n g l e s i t e , w h i c h w e r e n e a r l y i d e n t i c a l . T h e n e u t r a l m o d e l o f b e t a d i v e r s i t y b y H u b b e l l ( 2 0 0 1 ) p r e d i c t s a l i n e a r d e c r e a s e i n f a u n a ] s i m i l a r i t y w i t h t h e l o g a r i t h m o f d i s t a n c e . T h i s m o d e l h a s b e e n s u p p o r t e d b y d a t a f r o m N e o t r o p i c a l t r e e c o m m u n i t i e s o n s c a l e s o f t e n s o f k i l o m e t e r s , b u t t h e d e c a y o f c o m m u n i t y 2 5 s i m i l a r i t y o n l a r g e r g e o g r a p h i c s c a l e s w a s s l o w e r t h a n t h e m o d e l p r e d i c t e d ( C o n d i t e t a l . 2 0 0 2 ) . O t h e r m o d e l s o f r a i n f o r e s t t r e e c o m m u n i t i e s a r e b a s e d o n d i s p e r s a l , r a t h e r t h a n o n n i c h e - b a s e d p r o c e s s e s , a n d p r e d i c t s l o w e r s p e c i e s t u r n o v e r r a t e t h a n i s o b s e r v e d i n t h e fi e l d ( D u i v e n v o o r d e n e t a l . 2 0 0 2 ) . I n o u r s a m p l e s s p a n n i n g a 1 0 0 0 k m d i s t a n c e , t h e s i m i l a r i t y b e t w e e n c o m m u n i t i e s d o e s n o t d e c r e a s e l i n e a r l y w i t h l o g - d i s t a n c e . T h i s s t u d y s h o w e d t h e i m p o r t a n c e o f c o n t r o l l i n g e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s f o r b e t a d i v e r s i t y e s t i m a t e s . S e p a r a t i n g t h e e f f e c t s o f h o s t a n d h a b i t a t a v a i l a b i l i t y f r o m t h a t o f g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e h a s b e e n a n i m p o r t a n t i s s u e i n s t u d i e s o f b e t a d i v e r s i t y o f i n s e c t s , a n d h a s r e q u i r e d a p o s t e r i o r i s t a t i s t i c a l t o o l s t o e s t i m a t e t h e e f f e c t o f e a c h v a r i a b l e ( B e c k a n d C h e y 2 0 0 6 , N o v o t n y e t a l . 2 0 0 7 ) . A m b r o s i a b e e t l e s a r e h o s t g e n e r a l i s t s , t h e r e f o r e i n m o s t c a s e s t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f a n a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s a t a p a r t i c u l a r s i t e i s i n d e p e n d e n t o f t h e c o m p o s i t i o n o f t h e l o c a l t r e e c o m m u n i t y . I n s e c t d i s p e r s a l p r o p e n s i t y r a n g e s f r o m s l o w m i g r a n t s t h a t , d e s p i t e t h e i r c a p a c i t y f o r fl i g h t , c a n r e m a i n o n a s i n g l e p a t c h o f s u i t a b l e h a b i t a t f o r m a n y g e n e r a t i o n s ( S p i t z e r a n d D a n k s , 2 0 0 6 ) t o e f f i c i e n t m i g r a n t s t h a t a r e o f t e n t h e fi r s t o r g a n i s m s t o c o l o n i z e n e w h a b i t a t s ( T h o r n t o n e t a l . , 2 0 0 1 ) . A m b r o s i a b e e t l e s a r e m o d e r a t e t o g o o d d i s p e r s e r s , a s e a c h n e w g e n e r a t i o n s e e k s n e w b r e e d i n g t r e e s , a n d t h e d i s t a n c e s b e t w e e n s u i t a b l e d e a d t r e e s c a n b e s u b s t a n t i a l . O u r s t u d y s h o w e d t h a t u n l i m i t e d d i s p e r s a l r e s u l t s i n c o m m u n i t y h o m o g e n i z a t i o n o v e r l a r g e d i s t a n c e s , p r o v i d e d t h e s t u d i e d h a b i t a t a n d n i c h e a v a i l a b i l i t y a r e u n i f o r m . A l t h o u g h e a c h o f t h e t h r e e s i t e s s a m p l e d i n t h i s s t u d y i s c h a r a c t e r i z e d b y a s i m i l a r f o r e s t t y p e , e a c h o f t h e s i t e s l i e s o n a g e o l o g i c a l l y i n d e p e n d e n t P a c i fi c t e r r a n e . P o l h e m u s a n d P o l h e m u s ( 1 9 9 8 ) s u g g e s t e d t h a t t h i s h a s a f f e c t e d t h e p r e s e n t d a y d i s t r i b u t i o n o f N e w 2 6 G u i n e a a q u a t i c H e t e r o p t e r a , a g r o u p w i t h l i m i t e d d i s p e r s a l p r o p e n s i t y a n d s t r i c t h a b i t a t r e q u i r e m e n t s . H o w e v e r , a c c r e t i o n o f t h e s e t e r r a n e s t o t h e N e w G u i n e a i s l a n d a n d t h e c o l l i s i o n - r e l a t e d u p l i f t i n g t o o k p l a c e a t l e a s t 5 m i l l i o n y e a r s a g o ( H a l l 2 0 0 2 ) , m a k i n g i t s e f f e c t o n c o n t e m p o r a r y a m b r o s i a b e e t l e p o p u l a t i o n s e p a r a t i o n e x t r e m e l y u n l i k e l y . M o r e r e c e n t e v e n t s l e d t o t h e s e p a r a t i o n o f t h e n o r t h e r n ( U t a i ) a n d t h e t w o s o u t h e r n s i t e s ( M a d a n g a n d P o p o n d e t t a ) b y a s e a i n c u r s i o n i n t h e S e p i k a n d R a m u fl o o d p l a i n s a r o u n d 6 , 0 0 0 y e a r s a g o , a n d , p e r h a p s m o r e i m p o r t a n t l y , t h e c l i m a t e a n d v e g e t a t i o n c o v e r o f p a r t s o f t h e l o w l a n d s w a s d i f f e r e n t d u r i n g t h e c o l d e r a n d d r i e r p e r i o d s o f t h e P l e i s t o c e n e ( N i x a n d K a l m a 1 9 7 2 ) . H o w e v e r , e v e n i f t h e s e d i s p e r s a l b a r r i e r s a n d h a b i t a t c h a n g e s h a d p r e v i o u s l y i n fl u e n c e d t h e g e o g r a p h i c a l s t r u c t u r e o f t h e l o w l a n d a m b r o s i a b e e t l e c o m m u n i t y , o u r d a t a s u g g e s t t h a t t h e e f f e c t a p p a r e n t l y d i s a p p e a r e d w i t h i n t h e l a s t s e v e r a l t h o u s a n d y e a r s . T h e r e s u l t s o f t h i s a n d p r e v i o u s a n a l y s e s ( H u l c r e t a l . 2 0 0 7 ) , a i m e d a t d i s c e r n i n g t h e f a c t o r s c o r r e l a t e d w i t h a m b r o s i a b e e t l e d i v e r s i t y , s u g g e s t t h a t , h o s t s p e c i fi c i t y , m i c r o h a b i t a t s p e c i fi c i t y a n d s e p a r a t i o n b y d i s t a n c e d o n o t i s o l a t e a m b r o s i a b e e t l e p o p u l a t i o n s a n d t h u s d o n o t p r o m o t e s p e c i a t i o n . T h i s a d d s c r e d i b i l i t y t o a l t e r n a t i v e h y p o t h e s e s , s u g g e s t i n g t h a t i t i s a s e p a r a t i o n b y m a j o r h a b i t a t d i f f e r e n c e s , s u c h a s t h o s e a s s o c i a t e d w i t h a l t i t u d e , o r m a j o r b a r r i e r s t o d i s p e r s a l , s u c h a s s e a , t h a t g e n e r a t e t h e d i v e r s i t y o f t r o p i c a l a m b r o s i a b e e t l e s . 2 7 F i g u r e 1 : S a m p l i n g s i t e s i n n o r t h e r n P a p u a N e w G u i n e a , S o u t h P a c i fi c . 2 8 - \ r 9 0 - I i ‘ 1 8 0 J I : t n 7 0 _ , o - o - ‘ B T ' T T ' O ' J . ° " " + " ' . 2 L 4 ‘ ’ ’ ’ ’ ’ ’ ‘ 5 , ' 1 0 - — ' - " . § 6 0 — U ) 8 5 0 - g 4 0 ‘ — a — M a d a n g 1 + M a d a n g Z . c o l l e c t e d 2 3 0 - M a d a n g 1 . c o l l e c t e d 2 — - o - - T o t a l s p e c i e s e s t i m a t e , c o m b i n e d 2 0 r - - - - T o t a l s p e c i e s e s t i m a t e , M a d a n g t 1 0 . 9 5 % C I o f t h e t o t a l r i c h n e s s e s t i m a t e 0 I I I I I I I I I I I l I I I I l i l I I I I I I I I 1 6 1 1 1 6 2 1 2 6 N o . o f s a m p l e d t r e e s F i g u r e 2 : S p e c i e s a c c u m u l a t i o n c u r v e s a n d t o t a l s p e c i e s r i c h n e s s e s t i m a t e s f o r M a d a n g 1 s a m p l e a n d f o r t h e c o m b i n e d s a m p l e s M a d a n g 1 a n d M a d a n g 2 . A s i n g l e s a m p l e ( M a d a n g 1 ) d o e s n o t r e a c h t h e e s t i m a t e d t o t a l n u m b e r o f s p e c i e s , b u t i s s u f fi c i e n t f o r a r o b u s t e s t i m a t e . D o u b l i n g t h e s a m p l i n g e f f o r t y i e l d s s p e c i e s r i c h n e s s f a l l i n g w i t h i n t h e 9 5 % C I o f t h e t o t a l e s t i m a t e ( s h a d e d a r e a ) . A c c u m u l a t i o n c u r v e s w e r e d e r i v e d w i t h M a c T a u a l g o r i t h m i n E s t i m a t e s ( C o l w e l l 2 0 0 5 ) . I n d e p e n d e n t a n a l y s i s o f M a d a n g 2 g a v e n e a r l y i d e n t i c a l r e s u l t a s M a d a n g 1 ( n o t s h o w n ) . 2 9 m . 9 0 < 0 0 . e n 9 ‘ 0 ' 5 8 “ 5 4 0 ' — s p e c i e s a c c u n ' u l a t i o n c 5 _ D C h a o 2 e s t i m a t e 2 2 0 , - - - - - 9 5 % o r O r I I I 0 1 O 2 0 3 0 4 0 5 0 N o . o f s a m p l e d t r e e s F i g u r e 3 : S p e c i e s a c c u m u l a t i o n c u r v e f o r a l l s a m p l e s c o m b i n e d a n d t h e e s t i m a t e o f t o t a l s p e c i e s r i c h n e s s o f a m b r o s i a b e e t l e s i n n o r t h e r n l o w l a n d s o f P a p u a N e w G u i n e a . T h e s o l i d l i n e r e p r e s e n t s t h e s p e c i e s a c c u m u l a t i o n c u r v e d e r i v e d a n a l y t i c a l l y w i t h t h e M a c T a u f u n c t i o n i n E s t i m a t e s . D a s h e d l i n e s i n d i c a t e 9 5 % c o n fi d e n c e i n t e r v a l s . S q u a r e s — C h a o 2 e s t i m a t e o f t h e t o t a l n u m b e r o f s p e c i e s a s i t v a r i e s w i t h t h e n u m b e r o f t r e e s a m p l e s i n c l u d e d . C o m p l e t e d a t a f o r a l l 4 8 t r e e i n d i v i d u a l s r e g a r d l e s s o f s i t e w e r e i n c l u d e d . 3 0 8 8 s e i c e p s e l t e e b f o . o N l l X y l e b o r i n a I : P l a t y p o d i n a e N O O N o . o f s i t e s o c c u p i e d F i g u r e 4 : D i s t r i b u t i o n o f a m b r o s i a b e e t l e s s p e c i e s a m o n g t h e t h r e e s t u d y s i t e s i n n o r t h e r n P a p u a N e w G u i n e a . S a m p l e M a d a n g 2 w a s n o t i n c l u d e d . O n l y s u f f i c i e n t l y a b u n d a n t s p e c i e s w e r e i n c l u d e d t o p r e v e n t i n fl a t i o n o f t h e fi r s t c a t e g o r y . 3 1 1 O ’ . — 0 . 8 - e C h a o - S e r e n s e n 0 - 6 ‘ s i m i l a r i t y 0 , 4 - A p r o b a b i l i t y o f 2 i n d i v i d u a l s b e i n g 0 . 2 ~ c o n s p e c i fi c A 1 A A 0 I F I I 0 5 0 0 1 0 0 0 P a i n r v i s e g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e ( k m ) F i g u r e 5 : S i m i l a r i t y d e c a y o f a m b r o s i a b e e t l e c o m m u n i t i e s o v e r g e o g r a p h i c a l d i s t a n c e ( C h a o - S a r e n s e n i n d e x a n d t h e p r o b a b i l i t y t h a t t w o i n d i v i d u a l s r a n d o m l y s a m p l e d f r o m t w o d i f f e r e n t s i t e s i n n o r t h e r n l o w l a n d s o f P N G w o u l d b e c o n s p e c i fi c s . B o t h r e l a t i o n s h i p s a r e s t a t i s t i c a l l y n o t s i g n i fi c a n t ( s i m i l a r i t y d e c a y : r = - 0 . 1 0 9 , M a n t e l t e s t P = 0 . 4 0 ; p r o b a b i l i t y o f r a n d o m i n d i v i d u a l s b e i n g c o n s p e c i fi c : r = - 0 . 7 6 2 , M a n t e l t e s t P = 0 . 0 8 ) . T h e t w o i n d e p e n d e n t s a m p l e s f r o m M a d a n g ( M a d a n g 1 a n d M a d a n g 2 ) , t r e a t e d a s i n d e p e n d e n t d a t a s e t s w i t h a g e o g r a p h i c d i s t a n c e o f z e r o . 3 2 0 . 1 4 . 0 - 6 . 0 - 3 ) 0 . 6 ° 1 § t é x i s _ O O _ t w . ‘ ° - - M a d a n g ° l s g l A r t o c a r p u s _ 0 _ 4 1 . 0 b ) 1 3 r d a x i s - A n ‘ o c a r p u s i . . ° 0 , M a d a n g , ° E b r a n c h e s ' I W l 0 . : ' . L e e a 7 ‘ 9 ’ 1 1 . , , . . I 8 ‘ ' 2 . ° . t r u n k . . . O ' F i c u s . . 2 n d a x i s N a u c e a { U t a i ° 0 : . g P o p o n d e fi a - 0 . 4 ' I 1 . 0 3 3 F i g u r e 6 : C C A o r d i n a t i o n d i a g r a m s o f e x p l a n a t o r y v a r i a b l e s w i t h t h e a ) 1 S t a n d 2 n d c a n o n i c a l o r d i n a t i o n a x e s a n d b ) 2 n d a n d 3 r d c a n o n i c a l o r d i n a t i o n a x e s . F r o m t h e e x p l a n a t o r y v a r i a b l e s , t r e e p a r t s ( c i r c l e s ) a r e m o s t c o r r e l a t e d w i t h t h e fi r s t c a n o n i c a l a x i s , h o s t s ( L . i n d i c a a n d A . c o m m u n i s , s q u a r e s ) w i t h t h e s e c o n d a x i s a n d s i t e s ( d i a m o n d s ) w i t h t h e t h i r d a x i s , r a t h e r w e a k l y . D o t s r e p r e s e n t a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s . 3 4 C H A P T E R 2 R e p e a t e d e v o l u t i o n o f t h e f t i n f u n g u s - f a n n i n g a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) 3 5 A b s t r a c t A m b r o s i a b e e t l e s e x p l o i t t h e c e l l u l o l y t i c c a p a c i t y o f t h e i r s y m b i o t i c a m b r o s i a f u n g i , w h i c h a l l o w e d t h e m t o c o l o n i z e n e a r l y e v e r y h a b i t a t w i t h w o o d y v e g e t a t i o n a n d d o m i n a t e b e e t l e f a u n a s o f t r o p i c a l r a i n f o r e s t s . W e d i s c o v e r e d a p r e v i o u s l y u n k n o w n p a r a s i t i c l e v e l o f t h i s f o r a g i n g s t r a t e g y i n s o m e a m b r o s i a b e e t l e s f o r w h i c h w e p r o p o s e t h e t e r m m y c o c l e p t i s m . M y c o c l e p t i c s p e c i e s b o r e b r o o d g a l l e r i e s n e x t t o e x i s t i n g b r o o d g a l l e r i e s c o n t a i n i n g f u n g a l g a r d e n s , w h i c h w e r e c r e a t e d b y o t h e r a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s . M y c e l i a o r i g i n a t i n g f r o m t h e e s t a b l i s h e d f u n g a l g a r d e n s e n t e r t h e m y c o c l e p t e s ’ g a l l e r i e s a n d g e n e r a t e n e w f u n g a l g a r d e n s . T h e b e n e fi t s o f p a r a s i t i s m o n a s u c c e s s f u l l y e s t a b l i s h e d g a l l e r y i n c l u d e a n a b u n d a n c e o f f u n g a l f o o d , w h i l e a v o i d i n g t h e r i s k o f f u n g a l t r a n s p o r t f a i l u r e , t h e r i s k o f f u n g a l g e r m i n a t i o n f a i l u r e , a n d t h e r i s k o f s y m b i o t i c f u n g u s d e a t h . M y c o c l e p t i s m a p p e a r s t o b e a s p e c i e s - s p e c i fi c a s s o c i a t i o n . T h r e e i n d e p e n d e n t o r i g i n s o f m y c o c l e p t i s m a r e c o n fi r m e d ( X y l e b o r i n a : B i u n c u s s p p . a n d A m b r o s i o p h i l u s s p p . , S c o l y t i n i : C a m p t o c e r u s s u t u r a l i s ) , a n d s e v e r a l p u t a t i v e m y c o c l e p t a e a r e r e p o r t e d . P h y l o g e n e t i c a n d m o r p h o l o g i c a l a n a l y s i s o f a c l a d e c o n t a i n i n g B i u n c u s , t h e l a r g e s t m y c o c l e p t i c g r o u p , r e v e a l s s e c o n d a r y l o s s o f f u n g u s - t r a n s p o r t i n g o r g a n s ( m y c a n g i a ) c o n c u r r e n t w i t h t h e o r i g i n o f m y c o c l e p t i s m . E x t r a c t i o n , c l o n i n g a n d c o m p a r i s o n o f D N A f r o m fi r n g i f r o m m a n y g a l l e r i e s o f t h e b e e t l e a s s o c i a t e s s h o w t h a t m y c o c l e p t o u s s p e c i e s a l w a y s a d o p t f u n g a l a s s e m b l a g e s o f t h e d o n o r s p e c i e s . 3 6 I n t r o d u c t i o n T h e m a j o r i t y o f i m p o r t a n t a d a p t i v e s h i f t s d u r i n g b i o l o g i c a l e v o l u t i o n w e r e a c h i e v e d b y d e n o v o c o - o p e r a t i v e a s s o c i a t i o n s b e t w e e n t w o o r g a n i s m s ( M a y n a r d S m i t h & S z a t h m a r y , 1 9 9 5 ) . M u t u a l i s t i c s y m b i o s e s , s u c h a s t h e e n d o s y m b i o t i c o r g a n e l l e s i n t h e e u k a r y o t i c c e l l , a r b u s c u l a r m y c o r r h i z a , o r t h e m i c r o b i a l m i c r o c o s m i n v e r t e b r a t e g u t , l e d t o d r a m a t i c i n c r e a s e i n m a c r o e v o l u t i o n a r y p e r f o r m a n c e o f t h e a s s o c i a t e d l i n e a g e s . T h e c o m b i n a t i o n o f s t a b l e e n v i r o n m e n t o f t e n p r o v i d e d b y o n e o f t h e p a r t n e r s , a n d t h e c a t a b o l i c o r s y n t h e t i c c a p a c i t y o f t h e o t h e r , o f t e n m i c r o b i a l p a r t n e r , a l l o w e d a s s o c i a t e d l i n e a g e s t o t r a v e r s e a d a p t i v e v a l l e y s a n d a c c e s s n i c h e s n o t a v a i l a b l e t o u n a s s o c i a t e d c o m p e t i t o r s . C o n s e q u e n t l y , m u t u a l i s t i c c o n s o r t i a s u c h a s f e n n e n t a t i v e h e r b i v o r e s o r m y c o r r h i z a l p l a n t s d o m i n a t e t h e m a s s a n d e n e r g y fl o w i n t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s . T h e m o s t a b u n d a n t c o m p o n e n t o f E a r t h ’ s b i o m a s s i s l i g n o c e l l u l o s e i n t h e p l a n t c e l l w a l l , e s p e c i a l l y i n w o o d , r e p r e s e n t i n g p o t e n t i a l l y u n p a r a l l e l e d r e s o u r c e f o r s e c o n d a r y c o n s u m e r s . F o r m o s t a n i m a l s , h o w e v e r , w o o d a s a s o u r c e o f e n e r g y i s i n a c c e s s i b l e d u e t o t h e i r l a c k o f c e l l u l o l y t i c a p p a r a t i . T h u s n e a r l y a l l i n s t a n c e s o f a n i m a l c o n s u m p t i o n o f w o o d e m p l o y o b l i g a t e m i c r o b i a l o r f u n g a l s y m b i o n t s ( D o u g l a s , 2 0 0 9 ) . T h e o v e r w h e l m i n g m a j o r i t y o f t h e s e i n s t a n c e s o c c u r a m o n g i n s e c t s , w i t h o n e o f t h e m o s t r e m a r k a b l e a n d s u c c e s s f u l e x a m p l e s b e i n g e x t e r n a l s y m b i o n t f a r m i n g . I n s e c t f a r m i n g a r o s e i n d e p e n d e n t l y i n t e r m i t e s ( I s o p t e r a : M a c r o t e r m i t i d a e ) , a n t s ( H y m e n o p t e r a : F o r m i c i d a e : A t t i n a e ) a n d m u l t i p l e t i m e s i n a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ) ( M u e l l e r & G e r a r d o , 2 0 0 2 ) . M a n y s t u d i e d c a s e s o f t h e s e t h r e e s y m b i o t i c s y s t e m s i n c l u d e s y m b i o n t s f r o m t h r e e p h y l a ( C u r r i e e t a l . , 2 0 0 3 ; H o n g o h e t a l . , 2 0 0 6 ) : t h e i n s e c t p r o v i d i n g h a b i t a t a n d r a w m a t e r i a l s , f u n g u s d i g e s t i n g t h e s u p p l i e d 3 7 m a t e r i a l a n d p r o v i d i n g m o s t o r a l l o f t h e i n s e c t n u t r i t i o n , a n d a n t i b i o t i c - p r o d u c i n g b a c t e r i a , r o l e o f w h i c h i s n o t y e t f u l l y u n d e r s t o o d ( M u e l l e r e t a l . , 2 0 0 8 ) . O t h e r c o n v e r g e n t f e a t u r e s i n c l u d e a c t i v e v e r t i c a l t r a n s m i s s i o n o f m i c r o s y m b i o n t s b y t h e i n s e c t a n d e c o l o g i c a l d o m i n a n c e i n r e s p e c t i v e e c o l o g i c a l n i c h e s . A v e r y p r o m i s i n g g r o u p f o r s t u d y i n g t h e e v o l u t i o n o f s y m b i o n t f a r m i n g a r e t h e s c o l y t i n e b e e t l e s , g i v e n t h e m u l t i p l e e v o l u t i o n o f f u n g a l d e p e n d e n c e f r o m u n r e l a t e d h e r b i v o r o u s a n c e s t o r s ( F a r r e l l e t a l . , 2 0 0 1 ) , i n c l u d i n g a n c i e n t a s w e l l a s r e c e n t o r i g i n s ( H u l c r e t a l . , 2 0 0 7 ) . S c o l y t i n e b e e t l e s h a v e b e e n t r a d i t i o n a l l y c l a s s i fi e d i n t o p h l o e o p h a g o u s b a r k b e e t l e s ( c o n s u m i n g h o s t t r e e t i s s u e s , m o s t l y p h l o e m ) a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( c r e a t i n g g a l l e r i e s i n n u t r i e n t - p o o r x y l e m a n d c o n s u m i n g s y m b i o t i c w o o d - d i g e s t i n g f u n g i ) . H o w e v e r , w h i l e p h l o e o p h a g y a n d m y c e t o p h a g y a r e i n d e e d t w o m o s t c o m m o n f e e d i n g s t r a t e g i e s , t h e y r e p r e s e n t o n l y t w o e x t r e m e s o n t h e g r a d i e n t o f m u t u a l d e p e n d e n c e b e t w e e n b e e t l e s a n d f u n g i . B e t w e e n t h e m l i e s t r a t e g i e s s u c h a s p h l o e m - d w e l l e r s f e e d i n g p r i m a r i l y o n f u n g i ( H a r r i n g t o n , 2 0 0 5 ; S i x , 2 0 0 3 ) , f e e d e r s o n t w i g s w i t h a p r i o r f u n g a l i n f e c t i o n ( D e y r u p , 1 9 8 7 ) , o r x y l e m - b o r e r s w h o s e l a r v a e f e e d o n a m i x t u r e o f m y c e l i u m a n d x y l e m ( R o e p e r , 1 9 9 5 ) . W h i l e d e t a i l s o f t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b e e t l e s a n f u n g i v a r y s u b s t a n t i a l l y b e t w e e n l i n e a g e s , o n e f e a t u r e i s s h a r e d a m o n g a l l f u n g u s - f e e d i n g s c o l y t i n e s : t h e p r e s e n c e o f m y c a n g i a , c u t i c u l a r s t r u c t u r e s a d a p t e d t o t r a n s p o r t o f s y m b i o n t i n n o c u l u m ( B e a v e r , 1 9 8 9 ; C a r d o z a e t a l . , 2 0 0 6 ; S i x , 2 0 0 3 ) . U n f o r t u n a t e l y , a c o m p r e h e n s i v e a n a l y s i s o f t h e e v o l u t i o n o f f u n g u s - f e e d i n g i n s c o l y t i n e b e e t l e s h a s n o t y e t b e e n p o s s i b l e , s i n c e o n l y a p r e l i m i n a r y p h y l o g e n y f o r t h e w h o l e g r o u p e x i s t s ( F a r r e l l e t a l . , 2 0 0 1 ) . 3 8 H e r e w e r e p o r t t h e d i s c o v e r y o f a f o r a g i n g s t r a t e g y o f s e v e r a l u n r e l a t e d c l a d e s o f a m b r o s i a b e e t l e s , w h i c h r e p r e s e n t s a y e t - u n k n o w n l e v e l o f c o m p l e x i t y i n t h i s s y s t e m . S o m e a m b r o s i a b e e t l e s h a v e e v o l v e d a s t r a t e g y n o t k n o w n i n a n y o t h e r o r g a n i s m s b e s i d e s h u m a n s — c r o p s t e a l i n g . H e n c e , w e h a v e t e r m e d t h e s t r a t e g y m y c o c l e p t i s m , “ f u n g u s - s t e a l i n g ” . M y c o c l e p t i c s p e c i e s b o r e b r o o d g a l l e r i e s n e x t t o e x i s t i n g b r o o d g a l l e r i e s c o n t a i n i n g fi r n g a l g a r d e n s , w h i c h w e r e c r e a t e d b y o t h e r a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s ( p r o v i d e r s p e c i e s ) . M y c e l i a o r i g i n a t i n g f r o m t h e e s t a b l i s h e d f u n g a l g a r d e n s e n t e r t h e m y c o c l e p t e s ’ g a l l e r i e s a n d g e n e r a t e n e w f u n g a l g a r d e n s ( F i g u r e 7 ) . W e h y p o t h e s i z e t h a t t h e r e s u l t o f t h i s b e h a v i o r i s e x p l o i t a t i o n o f t h e g r o w t h o f t h e a m b r o s i a m y c e l i u m i n t h e x y l e m t i s s u e s u r r o u n d i n g t h e p r o v i d e r s p e c i e s ’ g a l l e r y . T h i s h y p o t h e t i c a l s c e n a r i o h a s s e v e r a l a s s u m p t i o n s , s o m e w h i c h w e t e s t i n t h i s s t u d y : 1 ) t h e m y c o c l e p t a e s p e c i e s o c c u r p r e d o m i n a n t l y o r a l w a y s i n t h e i m m e d i a t e v i c i n i t y o f t h e p r o v i d e r s ’ g a l l e r i e s , 2 ) t h e m y c o c l e p t a e s h a r e t h e f u n g i w i t h t h e i r p r o v i d e r s , a n d 3 ) t h e m y c o c l e p t a e d o n o t h a v e t h e m e a n s t o t r a n s p o r t t h e i r o w n s y m b i o n t s . 3 9 ' 4 % . U s ; , ' : m y c o c l e p t a e . d - 2 . 7 ' — " 4 i t . " 7 " ‘ 1 ‘ ; p r o v i d e r s p e c i e 2 ’ ? F i g u r e 7 : E x a m p l e s o f m y c o c l e p t i s m . A — E n t r a n c e s o f m u l t i p l e s m a l l g a l l e r i e s o f B i u n c u s p a p a t r a e c o n c e n t r a t e d i n a n a r e a s t a i n e d b y s y m b i o t i c f u n g i o f A n i s a n d r u s u r s a ( s i n g l e l a r g e e n t r a n c e ) . B — G a l l e r i e s o f B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s ( s m a l l o r a n g e s p e c i e s ) i n t e r t w i n e d i n t h e w o o d w i t h t h o s e o f H a d r o d e m i u s g l o b u s ( l a r g e d a r k s p e c i e s ) . B r a n c h e s o f F i c u s s p . , P a p u a N e w G u i n e a , p h o t o : J . H . M e t h o d s M y c o c l e p t a e b e e t l e s , t h e i r h o s t b e e t l e s , a n d t h e s y m b i o t i c f u n g i w e r e c o l l e c t e d i n fi v e l o c a l i t i e s : t w o l o w l a n d s i t e s i n P a p u a N e w G u i n e a ( M a d a n g , 2 0 0 m , 1 4 5 ° 4 0 ’ E , 5 ° 1 4 ’ S ; P o p o n d e t t a , 2 2 0 m , 1 4 8 ° 1 2 ’ E , 8 ° 4 8 ’ S ) , t w o h i g h e r e l e v a t i o n s i t e s i n P a p u a N e w G u i n e a ( K a n g a , 5 0 0 m , E 1 4 7 ° 3 8 ' , S 8 ’ 4 6 , a n d M u , 1 8 0 0 m , 1 4 5 ° 0 2 ’ E , 6 ° 0 5 ’ S ) , a n d o n e l o c a l i t y i n S a b a h , M a l a y s i a 1 1 7 ° 5 0 ’ E , 4 ° 5 8 N ) . T o t e s t t h e h y p o t h e t i c a l m y c o c l e p t i c a s s o c i a t i o n s , t h r e e l i n e s o f e v i d e n c e w e r e e x a m i n e d , c o r r e s p o n d i n g t o t h e f o l l o w i n g a s s u m p t i o n s : t h e m y c o c l e p t a e a c t i v e l y s e e k t h e p r o v i d e r 4 0 s p e c i e s , t h e f u n g a l m i c r o fl o r a i n g a l l e r i e s o f t h e m y c o c l e p t a e r e fl e c t t h a t o f t h e p r o v i d e r s p e c i e s , a n d t h e m y c o c l e p t a e d o n o t p o s s e s s t h e i r o w n m e a n s o f t r a n s p o r t i n g t h e s y m b i o n t s . A l l h y p o t h e s e s w e r e t e s t e d u s i n g r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e l a r g e s t k n o w n m y c o c l e p t o u s c l a d e , t h e S E A s i a n a n d M e l a n e s i a n g e n u s B i u n c u s H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . T h e h y p o t h e s i s o f f u n g u s s h a r i n g w a s a l s o t e s t e d w i t h r e p r e s e n t a t i v e s o f a s e c o n d m y c o c l e p t i c g e n u s A m b r o s i o p h i l u s H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) f r o m t h e s a m e r e g i o n . B o t h g e n e r a b e l o n g t o C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e : X y l e b o r i n a . C o - o c c u r e n c e T h e h y p o t h e s i s o f m y c o c l e p t a e a c t i v e l y s e e k i n g t h e p r o v i d e r s p e c i e s w a s t e s t e d u s i n g t h e p a t t e r n s o f c o - o c c u r r e n c e o f t h e t w o p a r t i c i p a n t s . D u r i n g o u r fi e l d c o l l e c t i n g i n N e w G u i n e a a n d B o r n e o , w e s e l e c t e d t e n d e a d t r e e s o r b r a n c h e s c o l o n i z e d b y p r o v i d e r s p e c i e s , a n d s a m p l e d t h e m c o m p l e t e l y ( T a b l e 1 ) . W e r e c o r d e d w h e n e v e r a p u t a t i v e m y c o c l e p t i c s p e c i e s w a s f o u n d 1 ) i n t h e d i r e c t v i c i n i t y o f a p r o v i d e r s p e c i e s ’ g a l l e r y ( w i t h i n 0 - 1 0 m m ) , 2 ) i n a n i n d e p e n d e n t g a l l e r y a n d a l i v e ( e v i d e n c e o f a c t i v e g a l l e r y e x t e n s i o n , o c c u r r e n c e o f b r o o d ) , a n d 3 ) i n a n i n d e p e n d e n t g a l l e r y a n d d e a d . T h e s i g n i fi c a n c e o f d i f f e r e n c e s b e t w e e n c a t e g o r i e s w a s a s s e s s e d w i t h R e p e a t e d M e a s u r e s A N O V A . F u n g u s s h a r i n g T o t e s t w h e t h e r g a l l e r i e s o f m y c o c l e p t a e c o n t a i n t h e s a m e f u n g i a s t h o s e o f t h e i r p u t a t i v e h o s t s , w e s a m p l e d a n d s e q u e n c e d fi r n g a l D N A d i r e c t l y f r o m t h e g a l l e r i e s o f b o t h t h e m y c o c l e p a e a n d t h e i r h o s t s , a s w e l l a s f r o m u n a s s o c i a t e d a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s o c c u p y i n g t h e s a m e t r e e s . 4 1 B e e t l e g a l l e r i e s c o l l e c t e d i n t h e fi e l d w e r e p r e s e r v e d e i t h e r i n 1 0 0 % E t O H a n d f r o z e n , o r s t o r e d i n m i n e r a l o i l a t 4 ° C t o p r e s e r v e v i a b l e f u n g i . F u n g a l t i s s u e w a s s c r a p e d f r o m w a l l s o f t h e b e e t l e g a l l e r i e s , t h e m i x t u r e o f w o o d a n d f u n g a l t i s s u e w a s g r o u n d i n Q i a g e n A T L b u f f e r , a n d t h e g e n o m i c D N A e x t r a c t e d u s i n g Q i a g e n D N e a s y B l o o d & T i s s u e K i t ( Q i a g e n , V a l e n c i a , C A , U S A ) . F u n g a l r D N A o f t h e I T S I r e g i o n ( b e t w e e n S S U R N A a n d 5 . 8 S R N A ) w a s a m p l i fi e d u s i n g p r i m e r s I T S l F ( f o r w a r d , o p t i m i z e d f o r f u n g i ( G a r d e s & B r u n s , 1 9 9 3 ) ) a n d I T S 2 ( r e v e r s e , g e n e r a l ( W h i t e e t a l . , 1 9 9 0 ) ) . F o r g r e a t e r P C R a m p l i fi c a t i o n y i e l d o f t h e p o t e n t i a l l y d e g r a d e d o r r a r e f u n g a l D N A , w e u s e d Q i a g e n H o t S t a r H i F i d e l i t y P o l y m e r a s e K i t . T h e P C R s t a r t e d w i t h 1 5 m i n u t e s o f 9 5 ° C . T h e s u b s e q u e n t P C R p r o fi l e u s e d w a s 4 0 c y c l e s o f 9 3 ° C ( 3 0 s ) , 5 3 ° C ( 4 5 5 ) , 7 2 ° C ( 6 0 s ) , f o l l o w e d b y 7 m i n u t e s o f 7 2 ° C f o r fi n a l e l o n g a t i o n . T h e P C R p r o d u c t w a s c l o n e d i n t o c h e m i c a l l y c o m p e t e n t E . c o l i c e l l s i n I n v i t r o g e n T O P O - T A c l o n i n g k i t . S u c c e s s f u l t r a n s f o r m a n t s w e r e v i s u a l i z e d b y a d d i t i o n o f X - g a l , a n d 2 4 c o l o n i e s f r o m e a c h b e e t l e g a l l e r y w e r e u s e d a s t e m p l a t e f o r P C R w i t h M 1 3 f o r w a r d a n d r e v e r s e p r i m e r s , a n d a P r o m e g a G o T a q p o l y m e r a s e . T h e P C R p r o d u c t w a s p u r i fi e d u s i n g E x o S A P - I T P C R C l e a n - u p K i t ( U S B C o r p . ) a n d s e q u e n c e d i n t h e R T S F c e n t e r a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . S e q u e n c e c h r o m a t o g r a m s w e r e a n a l y z e d a n d c l o n e l i b r a r i e s f o r i n d i v i d u a l g a l l e r i e s w e r e p r e p a r e d i n S e q u e n c h e r ( G e n e C o d e s C o r p . ) . U n i q u e s e q u e n c e s h a v e b e e n d e p o s i t e d i n G e n B a n k ( F J 8 0 7 9 8 9 - F J 8 0 8 0 7 3 ) . F u n g a l I T S s e q u e n c e s w e r e i d e n t i fi e d b y N C B I B L A S T ( b l a s t n ) , c h i m e r a s a n d n o n - f u n g a l s e q u e n c e s w e r e e x c l u d e d . F u n g a l s p e c i e s a c c u m u l a t i o n c u r v e w a s d e r i v e d u s i n g t h e M a o T a u f u n c t i o n ( a n a l y t i c a l a n a l o g o f r a n d o m i z e d r e s a m p l i n g ) i n E s t i m a t e s ( C o l w e l l , 2 0 0 5 ) . 4 2 W e t e s t e d w h e t h e r t h e c o m p o s i t i o n o f f u n g a l c o m m u n i t i e s i n g a l l e r i e s o f m y c o c l e p t a e a r e g o v e r n e d b y s p e c i e s i d e n t i t y o f t h e m y c o c l e p t a e o r b y s p e c i e s i d e n t i t y o f t h e i r h o s t s . W e c r e a t e d a m a t r i x o f a l l p a i r w i s e s i m i l a r i t i e s b e t w e e n f u n g a l c o m m u n i t i e s i n a l l s a m p l e d g a l l e r i e s m e a s u r e d b y S a r e n s e n i n d e x f o r p r e s e n c e / a b s e n c e d a t a . F r o m t h i s d a t a s e t , w e fi r s t m e a s u r e d 1 ) t h e a v e r a g e s i m i l a r i t y b e t w e e n f u n g a l c o m m u n i t i e s o f u n a s s o c i a t e d h e t e r o s p e c i fi c b e e t l e s , a n d 2 ) t h e a v e r a g e s i m i l a r i t y o f f u n g a l c o m m u n i t i e s o f c o n s p e c i fi c b e e t l e s . T h e s e t w o m e a s u r e s p r o v i d e t h e r a n g e o f t h e o r e t i c a l s i m i l a r i t y f r o m l o w e s t t o h i g h e s t , r e s p e c t i v e l y , e x p e c t a b l e i n t h e a m b r o s i a e c o s y s t e m . T h e y a s s u m e , r e s p e c t i v e l y , t h a t 1 ) d i v e r s e a m b r o s i a b e e t l e s w i t h n o m a j o r e c o l o g i c a l o r e v o l u t i o n a r y l i n k h a v e d i s s i m i l a r f u n g a l a s s o c i a t e s , w h i l e 2 ) c o n s p e c i fi c a m b r o s i a b e e t l e s t e n d t o h a r b o r s i m i l a r f u n g a l c o m m u n i t i e s . T h e l o w e r a n d u p p e r 9 5 % c o n fi d e n c e i n t e r v a l e s t i m a t e s a r o u n d t h e m e a n o f t h e p a i r w i s e s i m i l a r i t y a m o n g h e t e r o s p e c i fi c ( 1 ) a n d a m o n g c o n s p e c i fi c ( 2 ) g a l l e r i e s w e r e o b t a i n e d b y b o o t s t r a p p i n g ( 1 0 0 0 r a n d o m s a m p l e s w i t h r e p l a c e m e n t ) . T h e s e i n t e r v a l s w e r e u s e d t o d e t e r m i n e w h e t h e r o r n o t t h e y c o n t a i n t h e f o l l o w i n g m e a n s : 3 ) t h e e m p i r i c a l m e a n o f p a i r w i s e s i m i l a r i t i e s b e t w e e n f u n g a l c o m m u n i t i e s o f c o n s p e c i fi c m y c o c l e p t a e a s s o c i a t e d w i t h d i f f e r e n t h o s t s a n d 4 ) t h e e m p i r i c a l m e a n o f p a i r w i s e s i m i l a r i t i e s b e t w e e n f u n g a l c o m m u n i t i e s o f m y c o c l e p t a e a n d t h e i r h o s t s . T h e s e c o m p a r i s o n s t e s t t h e h y p o t h e s e s t h a t ( 3 ) t h e a v e r a g e s i m i l a r i t y o f f u n g a l c o m m u n i t i e s i n g a l l e r i e s o f c o n s p e c i fi c m y c o c l e p t a e w h i c h d o n o t s h a r e t h e s a m e b e e t l e h o s t w i l l b e e q u a l t o t h e s i m i l a r i t y a m o n g g e n e r a l h e t e r o s p e c i fi c b e e t l e s , a n d ( 4 ) t h e a v e r a g e s i m i l a r i t y o f f u n g a l c o m m u n i t i e s o f m y c o c l e p t a e a n d t h e i r b e e t l e h o s t s w i l l b e e q u a l t o o r h i g h e r t h a n t h a t a m o n g c o n s p e c i fi c b e e t l e s . T h e b o o t s t r a p s u b - s a m p l e s w e r e o f t h e s a m e s i z e a s t h e e m p i r i c a l s a m p l e s w i t h w h i c h t h e y w e r e c o m p a r e d ( n = 1 1 f o r s i m i l a r i t y 4 3 b e t w e e n m y c o c l e p t a e a n d h o s t s , n = 1 2 f o r s i m i l a r i t y b e t w e e n c o n s p e c i fi c m y c o c l e p t a e w i t h d i f f e r e n t h o s t s ) . W e a l s o t e s t e d t h e e f f e c t o f s h a r i n g a t r e e o n t h e s i m i l a r i t y o f f u n g a l c o m m u n i t i e s b e t w e e n b e e t l e g a l l e r i e s . F i r s t w e t e s t e d w h e t h e r s h a r i n g a t r e e i n c r e a s e s t h e s i m i l a r i t y b e t w e e n f u n g a l c o m m u n i t i e s o f r a n d o m h e t e r o s p e c i fi c b e e t l e s . T h e n w e t e s t e d w h e t h e r t h e i n c r e a s e o f s i m i l a r i t y c a u s e d b y s h a r i n g a t r e e c a n e x p l a i n t h e s i m i l a r i t y b e t w e e n f u n g a l c o m m u n i t i e s o f m y c o c l e p t a e a n d t h e i r h o s t s . I n b o t h t e s t s , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n e m p i r i c a l m e a n s i m i l a r i t i e s ( h e t e r o s p e c i fi c s i n t h e s a m e t r e e - h e t e r o s p e c i fi c s i n d i f f e r e n t t r e e s ; m y c o c l e p t a e a n d h o s t s — h e t e r o s p e c i fi c s i n t h e s a m e t r e e ) w a s c o m p a r e d t o a d i s t r i b u t i o n o f d i f f e r e n c e s b e t w e e n m e a n s o f d a t a s e t s o f t h e s a m e p r o p o r t i o n s , w h e r e t h e s i m i l a r i t i e s w e r e r a n d o m l y r e s h u f f l e d a m o n g t h e t w o c a t e g o r i e s ( r e s a m p l i n g w i t h o u t r e p l a c e m e n t , 1 0 0 0 r e p l i c a t e s ) . T h e 9 5 % q u a n t i l e o f t h e r e s a r n p l e d d i s t r i b u t i o n s e r v e d a s a s t a t i s t i c f o r t h e s i g n i fi c a n c e o f t h e e m p i r i c a l m e a n d i f f e r e n c e . T o c o r r o b o r a t e t h e c u l t u r e - i n d e p e n d e n t d a t a , f u n g a l i n h a b i t a n t s o f s e v e r a l g a l l e r y s a m p l e s f r o m t h e s a m e t r e e s a n d b e e t l e s p e c i e s w e r e c u l t u r e d . T o e n r i c h f o r s c o l y t i n e - a s s o c i a t e d fi r n g i , w e u s e d y e a s t - m a l t e x t r a c t a g a r w i t h o r w i t h o u t c y c l o h e x i m i d e ( H u l c r e t a l . , 2 0 0 7 ; K o l a r i k & H u l c r , 2 0 0 8 ) . T h e c u l t u r i n g p r o c e d u r e s a n d d e t a i l e d r e s u l t s w i l l b e d e s c r i b e d e l s e w h e r e ( M . K o l a r i k , u n p u b l ) . M y c a n g i a T h e h y p o t h e s i s t h a t m y c o c l e p t a e d o n o t p o s s e s s t h e i r o w n m e a n s o f t r a n s p o r t i n g f u n g a l i n o c u l u m w a s t e s t e d b y e x a m i n a t i o n o f t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f m y c a n g i a i n r e l a t e d m y c o c l e p t a e a n d n o n - m y c o c l e p t i c s p e c i e s . T h r e e k i n d s o f m y c a n g i a a r e p r e s e n t i n X y l e b o r i n a — e l y t r a l , m a n d i b u l a r , a n d m e s o s t e m a l ( F r a n c k e - G r o s m a n n , 1 9 6 7 ; G o t o , 4 4 1 9 9 8 ) . E l y t r a l m y c a n g i a a r e e a s i l y d e t e c t a b l e o n t h e b a s e s o f b e e t l e e l y t r a b y m y c a n g i a l o p e n i n g s a n d a s s o c i a t e d v e s t i t u r e . T h e p r e s e n c e o f m e s o n o t a l m y c a n g i a i s u s u a l l y a p p a r e n t d u e t o m y c a n g i a l t u f t o f s e t a e o n t h e b a s i s o f p r o n o t u m . O n l y b e e t l e d i s s e c t i o n c a n c o n fi r m t h e a b s e n c e o f m e s o n o t a l m y c a n g i a a n d t h e p r e s e n c e o f t h e i n t e r n a l m a n d i b u l a r m y c a n g i a . R e p r e s e n t a t i v e s o f m y c o c l e p t a e ( B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s ) a n d n o n - m y c o c l e p t i c s p e c i e s w i t h k n o w n m e s o t h o r a c a l m y c a n g i a ( X y l o s a n d r u s g e r m a n u s a n d E c c o p r o p t e r u s s p i n o s u s ) , a n d w i t h u n k n o w n m y c a n g i a l s t a t u s ( X y l e b o r u s a fi i n i s ) w e r e d i s s e c t e d . B e e t l e s w e r e fi x e d i n 9 6 % e t h a n o l , i m m e r s e d i n 3 0 % h y d r o g e n p e r o x i d e f o r 2 4 h o u r s t o s o f t e n t h e e x o s k e l e t o n , a n d e m b e d d e d i n p a r a f f i n . T h e p r e p a r a t e s i n p a r a f fi n w e r e s o a k e d i n 3 0 % h y d r o g e n p e r o x i d e o v e r n i g h t , a f t e r w h i c h t h e y w e r e s e c t i o n e d o n a r o t a r y m i c r o t o m e a t 5 u m ' s a n d s t a i n e d w i t h h e m a t o x y l i n a n d e o s i n . T o i n f e r t h e p a t t e r n o f m y c a n g i a l e v o l u t i o n , w e m a p p e d t h e p r e s e n c e a n d a b s e n c e o f m y c a n g i a o n a fi v e - g e n e p h y l o g e n y o f X y l e b o r i n a . W e o b t a i n e d p a r t i a l s e q u e n c e s o f t h e m i t o c h o n d r i a l C O I , 2 8 S r i b o s o m a l , A r g K , E F l - a l p h a , a n d C A D g e n e s f o r 1 8 8 s p e c i e s o f X y l e b o r i n a ; d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f m e t h o d s a n d a l a r g e - s c a l e p h y l o g e n y o f X y l e b o r i n a w i l l b e p u b l i s h e d e l s e w h e r e ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . A s u b s e t o f t h e s e s p e c i e s s u i t a b l e t o i l l u s t r a t e t h e e v o l u t i o n o f m y c a n g i a w a s s e l e c t e d h e r e t o r e c o n s t r u c t a p a r t i a l p h y l o g e n y o f X y l e b o r i n a . S e q u e n c e s w e r e c o n c a t e n a t e d ( 3 2 6 3 b p s i t e s t o t a l , 1 0 4 7 p a r s i m o n y i n f o r m a t i v e ) . C l a d i s t i c p h y l o g e n y r e c o n s t r u c t i o n w a s d o n e b y fi r s t fi n d i n g t h e s h o r t e s t t r e e i n T N T ( d r i v e n s e a r c h w i t h i n i t i a l s e a r c h l e v e l 6 0 , s e a r c h c o n t i n u e d u n t i l s h o r t e s t t r e e w a s f o u n d 1 0 t i m e s ) , t h e M a j o r i t y R u l e c o n s e n s u s o f 1 0 M P t r e e s w a s t h e n s u b m i t t e d t o P R A P ( M t i l l e r , 2 0 0 4 ) f o r c a l c u l a t i o n o f B r e m e r s u p p o r t ( 2 0 0 p a r s i m o n y r a t c h e t i t e r a t i o n s , e a c h w i t h T B R s w a p p i n g ) . 4 5 R e s u l t s W e c o n fi r m e d t h r e e c a s e s o f i n d e p e n d e n t o r i g i n o f m y c o c l e p t i s m — m o s t s p e c i e s i n t h e g e n e r a B i u n c u s a n d A m b r o s i o p h i l u s ( b o t h X y l e b o r i n a ) i n t h e P a l e o t r o p i c s , a n d C a m p t o c e r u s s u t u r a l i s ( S c o l y t i n a ) i n S o u t h A m e r i c a ( S . S m i t h , u n p u b l ) , b a s e d o n t h e r e g u l a r i t y o f a s s o c i a t i o n s w i t h t h e i r h o s t s p e c i e s ( d a t a n o t s h o w n ) . S e v e r a l o t h e r p u t a t i v e r e c o r d s r e m a i n t o b e c o n fi r m e d ( E u w a l l a c e a s p . i n A f r i c a , B . H . J o r d a l , u n p u b l . ; X y l o s a n d r u s h u l c r i a n d C r o s s o t a r s u s i m i t a t r i x i n N e w G u i n e a , J . H u l c r , u n p u b l . ) . C o - o c c u r r e n c e C o m p l e t e s a m p l i n g o f a l l b e e t l e s f r o m t e n s e l e c t e d t r e e s s h o w e d , t h a t a l m o s t a l l m y c o c l e p t a e e s t a b l i s h t h e i r g a l l e r i e s e x c l u s i v e l y i n c l o s e p r o x i m i t y o f g a l l e r i e s o f t h e i r h o s t b e e t l e s ( T a b l e 1 ; N = 9 2 , k s a m p l e s = 1 3 , d f t = 2 ( d f ¢ = 2 4 ) , F = 3 5 . 5 1 , p < 0 . 0 0 0 1 ) . M y c o c l e p t a e f r o m t h e g e n u s B i u n c u s a l s o o c c a s i o n a l l y c r e a t e d g a l l e r i e s o n t h e i r o w n , h o w e v e r t h e b e e t l e s d i e d i n a p p r o x i m a t e l y h a l f o f t h e s e . M y c o c l e p t i c a s s o c i a t i o n s d i s p l a y e d a n o t a b l e d e g r e e o f s p e c i fi c i t y . F o r e x a m p l e , w h e r e v e r t h e f r e e - l i v i n g A n i s a d r u s u r s a w a s f o u n d i n N e w G u i n e a , i t w a s o f t e n a c c o m p a n i e d e x c l u s i v e l y b y t h e m y c o c e l e p t i c B i u n c u s p a p a t r a e . S i m i l a r l y , H a d r o d e m i u s g l o b u s w a s r e g u l a r l y a c c o m p a n i e d b y B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s . S o m e a s s o c i a t i o n s s e e m t o s p a n l a r g e g e o g r a p h i c a r e a s . F o r e x a m p l e , h o s t b e e t l e s o f t h e g e n u s A m a s a w e r e f o u n d f o l l o w e d b y t h e s a m e m o r p h o t y p e o f B i u n c u s j u s t u s i n b o t h N e w G u i n e a a n d S a b a h , M a l a y s i a . T a b l e 3 : T e n s e l e c t e d t r e e s o r b r a n c h e s c o m p l e t e l y s a m p l e d f o r m y c o c l e p t a e a n d t h e i r p r o v i d e r s p e c i e s . M o s t m y c o c l e p t a e e s t a b l i s h t h e i r g a l l e r i e s i n c l o s e v i c i n i t y o f t h e i r 4 6 p r o v i d e r s p e c i e s ’ g a l l e r i e s . S e v e r a l B i u n c u s s p p . o c c a s i o n a l l y e s t a b l i s h i n d e p e n d e n t g a l l e r i e s , b u t t h e i r s u r v i v a l s e e m s t o b e l o w . N o . o f N o . o f m y c o c l e p t a e m y c o c l e p t s a m p l e l o c a l i t y h o s t b e e t l e m y c o c l e p t a e n e x t t o a e a l o n e , h o s t ’ s a l l v e 8 1 d e e n t r a n c e a d B i u n c u s h a b e r k o m i 3 2 8 ' 1 c r o w n o f N a u c l e a g e w E c c o p t o p l a w B i u n c u s j u s t u s 1 4 2 8 . 2 o n ' e n t a I i s u i n e a s s p i n o s u s 3 ' 1 2 r u n c u s - s p i n a t u s 8 0 8 ' 1 B i u n c u s 1 2 - 3 0 b r a n c h o f N e w X y l o s a n d r u s s p r n a t u s L e e a i n d i c a G u i n e a c r a s s i u s c u l u s , B i u n c u s p a p a t r a e 2 0 p a l m t r u n k 3 3 ' : e a c g z a n d r u s B i u n c u s p a p a t r a e 8 0 s m a l l t r e e N e w C r o s s o t a r s u s C r o s s o t a r s u s 9 0 t r u n k G u i n e a l o n g i c o m i s i m i t a t n ’ x b r a n c h o f N e w H a d m d e m i u s B i u n c u s 1 2 - 5 1 & 0 F i c u s s p . G u i n e a g l o b u s s p i n a t u s D i p t e r o c a r p X y l e b o r u s A m b r o s i 0 p h i l u s b r a n c h B o r n e o l a t u s r e s t r i c t u s 1 1 0 N e w A m a s a B i u n c u s j u s t u s b r a n c h G u i n e a r e s e c t u s ( l a r g e ) 2 0 A m a s a B i u n c u s j u s t u s b r a n c h B o r n e o r e s e c t u s ( I a r g e ) 1 0 N e w B e a v e n ’ u m A m b r o s i o p h i l u s b r a n c h G u i n e a i n s u l i n d i c u s s e m i c a n ’ n a t u s 5 0 N e w X y l o s a n d r u s . b r a n c h G u i n e a u r s a B i u n c u s p a p a t r a e 1 O 0 F u n g u s s h a r i n g T h e s u r v e y o f f u n g a l r D N A I T S s e q u e n c e s i n g a l l e r i e s o f 1 5 s p e c i e s o f a m b r o s i a b e e t l e s ( 2 9 i n d i v i d u a l g a l l e r i e s ) r e v e a l e d 5 2 f u n g a l s t r a i n s s p a n n i n g m o s t o f t h e f u n g a l p h y l o g e n e t i c d i v e r s i t y ( T a b 4 . ) . T h e r e w e r e 9 5 b e e t l e - f u n g u s a s s o c i a t i o n s . T h e r i c h n e s s o f f u n g a l c o m m u n i t y r a n g e d f r o m 1 t o 8 s p e c i e s p e r g a l l e r y , w i t h 4 . 4 s p e c i e s o n a v e r a g e . 4 7 s e i c e p s l a g n u f f o n o i t a l u m u c c A T h e s p e c i e s a c c u m u l a t i o n c u r v e d i d n o t b e g i n a p l a t e a u , i n d i c a t i n g t h a t t h e l o c a l r i c h n e s s o f a m b r o s i a f u n g i i s a p p a r e n t l y g r e a t e r t h a n i n o u r s m a l l s a m p l e ( F i g u r e 8 ) . 7 0 6 0 - 1 5 0 - 4 0 - 3 0 - 2 0 ‘ 1 0 - . 0 Z ' . " ' l I l I I 1 6 1 1 1 6 2 1 2 6 N o . o f g a l l e r i e s s a m p l e d F i g u r e 8 : T h e s t e e p l y r i s i n g a c c u m u l a t i o n o f f u n g a l s p e c i e s a c r o s s s a m p l e d a m b r o s i a b e e t l e g a l l e r i e s . T h e d i v e r s i t y o f f u n g i i n t h e a m b r o s i a m i c r o h a b i t a t i n N e w G u i n e a i s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r t h a n w h a t c o u l d h a v e b e e n c o n t a i n e d i n o u r s t u d y . M a i n l i n e — M a o T a u a n a l y t i c a l e s t i m a t e o f s p e c i e s a c c u m u l a t i o n , d a s h e d l i n e s — 9 5 % u p p e r a n d l o w e r b o u n d s o f t h e e s t i m a t e . E v e r y g a l l e r y w a s i n h a b i t e d b y a t l e a s t 1 s p . o f C e r a t o c y s t i s ( 6 s p p . t o t a l ) , f o l l o w e d b y F u s a r i u m o r i t s c l o s e r e l a t i v e s ( 7 0 % g a l l e r i e s , l 3 s p p . ) , d i v e r s e y e a s t s ( 5 6 % g a l l e r i e s , 1 8 s p p . ) , a n d 1 6 o t h e r s p e c i e s o f f u n g i , b o t h A s c o m y c o t a a n d B a s i d i o m y c o t a ( S u p p l e m e n t a r y i n f o r m a t i o n ) . N o m a j o r g r o u p o f s u b c o r t i c a l f u n g i s e e m s t o h a v e b e e n o m i t t e d , s i n c e t h e a n a l y s i s y i e l d e d a d i v e r s e s e t o f e x p e c t e d s u b c o r t i c a l fi r n g i , w i t h t w o e x c e p t i o n s . T h e t w o m i s s i n g e x c e p t i o n s a r e t h e g e n e r a R a fl a e l e a a n d A m b r o s i e l l a , w h i c h a r e t h e m o s t c o m m o n l y r e p o r t e d a m b r o s i a f u n g i w o r l d w i d e ( B e a v e r , 1 9 8 9 ) . T h e a b s e n c e 4 8 o f t h e t w o g e n e r a w a s c o n fi r m e d b y B L A S T s e a r c h w i t h o u r s e q u e n c e s , a s w e l l a s b y d i r e c t c o m p a r i s o n o f o u r s e q u e n c e s t o I T S s e q u e n c e s i d e n t i fi e d a s A m b r o s i e l l a a n d R a fl a e l e a i n t h e N C B I d a t a b a s e . T h e s u b s e q u e n t i n v i t r o c u l t u r i n g o n m e d i a d e s i g n a t e d f o r a m b r o s i a f u n g i r e v e a l e d s i m i l a r f u n g a l c o m m u n i t y , i . e . , d o m i n a t e d b y C e r a t o s y s t i s s p p . a n d F u s a r i u m a f f . s p p . , w h i l e n o A m b r o s i e l l a o r R a fl a e l e a w a s d e t e c t e d . T h e a v e r a g e p a i r w i s e S e r e n s e n s i m i l a r i t y o f fi r n g a l c o m m u n i t i e s ( F i g u r e 9 ) w a s v e r y l o w a m o n g u n a s s o c i a t e d h e t e r o s p e c i fi c n o n - m y c o c l e p t i c b e e t l e s ( S ( m e a n ) = 0 . 1 8 4 , n = = 3 4 6 ) , a n d m u c h h i g h e r b e t w e e n g a l l e r i e s o f c o n s p e c i fi c n o n - m y c o c l e p t i c b e e t l e s ( S ( m e a n ) = 0 . 4 8 9 , n = 9 ) . H o w e v e r , t h e l a t t e r w a s l o w e r t h a n e x p e c t e d i f f u n g u s - b e e t l e r e l a t i o n s h i p s w e r e s p e c i e s - s p e c i fi c . T h e a v e r a g e s i m i l a r i t y b e t w e e n g a l l e r i e s o f c o n s p e c i fi c m y c o c l e p t a e a s s o c i a t e d w i t h d i f f e r e n t h o s t s ( S ( m e a n ) = 0 . 3 6 5 , n = 1 2 ) w a s g r e a t e r t h a t t h e s i m i l a r i t y b e t w e e n g a l l e r i e s o f f r e e - l i v i n g h e t e r o s p e c i fi c b e e t l e s ( b o o t s t r a p 9 7 % q u a n t i l e , S = 0 . 3 5 7 , P = 0 . 0 2 2 ) , b u t m u c h s m a l l e r t h a n t h e a v e r a g e s i m i l a r i t y b e t w e e n g a l l e r i e s o f f r e e - l i v i n g c o n s p e c i fi c s ( b o o t s t r a p 9 7 % q u a n t i l e , S = 0 . 3 8 9 , P < 0 . 0 0 1 ) . T h u s , f u n g a l a s s e m b l a g e s i n t h e g a l l e r i e s o f m y c o c l e p t a e m a y b e t o s o m e e x t e n t g o v e r n e d b y t h e m y c o c l e p t e s s p e c i e s i d e n t i t y , b u t t h e y a r e s i g n i fi c a n t l y l e s s s i m i l a r t h a n w i t h i n o t h e r a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s . O n t h e o t h e r h a n d , t h e a v e r a g e s i m i l a r i t y o f f u n g i b e t w e e n g a l l e r i e s o f m y c o c l e p t a e a n d t h e i r h o s t s i s t h e h i g h e s t a v e r a g e p a i r w i s e s i m i l a r i t y i n o u r s a m p l e ( S ( m e a n ) = 0 . 5 8 8 , n = 1 1 ) . I t i s s i g n i fi c a n t l y h i g h e r t h a t t h e a v e r a g e s i m i l a r i t y b e t w e e n r e g u l a r h e t e r o s p e c i fi c s ( b o o t s t r a p 9 7 % q u a n t i l e , S = 0 . 3 5 2 , P < 0 . 0 0 1 ) , a n d l i e s o n t h e u p p e r e n d o f t h e d i s t r i b u t i o n o f s i m i l a r i t i e s a m o n g c o n s p e c i fi c s ( b o o t s t r a p 9 7 % q u a n t i l e , S = 0 . 6 0 3 , P = 0 . 0 5 6 ) . T h i s s u g g e s t s t h a t , t h e c o m p o s i t i o n o f f u n g a l c o m m u n i t y 4 9 i n a g a l l e r y o f a m y c o c l e p t e s m o s t l y r e fl e c t s t h e f u n g a l c o m m u n i t y p r e s e n t i n t h e g a l l e r y o f t h e h o s t s p e c i e s . T h e v a r i a t i o n i n s i m i l a r i t i e s b e t w e e n f u n g a l c o m m u n i t i e s w a s h i g h . F o r e x a m p l e , a l t h o u g h t h e o v e r l a p b e t w e e n f u n g i a s s o c i a t e d w i t h h e t e r o s p e c i fi c f r e e - l i v i n g b e e t l e s w a s l o w o n a v e r a g e , s e v e r a l u n r e l a t e d b e e t l e p a i r s s h a r e d a s i n g l e f u n g u s s t r a i n ( S ( m e a n ) = 1 . 0 ) . A l s o t h e s i m i l a r i t y b e t w e e n m y c o c l e p t a e a n d t h e i r h o s t s r a n g e d b e t w e e n 0 a n d 1 , a l t h o u g h t h e e x t r e m e s w e r e r a r e . F u n g a l c o m m u n i t i e s o f r a n d o m b e e t l e s o c c u p y i n g t h e s a m e t r e e a r e s i g n i fi c a n t l y m o r e s i m i l a r t h a n t h o s e o f b e e t l e s f r o m d i f f e r e n t t r e e s ( f r o m t h e s a m e t r e e , S ( m e a n ) = 0 . 2 9 2 , n = 2 1 ; f r o m d i f f e r e n t t r e e , S ( m e a n ) = 0 . 1 7 7 , n = 3 2 5 , P = 0 . 0 0 8 ) . H o w e v e r , t h e s i m i l a r i t y o f f u n g a l c o m m u n i t i e s b e t w e e n m y c o c l e p t a e a n d t h e i r h o s t s i s s t i l l s i g n i fi c a n t l y h i g h e r t h a n t h a t b e t w e e n r a n d o m h e t e r o s p e c i fi c s s h a r i n g a t r e e ( m y c o c l e p t a e a n d h o s t s , S ( m e a n ) = 0 . 5 8 8 , n = 1 1 ; P < 0 . 0 0 1 ) . 5 0 1 0 ‘ T T m i g 5 0 . 8 - : E E l e E 5 ° 5 E 0 . 6 ‘ I o c 8 = _ 1 — 1 é a E 2 g 0 . 4 - ‘ . < 3 a “ 1 ; ° 0 . 2 4 5 0 . 0 4 . _ . o - L 6 ° { 0 0 " ‘ 9 ‘ f c b a f o g « 4 9 3 ; ? 0 0 9 6 1 0 9 6 . \ ‘ b e ’ i o é e Q Q 0 ‘ X 3 ‘ \ 0 Q § \ 0 & 6 , ( ( 5 6 ‘ Q $ 1 5 5 0 “ ‘ 0 0 ? “ C 9 , b c b ( a b \ F i g u r e 9 : P a i r w i s e s i m i l a r i t y b e t w e e n f u n g a l a s s e m b l a g e s i n a m b r o s i a b e e t l e g a l l e r i e s . T h i c k l i n e : m e d i a n , b o x : q u a r t i l e s , w h i s k e r s o r d o t s : m i n i m u m a n d m a x i m u m , o r o u t l i e r s . M y c a n g i a D i s s e c t i o n s o f m y c o c l e p t i c B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s a n d t h e i r c o m p a r i s o n w i t h d i s s e c t i o n s o f n o n - m y c o c l e p t i c b e e t l e s r e v e a l e d t h a t B . d u o d e c r ' m s p i n a t u s d o e s n o t h a v e a n y k n o w n t y p e o f m y c a n g i a ( F i g u r e 4 ) . X y l e b o r u s a fl i n i s w a s s h o w n t o h a v e m a n d i b u l a r m y c a n g i a , X y l o s a n d r u s g e r m a n u s a n d E c c o p t o p t e r u s s p i n o s u s w e r e c o n fi r m e d t o h a v e m e s o t h o r a c a l m y c a n g i a ( F i g u r e 5 ) . T h e c l a d i s t i c r e c o n s t r u c t i o n o f r e d u c e d X y l e b o r i n a p h y l o g e n y r e s u l t e d i n 1 0 M P t r e e s 8 7 4 7 s t e p s l o n g . M a p p i n g m y c a n g i a l t y p e s o n t h e p h y l o g e n y r e v e a l e d , t h a t e a c h m y c a n g i u m t y p e e v o l v e d o n c e , a n d m a n d i b u l a r m y c a n g i a w a s t h e p l e s i o m o r p h i c t r a i t . T h e m y c o c l e p t i c g e n u s B i u n c u s , w h i c h l a c k s m y c a n g i a , i s d e e p l y n e s t e d w i t h i n a c l a d e o f 5 1 s p e c i e s w i t h m e s o t h o r a c i c m y c a n g i a , t h u s t h e a b s e n c e o f m y c a n g i u m i n B i u n c u s i s a d e r i v e d l o s s ( F i g u r e 5 ) . m a n d i b u l a r m y c a n g i a m y c a n g i a a b s e n t X y l e b o r u s a f fi n i s B i u n c u s d u o d e c l m s p i n a t u s F i g u r e 1 0 : H o r i z o n t a l c r o s s - s e c t i o n o f h e a d s o f a m b r o s i a b e e t l e X y l e b o r u s a fi ‘ i m ' s a n d t h e m y c o c l e p t i c s p e c i e s B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s . M a n d i b u l a r m y c a n g i a c o n t a i n i n g f u n g a l m a t t e r a r e p r e s e n t i n X . a fl i n i s a n d a b s e n t i n B . d u o d e c i m s p i n a t u s . 5 2 p r o n o t u m m e s o t h o r a c i c m y c a n g i u m a b d o m e n s . _ - F i g u r e 1 1 : M e s o t h o r a c i c m y c a n g i u m i n d i s s e c t e d X y l o s a n d r u s g e r m a n u s . T h i s s t r u c t u r e i s a b s e n t i n a l l e x a m i n e d m y c o c l e p t i c B i u n c u s . 5 3 a i g n a c y / m l a r t y l e a i g n a c y m n l w a o u n b i d k n n u a r m o n w o n k n u r r o a a l i u b g i n d a n c a y m m C o c c o t r y p e s d a i p e r d a X y l e b o r u s g l a b c f g f i u s E m a r I n a t u s f a l l a x . — — L e p o x l e b o r u s s o r d l c a u d a y l e b o r u s d i m i d r a t u s P N G 2 9 X l e b o r u s d i m i d l a t u s . B o r n e o 4 7 u w a l l a c e a w a l l a c e l W a l l a c e l l a p 1 c e u _ s 2 2 W a l l a c e l l a f o r n r c a t u s T r u n c a u d u m a g n a t u m A r r l e b o r u s c a n a l i c u l a t u s X y e b o r u s c a l g f o m r c u s X y e b o r u s - p e l l r c u l o s u s A m a s a k n i z e k i X y l o s a n d r u s m a n c u s A m a s a s c h l i c h l A m a s a b i c o s t a t u s A m a s a r e s e c t u s A m a s a s c h I ' l c h I - s t r i a t o t r u n c a t u s . A m a s a v e r s r c o l o r M i c r o p e r u s I n t e r m e d i u s C o p t o d r y a s e l e g a n s M i c r o p e r u s p a r v a . X y l e b o n n u s p e r e x r g u u s X l e b o r i n u s s a x e s e n i { l e b o r i n u s c u p u l a t u s f i l e b o r i n u s q u a d r i s p i n o s u s y l e b o r m u s s r g n a t r p e n n l s X y l e b o n n u s I n t e r s e t o s u s T a u r o d e m u s s p A X l e b o r u s a r t e s p r n a t u s 9 y l e b o r u s a r t e s p l n a t u s B Z 5 E u w a l l a c e a d e s t r u e n s X y l e b o r u s p o s t i c u s A m b r o s r o d r n u s a s p e r a t u s A m b r o s r o p h i l u s a t r a t u s . A m b r o s r o p h i l u s s e m i c a n n a t u s 7 A m b r o s r o d m u s r u b r i o o l l i s A m b r o s i o d m u s o b l i q u u s 1 X A m b r o s r o d m u c t a c h y g r a p h u s 1 3 3 ) y l e b o r u s s p 1 1 0 a e b o r u s s p F 1 6 y l e b o r u s s p 5 0 4 , _ 4 X e b o r u s s p E 2 T e o b o r u s s p A X l e b o r u s a f fi n i s _ 4 6 y l e b o r u s a l l u a u d r 6 X y l e b o r u s s p C . - X y l e b o r u s p n n c e p s 1 0 0 s t e p s 1 1 X 8 ! e b o r u s s p G — — 6 3 y l e b o r u s s p A 2 y l e b o r u s s p D / a 2 F i g u r e 1 2 : C l a d i s t i c a n a l y s i s o f a s u b s e t o f X y l e b o r i n a , M a j o r o i t y R u l e c o n s e n s u s p h y l o g r a m o f 1 0 M P t r e e s . E a c h m y c a n g i u m t y p e h a d a s i n g l e o r i g i n . T h e l a c k o f 5 4 m y c a n g i a i n t h e m y c o c l e p t i c g e n u s B i u n c u s ( g r e e n ) i s i n f e r r e d t o b e a d e r i v e d l o s s o f t h e m e s o t h o r a c a l m y c a n g i u m . N u m b e r s i n d i c a t e B r e m e r s u p p o r t , s h o w i n g h i g h s u p p o r t f o r t h e d e r i v e d p o s i t i o n o f B i u n c u s . “ m ” d e n o t e s c o n fi r m e d c a s e s o f m y c o c l e p t i s m . r o t u n d i c o l l i s r u s s u l u s h U l C l ‘ l 1 7 d i s c o l o r 2 c r a s s i u s c u l u s o 1 c r a s s r u s c u l u s O Z c r a s s i u s c u l u s o 7 T U c r a s s r u s c u l u s o a o q u e e n s l a n d i c u c o m p a c t u s 0 2 h 3 3 c o m a _ c _ t u s O 4 g C ) d 1 r c i l r s . . . . : m o n g e r u s 1 8 8 / d a n u m u s a ) > E E l o s s o f m y c a n g i a m F i g u r e 1 2 ( c o n t ’ d ) . 5 5 D i s c u s s i o n A l t h o u g h a n e c d o t a l o b s e r v a t i o n s o f p u t a t i v e “ c o m m e n s a l i s m ” i n a m b r o s i a b e e t l e s h a v e b e e n p r e v i o u s l y p u b l i s h e d ( B e a v e r , 1 9 7 6 ; K a l s h o v e n , 1 9 6 0 a ) , t h i s i s t h e fi r s t s t u d y t o a s s e m b l e e v i d e n c e f o r t h e e x i s t e n c e o f m y c o c l e p t i s m a s a n a d a p t i v e s t r a t e g y t o o b t a i n i n c o c u l u m o f a m b r o s i a fi r n g i . T h e b e n e fi t s o f t h i s r e l a t i o n s h i p t o t h e m y c o c l e p t a e i n c l u d e a n a b u n d a n c e o f f u n g a l f o o d w h i l e p r e e m p t i n g t h e r i s k 1 ) o f t h e f a i l u r e t o t r a n s p o r t s y m b i o n t s , 2 ) o f t h e f a i l u r e o f t h e f u n g i o r b a c t e r i a t o g e r m i n a t e a n d 3 ) t h e r i s k o f f u n g a l g a r d e n c o l l a p s e d u e t o t h e c o m p e t i t i o n b y i n e d i b l e s a p r o p h a g e s . M y c o c l e p t i c b e e t l e s i n c u r l o s s t o t h e h o s t b e e t l e i n t w o w a y s . F i r s t , i n m a n y c a s e s t h e y b o r e t h e i r g a l l e r i e s t h r o u g h t h e h o s t ’ s g a l l e r i e s , w h i c h o f t e n i n v o l v e s d e s t r o y i n g a s i g n i fi c a n t p r o p o r t i o n o f t h e h o s t ’ s b r o o d ( J . H u l c r & S . S m i t h , u n p u b l . ) . F u r t h e r , b y e x p l o i t i n g a s i g n i fi c a n t v o l u m e o f f u n g u s i n t h e s u r r o u n d i n g w o o d , t h e y d e c r e a s e t h e a m o u n t o f f u n g a l m a t t e r w h i c h w o u l d o t h e r w i s e b e u t i l i z e d b y t h e h o s t ’ s b r o o d . T h e a m o u n t o f s y m b i o t i c f u n g u s a v a i l a b l e t o s c o l y t i n e l a r v a e i s a l i m i t i n g r e s o u r c e , w h i c h d i r e c t l y a f f e c t s t h e i r d e v e l o p m e n t ( A y r e s e t a l . , 2 0 0 0 , B l e i k e r & S i x , 2 0 0 7 ) . M y c o c l e p t i s m e v o l v e d m u l t i p l e t i m e s i n d e p e n d e n t l y , a n d i n e v e r y m a j o r t r o p i c a l r e g i o n o f t h e w o r l d . S o m e o f t h e m y c o c l e p t i c a s s o c i a t i o n s m a y b e g e o g r a p h i c a l l y w i d e s p r e a d a n d e v o l u t i o n a r i l y v e r y s t a b l e , a s e v i d e n c e d b y s p e c i e s s p e c i fi c i t y o f m o s t m y c o c l e p t i c a s s o c i a t i o n s t h r o u g h o u t m o s t o f N e w G u i n e a , a n d , i n o n e p u t a t i v e c a s e , t h r o u g h o u t t h e A u s t r a l a s i a n r e g i o n . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r a l l s p e c i e s o f t h e m y c o c l e p t i c c l a d e s e m p l o y t h e m y c o c l e p t i c h a b i t , a n d i t i s u n c l e a r w h e t h e r m y c o c l e p t i s m i s a n o b l i g a t e s t r a t e g y . S e v e r a l B i u n c u s s p p . h a v e b e e n r e c o r d e d s u c c e s s f u l l y b r e e d i n g o n t h e i r o w n ( B e a v e r , 1 9 7 6 ; K a l s h o v e n , 5 6 1 9 6 0 a ) . T h e s e m a y r e p r e s e n t e i t h e r e v o l u t i o n a r y r e v e r s a l s t o a t y p i c a l a m b r o s i a h a b i t , o r m a y b e e v i d e n c e t h a t m y c o c l e p t i s m i s f a c u l t a t i v e f o r s o m e s p e c i e s . M y c o c l e p t i s m i s o n l y o n e o f s e v e r a l w a y s b y w h i c h a m b r o s i a b e e t l e s e x p l o i t p r e - e s t a b l i s h e d a m b r o s i a g a r d e n s . S p e c i e s o f t h e N e o t r o p i c a l g e n e r a S a m p s o n i u s ( X y l e b o r i n a ) a n d T r i c o l u s ( C o r t h y l i n a ) a n d s e v e r a l g e n e r a o f C r y p t u r g i n i ( J o r d a l , 2 0 0 6 ; S c h w a r z , 1 8 9 4 ; W o o d , 1 9 8 2 ) a r e i n q u i l i n e p a r a s i t e s s p e c i a l i z e d o n c o l o n i z i n g g a l l e r i e s b u i l t b y o t h e r a m b r o s i a b e e t l e s . A t l e a s t i n c a s e o f f e m a l e s o f S a m p s o n i u s s p p . , w h i c h t a r g e t a c t i v e g a l e r i e s o f D r y o c o e t o i d e s s p p . ( J o r d a l e t a l . , 2 0 0 0 ) , t h e c o l o n i z a t i o n i n v o l v e s k i l l i n g a n d c o n s u m i n g t h e i n h a b i t a n t s ( J . H . , u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s ) . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r i n q u i l i n e p a r a s i t e s i n o c u l a t e t h e i r o w n f u n g a l a s s o c i a t e s i n t o t h e i n v a d e d g a l l e r y , o r i f t h e y a c c e p t t h e h o s t ’ s f u n g u s g a r d e n , w h i c h w o u l d b e a s p e c i a l c a s e o f m y c o c l e p t i s m . T h e i n q u i l i n e p a r a s i t e s a r e n o t r e l a t e d t o a n y o f t h e c o n fi r m e d m y c o c l e p t a e s . s t r . , a n d e a c h c a s e s e e m s t o h a v e e v o l v e d fi ' o m u n r e l a t e d f r e e - l i v i n g a n c e s t o r s ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . I t r e m a i n s u n c l e a r w h a t c u e s t h e m y c o c l e p t a e f o l l o w t o l o c a t e t h e i r h o s t b e e t l e s . V o l a t i l e s e m i t t e d b y t h e f u n g i a r e a n u n l i k e l y c u e , s i n c e a s i n g l e m y c o c l e p t i c s p e c i e s a s s o c i a t e w i t h g a l l e r i e s d o m i n a t e d b y d i f f e r e n t f u n g i . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n m y c o c l e p t a e a n d t h e i r h o s t i s r e l a t i v e l y s p e c i e s - s p e c i fi c a n d t h u s m a y b e m e d i a t e d b y p h e r o m o n e s . T h e r e i s s o m e e v i d e n c e t h a t e v e n h a p l o - d i p l o i d x y l e b o r i n e s m a y e n g a g e i n s e m i o c h e m i c a l i n t r a s p e c i fi c c o m m u n i c a t i o n ( K a r u n a r a t n e e t a l . , 2 0 0 8 ) , b u t n o p h e r o m o n e s h a v e b e e n r e p o r t e d ( K l i r n e t z e k e t a l . , 1 9 8 6 ) . A n i n t r i g u i n g r e s u l t o f t h i s w o r k i s t h e e v i d e n c e t h a t f u n g a l g a r d e n s o f t r o p i c a l a m b r o s i a b e e t l e s h a r b o r l a r g e d i v e r s i t y o f f u n g i . F r o m o c c u r r e n c e d a t a , i t i s d i f f i c u l t t o a s c e r t a i n 5 7 w h i c h f u n g a l s p e c i e s a r e n u t r i t i o n a l l y b e n e fi c i a l s y m b i o n t s t r a n s m i t t e d b y t h e b e e t l e s , a n d w h i c h a r e o p p o r t u n i s t s . T h e a b u n d a n c e o f H y p o c r e a l e s , e s p e c i a l l y F u s a r i u m s p p . , i n t h e g a l l e r i e s o f m a n y u n r e l a t e d a m b r o s i a b e e t l e s i s s u r p r i s i n g . F u s a r i u m s p p . a r e c o m m o n s a p r o p h a g e s i n s o i l a n d f o r e s t e c o s y s t e m s , a n d h a v e o n l y r a r e l y b e e n r e p o r t e d a s s y m b i o n t s o f s c o l y t i n e b e e t l e s ( M o r a l e s - R a m o s e t a l . , 2 0 0 0 ; N o r r i s , 1 9 7 9 ) . W e c a n n o t c o n c l u d e w h e t h e r o r n o t F u s a r i u m i n t e r a c t s w i t h t h e b e e t l e s s t u d i e d h e r e . E v e n m o r e s u r p r i s i n g i s t h e t o t a l a b s e n c e o f A m b r o s i e l l a a n d R a fl a e l e a s p p . T h e t w o g e n e r a a r e t h e m o s t c o m m o n l y r e p o r t e d f u n g a l s y m b i o n t s o f a m b r o s i a b e e t l e s w o r l d w i d e ( B e a v e r , 1 9 8 9 ; B l a c k w e l l & J o n e s , 1 9 9 7 ; R o l l i n s e t a l . , 2 0 0 1 ) . T h e r e p l a c e m e n t o f A m b r o s i e l l a a n d R a fl a l e l e a a s p r i m a r y s y m b i o n t s o f a m b r o s i a b e e t l e s i n a w h o l e r e g i o n b y f u n g i w h i c h h a v e n o t b e e n r e p o r t e d a s n u t r i t i o n a l s y m b i o n t s , c o n t r a d i c t s t h e a s s u m p t i o n o f a m b r o s i a f u n g i b e i n g t h e “ t a m e d c r o p ” ( M u e l l e r e t a l . , 2 0 0 5 ) . T r a d i t i o n a l l y i t w a s a s s u m e d t h a t t h e a m b r o s i a f u n g u s s t r a i n w a s s e l e c t e d a n d t h e p u r i t y o f g a r d e n m a i n t a i n e d b y t h e b e e t l e ( M u e l l e r e t a l . , 2 0 0 5 ) . T h i s w o u l d l i k e l y l e a d t o a n a r r o w g a r d e n d i v e r s i t y , p e r h a p s t o a s i n g l e s t r a n d o f u t i l i z e d f u n g u s a s i n t h e c a s e o f t h e a c t i v e l y w e e d i n g l e a f c u t t e r a n t s ( B o t e t a l . , 2 0 0 1 ; C u r r i e e t a l . , 2 0 0 3 ) . H o w e v e r , s u c h b e h a v i o r h a s n e v e r b e e n o b s e r v e d i n t h e b e e t l e s . I n f a c t , t h e f u n g u s c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n i s o n l y w e a k l y d e t e r m i n e d b y t h e b e e t l e h o s t i d e n t i t y . T h e i n c r e a s e d s i m i l a r i t y o f c o m m u n i t i e s o f f u n g i b e t w e e n g a l l e r i e s o n t h e s a m e t r e e s u g g e s t f r e q u e n t h o r i z o n t a l e x c h a n g e o f s y m b i o n t s , o r f r e q u e n t i n c u r s i o n o f f u n g i f r o m a m b i e n t w o o d i n t o b e e t l e g a l l e r i e s . E x a m p l e s o f u n r e l a t e d a m b r o s i a b e e t l e s s h a r i n g f u n g i t h r o u g h t h e c o l o n i z e d t r e e h a v e b e e n p u b l i s h e d ( G e b h a r d t e t a l . , 2 0 0 4 ) . I f f u t u r e s t u d i e s c o n fi r m t h e e x t e n s i v e i n fi d e l i t y b e t w e e n a m b r o s i a b e e t l e s a n d f u n g i o b s e r v e d 5 8 h e r e , t h e c u r r e n t p a r a d i g m o f a m o d e r a t e l y t i g h t c o e v o l u t i o n b e t w e e n “ f a r m e r s a n d c r o p ” w i t h o n l y o c c a s i o n a l h o r i z o n t a l s w i t c h e s ( B e a v e r , 1 9 8 9 ; F a r r e l l e t a l . , 2 0 0 1 ; F r a n c k e - G r o s m a n n , 1 9 6 7 ; M u e l l e r & G e r a r d o , 2 0 0 2 ; M u e l l e r e t a l . , 2 0 0 5 ) m a y n e e d t o b e r e - e v a l u a t e d . I t i s m o r e l i k e l y t h a t t h e a m b r o s i a f u n g u s c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n i s d e t e r m i n e d b y o t h e r m e c h a n i s m s , e i t h e r b y i n t e r s p e c i fi c c o m p e t i t i o n , o r b y b a c t e r i a - d e r i v e d a n t i f u n g a l c h e m i c a l s , o r b y n e u t r a l c o m m u n i t y a s s e m b l y p r o c e s s e s . 5 9 T a b l e 4 : F u n g a l s t r a i n s o f r D N A I T S f r o m g a l l e r i e s o f m y c o c l e p t i c a n d f r e e - l i v i n g b e e t l e s a n d i d e n t i fi e d u s i n g N C B I B L A S T . m y c o = m y c o c l e p t e s , f r e e = p r o v i d e r s p e c i e s , u n a s s = u n a s s o c i a t e d . a s s o c l G e n B a n k _ l a t l o n D s t r a i n i d b e e t l e h a b i t d e t e r m i n a t i o n 1 F J 8 0 8 0 1 5 > F 2 6 6 j u s _ 3 6 6 B B i u n c u s j u s t u s m y c o c l . g r a m s “ 5 9 - 1 F J 8 0 8 0 1 4 > F 2 6 6 j u s _ 3 6 6 A B i u n c u s j u s t u s m y c o c l . m g ? ? ? ” 3 " - X y l o s a n d r u s H y p o c r e a l e s s p . 1 F J 8 0 8 0 1 2 > F 0 6 3 m o r _ 3 6 7 A m o r i g e r u s f r e e L M 5 8 3 1 8 . B i u n c u s p a p a t r a e C e r a t o c y s t i s s p . 2 F J 8 0 8 0 3 0 > F 3 5 4 n i g _ 3 6 8 A ( m o n t a n e ) m y c o c l . 8 7 X y l o s a n d r u s C a n d i d a s p . 2 F J 8 0 8 0 2 0 > F 3 2 5 r o t _ 3 6 9 A r u s s u l u s f r e e B C M U 8 X 0 2 X y l o s a n d r u s C e r a t o c y s t i s s p . 2 F J 8 0 8 0 2 1 > F 3 2 5 r o t _ 3 6 9 8 r u s s u l u s f r e e 8 7 . 3 F J 8 0 8 0 2 4 > F 3 4 2 b i c _ 3 7 0 A X y l o s a n d r u s h u l c r i m y c o c l . g i m m s n s 3 ‘ " X y l o s a n d r u s C e r a t o c y s t i s s p . 3 F J 8 0 7 9 9 3 > F 3 2 5 r o t _ 3 7 1 A r u s s u l u s f r e e 8 7 4 F J 8 0 8 0 2 5 > F 3 5 2 m i n _ 3 7 2 l B i u n c u s n i g e r m y c o c l . a s c o m y c e t e 1 4 F J 8 0 8 0 2 6 > F 3 5 2 m i n _ 3 7 2 F B i u n c u s n i g e r m y c o c l . m e g e t e s p . 4 F J 8 0 7 9 9 5 > F 3 5 2 m i n _ 3 7 2 6 B i u n c u s n i g e r m y c o c l . B a s i d i o m y c e t e 4 F J 8 0 7 9 9 7 > F 3 5 2 m i n _ 3 7 2 0 B i u n c u s n i g e r m y c o c l . 3 2 1 2 5 3 8 2 4 F J 8 0 7 9 9 6 > F 3 5 2 m i n _ 3 7 2 8 B i u n c u s n i g e r m y c o c l . g r a m s “ 3 ‘ " . . . F u s a r i u m 4 F J 8 0 8 0 2 8 > F 3 5 2 m i n _ 3 7 2 A B i u n c u s n i g e r m y c o c l . p r o l i f e r a t u m i s 4 F J 8 0 8 0 2 7 > F 3 5 2 m i n _ 3 7 2 H B i u n c u s n i g e r m y c o c l . F fi n e fi g a s 4 F J 8 0 8 0 2 9 > F 3 5 2 m i n _ 3 7 2 E B i u n c u s n i g e r m y c o c l . f g f h a m m y ‘ m a ' e 4 F J 8 0 7 9 9 4 > F 3 2 5 r o t _ 3 7 3 8 $ 5 2 2 3 3 1 n g “ f r e e B a s i d i o m y c e t e X y l o s a n d r u s C a n d i d a s p . 4 F J 8 0 8 0 2 2 > F 3 2 5 r o t _ 3 7 3 A r u s s u l u s f r e e B C M U B X 0 2 X y l o s a n d r u s C e r a t o c y s t i s s p . 4 F J 8 0 8 0 2 3 > F 3 2 5 r o t _ 3 7 3 C r u s s u l u s f r e e 8 7 - 5 F J 8 0 8 0 3 2 > F 3 8 4 c o n _ 3 7 5 A B i u n c u s s p . 3 8 4 m y c o c l . g l e r a t o c y s t l s s p . 5 F J 8 0 8 0 3 1 > F 3 7 9 a t e _ 3 7 4 A C n e s t u s a t e r f r e e g f ' a ‘ W S t i s 3 ‘ " 6 F J 8 0 8 0 3 4 > F 3 8 4 c o n _ 3 7 7 C B i u n c u s s p . 3 8 4 m y c o c l . a s c o m y c e t e 1 6 F J 8 0 7 9 9 8 > F 3 6 4 c o n _ 3 7 7 r - : B i u n c u s s p . 3 8 4 m y c o c l . g g fi l ' j ’ g fi z 6 F J 8 0 8 0 0 0 > F 3 8 4 c o n _ 3 7 7 A B i u n c u s s p . 3 8 4 m y c o c l . g f ' a t m s m 3 9 ' 6 0 T a b l e 4 ( c o n t ’ d ) . D O O O O O Q Q Q Q N N N N N N N O O O O Q O O O O O F J 8 0 7 9 9 9 F J 8 0 8 0 3 3 F J 8 0 8 0 3 5 F J 8 0 8 0 0 3 F J 8 0 8 0 3 9 F J 8 0 8 0 0 1 F J 8 0 8 0 0 4 F J 8 0 8 0 0 5 F J 8 0 8 0 0 2 F J 8 0 8 0 3 6 F J 8 0 8 0 4 2 F J 8 0 8 0 4 0 F J 8 0 8 0 4 1 F J 8 0 8 0 5 7 F J 8 0 8 0 5 9 F J 8 0 8 0 5 8 F J 8 0 8 0 5 6 F J 8 0 8 0 4 3 F J 8 0 8 0 4 4 F J 8 0 8 0 4 5 F J 8 0 8 0 6 3 F J 8 0 8 0 6 0 F J 8 0 8 0 6 1 F J 8 0 8 0 6 2 F J 8 0 8 0 6 4 F J 8 0 8 0 6 5 F J 8 0 8 0 6 6 > F 3 8 4 ¢ o n _ 3 7 7 F > F 3 8 4 0 o n _ 3 7 7 G > F 3 8 4 c o n _ 3 7 7 D > F 3 9 9 s c p l _ 3 7 6 6 > F 3 9 9 3 c p l _ 3 7 6 0 > F 3 9 9 $ c p l _ 3 7 6 0 > F 3 9 9 s c p | _ 3 7 6 A > F 3 9 9 s c p 1 _ 3 7 6 e > F 3 9 9 $ c p | _ 3 7 6 F > F 3 9 9 8 c p | _ 3 7 6 E > F 0 1 9 b i u _ 3 9 2 C > F 0 1 9 b i u _ 3 9 2 A > F 0 1 9 6 i u _ 3 9 2 8 > F 0 3 2 c r a _ 3 9 1 C > F 0 3 2 c r a _ 3 9 1 E > F 0 3 2 c r a _ 3 9 1 D > F 0 3 2 c r a _ 3 9 1 A > F 0 1 9 b i u _ 3 9 4 A > F 0 1 9 0 i u _ 3 9 4 8 > F 0 1 9 b i u _ 3 9 4 0 > F 0 3 2 c r a _ 3 9 3 D > F 0 3 2 c r a _ 3 9 3 B > F 0 3 2 c r a _ 3 9 3 A > F 0 3 2 c r a _ 3 9 3 C > F 1 4 9 u r s _ 3 9 5 A > F 1 4 9 0 r s _ 3 9 5 8 > F 1 4 9 u r s _ 3 9 5 C B i u n c u s s p . 3 8 4 B i u n c u s s p . 3 8 4 B i u n c u s s p . 3 8 4 S c o l y t o p l a t y p u s j a v a n u s S c o l y t o p l a t y p u s j a v a n u s S c o l y t o p l a t y p u s j a v a n u s S c o l y t o p l a t y p u s j a v a n u s S c o l y t o p l a t y p u s j a v a n u s S c o l y t o p l a t y p u s j a v a n u s S c o l y t o p l a t y p u s j a v a n u s B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c u l u s X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c u l u s X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c u l u s X y l o s a n d m s c r a s s i u s c u l u s B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c u l u s X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c u l u s X y l o s a n d m s c r a s s i u s c u l u s X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c u l u s A n i s a n d r u s u r s a A n i s a n d r u s u r s a A n i s a n d r u s u r s a 6 1 m y c o c l . m y c o c l . m y c o c l . f r e e f r e e f r e e f r e e f r e e f r e e f r e e m y c o c l . m y c o c l . m y c o c l . f r e e m y c o c l . m y c o c l . m y c o c l . i t ” ? ? ? f r e e H y p o c r e a l e s s p . L M 5 8 3 1 8 L e n t i n u s t i g r i n u s U n c u l t u r e d s o i l f u n g u s c a s c o m y c e t e 1 A s c o m y c e t e s p . A n o 1 8 i n t C a n d i d a s p . B C M U 8 X 0 2 C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 S t e r i g m a t o m y c e s h a l o p h i l U n c u l t u r e d s o i l f u n g u s c b a s i d i o m y c e t C a n d i d a s p . Y I - 2 0 0 7 b g e C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 B a s i o m y c e t e s p . U A S W 8 0 3 3 C a n d i d a s p . Y l - 2 0 0 7 b g e C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 F u s a r i u m s p . X L - 8 3 2 1 8 8 C e r a t o c y s t i s p a r a d o x a s t S a c c h a r o m y c e t a l e 6 s p . S a c c h a r o m y e o d a c e a e s p . C e r a t o c y s t i s p a r a d o x a s t C e r a t o c y s t i s s a v a n n a e i s S a c c h a r o m y c e t a l e 3 s p . S a c c h a r o m y c e t a l e 3 s p . S a c c h a r o m y c e t a l e s s p . S a c c h a r o m y c e t a l e 3 s p . S a c c h a r o m y c e t a l e 3 s p . T a b l e 4 ( c o n t ’ d ) . u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 F J 8 0 8 0 4 7 F J 8 0 8 0 4 8 F J 8 0 8 0 4 6 F J 8 0 8 0 4 9 F J 8 0 8 0 6 7 F J 8 0 8 0 6 8 F J 8 0 8 0 6 9 F J 8 0 8 0 5 0 F J 8 0 8 0 5 2 F J 8 0 8 0 5 1 F J 8 0 8 0 7 1 F J 8 0 8 0 7 0 F J 8 0 8 0 7 2 F J 8 0 8 0 5 5 F J 8 0 8 0 5 3 F J 8 0 8 0 5 4 F J 8 0 8 0 1 8 F J 8 0 8 0 1 9 F J 8 0 8 0 1 7 F J 8 0 8 0 1 6 F J 8 0 8 0 3 7 F J 8 0 8 0 3 8 F J 8 0 8 0 1 1 F J 8 0 8 0 0 9 F J 8 0 8 0 1 0 F J 8 0 7 9 9 1 > F 0 1 9 b i u _ 3 9 6 0 > F 0 1 9 b i u _ 3 9 6 A > F 0 1 9 b i u _ 3 9 6 8 > F 0 1 9 b i u _ 3 9 6 C > F 1 4 9 0 r s _ 3 9 7 C > F 1 4 9 u r s _ 3 9 7 A > F 1 4 9 u r s _ 3 9 7 B > F 0 1 9 b i u _ 3 9 8 A > F 0 1 9 b i u _ 3 9 8 0 > F 0 1 9 b i u _ 3 9 8 8 > F 1 4 9 u r s _ 3 9 9 B > F 1 4 9 0 r s _ 3 9 9 A > F 1 4 9 0 r s _ 3 9 9 0 > F 0 1 9 b i u _ 4 0 0 C > F 0 1 9 b i u _ 4 0 0 A > F 0 1 9 b i u _ 4 O O B > F 2 6 6 j u s _ 3 7 9 A > F 2 6 6 j u s _ 3 7 9 0 > F 2 6 6 j u s _ 3 7 9 8 1 > F 2 6 6 j u s _ 3 7 9 3 2 > F 4 2 6 c r o s _ 3 8 4 A > F 4 2 6 c r o s _ 3 8 4 8 > F 0 3 6 f o r _ 3 8 1 B > F 0 3 6 f o r _ 3 8 0 A > F 0 3 6 f o r _ 3 8 1 A > F 0 2 3 p e r _ 3 8 3 0 B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e A n i s a n d r u s u r s a A n i s a n d r u s u r s a A n i s a n d r u s u r s a B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e A n i s a n d r u s u r s a A n i s a n d r u s u r s a A n i s a n d m s u r s a B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s p a p a t r a e B i u n c u s j u s t u s B i u n c u s j u s t u s B i u n c u s j u s t u s B i u n c u s j u s t u s C r o s s o t a r s u s s p . c i n c i n n a t u s C r o s s o t a r s u s s p . c i n c i n n a t u s W a l l a c e l l a f o m i c a t u s W a l l a c e l l a f o m i c a t u s W a l l a c e l l a f o m i c a t u s X y l e b o r u s p e r f o r a n s 6 2 m y c o c l . m y c o c l . m y c o c l . m y c o c l . f r e e f r e e m y c o c l . m y c o c l . m y c o c l . C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 S a c c h a r o m y c e t a l e 3 s p . S a c c h a r o m y c e t a l e 6 s p . S a c c h a r o m y c e t a l e 3 s p . C a n d i d a o r t h o p s i l o s i s s t C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 S a c c h a r o m y c e t a l e 3 s p . C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 H y p o c r e a l e s s p . L M 5 8 3 S a c c h a r o m y c e t a l e 3 s p . C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 S a c c h a r o m y c e t a l e 6 s p . S a c c h a r o m y c e t a l e 5 s p . C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 S a c c h a r o m y c e t a l e 3 s p . S a c c h a r o m y c e t a l e 6 s p . C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 H y p o c r e a l e s s p . L M 5 8 1 1 8 P h o m o p s i s s p . Z H 3 4 1 8 8 r P h o m o p s i s s p . Z H 3 4 1 8 8 r C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 N e c t r i a c e a e s p . L M 3 8 8 1 8 C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 H y p o c r e a l e s s p . L M 2 1 0 1 8 H y p o c r e a l e s s p . L M 2 1 0 1 8 C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 T a b l e 4 ( c o n t ’ d ) . u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s u n a s s F J 8 0 7 9 9 0 F J 8 0 8 0 0 7 F J 8 0 8 0 0 6 F J 8 0 7 9 9 2 F J 8 0 7 9 8 9 F J 8 0 8 0 7 3 F J 8 0 8 0 0 8 F J 8 0 8 0 1 3 > F 0 2 3 p e r _ 3 8 3 G > F 0 2 3 p e r _ 3 8 3 E > F 0 2 3 p e r _ 3 8 3 A > F 0 2 3 p e r _ 3 8 3 F > F 0 2 3 p e r _ 3 8 3 0 > F 0 6 3 m o r _ 3 8 2 A > F 0 6 3 m o r _ 3 8 2 8 > F 0 6 3 m o r _ 3 8 2 3 X y l e b o r u s p e r f o r a n s X y l e b o r u s p e r f o r a n s X y l e b o r u s p e r f o r a n s X y l e b o r u s p e r f o r a n s X y l e b o r u s p e r f o r a n s X y l o s a n d r u s m o r i g e r u s X y l o s a n d r u s m o r i g e r u s X y l o s a n d r u s m o r i g e r u s 6 3 f r e e f r e e f r e e f r e e f r e e f r e e f r e e f r e e C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 H y p o c r e a l e s s p . L M 5 8 3 1 8 S a c c h a r o m y c e t a l e 3 s p . S a c c h a r o m y c e t a l e s s p . U n c u l t u r e d s o i l f u n g u s c C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 C e r a t o c y s t i s s p . 8 7 H y p o c r e a l e s s p . L M 5 8 3 1 8 C H A P T E R 3 C l a d i s t i c r e v i e w o f g e n e r i c t a x o n o m i c c h a r a c t e r s i n X y l e b o r i n a ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) 6 4 A b s t r a c t A c l a d i s t i c a n a l y s i s o f m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s o f t h e s u b t r i b e X y l e b o r i n a ( C u r c u l i o n i d a e , S c o l y t i n a e ) i s p r e s e n t e d . E x a m i n a t i o n o f i n d i v i d u a l c h a r a c t e r s r e v e a l e d l i t t l e p h y l o g e n e t i c i n f o r m a t i o n i n m a n y c h a r a c t e r s c u r r e n t l y u s e d f o r d e l i m i t i n g g e n e r a . P h y l o g e n e t i c a l l y s t a b l e c h a r a c t e r s w e r e u s e d f o r e v a l u a t i o n o f t h e c o n t e m p o r a r y g e n e r i c c o n c e p t . T h e f o l l o w i n g g e n e r a h a v e b e e n r e c o v e r e d a s m o n o p h y l e t i c : C n e s t u s , D r y o c o e t o i d e s , E c c o p t o p t e r u s , X y l o s a n d r u s , S c h e d l i a , S a m p s o n i u s a n d T a u r o d e m u s . T h e f o l l o w i n g g e n e r a h a v e b e e n f o u n d t o b e p o l y p h y l e t i c : A m a s a , A m b r o s i o d m u s , A r i x y l e b o r u s , C o p t o b o r u s , C o p t o d r y a s , C r y p t o x y l e b o r u s , C y c l o r h i p i d i o n , E u w a l l a c e a , L e p t o x y l e b o r u s , T a p h r o d a s u s , T h e o b o r u s , W e b b i a , X y l e b o r i n u s a n d X y l e b o r u s . T h e a n a l y s i s p e r m i t t e d t h e r e s u r r e c t i o n o f f o u r g e n e r a : A n i s a n d r u s , M i c r o p e r u s , P s e u d o w e b b i a a n d S t r e p t o c r a n u s . A n u m b e r o f n e w c o m b i n a t i o n s a t s p e c i fi c l e v e l a r e g i v e n : A n i s a n d r u s c o r n u t u s ( S c h a u f u s s , 1 8 9 1 ) , A . d i s p a r ( F a b r i c i u s , 1 7 9 2 ) , A . e g g e r s i ( B e e s o n , 1 9 3 0 ) , A . i m p r o b u s ( S a m p s o n , 1 9 1 3 ) , A . l o n g i d e n s ( E g g e r s , 1 9 3 0 ) , A . m a i c h e S t a r k , 1 9 3 6 , A . o b e s u s ( L e C o n t e , 1 8 6 8 ) , A . s a y i H o p k i n s , 1 9 1 5 , A . a p i c a l i s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) , A . h i r t u s ( H a g e d o m , 1 9 0 4 ) , M i c r o p e r u s m y r i s t i c a e ( S c h e d l , 1 9 3 9 ) , M . e u c a l y p t i c u s ( S c h e d l , 1 9 3 8 ) , M . h u a n g i ( B r o w n e , 1 9 8 3 ) , M . i n t e r m e d i u s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) , M . k a d o y a m a e n s i s ( M u r a y a m a , 1 9 3 4 ) , P s e u d o w e b b i a a r m i f e r ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) , P . s e r i a t a B r o w n e , 1 9 6 3 , P . s q u a m a t i l i s ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) , P . t r e p a n i c a u d a ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) , P . c u r v a t u s ( B r o w n e , 1 9 8 6 ) , S t r e p t o c r a n u s b i c o l o r B r o w n e , 1 9 4 9 , S . b i c u s p i s ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) , S . c a p u c i n u l u s S c h e d l , 1 9 4 2 ) , S . f o r j i c a t u s ( S c h e d l , 1 9 5 7 ) , S . fi a g i l i s B r o w n e , 1 9 4 9 , S . l o n g i c a u d a B r o w n e , 1 9 6 0 , S . l o n g i s p i n i s B r o w n e , 1 9 8 6 , S . m i r a b i l i s S c h e d l , 1 9 3 9 , S . u s a g a r i c u s ( E g g e r s , 1 9 2 2 ) , S . s e x d e n r a t u s ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) . C h a r a c t e r s m o s t 6 5 u s e f u l f o r g e n e r i c - l e v e l t a x o n o m y o f X y l e b o r i n a w e r e i d e n t i fi e d a n d t h e i r s t a t e s r e fi n e d a n d i l l u s t r a t e d . A n a c c o m p a n y i n g i l l u s t r a t e d m u l t i p l e - e n t r y e l e c t r o n i c k e y f o r t h e u p d a t e d x y l e b o r i n e c l a s s i fi c a t i o n h a s b e e n p u b l i s h e d o n - l i n e a t w w w . s c o l y t i d . m s u . e d u . 6 6 I n t r o d u c t i o n S t e p h e n L . W o o d ’ s R e c l a s s i fi c a t i o n o f t h e G e n e r a o f S c o l y t i d a e ( W o o d , 1 9 8 6 ) w a s t h e fi r s t p u b l i c a t i o n t o p l a c e t h e c h a o t i c c l a s s i fi c a t i o n o f b a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , C u r c u l i o n i d a e , S c o l y t i n a e ) w i t h i n a n e v o l u t i o n a r y f r a m e w o r k . T h i s p u b l i c a t i o n s y n t h e s i z e d s c a t t e r e d g e n e r i c d e s c r i p t i o n s , r e d e fi n e d g e n e r i c b o u n d a r i e s , a n d a t t e m p t e d t o i n f e r t a x o n o m i c r e l a t i o n s h i p s . U n f o r t u n a t e l y , a r e c l a s s i fi c a t i o n o f s u b t r i b e X y l e b o r i n a , o n e o f t h e m o s t d i v e r s e a n d e c o n o m i c a l l y i m p o r t a n t g r o u p s o f s c o l y t i d s , w a s e x c e p t i o n a l l y p r o b l e m a t i c . W o o d ’ s ( 1 9 8 6 ) i n t r o d u c t i o n t o t h e t r i b e w a s f o r e b o d i n g a n d s t a t e d , i n p a r t , t h a t t h e g e n e r i c c l a s s i fi c a t i o n o f t h e s u b t r i b e w a s t e n t a t i v e a n d fl a w e d . F e m a l e s o f X y l e b o r i n a c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m o t h e r s c o l y t i n e s b y t h e c i r c u l a r , d o r s o v e n t r a l l y fl a t t e n e d a n t e n n a l c l u b w i t h t h e fi r s t s e g m e n t o f t e n c o n s p i c u o u s l y s c l e r o t i z e d , b y t h e d e p r e s s e d s u b m e n t u m , b y a r c u a t e a n d fl a t t e n e d m e s o - a n d m e t a t i b i a e a r m e d w i t h s i x o r m o r e d e n t i c l e s ( u n l e s s s e c o n d a r i l y r e d u c e d ) , a n d b y a p r o n o t u m s t r o n g l y c o n v e x a n t e r o d o r s a l l y , a r m e d w i t h a s p e r i t i e s o n t h e a n t e r i o r s l o p e . B i o l o g i c a l l y , t h i s g r o u p i s d e fi n e d c l e a r l y b y t h e c o m b i n a t i o n o f a h a p l o d i p l o i d g e n e t i c s y s t e m i n w h i c h h a p l o i d m a l e s a r e fl i g h t l e s s a n d o f t e n d w a r f e d , a n d s h o w e x t r e m e i n b r e e d i n g , a n d o b l i g a t e n u t r i t i o n a l s y m b i o s i s w i t h x y l o p h a g o u s f u n g i ( t h e a m b r o s i a l h a b i t , o r “ f u n g u s g a r d e n i n g ” ; F r a n c k e - G r o s m a n n , 1 9 6 7 ; B e a v e r , 1 9 8 9 ; J o r d a l e t a l . , 2 0 0 0 ; F a r r e l l e r a l . , 2 0 0 1 ) . A l t h o u g h t h e s e b i o l o g i c a l f e a t u r e s a r e f o u n d e l s e w h e r e i n S c o l y t i n a e , t h e i r c o m b i n e d o c c u r r e n c e i n X y l e b o r i n a i s u n i q u e . T h e s e b i o l o g i c a l f e a t u r e s a r e a l s o h y p o t h e s i z e d t o b e t h e c a u s e o f a r a p i d r a d i a t i o n t h a t h a s p r o d u c e d n e a r l y 1 4 0 0 s p e c i e s s i n c e t h e e a r l y O l i g o c e n e ( J o r d a l e t a l . , 2 0 0 0 ) . B o t h t h e r a p i d d i v e r s i fi c a t i o n a n d 6 7 i n b r e e d i n g a r e l i k e l y c a u s e s o f u n c l e a r s p e c i e s l i m i t s a n d a r e l a t i v e l a c k o f c l e a r l y d e fi n a b l e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s . C o n t e m p o r a r y s y s t e m a t i c s r e c o g n i z e s m o n o p h y l e t i c g r o u p s o f o r g a n i s m s a s e v o l u t i o n a r y e n t i t i e s , w h i c h f o r m t h e b a s i s o f t a x o n o m y a n d n o m e n c l a t u r e ( H e n n i g , 1 9 6 6 ) . M o n o p h y l e t i c g r o u p s a r e d e fi n e d b y s y n a p o m o r p h i c c h a r a c t e r s , w h i c h a r e s h a r e d b y a n a n c e s t o r a n d a l l i t s d e s c e n d e n t s . H o w e v e r , t a x o n o m i c g r o u p s o f t e n a r e n o t d e fi n e d b y s y n a p o m o r p h i e s , a n d o n l y u n i q u e c o m b i n a t i o n s o f h o m o p l a s i e s d e fi n e c l a d e s . N u m e r o u s m o r p h o l o g i c a l a t t r i b u t e s h a v e b e e n p r o p o s e d t o d e fi n e t h e g e n e r a o f X y l e b o r i n a ( H o p k i n s , 1 9 1 5 ; W o o d , 1 9 8 0 , 1 9 8 3 , 1 9 8 6 ; M a i t i & S a h a , 2 0 0 4 ) b u t i t i s u n t e s t e d i f t h e s e c h a r a c t e r s r e p r e s e n t s y n a p o m o r p h i e s . T h i s s t u d y e x a m i n e s t h e u t i l i t y o f m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s t o d e fi n e m o n o p h y l e t i c g r o u p s o f X y l e b o r i n a s p e c i e s a n d t h e a s s o c i a t i o n o f t h e s e g r o u p s w i t h c u r r e n t g e n e r i c n o n m e n c l a t u r e ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ; B r i g h t & S k i d m o r e , 1 9 9 7 , 2 0 0 2 ) . T r e e s r e s u l t i n g f r o m a c l a d i s t i c a n a l y s i s o f 1 9 3 s p e c i e s u s i n g 4 0 c h a r a c t e r s a l l o w e v a l u a t i o n o f t h e m o n o p h y l y o f g e n e r a a n d t h e r e l a t i v e p h y l o g e n e t i c i n f o r m a t i o n o f t h e c h a r a c t e r s . I d e n t i fi c a t i o n o f s e v e r a l m o n o p h y l e t i c g r o u p s a l l o w s a p a r t i a l r e v i s i o n o f t h e c u r r e n t c l a s s i fi c a t i o n . S i n c e t h e i n c l u s i o n o f t h e f a m i l y S c o l y t i d a e i n t o t h e f a m i l y C u r c u l i o n i d a e a s a s u b f a m i l y ( M a r v a l d i , 1 9 9 7 ; K u s c h e l e r a l . , 2 0 0 0 ) , p r e v i o u s s c o l y t i n e t r i b e s ( e . g . , X y l e b o r i n i s e n s u W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) a r e c u r r e n t l y t r e a t e d a s s u b t r i b e s ( X y l e b o r i n a ; A m e t t e t a l . , 2 0 0 2 ; R a b a g l i a e t a l . , 2 0 0 6 ) . T h i s c l a s s i fi c a t i o n i s f o l l o w e d i n t h i s p a p e r . M e t h o d s 6 8 C l a d i s t i c a n a l y s i s w a s b a s e d o n 3 9 m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s i n 1 9 3 s p e c i e s o f X y l e b o r i n a . S p e c i e s o f X y l e b o r i n a w e r e s a m p l e d e v e n l y f r o m c u r r e n t l y v a l i d g e n e r a . F o r m o s t g e n e r a , w e s c o r e d 2 5 % o f s p e c i e s . O n l y t h e m o s t s p e c i o s e g e n u s , X y l e b o r u s E i c h h o f f ( 5 3 4 s p . ) w a s r e p r e s e n t e d b y l e s s t h a n 1 0 % o f s p e c i e s . I n H a d r o d e m i u s W o o d o n l y o n e s p e c i e s w a s a v a i l a b l e . T w o s p e c i e s o f P r e m n o b i u s E i c h h o f f w e r e s e l e c t e d a s o u t g r o u p s , s i n c e P r e m n o b i u s w a s p r e v i o u s l y c o n s i d e r e d a g e n u s o f X y l e b o r i n a ( W o o d , 1 9 8 6 ) , a n d b e c a u s e P r e m n o b i u s b e l o n g s a m o n g t h e g r o u p s m o s t c l o s e l y r e l a t e d t o X y l e b o r i n a ( e . g . F a r r e l l e t a l . , 2 0 0 1 ; C o g n a t o , u n p u b l . ) . T h e a n a l y s i s p r e s e n t e d i s b a s e d o n f e m a l e m o r p h o l o g y . M a l e s , w h i c h a r e c r y p t i c a n d r a r e , m o s t o f t e n o c c u r r i n g w i t h i n m a t e r n a l g a l l e r i e s i n v e r y l o w n u m b e r s , a n d a r e u n k n o w n f o r m o s t s p e c i e s . T y p e s p e c i e s o f a l l x y l e b o r i n e g e n e r a w e r e e x a m i n e d , e x c e p t f o r A m a s a , S a m p s o n i u s a n d T a u r o d e m u s , f o r w h i c h o n l y n o n - t y p e s p e c i e s w e r e a v a i l a b l e a t t h e t i m e o f t h e s t u d y . T h e s e t o f c h a r a c t e r s f o r t h i s s t u d y h a s b e e n c o m p i l e d f r o m t h e l i t e r a t u r e ( H a g e d o m , 1 9 1 2 ; H o p k i n s , 1 9 1 5 ; W o o d , 1 9 8 6 ; M a i t i & S a h a , 2 0 0 4 ) a n d f r o m o u r o w n s t u d i e s . A l l t h e c h a r a c t e r s e x t r a c t e d f r o m t h e l i t e r a t u r e f a l l i n t o o n e o f t h r e e g r o u p s ( T a b l e 5 ) : 1 ) c h a r a c t e r s i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s ( T a b l e 5 ) 2 ) c h a r a c t e r s e x c l u d e d f r o m t h e a n a l y s i s d u e t o a m b i g u o u s d e fi n i t i o n o f t h e i r s t a t e s ( T a b l e 6 ) 3 ) c h a r a c t e r s t h a t a r e i m p o s s i b l e t o u s e b e c a u s e t h e y a r e d a m a g e d o r i n a c c e s s i b l e i n m a n y e x a m i n e d s p e c i m e n s ( T a b l e 6 ) . F o r e x a m p l e , t h e m a j o r i t y o f s c o l y t i d t y p e s p e c i m e n s i n S c h e d l ’ s c o l l e c t i o n i n N a t u r a l H i s t o r y M u s e u m , V i e n n a , a r e g l u e d t o m o u n t i n g b o a r d s 6 9 w h i c h p r e c l u d e s t h e u s e o f m a n y v e n t r a l c h a r a c t e r s . T h e c h a r a c t e r m a t r i x i s p r o v i d e d a s o n - l i n e s u p p l e m e n t a r y m a t e r i a l . T h e i n d e p e n d e n c e o f s e v e r a l c h a r a c t e r s i n t h e a n a l y s i s i s s u s p e c t . F o r e x a m p l e , p r o n o t u m t y p e s ( c h a r a c t e r s 9 , 1 4 ) i n c l u d e t h e p r o n o t a l l e n g t h t o w i d t h r a t i o ( c h a r a c t e r 2 ) , a n d a n t e n n a t y p e ( c h a r a c t e r 8 ) i s c o m p o s e d o f c h a r a c t e r s 2 1 ( c e n t r a l p o r t i o n o f t h e a p i c a l m a r g i n o f 1 S t c l u b s e g m e n t ) , 1 9 ( e x t e n t o f t h e 1 s t c l u b s e g m e n t ) a n d 1 8 ( p o s t e r i o r f a c e o f a n t e n n a l c l u b ) . D e v e l o p m e n t a l l y o r o t h e r w i s e c o r r e l a t e d c h a r a c t e r s s h o u l d n o t b e u s e d i n c l a d i s t i c a n a l y s e s , a s t h e y f u n c t i o n a s n o n - i n d e p e n d e n t p s e u d o r e p l i c a t i o n s ( K l u g e , 1 9 8 5 ) a n d c o u l d p o t e n t i a l l y s k e w t h e r e s u l t i n g t r e e . H o w e v e r , i n t h i s s t u d y , a n a l y s i s o f t h e p h y l o g e n e t i c c o r r e l a t i o n o f a l l a v a i l a b l e c h a r a c t e r s w a s a h i g h e r p r i o r i t y t h a n t h e fi n a l i z a t i o n o f t h e r e l a t i o n s h i p s a m o n g t a x a . P h y l o g e n e t i c a n a l y s i s w a s p e r f o r m e d u s i n g T N T s o f t w a r e ( G o l o b o f f e t a l . , 2 0 0 3 ) . D r i v e n s e a r c h e m p l o y e d a l l f o u r s e a r c h m o d u l e s ( S e c t o r i a l s e a r c h ( R S S & C S S ) , R a t c h e t , D r i f t i n g a n d T r e e f u s i n g ) . D e f a u l t s e t t i n g s w e r e u s e d e x c e p t t h a t t r e e s w e r e f u s e d g l o b a l l y a f t e r e v e r y h i t a n d s e a r c h c o n t i n u e d u n t i l t h e m i n i m a l l e n g t h t r e e w a s f o u n d 1 0 t i m e s . R a n d o m s e e d w a s s e t t o 1 . T r e e - b i s e c t i o n - & - r e c o n n e c t i o n ( T B R ) s w a p p i n g w a s p e r f o r m e d o n t h e r e s u l t i n g t r e e s t o s e a r c h f o r m o r e n o n - d u p l i c a t e m a x i m u m p a r s i m o n y ( M P ) t r e e s h o l d i n g a m a x i m u m o f 1 0 , 0 0 0 t r e e s . T r e e s w e r e fi l t e r e d f o r d u p l i c a t e s . I s l a n d i c s t r u c t u r e o f t h e d i s t r i b u t i o n o f M P t r e e s i n t r e e s p a c e w a s n o t e x a m i n e d . D i s t r i b u t i o n o f c h a r a c t e r s a m o n g t a x a w a s e x a m i n e d u s i n g r a n d o m l y s e l e c t e d M P t r e e s , r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t a x a w e r e i n f e r r e d f r o m t h e s t r i c t c o n s e n s u s t r e e ( s e e F i g u r e 1 i n H u l c r e t a l . 2 0 0 7 a ) . B o o t s t r a p a n a l y s i s o f b r a n c h s u p p o r t w a s p e r f o r m e d w i t h W i n c l a d a ( N i x o n , 1 9 9 9 ) . 7 0 T h e c l a d i s t i c a n a l y s i s p r o v i d e d u s w i t h a m e a s u r e o f p h y l o g e n e t i c i n f o r m a t i o n c o n t e n t f o r e a c h c h a r a c t e r . H o m o p l a s y f o r e a c h c h a r a c t e r w a s m e a s u r e d w i t h t h e r e t e n t i o n i n d e x ( r i ) ( F a r r i s , 1 9 8 9 ) . T w o c o n t i n u o u s c h a r a c t e r s w e r e u s e d ( l e n g t h / w i d t h r a t i o o f p r o n o t u m a n d e l y t r a ) . B o t h h a v e a g r a d u a l d i s t r i b u t i o n , w h i c h h a m p e r s t h e d i v i s i o n i n t o d i s c r e t e s t a t e s . T h u s t h e o p t i m a l n u m b e r o f s t a t e s u s e d f o r t h e s e c o n t i n u o u s c h a r a c t e r s w a s d e t e r m i n e d b y m a x i m i z i n g c o n s i s t e n c y o f t h e a s s i g n e d s t a t e s w i t h a p h y l o g e n e t i c h y p o t h e s i s b a s e d o n a l l c h a r a c t e r s . T h e s c a l e s o f b o t h c h a r a c t e r s w e r e d i v i d e d i n t o t h i r d s , f o u r t h s , fi f t h s a n d s i x t h s a n d e a c h o f t h e s e s e g m e n t s w a s a s s i g n e d a d i s c r e t e s t a t e . T h e r e s c a l e d c h a r a c t e r s w e r e t r e a t e d a s a d d i t i v e . S e p a r a t e a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d w i t h t h e d a t a s e t s e a c h c o n t a i n i n g o n e o f t h e r e s c a l e d c o n t i n u o u s c h a r a c t e r s a n d t h e d i s c r e t e c h a r a c t e r s , a n d r e t e n t i o n i n d e x ( r i ) w a s c a l c u l a t e d f o r t h e c h a r a c t e r i n q u e s t i o n . D i f f e r e n c e s a m o n g t h e r i ’ s o f t h e d i f f e r e n t l y r e s c a l e d c o n t i n u o u s c h a r a c t e r s w e r e m i n o r ; h o w e v e r , t h e h i g h e s t i n d i c e s w e r e f o u n d i n t h e c h a r a c t e r “ p r o n o t u m l / w r a t i o ” w h e n d i v i d e d i n t o t h i r d s , a n d i n t h e c h a r a c t e r “ e l y t r a l / w r a t i o ” w h e n d i v i d e d i n t o fi f t h s . T h e s e t w o c h a r a c t e r c o d i n g s w e r e u s e d f o r t h e fi n a l a n a l y s i s . F o r t h e p u r p o s e o f c o n s i s t e n t c o d i n g a n d f e a s i b i l i t y o f c o m m u n i c a t i o n b e t w e e n t a x o n o m i s t s , s t a t e s o f t h e m o s t u s e f u l c h a r a c t e r s h a v e b e e n f o r m a l i z e d . D o r s a l a n d l a t e r a l t y p e s o f p r o n o t u m ( c h a r a c t e r s 9 a n d 1 4 , r e s p e c t i v e l y ) h a v e b e e n a s s e m b l e d b y r e c o r d i n g e v e r y d i s t i n c t s h a p e o f p r o n o t u m e n c o u n t e r e d ( F i g s 1 4 , 1 5 ) . T h e fi v e t y p e s o f a n t e n n a l c l u b ( c h a r a c t e r 8 , F i g u r e 1 3 ) a r e c o m b i n a t i o n s o f s e v e r a l c h a r a c t e r s t y p i c a l l y e v o l v i n g t o g e t h e r : l o n g i t u d i n a l p r o fi l e ( c h a r a c t e r 7 ) , a c c e n t u a t i o n o f c o s t a o f t h e fi r s t c l u b s e g m e n t ( c h a r a c t e r 1 1 ) , c u r v a t i o n o f s u t u r e o f t h e 1 s t s e g m e n t ( c h a r a c t e r 2 1 ) , s i z e o f t h e 1 ” t a n d 2 ' " d 7 1 s e g m e n t s ( c h a r a c t e r 1 9 ) a n d t h e n u m b e r o f s e g m e n t s v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r f a c e o f a n t e n n a l c l u b ( c h a r a c t e r 1 8 ) . R e s u l t s a n d d i s c u s s i o n T r e e s W e f o u n d 1 0 , 0 0 0 + e q u a l l y p a r s i m o n i o u s t r e e s ( 1 0 4 5 s t e p s , C I = 0 . 0 6 , R 1 = 0 . 4 6 ) . T h e s t r i c t c o n s e n s u s t r e e w a s m o s t l y u n r e s o l v e d ( F i g u r e 1 i n H u l c r e t a l . 2 0 0 7 a ) . H o w e v e r , a l l n o d e s o f t h e c o n s e n s u s t r e e w e r e r e c o v e r e d i n m o r e t h a n 5 0 % o f r e p l i c a t i o n s i n t h e b o o t s t r a p a n a l y s i s . T h e l a r g e n u m b e r o f s p u r i o u s g r o u p s p r o b a b l y i s c a u s e d b y t h e u n f a v o r a b l e r a t i o o f n u m b e r o f t a x a v s . n u m b e r o f c h a r a c t e r s , b y t h e s u b s t a n t i a l d e g r e e o f h o m o p l a s y a m o n g c h a r a c t e r s , a n d p e r h a p s b y m i s s i n g o r a m b i g u o u s c o d i n g i n a n u m b e r o f i n s t a n c e s ( 4 % o f c e l l s i n t h e m a t r i x ) . T h e w e a k s u p p o r t a n d l a c k o f r e s o l u t i o n i n d i c a t e t h a t t h e h i t h e r t o u s e d s e t o f c h a r a c t e r s i s i n s u f fi c i e n t f o r a c o m p l e t e r e v i s i o n o f X y l e b o r i n a g e n e r a . H e n c e , t h e a d d i t i o n o f a l t e r n a t i v e c h a r a c t e r s i s e s s e n t i a l f o r d e v e l o p m e n t o f a s t a b l e g e n e r i c c o n c e p t . C h a r a c t e r s C h a r a c t e r s w e r e r a n k e d a c c o r d i n g t o t h e i r r e t e n t i o n i n d i c e s ( T a b l e 5 ) . G e n e r a l l y o n l y c h a r a c t e r s w i t h r i o f 0 . 6 a n d h i g h e r w e r e p h y l o g e n e t i c a l l y i n f o r m a t i v e a n d a r e d i s c u s s e d f u r t h e r . T h e m o s t s t a b l e c h a r a c t e r i s t h e e n l a r g e d m e t a t i b i a a n d m e t a t a r s u s i n E c c o p t o p t e r u s M o t s c h u l s k y ( r i = 1 , c h a r a c t e r 1 ) . T h r e e g r o u p s o f c h a r a c t e r s a r e h i g h l i g h t e d i n t h e t a b l e : c h a r a c t e r s a s s o c i a t e d w i t h p r o n o t u m s h a p e , a n t e n n a l c l u b a n d e l y t r a . A p p a r e n t l y c h a r a c t e r s f r o m t h e f o r m e r t w o 7 2 g r o u p s o f t e n h a v e h i g h r i ’ s , w h e r e a s e l y t r a l c h a r a c t e r s o f t e n h a v e t h e l o w e s t r i ’ s . T h u s m o s t d i s c u s s i o n p e r t a i n s t o p r o n o t a l a n d a n t e n n a ] c h a r a c t e r s , a l o n g w i t h o t h e r i n f o r m a t i v e c h a r a c t e r s . S t a t e s o f t h e m o s t u s e f u l c h a r a c t e r s h a v e b e e n f o r m a l i z e d : a n t e n n a l c l u b t y p e ( F i g u r e 1 3 ) , l a t e r a l a s p e c t o f p r o n o t u m s h a p e ( F i g u r e 1 4 ) , a n d d o r s a l a s p e c t o f p r o n o t u m s h a p e ( F i g u r e 1 5 ) . T h e e v o l u t i o n o f t h e a n t e n n a l c l u b p r o b a b l y p r o g r e s s e d f r o m t h e t y p e 4 f o u n d i n t h e o u t g r o u p a n d i n S a m p s o n i u s E g g e r s , t h r o u g h t y p e 3 . T y p e 3 i s t h e b a s a l s t a t e o f a l l t h e r e s t o f X y l e b o r i n a . D e r i v e d a n t e n n a l c l u b t y p e s i n c l u d e t y p e 2 , w h i c h i s m o s t c o m m o n a m o n g X y l e b o r i n a , a n d t y p e 1 w h i c h i s f o u n d m o s t l y i n X y l e b o r i n u s R e i t t e r a n d i n t h e c l a d e t h a t c o n t a i n s X y l o s a n d r u s R e i t t e r a n d r e l a t e d g e n e r a . T y p e 5 i s f o u n d o n l y r a r e l y , t y p i c a l l y i n A m a s a L e a , a n d i n a c l a d e o f a f e w s p e c i e s t h a t r e p r e s e n t t h e g e n u s N o t o x y l e b o r u s S c h e d l , a g e n u s c u r r e n t l y s y n o n y m i s e d w i t h X y l e b o r u s . T h e s t a n d a r d t y p e s o f p r o n o t u m s h a p e c a n b e u n d e r s t o o d a s a p a t t e r n o f h y p o t h e t i c a l d i v e r s i fi c a t i o n o f t h e p r o n o t u m s h a p e . T h e m o s t c o m m o n t y p e o f t h e l a t e r a l a s p e c t o f p r o n o t u m ( F i g u r e 1 4 ) i s t y p e 1 , f r o m w h i c h t h e p r o n o t u m w a s e i t h e r p r o l o n g e d ( t y p e s 7 t o b ) o r s h o r t e n e d ( t y p e s 2 t o 5 ) , o r a s s u m e d o t h e r r a r e r s h a p e s ( 1 , 6 ) . T h e p r o l o n g e d t y p e s o f p r o n o t u m c a n b e f u r t h e r d i s t i n g u i s h e d b y t h e e x t e n t t o w h i c h t h e s u m m i t o f t h e p r o n o t u m r e m a i n e d a p p r o x i m a t e l y m e d i a n ( 7 , a ) o r m o v e d a n t e r i o r l y , c a u s i n g t h e a n t e r i o r e n d o f p r o n o t u m t o b u l g e a n t e r i o r l y a n d l a t e r a l l y ( 8 a n d e s p e c i a l l y b ) . ( T h e f o r m s o f p r o n o t u m ‘ a ’ a n d ‘ b ’ a r e n o t g i v e n n u m b e r s 1 0 a n d 1 1 , a s w o u l d b e e x p e c t e d l o g i c a l l y . W e d e c i d e d t o c h o o s e s i n g l e - c h a r a c t e r n a m e s t h a t c a n b e r e a d i l y u s e d i n c l a d i s t i c s o f t w a r e , w h e r e u t i l i t y o f t w o - c h a r a c t e r n u m b e r s i s l i m i t e d . ) 7 3 T h e d i v e r s i t y o f t h e t o p i c a l a s p e c t s o f t h e p r o n o t u m c a n b e e x p r e s s e d a s a c o m b i n a t i o n o f a n i n c r e a s e o f l e n g t h / w i d t h r a t i o a n d t h e t e n d e n c y o f t h e a n t e r o l a t e r a l s i d e s t o b u l g e ( F i g u r e 1 5 ) . T h e l a t t e r r e p r e s e n t s a g r a d u a l c h a n g e f r o m a l m o s t t r i a n g u l a r t o q u a d r a n g u l a r s h a p e s . A n o t h e r i m p o r t a n t p h y l o g e n e t i c a l l y - i n f o r m a t i v e c h a r a c t e r i s t h e s c u t e l l u m ( c h a r a c t e r 4 ) . E v e n t h o u g h h i g h l y c o n s i s t e n t s t a t e d e fi n i t i o n s n e e d f u r t h e r e l a b o r a t i o n i n f u t u r e . F o r e x a m p l e , w e s u s p e c t t h a t a n u m b e r o f s p e c i e s a r e c u r r e n t l y i n c l u d e d i n C o p t o d r y a s H o p k i n s b e c a u s e o f t h e i r l a c k o f a n e x t e r n a l l y v i s i b l e s c u t e l l u m , h o w e v e r , s o m e o f t h e s e s p e c i e s p o s s e s s a c o n e - s h a p e d s c u t e l l u m ( s t a t e 3 ) c o n c e a l e d u n d e r t h e e l y t r a . U n f o r t u n a t e l y , t h i s i s i m p o s s i b l e t o e x a m i n e w i t h o u t d a m a g e t o s p e c i m e n s . T h e c o n e s h a p e d s c u t e l l u m a n d a b s e n c e o f a v i s i b l e s c u t e l l u m i n m a n y s p e c i e s m a y b e l i n k e d t o t h e p r e s e n c e o f e l y t r a l m y c a n g i a ( B e a v e r , 1 9 7 5 ) . A l t h o u g h n o t u s e d i n a n y t a x o n o m i c a n a l y s i s k n o w n t o u s , t h e p r e s e n c e a n d t y p e o f m y c a n g i a p r o v e d t o b e a r e l i a b l e c h a r a c t e r . X y l e b o r i n e m y c a n g i a a r e c o n s e r v e d s t r u c t u r e s , a s c o m p a r e d w i t h o t h e r b a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( f o r e x a m p l e , P l a t y p o d i d a e ) , w h e r e t h e p r e s e n c e a n d t y p e o f m y c a n g i u m v a r i e s b e t w e e n r e l a t e d s p e c i e s ( W o o d , 1 9 9 3 ) . F o u r t y p e s o f m y c a n g i u m a r e k n o w n t o o c c u r i n X y l e b o r i n a : m a n d i b u l a r , p r o t h o r a c i c , m e s o t h o r a c i c , a n d e l y t r a l . ( F r a n c k e - G r o s m a n n , 1 9 6 7 ; B e a v e r , 1 9 8 9 ; G o t o , 1 9 9 8 ) . O n l y t h e p r o n o t a l t y p e i s e a s y t o r e c o g n i z e e x t e r n a l l y b y t h e p r e s e n c e o f a t u f t o f s e t a e o n t h e m e d i o - p o s t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m . T h i s m y c a n g i u m i s t y p i c a l f o r t h e g r o u p o f a p p a r e n t l y r e l a t e d g e n e r a C n e s t u s S a m p s o n , E c c o p t o p t e r u s , H a d r o d e m i u s , X y l o s a n d r u s a n d t h e “ A n i s a n d r u s ” g r o u p o f s p e c i e s . T h e s e t a e p r e s u m a b l y c o l l e c t fi r n g a l s p o r e s f r o m t u n n e l w a l l s . I t m u s t b e e m p h a s i z e d t h a t i n t h e p r e s e n t w o r k t h e t u f t h a s b e e n 7 4 s c o r e d , n o t t h e p r e s e n c e / a b s e n c e o f m y c a n g i u m . T h e t u f t m a y o f t e n b e a b s e n t e v e n t h o u g h t h e m y c a n g i u m i s p r e s e n t , w h i c h i s p e r h a p s t h e c a s e i n s o m e s p e c i e s o f C n e s t u s . C o n v e r s e l y , s e v e r a l s p e c i e s h a v e p o s t e r i o r p r o n o t a l v e s t i t u r e r e s e m b l i n g t h e m y c a n g i a l t u f t , a l t h o u g h t h e p r e s e n c e o f a p r o n o t a l m y c a n g i u m h a s n o t b e e n p r o v e d . T h u s , t h e c h a r a c t e r “ p r o n o t a l m y c a n g i a l t u f t ” m a y b e m o r e h o m o p l a s t i c t h a n t h e a c t u a l p r e s e n c e / a b s e n c e o f m y c a n g i a , w h i c h m a y b e s c o r e d o n l y a f t e r d i s s e c t i o n o f s p e c i m e n s . T h e t u f t s o f s e t a e o c c u r r i n g f r o m t h e m e s o n o t u m a n d f r o m t h e a n t e r i o r m a r g i n o f t h e e l y t r a ( c h a r a c t e r 9 ) a r e p r e s u m a b l y a l s o a s s o c i a t e d w i t h m y c a n g i a . o w e v e r , i t i s s o m e t i m e s u n c l e a r w h e t h e r t h e m y c a n g i u m i s o f t h e m e s o t h o r a c i c o r e l y t r a l t y p e . I t i s a l s o u n c l e a r w h e t h e r t h e m y c a n g i a i n s o m e C n / p t o x y l e b o r u s S c h e d l t h a t h a v e o p e n i n g s o n t h e o u t e r s u r f a c e o f t h e e l y t r a a r e h o m o l o g o u s t o t h e g e n e r a l e l y t r a l m y c a n g i a , o r r e p r e s e n t y e t a n o t h e r t y p e . M y c a n g i a ] c h a r a c t e r s w i l l l i k e l y b e m o r e i n f o r m a t i v e f o l l o w i n g fi r t u r e s t u d y , a n d w i l l b e e s p e c i a l l y h e l p f u l f o r r e s o l u t i o n w i t h i n a n d b e t w e e n t h e g e n e r a C r y p t o x y l e b o r u s , C o p t o d r y a s , P s e u d o w e b b i a B r o w n e , S c h e d l i a B r o w n e , T a p h r o d a s u s W o o d a n d X y l e b o r i n u s . C h a r a c t e r 1 1 “ e l y t r a l l / w r a t i o ” i s t h e o n l y e l y t r a l - a s s o c i a t e d c h a r a c t e r a p p e a r i n g r e l a t i v e l y c o n s i s t e n t . R a t h e r t h a n a n e l y t r a l f e a t u r e , t h i s r a t i o d e s c r i b e s t h e s h a p e o f t h e w h o l e a b d o m e n . I t i s p r o b a b l y f o r t h a t r e a s o n t h a t i t i s p h y l o g e n e t i c a l l y m o r e s t a b l e t h a n o t h e r e l y t r a l c h a r a c t e r s . T h e t h i r d s t a t e o f t h e c h a r a c t e r 1 6 “ p r o n o t a l d i s c s u r f a c e / a s p e r i t i e s ” ( a s p e r i t i e s c o v e r i n g m o s t o f t h e p r o n o t a l s u r f a c e ) i s m e n t i o n e d i n m o s t k e y s a s d i a g n o s t i c f o r A m b r o s i o d m u s H o p k i n s ( W o o d , 1 9 8 6 ; M a i t i & S a h a , 2 0 0 4 ) . W o o d ( 1 9 8 6 ) a n d B e a v e r ( 2 0 0 4 ) m e n t i o n e d s e v e r a l s p e c i e s o f A m b r o s i o d m u s t h a t h a v e t h e a s p e r i t i e s c o n fi n e d o n l y t o t h e a n t e r i o r 7 5 p a r t s o f p r o n o t u m , a s i n o t h e r X y l e b o r i n e s p e c i e s ( e . g . A . a p i c a l i s ( B l a n d f o r d ) , A . fi m e r e u s ( L e a ) ) . T h e s e s p e c i e s s h a r e c h a r a c t e r s w i t h o t h e r g e n e r a o f X y l e b o r i n a . T h i s fi n d i n g s u g g e s t s t h e r e m o v a l o f t h e s e s p e c i e s f r o m A m b r o s i o d m u s , b u t , w i t h t h e e x c e p t i o n o f A . a p i c a l i s , t h i s i s n o t u n d e r t a k e n h e r e p e n d i n g f u r t h e r i n v e s t i g a t i o n s . I n c h a r a c t e r 1 9 “ p o s t e r o l a t e r a l c o s t a o f e l y t r a l d e c l i v i t y ” i t s e e m s t h a t t h e s t a t e s 1 ( n o c o s t a ) a n d 2 ( s m a l l c o s t a p r e s e n t ) a r e n o t c o n s i s t e n t a c r o s s X y l e b o r i n a , b u t s t a t e 3 ( c o s t a r e a c h i n g b e y o n d t h e 7 t h i n t e r s t r i a e , o f t e n e n c i r c l i n g t h e w h o l e e l y t r a l d e c l i v i t y ) h a s a r i s e n o n l y a f e w t i m e s . T h e r e a r e p r o b l e m s w i t h c o d i n g t h i s t h i r d s t a t e , h o w e v e r , b e c a u s e i t i s u n c l e a r w h e t h e r c o s t a , c a r i n a , a n d e l e v a t e d r o w o f t e e t h / s e r r a t i o n s a r e a l l h o m o l o g o u s t r a i t s . P r e s e n t l y , o n l y c o s t a a n d c a r i n a h a v e b e e n s c o r e d a s t h e 3 r d s t a t e , w h i c h c a u s e s i n c o n s i s t e n c y i n s o m e g r o u p s , f o r e x a m p l e W e b b i a H o p k i n s s . s t r . O f t h e t h r e e s t a t e s o f c h a r a c t e r 2 1 “ p r o n o t a l a n t e r i o r e d g e s e r r a t i o n ” , o n l y t h e t h i r d ( t w o p r o m i n e n t t e e t h o n t h e f r o n t e d g e o f p r o n o t u m ) s e e m s t o b e p h y l o g e n e t i c a l l y i n f o r m a t i v e . I t i s a t y p i c a l f e a t u r e o f S a m p s o n i u s , a n d o f t h e g r o u p o f t h e f o u r c l o s e l y r e l a t e d g e n e r a C n e s t u s , E c c o p t o p t e r u s , H a d r o d e m i u s a n d X y l o s a n d r u s , o n l y r a r e l y a p p e a r i n g e l s e w h e r e . A c c o r d i n g t o t h e d i s t r i b u t i o n o f c h a r a c t e r s t a t e s f o r c h a r a c t e r 2 2 “ e l y t r a l e n d s h a p e ” o n t h e t r e e , t h e p l e s i o m o r p h i c s t a t e i s a p p a r e n t l y a r o u n d e d e n d . T h e d e r i v a t i o n s a r e a b u n d a n t a n d o f t e n i n c o n s i s t e n t w i t h o t h e r c h a r a c t e r s , b u t w i t h i n s o m e g r o u p s , d e r i v e d c h a r a c t e r s t a t e s a r e o f t e n s t a b l e a n d d i a g n o s t i c . T h i s i s t h e c a s e f o r C r y p t o x y l e b o r u s , w h i c h h a s a t t e n u a t e d e l y t r a , S t r e p t o c r a n u s S c h e d l w i t h e m a r g i n a t e e l y t r a , A m a s a L e a , P s e u d o w e b b i a a n d W e b b i a w i t h t r u n c a t e d e l y t r a , a n d D r y o c o e t o i d e s H o p k i n s w i t h a n g u l a t e e l y t r a . I t m a y b e n o t e d h e r e t h a t S c h e d l a p p e a r s t o h a v e b a s e d h i s c l a s s i fi c a t i o n o f X y l e b o r i n a t o a l a r g e e x t e n t o n t h e s h a p e a n d s c u l p t u r e o f t h e e l y t r a l d e c l i v i t y ( S c h e d l , 7 6 1 9 6 3 , 1 9 7 7 ) . H o w e v e r , c h a r a c t e r s a s s o c i a t e d w i t h t h e e l y t r a l d e c l i v i t y a r e t h e l e a s t p h y l o g e n e t i c a l l y i n f o r m a t i v e f o r g e n e r i c l e v e l r e l a t i o n s h i p s . C h a r a c t e r n o . 2 6 “ g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n ” w a s i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s e v e n t h o u g h i t i s n o t g e n e t i c a l l y h e r i t a b l e a n d i t s p h y l o g e n e t i c u t i l i t y m a y b e q u e s t i o n e d . H o w e v e r , h i s t o r y o f d i s t r i b u t i o n o f t a x a a n d c e n t r e s o f s p e c i a t i o n , b o t h o f w h i c h p r o v i d e c o n t i n u i t y o f l i n e a g e s t h r o u g h s p a c e a n d t i m e , a r e o f t e n o f g r e a t v a l u e f o r a s y s t e m a t i s t , e s p e c i a l l y i n g r o u p s o f w h i c h h i s t o r y h a s b e e n s h o r t e r t h a n t h a t o f c o n t i n e n t s . G e o g r a p h y w a s a l s o o n e o f t h e c r u c i a l f e a t u r e s u s e d b y W o o d t o d e l i m i t t h e c o n t e m p o r a r y g e n e r a o f x y l e b o r i n e s . O u r a n a l y s i s s h o w e d t h a t g e o g r a p h y i s a m o n g t h e l e s s d e c i s i v e c h a r a c t e r s f o r g e n e r i c l e v e l p h y l o g e n y . M o s t o f t h e o r i g i n a l d e s c r i p t i o n s o f X y l e b o r i n a g e n e r a a n d s p e c i e s w e r e p u b l i s h e d i n t h e p r e - p h y l o g e n e t i c e r a o f t a x o n o m y , a n d a s s u c h o f t e n l a c k s u f fi c i e n t i n f o r m a t i o n o n t h e d e s c r i p t i v e c h a r a c t e r s ( e . g . , L e a , 1 8 9 3 ; S a m p s o n , 1 9 1 1 ; H o p k i n s , 1 9 1 5 ) . C o n t e m p o r a r y a u t h o r s u s u a l l y p r o v i d e e x t e n s i v e d i s c u s s i o n o f c h a r a c t e r s , b u t t h e d e f r n i t i o n s o f c h a r a c t e r s a n d e s p e c i a l l y t h e i r s t a t e s m a y n o t b e c o m p a r a b l e b e t w e e n a u t h o r s . W e s u g g e s t t h a t f u t u r e d e s c r i p t i o n s o f s p e c i e s o f X y l e b o r i n a s h o u l d r e f e r t o t h e s e t o f p h y l o g e n e t i c a l l y m o s t i n f o r m a t i v e c h a r a c t e r s i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t e d a n a l y s i s , n a m e l y t h e p r o n o t u m s h a p e t y p e s ( F i g u r e s 1 4 & 1 5 ) , a n t e n n a l c l u b t y p e s ( F i g u r e 1 3 ) , s c u t e l l u m a n d m y c a n g i a l t u f t s . T o a s s u r e c o n s i s t e n c y b e t w e e n d e s c r i p t i o n s , w e s u g g e s t u s e o f t h e f o r m a l i z e d s t a t e s p r e s e n t e d h e r e . A d o p t i o n o f s u c h a s e t o f c h a r a c t e r s , a n d d e s c r i p t i o n s o f t h e i r s t a t e s , w i l l i n c r e a s e t h e c l a r i t y o f d e s c r i p t i o n s a n d p r o v i d e g r e a t e r j u s t i fi c a t i o n f o r t a x o n o m i c c h a n g e s w i t h i n t h i s g r o u p . 7 7 T a x o n o m y T h e m a j o r i t y o f c h a r a c t e r s u s e d , h i t h e r t o , i n t h e c l a s s i fi c a t i o n o f X y l e b o r i n a d o n o t s u p p o r t t h e g e n e r i c c o n c e p t s a s d e fi n e d b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) . S e v e r a l m o n o p h y l e t i c o r s t a b l e p a r a p h y l e t i c g r o u p s w e r e r e c o v e r e d i n t h e p r e s e n t a n a l y s i s . T h e f o l l o w i n g g e n e r a a r e s u p p o r t e d : C n e s t u s , D r y o c o e t o i d e s , E c c o p t o p t e r u s , X y l o s a n d r u s , S c h e d l i a , S a m p s o n i u s a n d T a u r o d e m u s W o o d . H a d r o d e m i u s w o u l d b e l i k e l y s u p p o r t e d a s w e l l , b u t u n f o r t u n a t e l y o n l y o n e s p e c i e s w a s a v a i l a b l e f o r t h e a n a l y s i s . G e n e r a t h a t a p p e a r n o t t o b e m o n o p h y l e t i c a r e A m a s a , A m b r o s i o d m u s , A r i x y l e b o r u s H o p k i n s , C o p t o b o r u s H o p k i n s , C o p t o d r y a s , C r y p t o x y l e b o r u s , C y c l o r h i p i d i o n H a g e d o m , E u w a l l a c e a H o p k i n s , L e p t o x y l e b o r u s W o o d , T a p h r o d a s u s , I h e o b o r u s H o p k i n s , W e b b i a , X y l e b o r i n u s , a n d X y l e b o r u s . M o n o p h y l e t i c s u b g r o u p s o f t h e f o l l o w i n g g e n e r a w e r e c o n s i s t e n t l y r e c o v e r e d : A m a s a a n o m a l u s g r o u p , C o p t o b o r u s m i r a b i l i s g r o u p , C o p t o d r y a s e u c a l y p t i c a g r o u p , C o p t o d r y a s e l e g a n s g r o u p , W e b b i a t r e p a n i c a u d a g r o u p a n d W e b b i a d i p t e r o c a r p i g r o u p . W e n o w d i s c u s s s o m e o f t h e m o n o p h y l e t i c g e n e r a a n d s p e c i e s g r o u p s , a n d p u t f o r w a r d t a x o n o m i c c h a n g e s b a s e d o n t h e s e d i s c u s s i o n s . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t i n m a k i n g g e n e r i c t r a n s f e r s o f s p e c i e s , w e c i t e t h e c u r r e n t n a m e o f t h e s p e c i e s a s g i v e n b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n t h e i r c a t a l o g u e , a n d n o t t h e o r i g i n a l g e n u s i n w h i c h t h e s p e c i e s w a s d e s c r i b e d . T h e l a t t e r i n f o r m a t i o n c a n b e o b t a i n e d f r o m t h e c a t a l o g u e . X y l e b o r i n u s R e i t t e r , 1 9 1 3 T h e a p p a r e n t n o n - m o n o p h y l y o f X y l e b o r i n u s i n t h e p r e s e n t a n a l y s i s i s c a u s e d b y t h e a m b i g u o u s p o s i t i o n s o f X y l e b o r i n u s c o l l a r t i ( E g g e r s ) , X y l e b o r u s a n g u s t i o r E g g e r s a n d X y l e b o r u s f e r o x B l a n d f o r d . T h e h o l o t y p e o f X y l e b o r i n u s c o l l a r t i ( i n t h e U S N M ) d o e s n o t p o s s e s s t h e c o n e — s h a p e d s c u t e l l u m a n d e l y t r a l m y c a n g i a , w h i c h d e fi n e X y l e b o r i n u s 7 8 u n i q u e l y , a n d e v i d e n t l y i s i n c o r r e c t l y p l a c e d b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) . T h e h o l o t y p e o f X y l e b o r u s a n g u s t i o r ( i n t h e U S N M ) , o n t h e o t h e r h a n d , d o e s h a v e t h e X y l e b o r i n u s t y p e o f s c u t e l l u m , a n d t h e r e f o r e i s t r a n s f e r r e d h e r e t o t h a t g e n u s . X y l e b o r u s f e r o x w a s p l a c e d b y W o o d ( 1 9 8 2 ) i n a n e w s u b g e n u s ( N e o x y l e b o r u s ) , b u t t h e f o u r s p e c i e s i n c l u d e d i n t h e s u b g e n u s b y W o o d ( 1 9 8 2 ) a r e l i s t e d i n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) u n d e r X y l e b o r u s . T h e p o s i t i o n o f X y l e b o r u s f e r o x w i t h i n X y l e b o r i n u s r e q u i r e s f u r t h e r e x a m i n a t i o n . I t s p o s i t i o n w i t h i n t h e X y l e b o r i n u s c l a d e i s d i f fi c u l t t o e x p l a i n s i n c e i t l a c k s m o s t d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s o f t h i s g e n u s . E x c e p t f o r t h e s e t h r e e s p e c i e s , X y l e b o r i n u s i s a r a t h e r u n i f o r m g e n u s a n d f u t u r e r e v i s i o n w i l l l i k e l y p r e s e r v e i t s m o n o p h y l y . N o m e n c l a t u r a l c h a n g e s r e s u l t i n g f r o m e x a m i n a t i o n o f t y p e m a t e r i a l : X y l e b o r i n u s a n g u s t i o r ( E g g e r s ) c o m b . n o v . f o r X y l e b o r u s a n g u s t i o r E g g e r s , 1 9 2 5 . X y l e b o r u s c o l l a r t i E g g e r s i s r e t u r n e d h e r e t o i t s o r i g i n a l g e n u s f r o m i t s c u r r e n t p l a c i n g ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) i n X y l e b o r i n u s . C n e s t u s S a m p s o n , 1 9 1 1 a n d r e l a t e d g e n e r a A s t a b l e g r o u p c o n t a i n i n g C n e s t u s , E c c o p t o p t e r u s , H a d r o d e m i u s , X y l o s a n d r u s a n d a g r o u p o f s p e c i e s c u r r e n t l y p l a c e d i n A m b r o s i o d m u s , C y c l o r h i p i d i o n a n d X y l e b o r u s , h a s b e e n r e c o v e r e d . W e p r o p o s e t o r e s t o r e t h e g e n u s A n i s a n d r u s F e r r a r i f o r t h e l a t t e r g r o u p o f s p e c i e s . S p e c i e s i n t h i s g r o u p o f g e n e r a a r e d e fi n e d b y t h e s h o r t , s t o u t b o d y , a n t e n n a l c l u b s h a p e ( g e n e r a l l y t y p e 1 a n d v e r y fl a t ) a n d , m o s t i m p o r t a n t l y , b y t h e p r e s e n c e o f a p r o n o t a l m y c a n g i u m . I n t h e p r e s e n t a n a l y s i s , t h i s a s s e m b l a g e i s p a r a p h y l e t i c w i t h r e s p e c t t o a m o r p h o l o g i c a l l y u n i f o r m g r o u p o f s p e c i e s o f T a u r o d e m u s a n d a f e w o t h e r s i m i l a r 7 9 X y l e b o r u s s p e c i e s . T h e s e s p e c i e s a r e v e r y s i m i l a r t o t h e p r e v i o u s l y m e n t i o n e d p a r a p h y l e t i c g r o u p o f g e n e r a , e x c e p t t h a t t h e m y c a n g i u m h a s n o t b e e n o b s e r v e d . A n i s a n d r u s F e r r a r i , 1 8 6 7 A n i s a n d r u s r e p r e s e n t s a p a r a p h y l e t i c b u t d i a g n o s a b l e a s s e m b l a g e o f s p e c i e s w i t h i n t h e c l a d e j u s t d i s c u s s e d . T h e s e s p e c i e s s h a r e t h e p r o n o t a l m y c a n g i a l t u f t , a n t e n n a l f e a t u r e s ( a n t e n n a t y p e 1 , fl a t t e n e d ) , s h a p e o f t i b i a , c o n s p i c u o u s t i b i a l d e n t i c l e s a n d o v e r a l l b o d y s h a p e . T h e g r o u p s h a r e s m a n y f e a t u r e s w i t h X y l o s a n d r u s , b u t u n l i k e X y l o s a n d r u s , t h e p r o c o x a e o f A n i s a n d r u s a r e c o n t i g u o u s . A l t h o u g h o n t h e m o r p h o l o g i c a l e v i d e n c e , t h e g r o u p i s p a r a p h y l e t i c w i t h r e s p e c t t o t h e r e s t o f t h e c l a d e , a p r e l i m i n a r y m o l e c u l a r p h y l o g e n y r e c o n s t r u c t e d u s i n g r D N A 2 8 8 d a t a s h o w e d A n i s a n d r u s t o b e m o n o p h y l e t i c ( C o g n a t o e t a l . , u n p u b l ) , a n d t h u s t h e g e n u s A n i s a n d r u s i s r e s u r r e c t e d h e r e . A n o v e r v i e w o f t h e s y n a p o m o r p h i e s i s g i v e n i n T a b l e 7 . D i a g n o s i s . B o d y d a r k b r o w n o r b l a c k , u p t o 3 . 7 m m l o n g , r a t h e r b u l k y , l e n g t h : w i d t h r a t i o 2 . 0 — 2 . 3 . A n t e n n a l c l u b o f t y p e 1 — t r u n c a t e d , m a r g i n o f s e g m e n t 1 e l e v a t e d i n t o c i r c u l a r c o s t a o n t h e a n t e r i o r f a c e , n o s u t u r e s o n t h e p o s t e r i o r f a c e ; s e g m e n t 2 v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r f a c e , g l a b r o u s o r s o f t ; s e g m e n t 3 n o r m a l l y u n a p p a r e n t ; s c a p e a n d fi r n i c l e l o n g a n d s l e n d e r . P r o n o t u m m o d e r a t e l y s h o r t t o v e r y s h o r t , s t o u t , r o b u s t , s o m e t i m e s t a l l ( t y p e s 0 , 3 , m o s t l y 5 ) ; i t s a n t e r i o r e d g e b e a r i n g e i t h e r t w o c o n s p i c u o u s t e e t h , a r o w o f e q u a l l y s i z e d t e e t h , o r w i t h o u t t e e t h ; d i s c d u l l , n o t s h i n i n g , w i t h o u t a s p e r i t i e s , w i t h a m e d i a n t u f t o f m y c a n g i a l s e t a e p o s t e r i o r l y ; l a t e r a l m a r g i n c o n v e x , s o m e t i m e s w i t h a s h o r t c a r i n a . S c u t e l l u m t r i a n g u l a r , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a s e r i a t e - p u n c t a t e , v e s t i t u r e s p a r s e a n d i n c o n s p i c u o u s i n m o s t s p e c i e s , r a r e l y l o n g a n d d e n s e ; d e c l i v i t y r o u n d e d , w i t h o u t o u t s t a n d i n g s c u l p t u r e a p a r t f r o m s m a l l i n t e r s t r i a l t u b e r c l e s ; d e c l i v i t a l c o s t a n e v e r 8 0 r e a c h i n g b e y o n d 7 t h i n t e r s t r i a e , n e v e r c o n s p i c u o u s l y e l e v a t e d , s o m e t i m e s a b s e n t . L e g s r e l a t i v e l y l o n g , s l e n d e r , o f t e n w i t h d e n t i c l e s h e l d i n e n l a r g e d s o c k e t s . P r o c o x a e c o n t i g u o u s . T y p e s p e c i e s . A n i s a n d r u s d i s p a r ( F a b r i c i u s , 1 7 9 2 ) ( F i g u r e 1 6 ) . T h e t y p e s p e c i e s w a s d e s c r i b e d fi r s t i n A p a t e F a b . , b u t t h i s g e n u s b e l o n g s i n t h e f a m i l y B o s t r i c h i d a e . I t w a s d e s i g n a t e d t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s A n i s a n d r u s b y F e r r a r i ( 1 8 6 7 ) b u t i n s u b s e q u e n t l y h a s u s u a l l y b e e n c o n s i d e r e d a s a m e m b e r o f t h e g e n u s X y l e b o r u s . N o m e n c l a t u r a l c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h t h e r e s u r r e c t i o n o f A n i s a n d r u s ( a s t e r i s k s m a r k s p e c i e s o f w h i c h t h e h o l o t y p e o r a p a r a t y p e w a s e x a m i n e d ) : T h e f o l l o w i n g s p e c i e s l i s t e d u n d e r X y l e b o r u s b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) a r e h e r e t r a n s f e r r e d t o A n i s a n d r u s : A . c o r n u t u s ( S c h a u f u s s , 1 8 9 1 ) * c o m b . n o v . ( L e c t o t y p e ( U S N M ) e x a m i n e d b u t n o t i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s ) A . d i s p a r ( F a b r i c i u s , 1 7 9 2 ) * A . e g g e r s i ( B e e s o n , 1 9 3 0 ) c o m b . n o v . ( s p e c i m e n e x a m i n e d b u t n o t i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s ) A . i m p r o b u s ( S a m p s o n , 1 9 1 3 ) * c o m b . n o v . A . I o n g i d e n s ( E g g e r s , 1 9 3 0 ) c o m b . n o v . ( s p e c i m e n s e x a m i n e d b u t n o t i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s ) A . m a i c h e S t a r k , 1 9 3 6 ( s p e c i m e n s e x a m i n e d b u t n o t i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s ) A . o b e s u s ( L e C o n t e , 1 8 6 8 ) * c o m b . n o v . 8 1 A . s a y i H o p k i n s , 1 9 1 5 * T h e f o l l o w i n g s p e c i e s l i s t e d u n d e r A m b r o s i o d m u s b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i s h e r e t r a n s f e r r e d t o A n i s a n d r u s : A . a p i c a l i s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) * c o m b . n o v . T h e f o l l o w i n g s p e c i e s l i s t e d u n d e r C y c l o r h i p i d i o n b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i s h e r e t r a n s f e r r e d t o A n i s a n d r u s : A n i s a n d r u s h i r t u s ( H a g e d o m , 1 9 0 4 ) c o m b . n o v . C o p t o d r y a s H o p k i n s , 1 9 1 5 I n t h e p r e s e n t a n a l y s i s C o p t o d r y a s i s p o l y p h y l e t i c . H o w e v e r , t w o d i s t i n c t m o n o p h y l e t i c g r o u p s h a v e e m e r g e d . T h e fi r s t i s c o m p r i s e d o f t h e s p e c i e s C o p t o d r y a s e l e g a n s ( S a m p s o n ) , C . m u s ( E g g e r s ) , C . n u d i p e n n i s ( S c h e d l ) , a n d C . q u a d r i c o s t a t a ( S c h e d l ) . A l t h o u g h t h i s g r o u p a n d t h e t y p e s p e c i e s , C o p t o d r y a s c o n fi r s a d o n o t f o r m a m o n o p h y l e t i c g r o u p o n t h e c l a d o g r a r n , t h e y s h a r e a l l b u t a f e w m i n o r c h a r a c t e r s , s u c h a s p r o n o t a l a n t e r i o r s e r r a t i o n s , t h e s h a p e o f t h e c o s t a o f t h e fi r s t a n t e n n a l c l u b s e g m e n t a n d o v e r a l l h a b i t u s . T h e s e s p e c i e s s h o u l d t h u s r e m a i n i n a s i n g l e g e n u s u n t i l m o r e t h o r o u g h a n a l y s i s i s p e r f o r m e d . D i a g n o s i s . B o d y p r o p o r t i o n s v a r i a b l e , l e n g t h t o w i d t h r a t i o 1 . 6 — 2 . 8 . A n t e n n a l c l u b v a r i a b l e , b u t n e v e r o f t y p e 1 , r a n g i n g f r o m o b l i q u e l y t r u n c a t e w i t h s e g m e n t 1 d o m i n a n t o n b o t h a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r f a c e s , w i t h e l e v a t e d a n d c o n t i n u o u s c o s t a , t o n o t t r u n c a t e w i t h s e g m e n t 1 s m a l l e r t h a n s e g m e n t 2 a n t e r i o r l y ; m a r g i n a l c o s t a o f fi r s t s e g m e n t u s u a l l y p r o c u r v e d , s o m e t i m e s s t r a i g h t ; w e a k o r o b s c u r e d b y s e t a e i n s o m e s p e c i e s ; s e c o n d s e g m e n t u s u a l l y c o m e o u s o n t h e a n t e r i o r s i d e , s o m e t i m e s s o f t , a l w a y s v i s i b l e o n 8 2 p o s t e r i o r f a c e , w h e r e s o m e t i m e s a l s o c o m e o u s . P r o n o t u m o f v a r i a b l e s h a p e , m o s t o f t e n s l i g h t l y s h o r t e r a n d t a l l e r t h a n t h e b a s i c t y p e , r a r e l y l o n g e r o r m o r e r o b u s t , r o u n d e d ; n e v e r o f e x t r e m e s h a p e , n o r b u l g i n g c o n s p i c u o u s l y a n t e r o l a t e r a l l y ; r o u n d e d l a t e r a l l y , s o m e t i m e s w i t h e l e v a t e d b l u n t c o s t a , b u t n o c a r i n a ; s e r r a t i o n s o n a n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m v a r i a b l e ; u s u a l l y w i t h a d e n s e t u f t o f s e t a e a t b a s e o f p r o n o t u m , a n d a l w a y s w i t h a d i s t i n c t t u f t o f s e t a e o n m e s o n o t u m a n d / o r a t b a s e s o f e l y t r a . S c u t e l l u m c o n i c a l , n o r m a l l y i n v i s i b l e , r a r e l y v i s i b l e a s a p o i n t e d p r o c e s s a l m o s t h i d d e n u n d e r t h e b a s e s o f e l y t r a . E l y t r a l b a s e s t y p i c a l l y c o s t a t e o r c a r i n a t e , s o m e t i m e s p r o c u r v e d ; s t r i a e a n d i n t e r s t r i a e s o m e t i m e s f o r m i n g r i d g e s a n d f u r r o w s ; d e c l i v i t a l c o s t a a b s e n t o r s h o r t a n d i n c o n s p i c u o u s ; d e c l i v i t a l s c u l p t u r e n o r m a l l y c o n s i s t i n g o n l y o f t u b e r c l e s ; e l y t r a l a p e x u s u a l l y r o u n d e d , r a r e l y t r u n c a t e o r s l i g h t l y a n g u l a t e ; d e c l i v i t a l v e s t i t u r e v a r i a b l e , f r o m a l m o s t n o n e t o d e n s e , l o n g h a i r . L e g s o f u s u a l x y l e b o r i n e t y p e , p r o c o x a e a l m o s t a l w a y s c o n t i g u o u s , e x c e p t i n s e v e r a l s p e c i e s w i t h n a r r o w s e p a r a t i o n . — T h i s v a r i a b l e g e n u s i s c h a r a c t e r i s e d b y t h e s c u t e l l u m c o n c e a l e d b e n e a t h t h e e l y t r a , a n d b y t h e u s u a l l y c o n s p i c u o u s v e s t i t u r e o n t h e m e s o n o t u m a n d e l y t r a l b a s e s , a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i a . S u c h t u f t s o f s e t a e c a n b e a l s o f o u n d i n P s e u d o w e b b i a , w h i c h c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y t h e t r u n c a t e e l y t r a , a n d i n M i c r o p e r u s , b u t t h e l a t t e r g e n u s h a s t y p e 1 a n t e n n a e , w h i l s t C o p t o d r y a s h a s t y p e 2 , 3 o r 4 . T y p e s p e c i e s . C o p t o d r y a s c o n f u s a H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) M i c r o p e r u s W o o d , 1 9 8 0 A s e c o n d m o n o p h y l e t i c s u b g r o u p o f s p e c i e s c u r r e n t l y p l a c e d b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n C o p t o d r y a s i s r e p r e s e n t e d i n o u r a n a l y s i s b y C . h u a n g i ( B r o w n e ) , C . i n t e r m e d i a ( E g g e r s ) , C . e u c a l y p t i c a ( S c h e d l ) , C . m y r i s t i c a e ( S c h e d l ) a n d X y l e b o r u s k a d o y a m a e n s i s 8 3 M u r a y a m a . T h e s e s p e c i e s d i f f e r f r o m t h e t y p e s p e c i e s C o p t o d r y a s c o n fi r m i n m a n y c h a r a c t e r s ( T a b l e 8 ) , e s p e c i a l l y a n t e n n a l c h a r a c t e r s a n d p r o l o n g e d b o d y s h a p e . T h e s p e c i e s s h a r e c h a r a c t e r s a n d g e n e r a l a p p e a r a n c e w i t h X y l e b o r i n u s , b u t t h e s m a l l , c o n i c a l s c u t e l l u m i s c o n c e a l e d b y t h e e l y t r a , a n d t h e e l y t r a l b a s e s a r e n o t o r v e r y s l i g h t l y i n c u r v e d o n e i t h e r s i d e o f t h e s c u t e l l u m . C . m y r i s t i c a e i n c l u d e s a s o n e o f i t s s y n o n y m s X y l e b o r u s t h e a e E g g e r s ( W o o d , 1 9 8 9 ) . T h e l a t t e r s p e c i e s w a s d e s i g n a t e d t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s M i c r o p e r u s W o o d ( W o o d , 1 9 8 0 ) . T h e r e f o r e t h i s g e n u s n a m e i s r e s u r r e c t e d t o i n c l u d e t h e s p e c i e s l i s t e d a b o v e i n t h e s e c o n d m o n o p h y l e t i c g r o u p . D i a g n o s i s . S m a l l w i t h e l o n g a t e b o d y , 1 . 5 — 2 m m l o n g a n d 0 . 5 - 0 . 7 m m w i d e . A n t e n n a l c l u b o f t y p e 1 , m a r g i n a l c o s t a o f s e g m e n t 1 c o n t i n u o u s , s e g m e n t 1 o f t e n c o v e r i n g m o s t o f t h e a n t e r i o r f a c e o f t h e c l u b , a l w a y s c o m p l e t e l y c o v e r i n g p o s t e r i o r f a c e w h i c h l a c k s s u t u r e s ; s e g m e n t 2 o n t h e a n t e r i o r s i d e s o f t o r b a r e l y d i s t i n g u i s h a b l e ; s e g m e n t 3 b a r e l y o r n o t v i s i b l e . P r o n o t u m o f t h e b a s i c s h a p e ( t y p e 0 ) , s l i g h t l y p r o l o n g e d a n t e r o v e n t r a l l y e s p e c i a l l y i f s e e n f r o m d o r s a l a s p e c t ; a n t e r i o r m a r g i n a l m o s t n e v e r w i t h a d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s ; l a t e r a l m a r g i n w i t h a b l u n t e l e v a t e d c o s t a , b u t n o c a r i n a ; d i s c d u l l o r s h i n i n g ; m y c a n g i a l t u f t n e v e r p r e s e n t , m e s o n o t a l o r e l y t r a l m y c a n g i a l t u f t a l w a y s p r e s e n t . S c u t e l l u m c o n e - s h a p e d b u t n o r m a l l y h i d d e n b e n e a t h t h e e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s o m e t i m e s p r o c u r v e d , o f t e n c o s t a t e ; d i s c s e r i a t e — p u n c t a t e , b u t p u n c t u r e s s o m e t i m e s c o n f u s e d o n d e c l i v i t y ; d e c l i v i t y w i t h e l e v a t e d c o s t a o r c a r i n a l a t e r a l l y ; t h e c o s t a n e v e r e x t e n d i n g b e y o n d 7 t h i n t e r s t r i a e , s u r f a c e n o t s t r o n g l y s c u l p t u r e d , b u t a l m o s t a l w a y s c o a r s e a n d m a t t , c o n t r a s t i n g w i t h s m o o t h , s h i n i n g e l y t r a l d i s c ; d e c l i v i t a l v e s t i t u r e v a r i a b l e f r o m a l m o s t a b s e n t t o d i s t i n c t , l o n g a n d d e n s e . L e g s o f t h e u s u a l t y p e , n o t i n fl a t e d ; p r o c o x a e c o n t i g u o u s . — T h e g e n u s i s v e r y s i m i l a r t o s o m e s m a l l C o p t o d r y a s , t h e m a i n d i f f e r e n c e 8 4 b e i n g t h e f o r m o f t h e a n t e n n a l c l u b w h i c h i s o f t y p e 1 i n M i c r o p e r u s , b u t t y p e 3 o r 4 i n C o p t o d r y a s ( s e e T a b l e 8 ) . M i c r o p e r u s i s a l s o c l o s e l y r e l a t e d t o X y l e b o r i n u s , b u t i n M i c r o p e r u s t h e c o n e - s h a p e d s c u t e l l u m t y p i c a l o f X y l e b o r i n u s i s h i d d e n u n d e r t h e e l y t r a , t h e e l y t r a l b a s e s t e n d t o b e c o s t a t e , a n d t h e e l y t r a l d e c l i v i t a l c o s t a i s m o r e d e v e l o p e d t h a n i n m o s t X y l e b o r i n u s . T y p e s p e c i e s . X y l e b o r u s t h e a e E g g e r s ( s y n o n y m o f X y l e b o r u s m y r i s t i c a e S c h e d l ; F i g u r e 1 7 ) . N o m e n c l a t u r a l c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h r e s u r r e c t i o n o f M i c r o p e r u s : T h e f o l l o w i n g s p e c i e s l i s t e d u n d e r C o p t o d r y a s b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) a r e h e r e t r a n s f e r r e d t o M i c r o p e r u s : M i c r o p e r u s m y r i s t i c a e ( S c h e d l , 1 9 3 9 ) * c o m b . n o v . M . e u c a l y p t i c u s ( S c h e d l , 1 9 3 8 ) * c o m b . n o v . M . h u a n g i ( B r o w n e , 1 9 8 3 ) * c o m b . n o v . M . i n t e r m e d i u s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) * c o m b . n o v . T h e f o l l o w i n g s p e c i e s l i s t e d u n d e r X y l e b o r u s b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i s h e r e t r a n s f e r r e d t o M i c r o p e r u s : M i c r o p e r u s k a d o y a m a e n s i s ( M u r a y a m a , 1 9 3 4 ) c o m b . n o v . A c c o r d i n g t o p r e l i m i n a r y s t u d y o f c h a r a c t e r s n o t u s e d i n t h i s a n a l y s i s ( a b s o l u t e s i z e , d e t a i l s o f e l y t r a l p u n c t u a t i o n , d e t a i l s o f s c u t e l l u m ) a n d a c c o r d i n g t o s i m i l a r i t y o f g e n e r a l a p p e a r a n c e , i t i s l i k e l y t h a t n u m b e r o f s m a l l e r C o p t o d r y a s s p e c i e s s h a l l b e e v e n t u a l l y t r a n s f e r r e d t o M i c r o p e r u s . 8 5 P s e u d o w e b b i a B r o w n e , 1 9 6 1 S p e c i e s p l a c e d i n t h e g e n u s W e b b i a b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) f a l l i n t o t w o d i s t i n c t , s t a b l e g r o u p s w h i c h w e c o n s i d e r r e p r e s e n t t w o g e n e r a , W e b b i a a n d P s e u d o w e b b i a B r o w n e . W o o d ( 1 9 8 3 ) s y n o n y m i z e d P s e u d o w e b b i a w i t h W e b b i a b e c a u s e t h e t w o t y p e s p e c i e s , W . d i p t e r o c a r p i H o p k i n s a n d P . t r e p a n i c a u d a B r o w n e b e l o n g e d t o t h e s a m e “ s p e c i e s g r o u p ” , b u t n o c h a r a c t e r s w e r e g i v e n t o s u p p o r t t h i s s u g g e s t i o n . I n o u r o p i n i o n , P s e u d o w e b b i a s h a r e s m o r e c h a r a c t e r s w i t h s o m e s p e c i e s o f C o p t o d r y a s t h a n w i t h W e b b i a s . s t r . ( e . g . s h a p e o f p r o n o t u m , a n t e n n a l c l u b , b o d y v e s t i t u r e , e s p e c i a l l y t h e t u f t w h i c h i s l i k e l y a s s o c i a t e d w i t h a m e s o t h o r a c i c m y c a n g i u m ; s e e T a b l e 9 ) . T h e m a i n c h a r a c t e r s s h a r e d b y W e b b i a a n d P r o w e b b i a a r e t h e c o n c e a l e d s c u t e l l u m , a n d t h e t r u n c a t e e l y t r a l d e c l i v i t y . T h e f o r m e r c h a r a c t e r i s a l s o c h a r a c t e r i s t i c o f C o p t o d r y a s s p e c i e s , a n d t h e s h a p e o f t h e e l y t r a l d e c l i v i t y i s a c h a r a c t e r w i t h l i t t l e p h y l o g e n e t i c i n f o r m a t i o n . T h u s , P s e u d o w e b b i a i s r e s u r r e c t e d f o r t h e c l a d e t h a t i n c l u d e s W . t r e p a n i c a u d a a n d t h r e e o t h e r s p e c i e s . D i a g n o s i s . B o d y s o m e w h a t v a r i a b l e i n p r o p o r t i o n s , u p t o 3 . 3 m m l o n g , l e n g t h t o w i d t h r a t i o 2 . 1 — 2 . 7 , g e n e r a l l y c o v e r e d w i t h s p a r s e v e s t i t u r e , n e v e r g l a b r o u s . A n t e n n a e o f t y p e 3 o r 4 , n o t t r u n c a t e , c o s t a o f s e g m e n t 1 o f t e n d i s c o n t i n u o u s , o b s c u r e d b y h a i r , p r o c u r v e d ( c o n v e x ) o n t h e a n t e r i o r f a c e o f t h e c l u b ; s e g m e n t 2 c o m e o u s a n d g l a b r o u s o n a n t e r i o r s i d e o r b o t h s i d e s o f t h e c l u b , s e g m e n t 3 v i s i b l e o n b o t h s i d e s . P r o n o t u m d o r s a l l y o f t y p e 7 , r a r e l y 2 o r 3 , n e v e r b u l g i n g o r c o n s p i c u o u s l y q u a d r a t e o r p r o l o n g e d ; l a t e r a l l y c o s t a t e o r r o u n d e d , w i t h o u t a c a r i n a ; a n t e r i o r m a r g i n o f p r o n o t u m w i t h o u t a d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s ; s u r f a c e o f p r o n o t a l d i s c d u l l ; m e s o n o t u m a n d b a s e s o f e l y t r a o f m o s t s p e c i e s w i t h a t u f t o f s e t a e , p o s s i b l y a s s o c i a t e d w i t h a m y c a n g i u m ; i n r a r e c a s e s v e s t i t u r e 8 6 r e s e m b l i n g m y c a n g i a l t u f t a l s o p r e s e n t o n p o s t e r i o r e n d o f p r o n o t a l d i s c . S c u t e l l u m i n v i s i b l e e x t e r n a l l y . E l y t r a a l w a y s s h a r p l y t r u n c a t e ; d e c l i v i t y e n c i r c l e d b y d e c l i v i t a l c o s t a , s o m e t i m e s a r m e d w i t h p r o m i n e n t t e e t h , d e c l i v i t a l s u r f a c e o f t e n r u g o s e ; d e c l i v i t a l s e t a e o f t e n t r a n s f o r m e d t o fl a t t e n e d s c a l e s , v e s t i t u r e s o m e t i m e s r a t h e r s p a r s e . L e g s o f t h e u s u a l t y p e , fl a t t e n e d ; p r o c o x a e c o n t i g u o u s . — T h e g e n u s i s c h a r a c t e r i s e d b y t h e a n t e n n a l c l u b o f t y p e 3 ( t y p e 4 i n P . s q u a m a t i l i s ) , t h e s l i g h t l y p r o l o n g e d s h a p e o f p r o n o t u m ( t y p e 7 b o t h l a t e r a l l y a n d d o r s a l , i n P . t r e p a n i c a u d a t h e p r o n o t u m m a y b e s h o r t e r , r e s e m b l i n g t y p e s 2 o r 3 ) ; s c u t e l l u m n o t v i s i b l e e x t e r n a l l y , a n d t r u n c a t e e l y t r a . A t u f t o f s e t a e a s s o c i a t e d w i t h t h e m y c a n g i u m i s u s u a l l y p r e s e n t . T h e g e n u s s u p e r fi c i a l l y i s s i m i l a r t o W e b b i a , d i f f e r i n g m a i n l y i n a n t e n n a l c h a r a c t e r s , p r o t i b i a e a n d p r o n o t u m s h a p e ( T a b l e 9 ) . T y p e s p e c i e s . X y l e b o r u s t r e p a n i c a u d a E g g e r s , 1 9 2 3 ( F i g u r e 1 8 ) . N o m e n c l a t u r a l c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h r e s u r r e c t i o n o f P s e u d o w e b b i a : T h e f o l l o w i n g s p e c i e s l i s t e d u n d e r W e b b i a i n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) a r e h e r e t r a n s f e r r e d t o P s e u d o w e b b i a ( a s t e r i s k s m a r k s p e c i e s f o r w h i c h h o l o t y p e o r p a r a t y p e w a s e x a m i n e d ) : P . a r m i f e r ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) * c o m b . n o v . P . s e r i a t a B r o w n e , 1 9 6 3 * P . s q u a m a r i l i s ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) * c o m b . n o v . P . t r e p a n i c a u d a ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) T h e f o l l o w i n g s p e c i e s l i s t e d u n d e r X y l e b o r u s i n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i s h e r e t r a n s f e r r e d t o P s e u d o w e b b i a : P . c u r v a t u s ( B r o w n e , 1 9 8 6 ) * c o m b . n o v . ( s p e c i e s e x a m i n e d b u t n o t i n c l u d e d i n t o t h e a n a l y s i s ) 8 7 W e b b i a H o p k i n s 1 9 1 5 D i a g n o s i s . B o d y c y l i n d r i c a l , u s u a l l y w i t h a b r u p t l y t r u n c a t e e l y t r a ; v e r y l i t t l e o r n o v e s t i t u r e . L e n g t h t o w i d t h r a t i o 2 . 4 — 3 . 1 . A n t e n n a e r a t h e r s h o r t , a n t e n n a l c l u b o f t e n w i d e r t h a n l o n g ; c o s t a o f fi r s t s e g m e n t p r o n o u n c e d a n d c o n t i n u o u s ; s e g m e n t 2 a n t e r i o r l y m o s t l y c o m e o u s , r a r e l y s o f t ; p o s t e r i o r s i d e l a r g e l y c o v e r e d b y c o m e o u s s e g m e n t 1 w i t h s o f t s e g m e n t 2 v i s i b l e a b o v e t h e e d g e o f s e g m e n t 1 . P r o n o t u m o f a v e r y c h a r a c t e r i s t i c s h a p e - p r o l o n g e d , q u a d r a t e f r o m d o r s a l v i e w , s l i g h t l y b u l g i n g f r o n t a l l y a n d f r o n t o - l a t e r a l l y ; n o d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e f r o n t a l m a r g i n ; l a t e r a l l y w i t h l o n g c o s t a , s o m e t i m e s t r a n s f o r m e d t o s h a r p c a r i n a ; d i s c a n d s i d e s u n i f o r m l y c h a g r i n a t e ; n o v e s t i t u r e . S c u t e l l u m i n v i s i b l e e x t e r n a l l y o r v i s i b l e o n l y a s p r e s s e d t o t h e a n t e r i o r s l o p e o f e l y t r a l b a s e s . N o v e s t i t u r e a s s o c i a t e d w i t h m y c a n g i a . E l y t r a o f m o s t s p e c i e s a b r u p t l y t r u n c a t e , s o m e t i m e s o b l i q u e l y t r u n c a t e o r r o u n d e d o r e v e n a n g u l a t e ; e l y t r a l d i s c w i t h s e r i a t e o r c o n f u s e d p u n c t u r e s ; d e c l i v i t y u s u a l l y a r m e d w i t h p r o m i n e n t t e e t h , o r c o n s p i c u o u s r u g o s i t i e s , o r r i d g e s a n d f u r r o w s ; d e c l i v i t a l c o s t a fi o m b l u n t o r u n a p p a r e n t , t o l o n g , e n c i r c l i n g t h e w h o l e d e c l i v i t y ; v e s t i t u r e s p a r s e o r a b s e n t . P r o t i b i a e n o t fl a t t e n e d , b u t s t i c k - l i k e ; p r o c o x a e c o n t i g u o u s . — T h e g e n u s i s c h a r a c t e r i s e d b y t h e a n t e n n a l c l u b o f t y p e 1 o r 2 , t h e e l o n g a t e , q u a d r a t e , d e n s e l y c h a g r i n a t e p r o n o t u m o f t y p e “ a ” ( b o t h d o r s a l a n d l a t e r a l v i e w s ) s t r o n g l y b u l g i n g f r o n t a l l y a n d f r o n t o - l a t e r a l l y , t r u n c a t e e l y t r a , a n d s t i c k - l i k e p r o t i b i a e . D i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s f r o m P s e u d o w e b b i a a r e g i v e n i n T a b l e 9 . T h e W e b b i a 8 . s t r . c l a d e a l s o c o n t a i n s T a p h r o d a s u s p e n i c i l l a t u s ( F i g u r e l i n H u l c r e t a l . 2 0 0 7 a ) . T a p h r o d a s u s i s r e p r e s e n t e d b y o n l y t w o s p e c i e s i n o u r a n a l y s i s , b u t t h e s e t w o s p e c i e s w e r e n e v e r r e c o v e r e d a s a m o n o p h y l e t i c g r o u p . A l t h o u g h T . p e r c o r t h y l u s i s a f fi l i a t e d w i t h C o p t o d r y a s , T . p e n i c i l l a t u s a l w a y s a p p e a r s w i t h i n W e b b i a . T h e m o s t 8 8 i m p o r t a n t c h a r a c t e r s s h a r e d b e t w e e n T . p e n i c i l l a t u s a n d W e b b i a s p e c i e s a r e t h e a n t e n n a l c l u b t y p e 2 a n d p r o l o n g e d q u a d r a n g u l a r p r o n o t u m b u l g i n g a n t e r i o r l y a n d l a t e r a l l y . A d d i t i o n a l c h a r a c t e r s a n d f u r t h e r a n a l y s e s a r e n e e d e d t o e v a l u a t i o n t h e t a x o n o m i c s t a t u s o f T a p h r o d a s u s . S t r e p t o c r a n u s S c h e d l , 1 9 3 9 S p e c i e s p l a c e d i n t h e g e n u s C o p t o b o r u s b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) a p p e a r s c a t t e r e d t h r o u g h o u t t h e c l a d o g r a m , w i t h t h e e x c e p t i o n o f a g r o u p o f e x t r e m e l y e l o n g a t e A f r i c a n a n d A s i a n s p e c i e s . T h i s g r o u p i s d i s t i n c t f r o m t h e r e m a i n i n g C o p t o b o r u s s p e c i e s , w h i c h a r e m o s t l y s h o r t e r s p e c i e s , a n d o f A m e r i c a n o r i g i n . W o o d ( 1 9 8 0 , 1 9 8 6 ) s y n o n y m i s e d t h e g e n u s S t r e p t o c r a n u s w i t h C o p t o b o r u s w i t h o u t g i v i n g a n y r e a s o n f o r h i s a c t i o n . I n t h e p r e s e n t a n a l y s i s , t h e t y p e s p e c i e s o f C o p t o b o r u s ( C . v e s p a t o r i u s ( S c h e d l ) ) , a n d t h e o t h e r N e w W o r l d s p e c i e s h a v e n o t b e e n r e c o v e r e d w i t h i n t h e h i g h l y a u t a p o m o r p h i c g r o u p o f t h e O l d W o r l d s p e c i e s . S i n c e t h i s g r o u p i n c l u d e s t h e t y p e s p e c i e s o f S t r e p t o c r a n u s ( S . m i r a b i l i s S c h e d l 1 9 3 9 ) , t h e g e n u s S t r e p t o c r a n u s i s r e s u r r e c t e d . D i a g n o s i s . E x t r e m e l y e l o n g a t e s p e c i e s , w i t h l e n g t h t o w i d t h r a t i o 3 . 8 — 4 . 1 . A n t e n n a e a l w a y s o b l i q u e l y t r u n c a t e , t y p e s 1 o r 2 , w i t h s e g m e n t 1 d o m i n a n t o n b o t h s i d e s ; c o s t a o f s e g m e n t 1 a l w a y s c l e a r l y f o r m e d , g e n e r a l l y e n c l o s i n g t h e c l u b o n i t s a n t e r i o r f a c e , i t s a n t e r i o r p a r t u s u a l l y r e c u r v e d ( c o n c a v e ) ; s e g m e n t 2 m o s t l y s o f t , s o m e t i m e s c o m e o u s o n t h e a n t e r i o r f a c e , b a r e l y o r n o t v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r f a c e . P r o n o t u m a l w a y s e x t r e m e l y l o n g , t y p e s a ( l a t e r a l ) a n d b ( d o r s a l V i e w ) ; a n t e r o l a t e r a l m a r g i n s o m e t i m e s b u l g i n g , m a k i n g p r o n o t u m a l m o s t r e c t a n g u l a r ; l a t e r a l l y a l w a y s e m a r g i n a t e , c o n c a v e , i n r a r e c a s e s w i t h a l o n g s h a r p c a r i n a ; a n t e r i o r m a r g i n w i t h o u t c o n s p i c u o u s s e r r a t i o n s ; d o r s a l l y 8 9 g l a b r o u s , s h i n i n g ; p r o n o t u m w i t h o u t a n y v e s t i t u r e a s s o c i a t e d w i t h m y c a n g i a . E l y t r a e a l w a y s l o n g , d e c l i v i t y d e e p l y e m a r g i n a t e , e m a r g i n a t i o n s o m e t i m e s e x t e n d i n g i n t o t h e a n t e r i o r h a l f o f e l y t r a ; d e c l i v i t a l c o s t a n o n e t o v e r y l o n g , e n c i r c l i n g t h e w h o l e d e c l i v i t y ; m a r g i n s o f d e c l i v i t y o f t e n a r m e d w i t h t e e t h ; s u r f a c e o f d e c l i v i t y s m o o t h , w i t h f e w s e t a e . P r o t i b i a e t y p i c a l l y s l e n d e r , s t i c k - l i k e ; p r o c o x a e c o n t i g u o u s . T y p e s p e c i e s . S t r e p t o c r a n u s m i r a b i l i s S c h e d l , 1 9 3 9 ( F i g u r e 1 9 ) . N o m e n c l a t u r a l c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h r e s u r r e c t i o n o f S t r e p t o c r a n u s : T h e f o l l o w i n g s p e c i e s i n c l u d e d i n C o p t o b o r u s b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) a r e h e r e t r a n s f e r r e d t o S t r e p t o c r a n u s . S t r e p t o c r a n u s b i c o l o r B r o w n e , 1 9 4 9 * S . b i c u s p i s ( E g g e r s , l 9 4 0 ) * ( h o l o t y p e o f s y n o n y m , S . r e c u r v u s B r o w n e , 1 9 4 9 , e x a m i n e d ) S . c a p u c i n u l u s S c h e d l , 1 9 4 2 * ( h o l o t y p e o f s y n o n y m , S . p e n a n g e n s i s B r o w n e , 1 9 5 0 , e x a m i n e d ) S . f o r j fi c a t u s ( S c h e d l , 1 9 5 7 ) * c o m b . n o v . S . fi a g i l i s B r o w n e , 1 9 4 9 * S . l o n g i c a u d a B r o w n e , 1 9 6 0 * S . l o n g i s p i n i s B r o w n e , 1 9 8 6 * S . m i r a b i l i s S c h e d l , 1 9 3 9 * S . u s a g a r i c u s ( E g g e r s , 1 9 2 2 ) c o m b . n o v . T h e f o l l o w i n g s p e c i e s i n c l u d e d i n A m b r o s i o d m u s b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i s h e r e t r a n s f e r r e d t o S t r e p t o c r a n u s : 9 0 S t r e p t o c r a n u s s e x d e n t a t u s ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) * c o m b . n o v . ( t y p e e x a m i n e d b u t n o t i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s ) C o p t o b o r u s H o p k i n s 1 9 1 5 D i a g n o s i s . M e d i u m - s i z e d , o f t e n e l o n g a t e s p e c i e s f r o m t h e N e w W o r l d t r o p i c s , a l m o s t a l w a y s l i g h t b r o w n o r y e l l o w i s h , l e n g t h t o w i d t h r a t i o 2 . 8 — 3 . 5 . A n t e n n a l c l u b o f t y p e s 2 o r 3 , a l m o s t a l w a y s o b l i q u e l y t r u n c a t e , w i t h s e g m e n t 1 d o m i n a n t o n b o t h s i d e s a n d i t s c o s t a e l e v a t e d ; s e g m e n t 1 i s s m a l l e r t h a n s e g m e n t 2 i n s o m e s p e c i e s , i t s c o s t a l e s s p r o n o u n c e d ; p o s t e r i o r s i d e a l w a y s w i t h s e g m e n t 2 v i s i b l e , s o m e t i m e s a l s o s e g m e n t 3 . P r o n o t u m p r o l o n g e d b u t n e v e r e x t r e m e l y l o n g , t y p e s 7 o r 8 , i t s d o r s a l s i d e s o m e t i m e s s l i g h t l y c o n c a v e ( t y p e 6 ) ; a n t e r i o r e d g e a l m o s t a l w a y s w i t h i n c o n s p i c u o u s o r l a c k i n g s e r r a t i o n ; l a t e r a l s i d e s o f t e n c o n c a v e , e m a r g i n a t e f r o m l a t e r a l v i e w , s o m e t i m e s w i t h a s h o r t o r l o n g c a r i n a . S c u t e l l u m fl u s h w i t h e l y t r a , n o v e s t i t u r e a s s o c i a t e d w i t h m y c a n g i u m . E l y t r a u s u a l l y s l i g h t l y e l o n g a t e , t h e i r a p i c e s a t t e n u a t e d o r e m a r g i n a t e , r a r e l y r o u n d e d ; d e c l i v i t a l c o s t a m o s t l y i n c o n s p i c u o u s , b u t s o m e t i m e s l o n g a n d e l e v a t e d f o r m i n g a n e m a r g i n a t e d e c l i v i t y ; p r o m i n e n t t e e t h o r o t h e r s t r u c t u r e s a b s e n t , d e c l i v i t a l s u r f a c e m a y b e d e n s e l y r u g o s e ; v e s t i t u r e m o s t l y s p a r s e . L e g s o f u s u a l x y l e b o r i n e s h a p e , v e r y r a r e l y t h i n n e r . P r o c o x a e c o n t i g u o u s . C h a r a c t e r s w h i c h d i s t i n g u i s h t h e g e n u s f r o m S t r e p t o c r a n u s a r e g i v e n i n T a b l e 1 0 . T h e p o s i t i o n o f C o p t o b o r u s m e l a s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) f r o m t h e P h i l i p p i n e s i s y e t t o b e i n v e s t i g a t e d i n d e t a i l . A l t h o u g h o n l y a d a m a g e d s p e c i m e n w a s a v a i l a b l e t h e s p e c i e s p r o b a b l y b e l o n g s i n X y l e b o r u s . A l t h o u g h t h e S t r e p t o c r a n u s c l a d e c o n t a i n s X y l e b o r u s c y l i n d r o m o r p h u s , t h i s s p e c i e s l a c k s t h e i m p o r t a n t d i a g n o s t i c c h a r a c t e r , s l e n d e r p r o t i b i a , a n d t h u s i s n o t i n c l u d e d i n S t r e p t o c r a n u s . 9 1 C o n c l u s i o n T h i s s t u d y i s t h e fi r s t t o e x a m i n e x y l e b o r i n e t a x o n o m i c c h a r a c t e r s i n a c l a d i s t i c f r a m e w o r k . A l t h o u g h m a n y g e n e r i c r e l a t i o n s h i p s w e r e u n r e s o l v e d , t h i s a n a l y s i s i d e n t i fi e d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s t h a t s u p p o r t e d m o n o p h y l e t i c s p e c i e s g r o u p s , w h i c h g u i d e d r e v i s i o n a n d r e s u r r e c t i o n o f s o m e g e n e r a . A n o b v i o u s s o l u t i o n f o r t h e r e s o l u t i o n o f g e n e r i c r e l a t i o n s h i p s i s t h e i n c l u s i o n o f a d d i t i o n a l m o r p h o l o g i c a l ( t h o s e u n s a m p l e d , T a b l e 6 ) a n d D N A d a t a . C u r r e n t r e s e a r c h i s u n d e r w a y t o i d e n t i f y c l a d i s t i c a l l y - i n f o r m a t i v e n u c l e o t i d e c h a r a c t e r s s a m p l e d f r o m n u c l e a r a n d m i t o c h o n d r i a l g e n o m e s ( C o g n a t o e t a l . , u n p u b l . ) . P a s t a n d p r e l i m i n a r y d a t a ( J o r d a l e r a l . , 2 0 0 0 ; J o r d a l , 2 0 0 2 ) s u g g e s t t h a t t h e s e d a t a w i l l a i d t h i s e f f o r t . C u r r e n t a t t e m p t s t o c o n s t r u c t t h e p h y l o g e n y u s i n g m o l e c u l a r D N A s e q u e n c e s o f s e v e r a l g e n e s l e n d s u p p o r t f o r g r o u p s d e fi n e d b y t h e p r e s e n c e a n d t y p e o f m y c a n g i a ( e . g . , t h e g r o u p o f A n i s a n d r u s a n d r e l a t e d g e n e r a , C o g n a t o e t a l . , u n p u b l . ) . T h e d a t a m a t r i x u s e d f o r t h e a n a l y s i s w a s i m p l e m e n t e d i n a n o n - l i n e , m u l t i p l e - e n t r y i l l u s t r a t e d e l e c t r o n i c k e y a t w w . s c < fl i t i d . m s u . e d u . 9 2 T a b l e 5 : C h a r a c t e r s u s e d i n t h e a n a l y s i s , r e f e r e n c e s t o l i t e r a t u r e , r e t e n t i o n i n d e x ( r i ) , a n d c h a r a c t e r s t a t e s . D a r k g r e y — a n t e n n a l c h a r a c t e r s , l i g h t g r e y — e l y t r a l c h a r a c t e r s , b l a c k — p r o n o t a l c h a r a c t e r s . # C h a r a c t e r r i A u t h o r s t a t e 1 s t a t e 2 s t a t e 3 1 e n l a r g e d 1 0 0 W o o d , n o r m a l s i z e e x c e e d i n g l y l a r g e m e t a t i b i a a n d 1 9 8 6 m e t a t i b i a e a n d m e t a t a r s u s m e t a t a r s i 2 p r o n o t u m V W 8 0 T h i s 1 s t t h i r d o f t h e 2 n d t h i r d o f t h e 3 r d t h i r d o f t h e r a t i o s t u d y . r a n g e r g g e r a n g e 3 2 n d c l u b 7 5 T h i s c o m e o u s s o f t o r u n d e c i d e d n o t v i s i b l e s e g m e n t s t u d y . p o s t e r i o r l y 4 s c u t e l l u m 7 5 W o o d . fl u s h i n v i s i b l e o r v i s i b l e p r o c e s s - l i k e 1 9 8 6 o n l y o n t h e s l o p e o f e l y t r a l b a s e 5 p r o n o t a l 7 4 T h i s a b s e n t p r e s e n t m y c a n g i a l t u f t s t u d y . 6 a n t e n n a l c l u b 7 4 T h i s t r u n c a t e d . c i r c l e c i r c l e c l o s e d n o t t r u n c a t e d , t y p e ( s e e F i g u r e s t u d y . c l o s e d a n t e r i a d p o s t e r i a d 1 s t s e g m e n t 1 3 ) c o n v e x , 2 n d p r o m i n e n t 7 a n t e n n a l c l u b 7 2 W o o d , t r u n c a t e u n c l e a r w h o l e p r o fi l e 1 9 8 6 s t a t e 4 s t a t e 5 1 s t s e g m e n t s u t u r e s m e r g e d a n t e r i a d s m a l l e r 5 t h a n 2 n d , b o t h I c o n v e x i l 8 p r o n o t u m t y p e - 6 9 T h i s S e e F i g u r e 1 5 d o r s a l ( s e e s t u d y . f o r c h a r a c t e r F i u r e 1 5 ) s t a t e s . 9 e l y t r a l m y c a n g i a l 6 9 T h i s n o t u f t t u f t p r e s e n t t u f t , h a i r o n s t u d y . m e s o n o t u m / e l y t r a a s s o c i a t e d w i t h m y c a n g i u m 1 0 c o s t a o f t h e 1 " t 6 8 W o o d . w e a k , o b s o l e t e , c o n t i n u o u s c l u b s e g m e n t 1 9 8 6 o b s c u r e d b y h a i r a 9 3 T a b l e 5 ( c o n t ’ d ) . 1 1 e l y t r a I l w r a t i o 6 7 T h i s 1 s t fi f t h o f t h e 2 n d fi f t h o f t h e 3 r d fi f t h o f t h e s t u d y . r a n g e r a n g e r a n g e s t a t e 4 s t a t e 5 4 t h fi f t h o f t h e 5 t h fi f t h o f t h e r a n g e r a n g e 1 2 l e n g t h o f p r o n o t a l 6 6 T h i s a s p e r i t i e s / s u m m i a s p e r i t i e s / s u m m i t a s p e r i t i e s / p r o n o t s t u d y . t e x t e n d i n g t o c o n fi n e d t o t h e a l s u m m i t p o s t e r i o r h a l f , o r a n t e r i o r h a l f g o s i t i o n u n c l e a r 1 3 2 " d c l u b s e g m e n t 6 6 M a i t i & c o m e o u s , s o f t , u n c l e a r h a r d l y o r n o t a n t e r i o r l y S a h a , g l a b r o u s v i s i b l e 2 0 0 4 ; W o o d . 1 9 8 6 1 4 p o s t e r i o r f a c e o f 6 4 W o o d , p o s t e r i o r f a c e c o m b o f o n e s e g m e n t a n t e n n a l c l u b 1 9 8 6 c o v e r e d b y 1 s t o v e r r e a c h i n g v i s i b l e o n t h e s e g m e n t p u b e s c e n c e p o s t e r i o r s i d e v i s i b l e f r o m b a c k s t a t e 4 s t a t e 5 t w o s e g m e n t s s e g m e n t s m e r g e d v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e 1 5 p r o n o t u m t y p e - 6 3 T h i s S e e F i g u r e 1 4 l a t e r a l ( s e e s t u d y . f o r c h a r a c t e r F i g u r e 1 4 ) s t a t e s . 1 6 p r o n o t a l d i s c 6 3 W o o d , s h i n i n g , d u l l , fi n e a s p e r i t i e s o f s u r f a c e / a s p e r i t i e s 1 9 8 6 p u n c t u r a t i o n r e t i c u l a t i o n a b o u t t h e s a m e m a y b e p r e s e n t s i z e a s o n t h e f r o n t a l s l o p e 1 7 e x t e n t o f a p e x o f 6 3 W o o d , l e s s t h a n 1 / 3 o f a b o u t 1 / 3 m o r e t h a n 1 / 3 t h e 1 s t c l u b 1 9 8 6 t h e c l u b h e i g h t s e g m e n t 1 8 p r o n o t a l l a t e r a l 6 0 W o o d , n o n e o r s h o r t . l o n g c o s t a s u b a c u t e 1 9 8 6 p r o n o t u m ( e l e v a t e d r i m ) , e l e v a t i o n / c o s t a g e n e r a l l y e x c e e d i n g 2 / 3 o f ( n o t c a r i n a ) r o u n d e d l e n g t h 1 9 p o s t e r o l a t e r a l 5 9 M a i t i & n o e l e v a t e d c o s t a n o t r e a c h i n g c o s t a r e a c h i n g c o s t a o f e l y t r a l S a h a , c o s t a b e y o n d 7 t h o v e r 7 t h d e c l i v i t y 2 0 0 4 ; i n t e r s t r i a e i n t e r s t r i a e . o r W o o d . e n c i r c l i n g t h e 1 9 8 6 w h o l e d e c l i v i t y 9 4 T a b l e 5 ( c o n t ’ d ) . 2 0 d e c l i v i t y s u r f a c e 5 9 T h i s n o p r o m i n e n t p r o m i n e n t t e e t h o r - t e e t h , o u t w a r d s t u d y . o u t w a r d o t h e r s t r u c t u r e s s t r u c t u r e s s t r u c t u r e s 2 1 p r o n o t a l a n t e r i o r 5 8 W o o d , n o n e , fi r s t r o w o f t w o c o n s p i c u o u s c o n s p i c u o u s e d g e s e r r a t i o n 1 9 8 6 a s p e r i t i e s d i s t a n t t e e t h r o w o f m o r e l e s s f r o m e d g e , o r e q u a l t e e t h s e r r a t i o n d o e s n o t d i f f e r f r o m p r o n o t a l a s p e r i t i e s 2 2 e l y t r a l e n d s h a p e 5 8 W o o d , r o u n d e d o r a t t e n u a t e d e m a r g i n a t e 1 9 8 6 u n c l e a r s t a t e 4 s t a t e 5 t r u n c a t e d a n g u l a t e 2 3 c e n t r a l p o r t i o n o f 5 7 W o o d , c o n v e x s t r a i g h t o r u n c l e a r c o n c a v e t h e a p i c a l m a r g i n 1 9 8 6 o f t h e 1 ° t c l u b s e g m e n t 2 4 p r o t i b i a 5 7 W o o d , a b s e n t p r e s e n t s e c o n d a r y 1 9 8 6 t u b e r c l e s 2 5 p r o n o t u m 5 6 T h i s l e s s t h a n 9 0 m o r e t h a n 9 0 u n c l e a r , a b o u t a n t e r o l a t e r a l s t u d y . d e g r e e s d e g r e e s , b u l g i n g 9 0 a n g l e f r o m s i d e v i e w 2 6 g e o g r a p h i c a l 5 6 W o o d , E u r a s i a , A f r i c a , A m e r i c a s d i s t r i b u t i o n 1 9 8 6 A u s t r a l a s i a M a d a g a s c a r 2 7 p r o t i b i a t y p e 5 3 W o o d , r o u n d e d t r i a n g u l a r s t i c k - l i k e , 1 9 8 6 i n fl a t e d , o r o t h e r w i s e m o d i fi e d 2 8 v e s t i t u r e i n s i d e 5 1 W o o d , d e c l i v i t y b a l d o r f e w s e t a e l o n g a n d / o r d e c l i v i t y 1 9 8 6 a l m o s t s o d e n s e s e t a e 2 9 d e c l i v i t y s u r f a c e 5 1 T h i s s u r f a c e fl a t , d e n s e l y r u g g e d - r u g g e d s u r f a c e s t u d y . s m o o t h ( m a y s u r f a c e h a v e t u b e r c l e s o r t e e t h ) 3 0 p r o n o t a l l a t e r a l 5 0 W o o d , c o n v e x s t r a i g h t o r u n c l e a r c o n c a v e , e d g e 1 9 8 6 e m a r g i n a t e e m a r fl r a t i o n 3 1 d e c l i v i t y e x t e n t 4 8 W o o d , r e a c h i n g b e y o n d c o n fi n e d t o o n l y s t r u c t u r e s s e e n f r o m a b o v e 1 9 8 6 p o s t e r i o r h a l f o f p o s t e r i o r h a l f ( r i d g e s , e l y t r a r u g o s i t i e s , . ) e x t e n d e d a n t e r i a d 9 5 T a b l e 5 ( c o n t ’ d ) . 3 2 d e c l i v i t y s u r f a c e - 4 5 W o o d , s u r f a c e fl a t r i d g e s , f u r r o w s f u r r o w s a n d 1 9 8 6 r i d g e s 3 3 p r o n o t u m 4 5 T h i s n o r m a l u n c l e a r , b u l g i n g a t b u l g i n g f r o n t a l l y b u l g i n g , q u a d r a t e s t u d y . s i d e s , s e m i q u a d r a t e 3 4 g u l a r — p r e g u l a r 4 4 W o o d , i m p r e s s e d fl a t s u t u r e s j o i n t 1 9 8 6 3 5 p r o c o x a e 4 3 W o o d , c o n t i g u o u s n a r r o w l y ‘ w i d e l y 1 9 8 6 s e p a r a t e d s e p a r a t e d , g a p w i d e r t h a n s c a p u s 3 6 p u n c t u r e s o n 4 1 W o o d , p u n c t u r e s p u n c t u r e s e l y t r a l d i s c 1 9 8 6 s e n a t e c o n f u s e d 3 7 p r o n o t a l l a t e r a l 3 8 W o o d , n o c a r i n a s h o r t c a r i n a l o n g c a r i n a a c u t e c a r i n a 1 9 8 6 e x c e e d s 2 / 3 o f p r o n o t u m w i d t h 3 8 2 " " s e g m e n t o f 1 2 H o p k i s h o r t e r t h a n 1 " s a m e l e n g t h o r f u n n i c l e n s , l o n g e r t h a n 1 " 1 9 1 5 3 9 e l y t r a l h o r i z o n 1 1 T h i s fl a t o r c o n v e x c o n c a v e , s a d d l e - a n t e r i o r t o s t u d y . s h a p e d d e c l i v i t y / e l y t r a l d i s c h o r i z o n 9 6 T a b l e 6 : C h a r a c t e r s u s e d b y o t h e r a u t h o r s b u t n o t u s e d i n t h e p r e s e n t a n a l y s i s . # C h a r a c t e r A u t h o r R e a s o n 4 1 m e s o c o x a l d i s t a n c e W o o d , M o s t s p e c i m e n s i n S c h e d l ' s c o l l e c t i o n h a v e 1 9 8 6 b e e n g l u e d o n t h e v e n t r a l s i d e , t h u s p r e v e n t i n g a n a l y s i s o f v e n t r a l c h a r a c t e r s . 4 2 a n t e n n a l f u n i c l e W o o d , U n o b s e r v a b l e i n m a n y m u s e u m s p e c i m e n s , s e g m e n t s n u m b e r 1 9 8 6 b u t s h o u l d b e u s e d i n f u t u r e a n a l y s e s . 4 3 b a s a l s e g m e n t o f W o o d , R e q u i r e d d a m a g e t o s p e c i m e n s . l a b i a l p a l p u s 1 9 8 6 c y l i n d r i c a l , s a m e s i z e a s 2 n d s e g m e n t 4 4 o r n a m e n t a l s e t a e o n W o o d , R e q u i r e d d a m a g e t o s p e c i m e n s . l a b i a l p a l p u s 1 9 8 6 4 5 p r o l o n g e d l a b i u r n H a g e d o m , R e q u i r e d d a m a g e t o s p e c i m e n s . 1 9 1 2 4 6 s m a l l o v a l l i g u l a H a g e d o m , R e q u i r e d d a m a g e t o s p e c i m e n s . 1 9 1 2 4 7 r e l a t i v e s i z e o f t h e H a g e d o m , R e q u i r e d d a m a g e t o s p e c i m e n s . s e g m e n t s o f l a b i a l 1 9 1 2 p a l p i 4 8 m a x i l l a ' s m a l a H a g e d o m , R e q u i r e d d a m a g e t o s p e c i m e n s . a t t e n u a t e t o w a r d s 1 9 1 2 a p e x 4 9 s h a p e s o f s e g m e n t s o f H a g e d o m , R e q u i r e d d a m a g e t o s p e c i m e n s . l a b i a l p a l p s 1 9 1 2 5 0 v e n t r a l m a r g i n o f W o o d , C h a r a c t e r s t a t e s g r a d u a l l y c h a n g e a c r o s s m e t a f e m u r a n g u l a t e , 1 9 8 6 s p e c i e s a n d a r e d i f fi c u l t t o s c o r e w i t h o u t r o u n d e d o r fl a t m a k i n g a r b i t r a r y d e c i s i o n s . 5 1 m e t a t i b i a ] g r o o v e f o r W o o d , C h a r a c t e r s t a t e s , a s d e fi n e d b y t h e a u t h o r , r e c e p t i o n o f t a r s u s 1 9 8 6 a r e n o t o b s e r v e d i n m o s t s p e c i e s . 5 2 n u m b e r o f d e n t i c l e s W o o d , C h a r a c t e r s t a t e s a r e v a r i a b l e w i t h i n s o m e o n p r o t i b i a 1 9 8 6 s p e c i e s . M o r e o v e r , i t i s u n c l e a r w h e t h e r i t i s c o n t i n u o u s , m e r i s t i c , o r d i s c r e t e c h a r a c t e r a n d i t i s d i f fi c u l t t o d e t e r m i n e h o m o l o g y o f i n d i v i d u a l d e n t i c l e s . 9 7 T a b l e 6 ( c o n t ’ d ) . 5 3 n u m b e r o f d e n t i c l e s W o o d , S e e r e a s o n f o r c h a r a c t e r 5 2 . o n m e t a t i b i a 1 9 8 6 5 4 d e n t i c l e s o n p r o t i b i a W o o d , C h a r a c t e r s t a t e s , a s d e fi n e d b y t h e a u t h o r , c o n fi n e d t o l e s s t h a n 1 9 8 6 a r e n o t o b s e r v e d i n m o s t s p e c i e s . M a y b e h a l f / m o r e t h a n 3 / 4 u s e d i n f u t u r e a n a l y s e s a f t e r r e e v a l u a t i o n . 5 5 d e c l i v i t y b r o a d , fl a t W o o d , C h a r a c t e r s t a t e s g r a d u a l l y c h a n g e a c r o s s 1 9 8 6 s p e c i e s a n d a r e d i f f i c u l t t o s c o r e w i t h o u t m a k i n g a r b i t r a r y d e c i s i o n s 5 6 s p a c e s b e t w e e n s t r i a e W o o d , C h a r a c t e r s t a t e s g r a d u a l l y c h a n g e a c r o s s - d u l l o r s h i n i n g 1 9 8 6 s p e c i e s a n d a r e d i f fi c u l t t o s c o r e w i t h o u t m a k i n g a r b i t r a r y d e c i s i o n s . I n s o m e s p e c i e s , b o t h s u r f a c e t y p e s o c c u r o n v a r i o u s p a r t s o f t h e e l y t r a o f a s i n g l e s p e c i m e n . 5 7 e y e e m a r g i n a t i o n W o o d , C h a r a c t e r s t a t e s g r a d u a l l y c h a n g e a c r o s s 1 9 8 6 s p e c i e s a n d a r e d i f fi c u l t t o s c o r e w i t h o u t m a k i n g a r b i t r a r y d e c i s i o n s 9 8 T a b l e 7 : S y n a p o m o r p h i e s o f A n i s a n d r u s , a n d c o m p a r i s o n t o o t h e r g e n e r a . A n i s a n d r u s X y l e b o r u s X y l o s a n d r u s A m b r o s i o d m u s fi r s t s e g m e n t f o r m i n g v a r i a b l e f o r m i n g n o t f o r m i n g o f a n t e n n a l c i r c u l a r c o s t a c i r c u l a r c o s t a c i r c u l a r c o s t a o n c l u b m o s t l y v i s i b l e m o s t l y v i s i b l e t h e a n t e r i o r s i d e o n t h e a n t e r i o r o n t h e a n t e r i o r f a c e f a c e a n t e n n a l c l u b 1 v a r i a b l e 1 , 2 2 , 3 t y p e p o s t e r i o r f a c e s e g r n 2 & 3 n o t v a r i a b l e s e g r n 2 & 3 n o t s e g m . 2 a l w a y s o f a n t e n n a l v i s i b l e , s e g m . 1 v i s i b l e , s e g m . l v i s i b l e , s e g m . 3 c l u b c o v e r i n g t h e c o v e r i n g t h e m o s t l y v i s i b l e o n w h o l e f a c e w h o l e f a c e t h e p o s t e r i o r f a c e o f a n t e n n a l c l u b p r o n o t a l p r e s e n t a b s e n t m o s t l y p r e s e n t a b s e n t m y c a n g i a l t u f t p r o c o x a e a d j a c e n t a d j a c e n t m o r e o r l e s s a d j a c e n t a p a r t p r o n o t u m t y p e , 0 , 1 v a r i a b l e 1 , 2 v a r i a b l e d o r s a l p r o fi l e p r o n o t u m t y p e , 0 , 3 , 5 v a r i a b l e 0 , 1 , 5 v a r i a b l e , m o s t l y l a t e r a l p r o fi l e 4 , 7 e l y t r a l e n d r o u n d e d v a r i a b l e m o s t l y r o u n d e d v a r i a b l e s h a p e b u t o f t e n t r u n c a t e d o r o t h e r s h a p e s 9 9 T a b l e 8 : C h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g M i c r o p e r u s f r o m C o p t o d r y a s . C . c o n f u s a i s t h e t y p e s p e c i e s o f C o p t o d r y a s a n d i s t h u s u s e d f o r t h e c o m p a r i s o n . C o p t o d r y a s m a j o r i t y o f o t h e r M i c r o p e r u s c o n f u s a C o p t o d r y a s a n t e n n a l c l u b t y p e 4 3 , 4 1 fi g u r e 1 4 ) p r o n o t u m s h a p e t y p e 2 v a r i e d , m o s t l y 0 0 ( 7 i n M . k a d o y a m a e n s i s ) a n t e n n a l c l u b p r o fi l e r o u n d e d r o u n d e d t r u n c a t e d ( t r u n c a t e d i n C . g o r o n t a l o s u s ) e x t e n t o f t h e l S t l e s s t h a n 1 / 3 o f l e s s t h a n 1 / 3 , e x c e e d i n g 1 / 3 o f s e g m e n t o f a n t e n n a l t h e c l u b h e i g h t r a r e l y a b o u t 1 / 3 o r t h e c l u b h e i g h t c l u b a n t e r i a d m o r e c e n t a l p o r t i o n o f t h e c o n v e x c o n v e x o r s t r a i g h t c o n c a v e , s t r a i g h t i n a p i c a l m a r g i n o f 1 S t M . e u c a l y p t i c a c l u b s e g m e n t a n t e r i a d c o s t a o f t h e l s t w e a k l y d e fi n e d v a r i e d p r o n o u n c e d a n t e n n a l s e g m e n t o r o b s c u r e d 2 “ ‘ 1 c l u b s e g m e n t c o m e o u s m o s t l y c o r n e o u s s o f t o r h a r d l y a n t e r i a d d i s t ' g u i s h a b l e 2 n d c l u b s e g m e n t c o m e o u s v a r i e d , m o s t l y n o t v i s i b l e p o s t e r i a d s o f t p o s t e r i o r f a c e o f 2 " d a n d 3 r d v a r i e d c o v e r e d b y 1 S t a n t e n n a l c l u b s e g m e n t s s e g m e n t v i s i b l e p r o n o t a l v e s t i t u r e p r e s e n t v a r i e d a b s e n t r e s e m b l i n g m y c a n g i a l t u f t v e s t i t u r e o n e l y t r a l s p a r s e m o s t l y s p a r s e o f t e n r i c h , e i t h e r d e c l i v i t y d e n s e s e t a e o r s c a l e s , e x c e p t s p a r s e i n M . e u c a l y p t i c a b o d y s h a p e s h o r t , r o b u s t v a r i e d n e v e r c o n s p i c u o u s l y r o b u s t 1 0 0 T a b l e 9 : C o m p a r i s o n o f c h a r a c t e r s o f P s e u d o w e b b i a a n d W e b b i a . P s e u d o w e b b i a W e b b i a a n t e n n a l c l u b t y p e 3 o r 4 2 o r 1 p r o t i b i a n o r m a l , fl a t t e n e d s t i c k - l i k e , r o u n d e d p r o n o t u m t y p e l a t e r a l 2 , 7 v e r y d i s t i n c t , a s p e c t a u t a p o m o r p h i c p r o n o t u m t y p e b p r o n o t u m t y p e d o r s a l 2 , 7 d i s t i n c t l y p r o l o n g e d , a s p e c t q u a d r a n g u l a r , t y p e a , c a n t e n n a l c l u b p r o fi l e n o t t r u n c a t e d , o v a l t r u n c a t e d a n t e r i o r c o s t a o f t h e l S t s e g m . o f a n t e n n a l c l u b C O I I V C X c o n c a v e o r s t r a i g h t c o s t a o f t h e 1 S t s e g m . o f s o m e t i m e s o b s c u r e d b y d i s t i n c t c o s t a r u n n i n g a t a n t e n n a l c l u b h a i r l a t e r a l l y o r p o s t e r i a d , b o t h p o s t e r i o r a n d a n t e r i o r d i s c o n t i n u o u s , m e r g e d t o f a c e s , s o m e t i m e s a l m o s t t h e s o f t p a r t s e n t i r e l y o n t h e a n t e r i o r f a c e p o s t e r i o r f a c e o f a n t e n n a l c l u b s e g m e n t s 2 a n d 3 v i s i b l e a t m o s t s e g m . 2 v i s i b l e , o f t e n c o m p l e t e l y c o v e r e d b y c o m e o u s s e g m . 1 p r o n o t a l s u m m i t , r e a c h o f a s p e r i t i e s c o v e r m o r e a s p e r i t i e s c o n fi n e d t o t h e p r o n o t a l a s p e r i t i e s t h a n t h e a n t e r i o r h a l f o f a n t e r o d o r s a l h a l f o f t h e p r o n o t u m , s u m m i t i n p r o n o t u m , s u m m i t p u s h e d t y p i c a l p o s i t i o n a n t e r i a d v e s t i t u r e i n s i d e d e c l i v i t y m o s t o f t e n s c a l e - l i k e fl a t t e n e d s e t a e s p a r s e h a i r - l i k e s e t a e 1 0 1 T a b l e 1 0 : C o m p a r i s o n o f c h a r a c t e r s o f C o p t o b o r u s a n d S t r e p t o c r a n u s . S t r e p t o c r a n u s C o p t o b o r u s a n t e n n a l c l u b t y p e 1 , 2 , ( 3 s e e n i n a d r i e d - o u t m o s t l y 3 ; 2 i n C . s p e c i m e n o f S . u s a g a r i c u s ) v e s p a t o r i u s p r o t i b i a s t i c k - l i k e o r i n fl a t e d n o r m a l , fl a t t e n e d p r o n o t u m t y p e l a t e r a l a s p e c t t y p e 1 4 , c o n s p i c u o u s l y t y p e s 9 o r 1 1 — m i l d l y p r o l o n g e d p r o l o n g e d p r o n o t u m t y p e d o r s a l a s p e c t b , c — c o n s p i c u o u s l y 2 , 7 , 8 , 9 p r o l o n g e d , o f t e n q u a d r a n g u l a r f r o n t a l l y c o s t a o f t h e 1 S t s e g m e n t o f a n t e n n a l c l u b c o n c a v e o r fl a t c o n v e x o r fl a t 2 " ‘ 1 s e g m e n t o f a n t e n a n l c l u b o n t h g o s t e r i o r f a c e a l m o s t n e v e r v i s i b l e a l m o s t a l w a y s v i s i b l e p o s t e r i o r f a c e o f a n t e n n a l c l u b m o s t l y o n l y c o m b o f p u b e s c e n c e v i s i b l e r e a c h i n g o v e r t h e o t h e r w i s e f u l l y c o m e o u s l 3 t s e g m , r a r e l y 2 " d s e g m e n t v i s i b l e m o s t l y 2 “ ‘ 1 a n d 3 r d s e g m e n t s , s o m e t i m e s o n l y 2 “ d s e g m e n t v i s i b l e p r o n o t u m b u l g i n g p r o n o t u m f r o n t o - l a t e r a l l y b u l g i n g e x c e p t i n S . f o r fi c a t u s p r o n o t u m n o t b u l g i n g f r o n t a l l y s u r f a c e o n p r o n o t a l d i s c a l w a y s s h i n i n g m o s t l y o p a q u e , s h i n i g i n C . t o l i m a n u s r e a c h o f p r o n o t a l a s p e r i t i e s a s p e r i t i e s r e a c h i n g l e s s t h a n a s p e r i t i e s r e a c h i n g b e y o n d ( p o s i t i o n o f p r o n o t a l 1 / 2 o f p r o n o t a l l e n g t h V 2 o f p r o n o t a l l e n g t h s u m m i t ) ( u n c l e a r i n C . c a t u l u s ) e l y t r a l d e c l i v i t y s h a p e a l w a y s e m a r g i n a t e r a n g i n g f r o m a n g u l a t e t o e m a r g i n a t e e l y t r a l / w r a t i o 2 . 1 5 - 2 . 4 1 . 6 5 - 2 . 0 7 p r o n o t u m l / w r a t i o 1 . 4 2 - 1 . 9 2 1 . 1 1 - 1 . 3 3 1 0 2 F i g u r e 1 3 : T y p e s o f a n t e n n a l c l u b i n X y l e b o r i n a . U p p e r r o w - 5 b a s i c t y p e s ; s e c o n d r o w - v a r i a t i o n s o f t h e t y p e s 1 - 3 ; t h i r d r o w - p o s t e r i o r f a c e o f t h e c l u b o f t y p e s 1 a n d 2 ; f o u r t h r o w - l a t e r a l v i e w o f t y p e s 1 - 3 . 1 0 3 C Z ” ( ) ) , 0 . ‘ b a s r c c o n c a v e 6 / 1 r o u n d e d ' 0 I . . . - G / \ r o u n d e d , \ P V O I O I ‘ G “ t a l l r o b u s t p r o l o n g / e d a n t e r l a d F i g u r e 1 4 : T y p e s o f p r o n o t u m i n X y l e b o r i n a , l a t e r a l a s p e c t . T h e t y p e s a r e m o d i fi c a t i o n s o f t h e b a s i c s h a p e ( 0 ) a n d a r e m o d i fi e d i n t o r e l a t i v e l y t a l l e r s h a p e s ( l e f t s i d e ) o r r e l a t i v e l y l o n g e r s h a p e s ( r i g h t s i d e ) . 1 0 4 I I I I O I I ., 1 0 1 1 8 1 1 1 / n r e t « " ! n o a n t e r o l a t e r a l a n g l e ( " c o r n e r s " ) q u a d r a t e s u b q u a d r a t e b a s i c r o u n d e d c o n i c a l Q Q I I I O " c o n . f r o n s t a l l y c o n i c a l w h o l e L . . . F i g u r e 1 5 : T y p e s o f p r o n o t u m i n X y l e b o r i n a , d o r s a l a s p e c t . T h e t y p e s a r e m o d i fi e d b y t h e l e n g t h / w i d t h r a t i o a n d t h e l a t e r a l e x p a n s i o n o f t h e a n t e r i o r p o r t i o n o f t h e p r o n o t u m . 1 0 5 : f r . V . ' \ F i g u r e 1 7 : M i c r o p e r u s m y r i s t i c a e ( E g g e r s ) , 1 . 5 5 m m . T y p e s p e c i e s o f M i c r o p e r u s W o o d . 1 0 6 F i g u r e 1 8 : P s e u d o w e b b i a t r e p a n i c a u d a ( E g g e r s ) , 2 . 5 0 m m . T y p e s p e c i e s o f P s e u d o w e b b i a B r o w n e . F i g u r e 1 9 : S t r e p t o c r a n u s l o n g i s p i n i s B r o w n e , 2 . 1 5 m m . A c h a r a c t e r i s t i c m e m b e r o f S t r e p t o c r a n u s S c h e d l . 1 0 7 C H A P T E R 4 M o n o g r a p h o f X y l e b o r i n a o f N e w G u i n e a 1 0 8 A b s t r a c t T o r e v i s e t h e g e n u s - a n d s p e c i e s - l e v e l c l a s s i fi c a t i o n o f X y l e b o r i n a ( C o l e o p t e r a , C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) f r o m N e w G u i n e a a n d n e i g h b o r i n g i s l a n d s , w e e x a m i n e d o v e r 4 4 , 0 0 0 r e p r e s e n t a t i v e s o f 2 8 1 p u t a t i v e s p e c i e s o f X y l e b o r i n a , i n c l u d i n g 2 6 3 t y p e s p e c i m e n s . C l a d i s t i c a n a l y s i s w a s u s e d t o i n f e r p h y l o g e n e t i c a l l y i n f o r m a t i v e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s , w h i c h w e r e u s e d t o i m p r o v e t h e g e n u s - l e v e l c l a s s i fi c a t i o n o f X y l e b o r i n a o c c u n ' i n g i n N e w G u i n e a . E i g h t n e w g e n e r a a r e d e fi n e d ( A n c e p s , E m a r g i n a t u s , F o r t i b o r u s , I m m a n u s , P l a n i c u l u s , S t i c t o d e x , T r u n c a u d u m , W a l l a c e l l a ) , 5 2 n e w c o m b i n a t i o n s a r e g i v e n . N i n e n e w s p e c i e s a r e d e s c r i b e d : A m a s a l a u ' z e k i , A m b r o s i o p h i l u s m o g i a , A r i x y l e b o r u s s i m p l i c a u d u s , B e a v e r i u m r u g i p u n c t u s , B i u n c u s n i g e r , C y c l o r h i p i d i o n a r t e d i l a t a t u m , P l a n i c u l u s r o d m a n c u l u s , W a l l a c e l l a a n d r e a e , X y l e b o r u s d e v e x i p e n n i s . F o r t h e fi r s t t i m e , o p e r a t i o n a l s p e c i e s c o n c e p t o f X y l e b o r i n a i s e x p l i c i t l y a d d r e s s e d . M a n y p r e v i o u s s p e c i e s w e r e f o u n d t o b e d e l i m i t e d b y u n i n f o r r n a t i v e c h a r a c t e r s , 8 7 n e w s y n o n y m i e s a r e g i v e n . T h e m o n o g r a p h i s c o m p l e m e n t e d b y p h o t o g r a p h s o f a l l s p e c i e s a n d m u l t i p l e - c h o i c e k e y s t o a l l s p e c i e s a n d g e n e r a , b o t h a v a i l a b l e o n - l i n e . B e c a u s e a l l g e n e r a a n d m a n y s p e c i e s o c c u r r i n g i n N e w G u i n e a a l s o o c c u r t h r o u g h o u t E a s t e r n P a l e o t r o p i c r e g i o n , t h e p r e s e n t e d r e - c l a s s i fi c a t i o n i s s i g n i fi c a n t f o r X y l e b o r i n a t a x o n o m y o n m u c h l a r g e r g e o g r a p h i c a l s c a l e , i n m a n y c a s e s f o r w o r l d - w i d e c l a s s i fi c a t i o n . 1 0 9 I n t r o d u c t i o n X y l e b o r i n a a r e o n e o f t h e m o s t d i v e r s e a n d a b u n d a n t g r o u p s o f s c o l y t i n e b e e t l e s w o r l d w i d e . M a n y s p e c i e s o f X y l e b o r i n a a l s o b e l o n g a m o n g t h e w o r l d ’ s m o s t i n v a s i v e a n d p e s t i f e r o u s i n s e c t s p e c i e s . A t l e a s t 8 e x o t i c X y l e b o r i n a s p e c i e s a r e n o w e s t a b l i s h e d i n t h e U . S . , s o m e o f t h e m c a u s i n g u n p r e c e d e n t e d d a m a g e t o t h e l o c a l e c o s y s t e m s o r f o r e s t a n d o r c h a r d i n d u s t r y ( H a a c k , 2 0 0 6 ) . D e s p i t e t h e i r i m p o r t a n c e , t h e r e a r e v e r y f e w c o m p r e h e n s i v e m o n o g r a p h i c w o r k s d e a l i n g w i t h x y l e b o r i n e b e e t l e s , o r o f s c o l y t i n e s i n c l u d i n g x y l e b o r i n e s , f o r a n y p a r t i c u l a r a r e a ( S c h e d l 1 9 6 2 , B r i g h t 1 9 6 8 , W o o d 1 9 8 2 , M a i t i a n d S a h a 2 0 0 4 , R a b a g l i a e t a l . 2 0 0 6 ) . O f t h e s e , o n l y t w o r e f e r t o t r o p i c a l a r e a s — t h e c o r e a r e a o f t h e i r d i v e r s i t y , a n d t h e s o u r c e o f m o s t i n v a s i v e s p e c i e s ( I n d i a : M a i t i a n d S a h a 2 0 0 4 , a n d A f r i c a : S c h e d l 1 9 6 2 ) . N o c o m p r e h e n s i v e t r e a t m e n t e x i s t s f o r t h e a r e a w h e r e t h e x y l e b o r i n e f a u n a i s t h e m o s t d i v e r s e - S E A s i a a n d O c e a n i a . K . E . S c h e d l w o r k e d o n t h e f a u n a o f P N G i n t h e 1 9 7 0 ’ s , a n d i n t e n d e d t o p r o d u c e a m o n o g r a p h o f S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e o f t h e i s l a n d i c a r e a f r o m P N G t o N e w C a l e d o n i a ( S c h e d l 1 9 7 2 i ) . H i s p l a n s n e v e r m a t e r i a l i z e d . T h e c o m b i n a t i o n o f x y l e b o r i n e m a t e r i a l a c c u m u l a t e d d u r i n g o u r c o l l e c t i n g i n P a p u a N e w G u i n e a a n d o b t a i n e d v i a o u r c o l l a b o r a t i o n w i t h o t h e r c o l l e c t i o n s a n d m u s e u m s a l l o w e d u s t o o b t a i n s p e c i m e n s o f a l m o s t a l l s p e c i e s c o l l e c t e d i n N e w G u i n e a . F o r m a n y s p e c i e s , w e c o u l d c o m p a r e m u l t i p l e s p e c i m e n s ( u p t o t h o u s a n d s ) , w h i c h a l l o w e d u s t o s t u d y w i t h i n - s p e c i e s m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n . F u r t h e r , m o r e t h a n 4 4 , 0 0 0 P N G x y l e b o r i n e s p e c i m e n s o f 1 2 8 s p e c i e s o r m o r p h o s p e c i e s h a v e b e e n s t o r e d a s a m a t e r i a l f o r D N A , 1 1 0 f a c i l i t a t i n g t h e u s e o f D N A s e q u e n c e s f o r t e s t i n g g e n e r i c c l a s s i fi c a t i o n o f t h e g r o u p a n d , i n s o m e i n s t a n c e s , s p e c i e s b o u n d a r i e s ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . M e t h o d s P h o t o g r a p h s a n d k e y s T w o s i g n i fi c a n t a n d i n s e p a r a b l e p a r t s o f t h i s w o r k a r e p r e s e n t e d a s o n - l i n e i n t e m e t r e s o u r c e s : a c o m p r e h e n s i v e s e t o f p h o t o g r a p h s o f a l l a v a i l a b l e X y l e b o r i n a s p e c i e s , a n d a s e t o f m u l t i p l e - e n t r y e l e c t r o n i c k e y s f o r a l l g e n e r a a n d a l l r e c o g n i z e d s p e c i e s . T h e s e p h o t o g r a p h s a n d k e y s c a n b e f o u n d a t : h g p z fl w w w s c o l fl i d m s u e d u / P N G X y l e b o r i n a . T a x o n o m i c p r o c e d u r e s T h e b a s i s f o r t h e g e n e r i c c o n c e p t o f X y l e b o r i n a w a s t a k e n f r o m W o o d ( 1 9 8 9 ) . T h i s i s c u r r e n t l y t h e m o s t w i d e l y u s e d g e n e r i c c o n c e p t o f X y l e b o r i n a , a n d s e r v e d a s t h e b a s i s o f t h e m o s t a u t h o r i t a t i v e c o m p e n d i u m o f t a x o n o m i c i n f o r m a t i o n o n s c o l y t i n e b e e t l e s , t h e C a t a l o g o f S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ( W o o d a n d B r i g h t 1 9 9 2 ) w i t h i t s t w o s u p p l e m e n t s ( B r i g h t & S k i d m o r e 1 9 9 9 , 2 0 0 2 ) . T h e i n i t i a l l i s t o f N G X y l e b o r i n a w a s c o n s t r u c t e d f r o m t h i s C a t a l o g , a n d a u g m e n t e d b y s p e c i e s 1 ) f r o m p e r s o n a l c o l l e c t i o n , 2 ) f r o m m u s e u m c o l l e c t i o n s w o r l d w i d e , a n d 3 ) r e p o r t e d i n o r i g i n a l l i t e r a t u r e . I t w a s n o t p o s s i b l e t o c o v e r a l l s p e c i e s w h i c h h a v e b e e n h i s t o r i c a l l y r e p o r t e d f r o m N e w G u i n e a . I n s o m e i n s t a n c e s , n o r e p r e s e n t a t i v e o f m a n y o f t h e p u b l i s h e d s p e c i e s h a v e b e e n l o c a t e d i n a n y m u s e u m ( p . 1 8 4 ) . A n o t h e r c o m m o n r e a s o n w a s , t h a t i t h a s b e e n i m p o s s i b l e t o v a l i d a t e m a n y o f t h e p u b l i s h e d d o u b t f u l r e c o r d s o f s p e c i e s f r o m N e w G u i n e a . A s e a c h o f t h e e a r l y p r o l i fi c a u t h o r s u s e d l a r g e l y p r i v a t e c o l l e c t i o n s t o i d e n t i f y w o r l d - w i d e 1 1 1 s p e c i m e n s , a l t e r n a t i v e n a m e s o r i d e n t i fi c a t i o n m i s t a k e s a b o u n d i n p u b l i s h e d l o c a l i t y r e c o r d s . A l s o , W o o d a n d B r i g h t ( 1 9 9 2 ) l i s t a n u m b e r o f s p e c i e s f r o m N G , r e c o r d s o f w h i c h c o u l d n o t b e v e r i fi e d e i t h e r i n m u s e u m c o l l e c t i o n s o r i n l i t e r a t u r e . H o w e v e r , t h e c h a n c e t h a t a n y o f t h e s e o m i s s i o n s r e p r e s e n t a n i m p o r t a n t s p e c i e s i s l o w . T h e w o r k i s b a s e d o n m o r e t h a n 1 0 0 , 0 0 0 s p e c i m e n s c o l l e c t e d b y t h e a u t h o r s i n m a n y l o c a l i t i e s , a n d o n m a t e r i a l f r o m m u s e u m c o l l e c t i o n s w o r l d w i d e , w i t h s p e c i a l a t t e n t i o n t o c o l l e c t i o n s w i t h l a r g e a m o u n t o f m a t e r i a l f r o m N e w G u i n e a ( N H M W , B M N H , F I C B , B i s h o p M u s e u m , t h e B i n a t a n g R e s e a r c h C e n t e r i n M a d a n g , a n d o t h e r s ) . T h u s t h e r e i s v e r y s m a l l c h a n c e o f m i s s i n g a n y o t h e r t h a n v e r y r a r e s p e c i e s . A c o m m o n p r o b l e m i n t h e t a x o n o m y o f X y l e b o r i n a h a v e b e e n t h e n u m e r o u s t r a n s f e r s o f s p e c i e s b e t w e e n g e n e r a w i t h d i f f e r e n t n o m e n c l a t u r a l g e n d e r . S o m e X y l e b o r i n a t a x o n o m i s t s o b e y e d t h e r e q u i r e m e n t o f t h e I C Z N c o d e a n d r e g u l a r l y a d j u s t e d t h e g e n d e r o f t h e s p e c i fi c e p i t h e t o f t h e i r t r a n s f e r r e d s p e c i e s , b u t m o r e c o m m o n l y , a u t h o r s k e p t t h e o r i g i n a l s p e c i e s n a m e r e g a r d l e s s o f t h e n e w g e n u s g e n d e r . T h i s c r e a t e d l a r g e a m o u n t o f c o n f u s i o n i n g e n e r a l , a n d e s p e c i a l l y a l o t o f i n c o n s i s t e n c y b e t w e e n v a r i o u s c a t a l o g s a n d d a t a b a s e s . T h i s i s s u e h a s b e e n r e p e a t e d l y a d d r e s s e d b y w e e v i l t a x o n o m i s t s ( O b e r p r i e l e r e t a l . 2 0 0 7 ) . I n t h i s p u b l i c a t i o n , w e a t t e m p t e d t o p r e v e n t m o r e c o n f u s i o n b y c r e a t i n g n e w g e n e r a o f t h e s a m e g e n d e r a s t h e s p e c i e s t h e y c o n t a i n . I n t h e d e s c r i p t i o n s o f i n d i v i d u a l s p e c i e s o r g e n u s , w e i n d i c a t e t h e u n i q u e n u m b e r o f e c h e n t i t y i n t h e d a t a b a s e o f N e w G u i n e a S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e m a i n t a i n e d b y J . H . S i n c e t h e s e c o d e s a r e n o t c h a n g e a b l e a n d a r e t i e d t o p h y s i c a l s p e c i m e n s , t h e y m a y i n s o m e c a s e s b e m o r e s t a b l e r e f e r e n c e t h a n a t a x o n o m i c n a m e . 1 1 2 T e r m i n o l o g y T h e t e r m i n o l o g y f o r d e t a i l s o f b e e t l e m o r p h o l o g y v a r i e s a m o n g b e e t l e g r o u p s a n d t a x o n o m i s t s . H e r e w e d e fi n e s e v e r a l t e r m s c o m m o n l y u s e d i n t h i s w o r k w h i c h a r e i n c o n s i s t e n t i n s c o l y t i n e l i t e r a t u r e . T e r m s f o r c u t i c l e s u r f a c e , f r o m t h e s m o o t h e s t t o t h e m o s t r u g o s e : s h i n i n g ; s h a g r e e n e d ( d u l l s u r f a c e , s m o o t h , i n d i v i d u a l g r a i n s o f t h e m o s a i c n o t a p p a r e n t u n d e r r e g u l a r b i n o c u l a r m i c r o s c o p e ) ; a l u t a c e o u s ( e n g r a v e d r e t i c u l a t i o n , s m o o t h e r t h a n c o r i a c e o u s ) ; c o r i a c e o u s ( s k i n - l i k e , r u g g e d t e x t u r e , i n d i v i d u a l g r a i n s o f t h e m o s a i c d i s c e r n i b l e u n d e r r e g u l a r b i n o c u l a r m i c r o s c o p e ) ; r u g o s e o r g r a n u l a t e ( c o v e r e d w i t h g r a n u l e s ) . A n t e n n a i s c o m p o s e d o f s c a p u s , p e d i c e l , f u n i c l e a n d c l u b ( i . e . , p e d i c e l i s n o t c o n s i d e r e d a p a r t o f t h e f u n i c l e a s i n a s o m e o t h e r w o r k s ) . T h e v e n t r a l p a r t o f t h e h e a d w h i c h i s s u r r o u n d e d b y V - s h a p e d s u t u r e s i s t e r m e d p r e - g u l a b y W o o d ( 1 9 8 9 ) , b u t L y a l ( 1 9 9 5 ) s h o w e d t h a t i t i s i n f a c t s u b m e n t u m . W e u s e t h e t e r m s u b m e n t u m h e r e . B e l o w i s a l i s t o f a b b r e v i a t i o n s o f c o l l e c t i o n o r i n s t i t u t i o n s w h i c h h a v e b e e n v i s i t e d d u r i n g t h i s p r o j e c t , a n d / o r P N G - r e l a t e d x y l e b o r i n e m a t e r i a l h a s b e e n l o a n e d f r o m t h e m . A M N H - A m e r i c a n M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , N e w Y o r k A N I C - A u s t r a l i a n N a t i o n a l I n s e c t C o l l e c t i o n , C a n b e r r a B . H . J o r d a l — D r . B j a r t e H . J o r d a l p r i v a t e c o l l e c t i o n , B e r g e n , N o r w a y B B M - B e r n i c e P . B i s h o p M u s e u m , H o n o l u l u B M N H - N a t u r a l H i s t o r y M u s e u m , L o n d o n F I C B - F o r e s t R e s e a r c h I n s t i t u t e , L a c , P a p u a N e w G u i n e a F M N H - F i e l d M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , C h i c a g o , I L 1 1 3 H . G e b h a r d t — D r . H e i k o G e b h a r d t ' s p e r s o n a l l o a n , G e r m a n y I R S N B - I n s t i t u t R o y a l d e S c i e n c e s N a t u r e l l e s d e B e l g i q u e , B r u s s e l s I Z M - I n s t i t u t e o f Z o o l o g y , M o s c o w M C G - M u s e o C i v i c o G e n o v a , G e n o v a M N B - M u s e u m f u r N a t u r k u n d e d e r H u m b o l d t U n i v e r s i t y , B e r l i n M S U C - A . J . C o o k A r t l r r o p o d R e s e a r c h C o l l e c t i o n a t M S U , E a s t L a n s i n g , M I N H M W - N a t u r h i s t o r i s c h e s M u s e u m , W i e n N S M T - N a t i o n a l S c i e n c e M u s e u m , N a t u r a l H i s t o r y , T o k y o R . R a b a g l i a - R o b e r t R a b a g l i a ' s p r i v a t e c o l l e c t i o n , W a s h i n g t o n , D C . R A B - R o g e r A . B e a v e r ' s p r i v a t e c o l l e c t i o n , C h i a n g M a i , T h a i l a n d R M N H - N a t u r a l i s k , L e i d e n S A M - S o u t h A u s t r a l i a n M u s e u m , A d e l a i d e S L W - S . L . W o o d ' s c o l l e c t i o n , P r o v o , U T S M T D - S t a a t l i c h e s M u s e u m f u r T i e r k u n d e , D r e s d e n U C D - B o h a r t M u s e u m o f E n t o m o l o g y , U C D a v i s , D a v i s , C A U S N M - S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n , N a t i o n a l M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , W a s h i n g t o n , D C . U Z M C - U n i v e r s i t e t s Z o o l o g i s k M u s e u m , C o p e n h a g e n Z h u H o n g b i n - Z h u H o n g b i n , C h i n e s e Q u a r a n t i n e O f f i c e 1 1 4 O t h e r e x a m i n e d c o l l e c t i o n n o t r e f e r e n c e d b y a n a b b r e v i a t i o n : t h e B i n a t a n g R e s e a r c h C e n t e r i n M a d a n g , P N G ; D r . S . L . W o o d ’ s c o l l e c t i o n a t t h e B r i g h a m Y o u n g U n i v e r s i t y , P r o v o , U T ; F o r e s t R e s e a r c h C o m m i s s i o n c o l l e c t i o n i n S e p i l o k , S a b a h , M a l a y s i a ; T e x a s A & M D e p a r t m e n t o f E n t o m o l o g y I n s e c t c o l l e c t i o n , C o l l e g e S t a t i o n , T X . S p e c i e s c o n c e p t C l a d i s t i c r e v i s i o n o f X y l e b o r i n a i s c h a l l e n g i n g f o r m a n y r e a s o n s . B e c a u s e o f r e g u l a r i n b r e e d i n g ( i n t e n s i fi e d b y p o s s i b l e o u t b r e e d i n g d e p r e s s i o n ( P e e r & T a b o r s k y , 2 0 0 5 ) ) , s e p a r a t i o n b e t w e e n g e n e t i c l i n e a g e s i s b l u r r e d a n d l i n e a g e s o r t i n g i s s l o w e r t h a n i n o u t b r e e d i n g s p e c i e s . A s a r e s u l t , d i s t r i b u t i o n s o f m a n y m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s a p p e a r c o n t i n o u s a m o n g l i n e a g e s ( i . e . , s p e c i e s ) a n d d o n o t c o - v a r y w i t h b i o g e o g r a p h i c a l r e g i o n s . F u r t h e r , t h e x y l e m b o r e r l i f e s t y l e p r o b a b l y i m p o s e s s i g n i fi c a n t c o n s t r a i n t s o n d i v e r s i fi c a t i o n o f c e r t a i n m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s , t h u s l i m i t i n g t h e n u m b e r o f c h a r a c t e r s w h i c h a r e a c t u a l l y v a r i a b l e . M o s t i m p o r t a n t l y , w h i l e t h e r e i s a l a r g e n u m b e r o f d e s c r i b e d “ s p e c i e s ” o f X y l e b o r i n a , m a n y o f t h e m a r e k n o w n f r o m a s i n g l e o r a v e r y f e w i n d i v i d u a l s , w h i c h p r e v e n t s a n a n a l y s i s o f w i t h i n - l i n e a g e m o r p h o l o g i c a l v a r i a b i l i t y . T h e p a u c i t y o f s y n a p o m o r p h i e s a n d a n a b u n d a n c e o f h o m o p l a s t i c c h a r a c t e r s m a k e d e l i m i t a t i o n o f s p e c i e s a n d g e n e r a d i f f i c u l t . I n s u c h c a s e s , t r a d i t i o n a l t a x o n o m i s t s o f t e n g u i d e d t h e i r d e c i s i o n s t r a t e g i e s b y t h e i r “ g e s t a l t ” , o r b y t h e i r n o n - e x p l i c i t p o s i t i o n o n t h e g r a d i e n t b e t w e e n “ s p l i t t e r s ” a n d “ l u m p e r s ” . H o w e v e r , e v e n i n c o m p l i c a t e d t a x o n o m i c c a s e s , d e c i s i o n - m a k i n g c a n b e g r e a t l y a i d e d b y e m p l o y i n g a h y p o t h e t i c o - d e d u c t i v e a p p r o a c h . I n g e n e r a l , r a t h e r t h a n e x a m i n i n g d a t a fi r s t a n d t h e n i n d u c i n g a h y p o t h e s i s b a s e d o n t h e m , i t i s m o r e a p p r o p r i a t e t o fi r s t p r o p o s e h y p o t h e s e s , a n d t e s t t h e m w i t h t h e a v a i l a b l e d a t a . T h e g e n e r a l f o r m o f a h y p o t h e s i s u s e d i n a l p h a t a x o n o m y i s a n a p r i o r i 1 1 5 f o r m u l a t e d s p e c i e s c o n c e p t . M a n y d i f f e r e n t s p e c i e s c o n c e p t s e x i s t , w h i c h i s a r e s u l t o f t h e v a r i a b i l i t y o f b a r r i e r s ( o r t h e i r a b s e n c e ) t o g e n e fl o w i n d i f f e r e n t o r g a n i s m s , w h i c h r e s u l t e d i n v a r i a b l e p a t t e r n s o f d i s c o n t i n u i t y o f s i m i l a r i t y a m o n g r e l a t e d p o p u l a t i o n s . T h i s i m p l i e s t h a t a s p e c i e s d e l i m i t a t i o n c o n c e p t a n d i t s r a t i o n a l e s h o u l d b e i d e a l l y d e c l a r e d a n y t i m e a s p e c i e s - l e v e l s y s t e m a t i c w o r k i s c o n d u c t e d , e s p e c i a l l y i n g r o u p w i t h u n u s u a l r e p r o d u c t i o n s t r a t e g i e s . M o s t s p e c i e s c o n c e p t s c a n b e c l a s s i fi e d a s e i t h e r s e p a r a t i n g s p e c i e s b a s e d o n p r o c e s s e s i n n a t u r e , o r b a s e d o n p a t t e r n s i n o c c u r r e n c e o f c h a r a c t e r s . T h e fi r s t c l a s s i s r e p r e s e n t e d b y p e r h a p s t h e m o s t w i d e l y r e c o g n i z e d a n d t h e m o s t i n t u i t i v e s p e c i e s c o n c e p t , t h e B i o l o g i c a l s p e c i e s c o n c e p t ( C o y n e a n d O r r , 2 0 0 4 ) . B r o a d l y s p e a k i n g , a c c o r d i n g t o t h e B S C , p o p u l a t i o n s a r e c o n s i d e r e d s e p a r a t e s p e c i e s i f t h e y d o n ’ t h a v e t h e a b i l i t y t o i n t e r b r e e d . T h e a p p l i c a b i l i t y o f t h i s c o n c e p t t o X y l e b o r i n a r e m a i n s u n e x p l o r e d , a n d m a y n o t b e u s e f u l b e c a u s e o f t h e o v e r w h e l m i n g f r e q u e n c y o f i n b r e e d i n g i n t h i s g r o u p . A n e x a m p l e o f a p a t t e r n - b a s e d s p e c i e s c o n c e p t i s t h e P h y l o g e n e t i c s p e c i e s c o n c e p t , p e r h a p s t h e s e c o n d m o s t w i d e l y a c c e p t e d o n e . A c c o r d i n g t o t h e P S C , s p e c i e s a r e ‘ ‘ t h e s m a l l e s t a g g r e g a t i o n o f ( s e x u a l ) p o p u l a t i o n s o r ( a s e x u a l ) l i n e a g e s d i a g n o s a b l e b y a u n i q u e c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s t a t e s ” ( W h e e l e r a n d P l a t n i c k , 2 0 0 0 ) . B e c a u s e f o r m a j o r i t y o f X y l e b o r i n a s p e c i e s , n o o t h e r i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e t h a n t h e i r m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s , n o s p e c i e s c o n c e p t i s a p p l i c a b l e o t h e r t h a n t h e p h y l o g e n e t i c s p e c i e s c o n c e p t . T h e p o t e n t i a l p i t f a l l o f t h e P S C a p p r o a c h i n h y p e r v a r i a b l e a n d l a r g e l y c l o n a l g r o u p s l i k e X y l e b o r i n a i s , t h a t t h e n u m b e r o f “ s m a l l e s t d i a g n o s a b l e a g g r e g a t i o n s ” i s a f u n c t i o n o f t h e n u m b e r o f s p e c i m e n s ( c l o n e s ) e x a m i n e d . X y l e b o r i n a t a x o n o m i s t s f r e q u e n t l y r e m a r k o n 1 1 6 t h e i n c r e a s e o f t h e n u m b e r o f d i f f e r e n t c o m b i n a t i o n s o f c h a r a c t e r s w i t h i n c r e a s e d n u m b e r o f e x a m i n e d r e p r e s e n t a t i v e s o f a l i n e a g e ( K A . B e a v e r , D . E . B r i g h t , M . K n i z e k , p e r s , c o m m ) . T h u s t h e “ t o p - d o w n ” p r o c e s s o f s p l i t t i n g g r o u p s i n t o s m a l l e r o n e s b a s e d o n s h a r e d s y n a p o m o r p h i e s h a s t o b e c o m p l e m e n t e d b y a “ b o t t o m - u p ” p r o c e s s o f l u m p i n g v a r i a n t s t h a t a r e u n l i k e l y t o r e p r e s e n t g e o g r a p h i c a l l y a n d e c o l o g i c a l l y s e p a r a t e c l a d e s . C o m p a r e d t o s y n a p o m o r p h y - d r i v e n s p l i t t i n g o f g r o u p s , i d e n t i f y i n g m i n o r v a r i a n t s a n d s u b s e q u e n t l u m p i n g i s m o r e d i f fi c u l t , s i n c e i t d e p e n d s o n d i s t i n g u i s h i n g w h i c h c h a r a c t e r s a r e v a r i a b l e a n d w h i c h a r e n o t , i n f o r m a t i o n t h a t c a n b e g a i n e d o n l y f r o m e x a m i n a t i o n o f i n t r a - g r o u p m o r p h o l o g i c a l v a r i a b i l i t y . O n l y a f t e r e x a m i n a t i o n o f l a r g e n u m b e r s o f r e l a t e d i n d i v i d u a l s fi ' o m d i f f e r e n t l o c a l i t i e s , o n e h a s a n o p p o r t u n i t y t o s e p a r a t e h o m o p l a s t i c c h a r a c t e r s f r o m s y n a p o m o r p h i e s . A l t h o u g h a f o r m a l c l a d i s t i c a n a l y s i s t o d i s t i n g u i s h h o m o p l a s i e s f r o m s y n a p o m o r p h i e s w a s p e r f o r m e d f o r o n l y s e v e r a l s p e c i e s c o m p l e x e s ( 6 . g . , F i g u r e 2 1 ) , i t w a s p o s s i b l e t o i d e n t i f y t h e c l a s s e s o f c h a r a c t e r s , w h i c h a r e p l a s t i c i n m o s t g r o u p s , a n d d o w n w e i g h t h e s e i n t r e a t m e n t o f g r o u p s w h e r e s u c h k n o w l e d g e w a s n o t a v a i l a b l e . I t i s q u e s t i o n a b l e w h e t h e r “ s p e c i e s ” a s u n i q u e i n t e r b r e e d i n g p o p u l a t i o n s e x i s t i n X y l e b o r i n a , m a i n l y d u e t o t h e l a r g e l y c l o n a l r e p r o d u c t i o n i n t h i s g r o u p . T h u s r a t h e r t h a n c l u s t e r i n g m o r p h o t y p e s a c c o r d i n g s o m e a r b i t r a r y l e v e l o f v a r i a t i o n c o n s i d e r e d a s p e c i e s l e v e l , o u r g o a l w a s t o r e c o n c i l e t h e s p l i t t i n g o f c l a d e s a n d l u m p i n g o f m i n o r v a r i a n t s i n s u c h a m a n n e r t h a t t h e r e c o g n i z e d e n t i t i e s a r e t e s t a b l e , u s e f u l , p r e d i c t i v e , a n d f o r m a s t a b l e c l a s s i fi c a t i o n . S u c h e n t i t i e s m a y n o t b e d e l i m i t a b l e a s t r u e s p e c i e s a c c o r d i n g t o a n y s p e c i e s c o n c e p t , b u t t h e y a r e n e v e r t h e l e s s i n t e r e s t i n g o r p r e d i c t i v e g r o u p i n g s , w h i c h , i f n o t h i n g e l s e , b e a r r e c o r d o f t h e s p e c t a c u l a r d i v e r s i t y o f t h e g r o u p . T h u s o u r o p e r a t i o n a l a 1 1 7 p r i o r i s p e c i e s c o n c e p t i s l e s s a n a l g o r i t h m t o d e l i m i t t r u e s p e c i e s , a n d m o r e a s e q u e n c e o f s t e p s i n l ) d i s t i n g u i s h i n g i n f o r m a t i v e c o - v a r y i n g c h a r a c t e r s f r o m h i g h l y h o m o p l a s t i c c h a r a c t e r s , 2 ) i d e n t i f y i n g g r o u p s o f i n d i v i d u a l s s h a r i n g t h e i n f o r m a t i v e c h a r a c t e r s a n d t h u s d i a g n o s a b l e a s “ s p e c i e s ” , a n d 3 ) r e c o g n i z i n g g r o u p s o f t h e s e “ s p e c i e s ” w i t h u n i q u e c o m b i n a t i o n s o f t h e i n f o r m a t i v e c h a r a c t e r s , a n d t h u s c o n s t i t u t i n g g e n e r a . O n e o f m a n y fi r t h e r a d v a n t a g e s o f a n e x p l i c i t h y p o t h e s i s o f s p e c i e s l i m i t s i s , t h a t i t a l s o a l l o w s u s t o d i s c e r n s i t u a t i o n s w h e n t h e r e i s n o t e n o u g h d a t a f o r a n y d e c i s i o n . W h e n s e v e r a l g r o u p i n g s a r e i n c o n fl i c t g i v e n a n i n c o n g r u e n t d i s t r i b u t i o n o f c h a r a c t e r s a m o n g l i n e a g e s , i t i s c l e a r t h a t m o r e d a t a n e e d t o b e o b t a i n e d , o r a d e c i s i o n w o u l d b e a r b i t r a t r y . G e n e r i c c o n c e p t A l l p r e s e n t e d g e n e r a a r e d e fi n e d b y s y n a p o m o r p h i c c h a r a c t e r s o r u n i q u e c o m b i n a t i o n s o f h o m o p l a s t i c c h a r a c t e r s , a n d a r e i n t e n d e d t o r e p r e s e n t m o n o p h y l e t i c o r a t l e a s t p a r a p h y l e t i c g r o u p s . G e n e r a d e s i g n a t e d b y p r e v i o u s a u t h o r s w h e r e m o n o p h y l y o r p a r a p h y l y w a s n o t s u p p o r t e d b y m o l e c u l a r o r m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s w e r e d i s s o l v e d a n d t h e i r c o n s t i t u t i v e s p e c i e s r e g r o u p e d . W h e r e g r o u p i n g o f s p e c i e s i n g e n e r a b y p r e v i o u s a u t h o r s a p p e a r e d t o d e f y m o n o p h y l y , a n d w h e r e t r u e m o n o p h y l e t i c g r o u p s w e r e n o t o b v i o u s e i t h e r f r o m t h e m o l e c u l a r p h y l o g e n y ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) o r f r o m s h a r e d s y n a p o m o r p h i e s ( b a s e d o n H u l c r e t a l . 2 0 0 7 a ) , a c l a d i s t i c a n a l y s i s o f v a r i a b l e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s w a s c o n d u c t e d ( F i g s . 4 8 - 5 0 ) . C l a d i s t i c A n a l y s e s E a c h m a t r i x o f m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s w a s s u b m i t t e d t o t h e N e w T e c h n o l o g y S e a r c h i n T N T ( G o l o b o f f e t a l . 2 0 0 3 ) , u s i n g d r i v e n s e a r c h w i t h i n i t i a l l e v e l 6 0 , s e t t o fi n d m i n i m a l 1 1 8 l e n g t h 1 0 t i m e s . T h e r e s u l t i n g s e t s o f s h o r t e s t t r e e s w e r e s u m m a r i z e d u s i n g C o m b i n a b l e c o m p o n e n t c o n s e n s u s i m p l e m e n t e d i n T N T . T h i s w a y o f c o n s e n s i n g h a s t h e a d v a n t a g e t o b o t h M a j o r i t y r u l e a n d S t r i c t c o n s e n s u s i n r e t a i n i n g t h e g r e a t e s t n u m b e r o f t r u l y r e c o v e r e d n o d e s a n d a t t h e s a m e t i m e i d e n t i f y i n g “ fl o a t i n g ” t a x a . D u e t o t h e s m a l l n u m b e r o f c h a r a c t e r s , o f w h i c h m a n y c o n t a i n e d s u b s t a n t i a l h o m o p l a s y , B o o t s t r a p a n a l y s i s a l w a y s y i e l d e d v e r y s m a l l s u p p o r t v a l u e s , w h i c h a r e c o n s e q u e n t l y n o t r e p o r t e d . C h a r a c t e r s T h e s u m m a r y o f c h a r a c t e r s r e p o r t e d f o r e a c h t a x o n ( g e n u s o r s p e c i e s ) i s n o t a n e x h a u s t i v e d e s c r i p t i o n . I n s t e a d , o n l y c h a r a c t e r s u s e f u l i n d i s t i n g u i s h i n g t h e t a x o n f r o m o t h e r s o n t h e s a m e t a x o n o m i c l e v e l a r e g i v e n . F o r e x a m p l e , c h a r a c t e r s t y p i c a l f o r a g i v e n g e n u s a r e r a r e l y r e p o r t e d i n i n d i v i d u a l s p e c i e s d e s c r i p t i o n s . F o r e v e n m o r e d e t a i l e d l i s t s o f c h a r a c t e r s a n d t h e i r a s s o c i a t i o n s w i t h s p e c i e s a n d g e n e r a , w e e n c o u r a g e t h e r e a d e r t o r e f e r t o t h e o n - l i n e k e y s . F o r t h e a n t e n n a l c l u b s t r u c t u r e a n d p r o n o t u m s h a p e , t w o p h y l o g e n e t i c a l l y v e r y i n f o r m a t i v e c h a r a c t e r s , t h e f o r m a l i z e d c h a r a c t e r s t a t e s ( “ t y p e s ” ) f r o m H u l c r e t a l . ( 2 0 0 7 a ) a r e r e f e r e n c e d t h r o u g h o u t t h e t e x t ( F i g s . 1 4 - 1 6 ) . A l t h o u g h t h e p h y l o g e n e t i c s i g n a l o f c h a r a c t e r s v a r y a c r o s s t a x a , s e v e r a l c h a r a c t e r c l a s s e s a r e h o m o p l a s t i c w i t h i n m o s t g e n e r a . I f s u c h c h a r a c t e r w e r e t h e o n l y c h a r a c t e r d i f f e r i n g b e t w e e n i n d i v i d u a l s , i t w a s n o t c o n s i d e r e d s u f fi c i e n t f o r d e fi n i n g a s p e c i e s b o u n d a r y . A m o n g t h e s e w e r e f o r e x a m p l e s s e t a e - a s s o c i a t e d c h a r a c t e r s . S e t a e a b u n d a n c e a n d p a t t e r n s a r e v e r y v a r i a b l e a n d a l s o s u b j e c t t o l o s s d u e t o t r a p p i n g m e t h o d s ( e . g . S t i c k y t r a p s ) o r a g e . S e t a l c h a r a c t e r s h a v e o f t e n b e e n m i s t a k e n l y u s e d b e c a u s e o f t h e i r v i s u a l 1 1 9 p r o m i n e n c e t o t h e r e s e a r c h e r . D i f f e r e n t l e n g t h o r s l o p e o f s e t a e c a n m a k e t w o b e e t l e i n d i v i d u a l s a p p e a r v e r y d i f f e r e n t , e v e n t h o u g h t h e y a r e i d e n t i c a l i n a l l o t h e r c h a r a c t e r s ( a c o m m o n p r o b l e m i n g e n e r a w i t h a b u n d a n t v e s t i t u r e s u c h a s C y c l o r h i p i d i o n , C o p t o d r y a s , M i c r o p e r u s , e t c . ) . O n e o f t h e m o s t v a r i a b l e i n t r a s p e c i fi c f e a t u r e s i n X y l e b o r i n a i s b o d y s i z e . E s p e c i a l l y t h e s i z e o f c o n s p e c i fi c s f r o m d i f f e r e n t a l t i t u d e s c a n d i f f e r a s m u c h a s 1 . 5 x . T h e s i z e v a r i a t i o n c o r r e l a t e d w i t h a l t i t u d e h a s b e e n n o t e d b y o t h e r s ( e . g . , B e a v e r , ( 1 9 7 6 ) , a n d r e f e r e n c e s t h e r e i n ) . B o d y l e n g t h w a s m e a s u r e d b e t w e e n t h e a n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m a n d t h e a p e x o f e l y t r a . H e a d w a s n o t i n c l u d e d , a s i t c a n b e h i d d e n i n s i d e p r o n o t u m o r e x p o s e d f a r b e y o n d i t , d e p e n d i n g o n t h e w a y t h e s p e c i m e n w a s p r e s e r v e d . F o r c l a d i s t i c a n a l y s i s , o n l y t h e m e d i a n o f t h e o b s e r v e d s i z e s i n e a c h s p e c i e s w a s t a k e n . B o d y p r o p o r t i o n s r a t i o ( l e n g t h t o w i d t h r a t i o ) i s o f t e n a n i n f o r m a t i v e c h a r a c t e r o n t h e s p e c i e s l e v e l . H o w e v e r , t h i s r a t i o r e p r e s e n t s a c o n t i n u u m o f c h a n g e w h e r e i n t e r s p e c i fi c v a r i a b i l i t y i s r e g u l a r l y o v e r l a p p i n g w i t h i n t r a s p e c i fi c v a r i a t i o n . T h u s , t h e c h a r a c t e r w a s u s u a l l y c o d e d v e r b a l l y ( a s t w o s t a t e s — r o b u s t v e r s u s s l e n d e r , a n d i l l u s t r a t e d i n t h e k e y ) , r a t h e r t h a n g i v i n g e x a c t m e a s u r e m e n t s a n d p r o v i d i n g a f a l s e i m p r e s s i o n o f c l e a r b o u n d a r i e s b e t w e e n s p e c i e s . I t w a s n o t e d t h a t m e a s u r e m e n t s o f b e e t l e s i n o r i g i n a l d e s c r i p t i o n s b y K . E . S c h e d l a r e o f t e n i n a c c u r a t e . A n o t h e r f e a t u r e t h a t v a r i e s w i t h a l t i t u d e w i t h i n s p e c i e s i s c o l o r . S e v e r a l s p e c i e s c h a r a c t e r i s t i c f o r t h e i r l i g h t c o l o r s i n l o w e l e v a t i o n s h a v e m o n t a n e m o r p h s w h i c h a r e c o m p l e t e l y b l a c k ( B i u n c u s p a p a t r a e , P l a n i c u l u s a r i e s , e t c . ) . I n m a n y o t h e r c a s e s , h o w e v e r , c o l o r s e e m s t o c o n t a i n s i g n i fi c a n t p h y l o g e n e t i c i n f o r m a t i o n . F o r e x a m p l e , m o s t B i u n c u s t e n d t o b e l i g h t b r o w n o r o r a n g e , m o s t P l a n i c u l u s h a v e b i c o l o r e d ( b l a c k a n d 1 2 0 y e l l o w ) p r o n o t u m , m o s t r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e A n i s a n d r u s - c l a d e ( A n i s a n d r u s , H a d r o d e m i u s , E c c o p t o p t e r u s , C n e s t u s ) a r e b l a c k , w h i l e m a n y C n e s t u s h a v e a l s o t r a n s p a r e n t e l y t r a g i v i n g t h e i m p r e s s i o n o f w h i t i s h ( t e s t a c e o u s ) p a t c h e s . O n t h e o t h e r h a n d , e x c e p t i o n s t o t h e o v e r a l l c o l o r p a t t e r n w i t h i n g r o u p s a r e a l s o f r e q u e n t , m a k e i t d i f f i c u l t t o u s e t h i s c h a r a c t e r b o t h i n p h y l o g e n e t i c a n a l y s e s a s w e l l a s i n k e y s . A l s o , a s i n m o s t b e e t l e s , s p e c i m e n c o l o r c h a n g e s s i g n i fi c a n t l y w i t h a g e f r o m y e l l o w i n c a l l o w i n d i v i d u a l s t o f u l l c o l o r ( u s u a l l y d a r k ) i n m a t u r e a d u l t s . F u r t h e r , i n m u s e u m p i n n e d s p e c i m e n s t h e c o l o r c h a n g e s u n p r e d i c t a b l y o v e r t i m e . M a n y s p e c i m e n s o f s c o l y t i n e s f r o m N e w G u i n e a d e p o s i t e d i n t h e N H M W w e r e c o l l e c t e d f r o m s t i c k y t r a p s , t h e s e t e n d t o b e d a r k b r o w n o r b l a c k , r e g a r d l e s s o f t h e o r i g i n a l c o l o r . A l t h o u g h a n t e n n a l c l u b c o n t a i n s s o m e o f t h e m o s t p h y l o g e n e t i c a l l y i n f o r m a t i v e c h a r a c t e r s i n X y l e b o r i n a , i n s o m e g e n e r a a n t e n n a l c l u b s e e m s t o v a r y m o r e t h a n o t h e r c h a r a c t e r s . F o r e x a m p l e , M i c r o p e r u s s p p . f r o m d i f f e r e n t p a r t s o f t h e E a s t e r n P a l e o t r o p i c a l r e g i o n c a n b e v i r t u a l l y i d e n t i c a l , b u t t h e i r a n t e n n a e r a n g e f r o m t y p e 1 t h r o u g h t y p e 3 ( F i g u r e 1 3 ) . T h e v a r i a b i l i t y o f a n t e n n a e i n s o m e X y l e b o r i n a g r o u p s w a s n o t e d b y B r o w n e ( 1 9 5 0 b ) . M a l e c h a r a c t e r s a r e n o t c o n s i d e r e d i n t h i s w o r k . I n m a n y s p e c i e s m a l e s h a v e n e v e r b e e n c o l l e c t e d , i n o t h e r s t h e y a r e e x t r e m e l y m o r p h o l o g i c a l l y v a r i a b l e e v e n w i t h i n a s i n g l e b r o o d ( B r o w n e 1 9 5 8 ) . 1 2 1 D i s c u s s i o n X y l e b o r i n a i n N e w G u i n e a W i t h 1 3 9 s p e c i e s i n 3 1 g e n e r a , X y l e b o r i n a a r e p r o b a b l y t h e m o s t s p e c i e s - r i c h g r o u p o f s c o l y t i n e b e e t l e s i n N e w G u i n e a . ( P r i o r t o t h i s w o r k , t h e r e w e r e 1 8 1 p u t a t i v e s p e c i e s a n d 1 8 g e n e r a r e p o r t e d f r o m P N G ; W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 , B r i g h t & S k i d m o r e , 1 9 9 6 , 2 0 0 2 ) . S c h e d l ( 1 9 7 5 1 ) r e m a r k e d o n t h e l a r g e p r o p o r t i o n o f P N G f a u n a r e p r e s e n t e d b y e n d e m i c s p e c i e s , n o t s h a r e d b y e i t h e r t h e i s l a n d s t o t h e E a s t , n o r w i t h c o n t i n e n t a l A s i a t o t h e W e s t . H o w e v e r , w i t h t h e a c c u m u l a t i o n o f n e w r e c o r d s , a n d e s p e c i a l l y f o l l o w i n g m a n y n e c e s s a r y s y n o n y m i e s , t h e p e r c e n t a g e o f s p e c i e s u n i q u e t o P N G h a s d e c r e a s e d . T h e a c t u a l n u m b e r o f s p e c i e s e n d e m i c t o N e w G u i n e a i s n o t p o s s i b l e t o e s t i m a t e d u e t o t h e u n - r e v i s e d f a u n a o f t h e s u r r o u n d i n g i s l a n d s a n d c o n t i n e n t s . O n t h e l e v e l o f g e n u s a n d h i g h e r , t h e a s s e m b l a g e s o f X y l e b o r i n a ( o r S c o l y t i n a e i n g e n e r a l ) t h r o u g h o u t t h e w h o l e E a s t e r n P a l e o t r o p i c a r e n o t d i v i d e d b y a n y m a j o r b i o g e o g r a p h i c b o u n d a r y , s u c h a s m a n y o t h e r o r g a n i s m s . T h e r e i s n o k n o w n X y l e b o r i n e g e n u s i n N e w G u i n e a w h i c h w o u l d n o t a l s o o c c u r i n c o n t i n e n t a l S E A s i a . T h i s n o t o n l y c o n t r a d i c t s t h e p a r a d i g m o f b i o g e o g r a p h i c a l i s o l a t i o n o f N e w G u i n e a , b u t a l s o b r o a d e n s t h e g e o g r a p h i c a l u t i l i t y o f t h e p r e s e n t e d m o n o g r a p h . B e a v e r a n d B r o w n e ( 1 9 7 8 ) c l a s s i fi e d E a s t e r n P a l e o t r o p i c s c o l y t i n e f a u n a i n t o s e v e r a l b i o g e o g r a p h i c a l a s s e m b l a g e s , s u c h a s t h e E a s t e r n P a l e a r c t i c E l e m e n t , I n d i a n E l e m e n t , M a l a y s i a n E l e m e n t , e t c . ( f a u n a o f P N G w a s n o t t h e f o c u s o f t h e i r s t u d y ) . T h e a u t h o r s m e n t i o n e d m a n y s p e c i e s f r o m t h e M a l a y s i a n , I n d o m a l a y s i a n a n d C i r c u r n t r o p i c a l E l e m e n t h a v i n g t h e i r r a n g e s e x t e n d e d t o N e w G u i n e a . H o w e v e r , b i o g e o g r a p h i c a l c l a s s i fi c a t i o n i s 1 2 2 c o n t i n g e n t o n t h e c o m p l e t e n e s s o f t h e k n o w l e d g e o f i n d i v i d u a l s p e c i e s d i s t r i b u t i o n s . W i t h t h e a c c u m u l a t i o n o f d i s c o v e r i e s o f m a n y s p e c i e s i n P N G w h i c h w e r e p r e v i o u s l y k n o w n o n l y f r o m c o n t i n e n t a l A s i a , s u c h h y p o t h e t i c a l b o u n d a r i e s a r e b e c o m i n g l e s s c l e a r . A n y b i o g e o g r a p h i c a l a n a l y s i s o f P a l e o t r o p i c a l s c o l y t i n e s w i l l b e o n l y t e n t a t i v e u n t i l a c o m p r e h e n s i v e t a x o n o m i c a n d f a u n i s t i c r e v i s i o n i s c a r r i e d o u t f o r a n y g i v e n g r o u p . 1 1 1 a h i s t o r y o f s p e c i e s c o n c e p t i n X y l e b o r i n a c l a s s i fi c a t i o n M o s t o f t h e j u n i o r s y n o n y m s d e c l a r e d i n t h i s w o r k h a d b e e n o r i g i n a l l y m i s t a k e n l y d e s c r i b e d a s d i s t i n c t s p e c i e s f o r o n e o f t w o r e a s o n s . O n e o b v i o u s r e a s o n , a n d a c o m m o n o n e i n e a r l y t a x o n o m y o f i n s e c t , i s t h e a u t h o r i t y - d r i v e n t a x o n o m y , w h e r e a u t h o r s m a y n o t h a v e c o n s u l t e d t y p e c o l l e c t i o n s o f c o l l e a g u e s b e f o r e d e s c r i b i n g u n k n o w n s p e c i e s ( S . L . W o o d , p e r s . c o m m ) . P o s s i b l y f o r t h i s r e a s o n , m a n y c l e a r l y i d e n t i c a l l i n e a g e s h a v e b e e n d e s c r i b e d i n d e p e n d e n t l y b y K . E . S c h e d l , F . G . B r o w n e o r H . E g g e r s , p r e s u m a b l y b e c a u s e o f t h e d i f fi c u l t i e s i n e x c h a n g i n g s p e c i m e n s . T h e o t h e r , m o r e m e t h o d i c a l r e a s o n , i s t h e a b s e n c e o f s p e c i e s c o n c e p t i n t r a d i t i o n a l X y l e b o r i n a s y s t e m a t i c s , c o m b i n e d w i t h u n d e r - a p p r e c i a t i o n o f i n f r a - c l a d e v a r i a b i l i t y . F o r t h e s e r e a s o n s , t h e s p e c i e s l e v e l c l a s s i fi c a t i o n o f X y l e b o r i n a h a s b e e n d o m i n a t e d b y s p l i t t i n g a n d i n fl a t i n g t h e n u m b e r o f p u t a t i v e “ s p e c i e s ” , d i s t i n g u i s h e d b y m i n u t e d i f f e r e n c e s i n h i g h l y v a r i a b l e c h a r a c t e r s . T h e t r a d i t i o n a l t a x o n o m y , h a v i n g i n h e r i t e d t h e t y p o l o g i c a l v i e w o f d i v e r s i t y , c a n b e c h a r a c t e r i z e d a s o n e h a v i n g a n u l l h y p o t h e s i s o f a s p e c i e s s u c h t h a t a d e v i a t i o n f r o m t h e t y p e i n d i c a t e s a d i s t i n c t s p e c i e s . T r a d i t i o n a l l y , n e w s p e c i e s c o u l d b e e r e c t e d b a s e d o n a d e v i a t i o n i n a n y c h a r a c t e r , w i t h o u t a n y k n o w l e d g e o f i t s p h y l o g e n e t i c v a l u e . 1 2 3 U n f o r t u n a t e l y , h y p o t h e t i c a l s p e c i e s b o u n d a r i e s s o p r o p o s e d c o n v e y n o b i o l o g i c a l l y m e a n i n g f u l i n f o r m a t i o n , a n d a r e n o t r e l e v a n t f o r f u r t h e r r e s e a r c h , c o n s e r v a t i o n , o r a p p l i e d p u r p o s e s . M o d e r n e v o l u t i o n a r y t h e o r y a s s u m e s l a r g e v a r i a t i o n i n n a t u r a l p o p u l a t i o n s ( H e n d r i c k , 2 0 0 5 ) . T h i s v a r i a t i o n i s f u r t h e r e x p e c t e d t o i n c r e a s e w i t h , a m o n g o t h e r s , t h e s i z e o f a p o p u l a t i o n , a n d w i t h d e c r e a s e i n r a n d o m n e s s o f m a t i n g . X y l e b o r i n a a r e o f t e n s o m e o f t h e m o s t a b u n d a n t a n d w i d e s p r e a d t r o p i c a l b e e t l e s p e c i e s ( J o r d a l e t a l . , 2 0 0 0 ) , a n d d i s p l a y d r a m a t i c d e v i a t i o n f r o m p a n m i x i a ( d u e t o t h e i r g e o g r a p h i c s p r e a d a s w e l l a s l a r g e l y i n b r e d r e p r o d u c t i o n , P e e r & T a b o r s k y , 2 0 0 5 ) . T h u s m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n e v e n c l o s e l y r e l a t e d i n d i v i d u a l s c a n i n f a c t b e e x p e c t e d . U s i n g p h y l o g e n e t i c a n a l y s i s o f c h a r a c t e r i n f o r m a t i o n c o n t e n t , w e i n f e r r e d t h a t m a n y c h a r a c t e r s u s e d b y e a r l y X y l e b o r i n a t a x o n o m i s t s t o d e l i m i t s p e c i e s a r e h i g h l y h o m o p l a s t i c ( e . g . , b o d y s i z e , d e c l i v i t a l t u b e r c l e s i z e , o r p a t t e r n s o f d e c l i v i t a l t u b e r c l e s p o s i t i o n ) . M o s t o f t h e s e a u t h o r s r a r e l y r e f e r r e d t o p h y l o g e n e t i c a l l y i n f o r m a t i v e c h a r a c t e r s s u c h a s t h e a n t e n n a l c l u b , m y c a n g i a , o r v e n t r a l c h a r a c t e r s , o r c o m b i n a t i o n s o f c h a r a c t e r s . T h e t w o a u t h o r s m o s t p r o l i fi c i n d e s c r i b i n g X y l e b o r i n a f r o m N e w G u i n e a , K . E . S c h e d l a n d F . G . B r o w n e , a l m o s t n e v e r c h a r a c t e r i z e d t h e a n t e n n a l c l u b i n t h e i r s p e c i e s d e s c r i p t i o n , a n d g l u e d t h e v e n t r a l s i d e o f s p e c i m e n s t o a m o u n t i n g b o a r d . ( T h e r e a r e e x c e p t i o n s , s u c h a s e a r l y S c h e d l ’ s d e s c r i p t i o n o f g e n u s - l e v e l c h a r a c t e r s , e . g . , S c h e d l 1 9 3 7 c ) . A l t h o u g h t h e s e a u t h o r s w e r e a w a r e o f t h e l a r g e m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n s e e n i n l a r g e r s e r i e s o f X y l e b o r i n a c o n s p e c i fi c s , a n d o c c a s i o n a l l y d i s c u s s e d i t s i m p a c t o n t h e g r o u p ’ s c l a s s i fi c a t i o n ( e . g . , B r o w n e 1 9 6 6 , S c h e d l 1 9 6 0 h ) , t h e y d i d n o t i m p l e m e n t i t i n t o t h e i r t a x o n o m i c p r a c t i c e . 1 2 4 T h e p r e d i c t i v e n a t u r e o f e a c h s p e c i e s h y p o t h e s i s w a s c o n s i d e r e d k e y . W h e n c i r c u m s c r i b i n g a s p e c i e s , w e a r e h y p o t h e s i z i n g t h a t t h e f e a t u r e s u s e d t o c h a r a c t e r i z e t h e s p e c i e s a r e n o t r a n d o m , b u t s h a r e d w i t h i n t h e p o p u l a t i o n . A s s u c h , t h e s e c h a r a c t e r s a r e p r e d i c t i v e , i . e . , s e e i n g a c h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e o f a s p e c i e s , i t i s r e a s o n a b l e t o p r e d i c t t h a t o t h e r c h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e s w i l l b e a l s o p r e s e n t . F o r e x a m p l e , a c o n f o r m a t i o n o f d e n t i c l e s o n e l y t r a l d e c l i v i t y c h a r a c t e r i s t i c f o r I p s t y p o g r a p h u s ( a n o n - x y l e b o r i n e o u t c r o s s i n g s p e c i e s ) o n a n u n k n o w n s p e c i m e n p r e d i c t s , t h a t t h e b e a r e r i s p r o b a b l y a s p r u c e - s p e c i a l i s t , o c c u r s i n E u r a s i a , a n d f a l l s i n t h e s a m e p l a c e o f t h e I p s p h y l o g e n y a s o t h e r s p e c i m e n s w i t h t h e s a m e d e c l i v i t y . U n f o r t u n a t e l y , t h i s n o t t r u e f o r X y l e b o r i n a a n d m a n y o f t h e i r c h a r a c t e r s t r a d i t i o n a l l y u s e d f o r s p e c i e s d e l i m i t a t i o n . F o r e x a m p l e , K . E . S c h e d l , t h e m o s t p r o l i fi c s c o l y t i n e t a x o n o m i s t , b a s e d h i s c l a s s i fi c a t i o n o f X y l e b o r i n a a l m o s t e n t i r e l y o n t h e s t r u c t u r e o f e l y t r a l d e c l i v i t y . I n A m a s a , a g r o u p w i t h v a r i a b l e e l y t r a l d e c l i v i t y , h e d e s c r i b e d a l m o s t 2 0 s p e c i e s . H o w e v e r , n e a r l y e v e r y c o m b i n a t i o n o f d e c l i v i t a l c h a r a c t e r s o f A m a s a c a n b e f o u n d i n m o s t b i o g e o g r a p h i c a l r e g i o n s f r o m A u s t r a l i a t o I n d i a ( d e c l i v i t a l s u t u r e e l e v a t e d o r n o t , s u t u r e d i v e r g i n g a t t h e e n d , t h e e n d b u l g i n g o r n o t , s t r i a e i m p r e s s e d o r n o t , s i z e o f t u b e r c l e s , s u r f a c e s m o o t h , s h a g r e e n e d , h a i r y o r s c a l y , e t c . ) . F u r t h e r , t h e s e c h a r a c t e r s d o n n o t c o r r e l a t e w i t h t h e m o r e p h y l o g e n e t i c a l l y c o n s e r v e d c h a r a c t e r s ( s u c h a s a n t e n n a l c l u b , c o x a e , p r o s t e r n a l p r o c e s s e s , p r o t i b i a e s h a p e s , e t c . , F i g u r e 2 1 ) . I n o t h e r w o r d s , w e c a n n o t s a y t h a t A m a s a w i t h e l e v a t e d g r a n u l a t e d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a e i s f r o m a c e r t a i n r e g i o n , s i n c e t h i s p h e n o t y p e h a s b e e n f o u n d i n m a n y o t h e r r e g i o n s , n e i t h e r w e c a n p r e d i c t o t h e r c h a r a c t r e s w i t h w h i c h t h i s d e c l i v i t y w i l l c o - o c c u r . 1 2 5 O n t h e o t h e r h a n d , t h e r e a r e c a s e s i n X y l e b o r i n a w h e n e v e n m i n u t e m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s h a v e b e e n c o n fi r m e d t o b e i n d i c a t i v e o f e c o l o g i c a l l y u n i q u e l i n e a g e s . F o r e x a m p l e , X y l e b o r i n u s a r t e s t r i a t u s a n d X . s a x e s e n i c a n n o t b e d i s t i n g u i s h e d b y a n y c a t e g o r i c a l d i f f e r e n c e s b e y o n d v a g u e d i s s i m i l a r i t y i n b o d y s h a p e a n d e l y t r a l t u b e r c u l a t i o n , a n d t h e i r i d e n t i fi c a t i o n r e q u i r e s d i r e c t c o m p a r i s o n o f s p e c i m e n s . E c o l o g i c a l l y h o w e v e r , t h e s p e c i e s a r e e x t r e m e l y d i f f e r e n t . X . a r t e s t r i a t u s i s a r a r e s p e c i e s c o n fi n e d t o t h e t r o p i c s o f S E A s i a a n d t h e h i g h l a n d s o f N e w G u i n e a . O n t h e o t h e r h a n d X . s a x e s e n i i s a t e m p e r a t e s p e c i e s ( i . e . , a d a p t e d t o f r e e z i n g ) a n d i s o n e o f t h e m o s t w i d e s p r e a d i n v a s i v e b e e t l e s w o r l d w i d e . W e c a n n o t e x c l u d e t h e p o s s i b i l i t y t h a t s o m e o f t h e d u b i o u s s p e c i e s s y n o n y m i z e d i n t h i s w o r k w e r e i n f a c t r e p r e s e n t i n g m o n o p h y l e t i c l i n e a g e s w i t h u n i q u e e c o l o g i c a l f e a t u r e s . H o w e v e r , g i v e n t h e p a u c i t y o f d a t a , i t i s i m p o s s i b l e t o d i s c e r n t h e s e c a s e s . S i n c e t h e r e i s a v e r y l a r g e e v i d e n c e a g a i n s t t h e a s s u m p t i o n t h a t m i n u t e d i f f e r e n c e s c o r r e l a t e w i t h e c o l o g i c a l n i c h e o r s t a n d a r d g e n e t i c m a r k e r s , t h e p a r s i m o n i o u s s o l u t i o n o f s u c h a m b i g u i t y i s a s y n o n y m y o f t h e d u b i o u s s p e c i e s a c c o m p a n i e d w i t h a r e c o r d o f t h e o b s e r v e d v a r i a t i o n . G e n e r i c c o n c e p t S i n c e L i n n a e u s d e s c r i b e d t h e fi r s t fi v e s p e c i e s o f s c o l y t i n e b e e t l e s i n 1 7 5 8 ( a s D e r m e s t e s s p p . ) , v a r i o u s s u b s e q u e n t a u t h o r s p r o d u c e d a b o u t 2 0 d i f f e r e n t c l a s s i fi c a t i o n s o f t h e w h o l e g r o u p ( C h o o 1 9 8 3 ) . T h e fi r s t t o r e c o g n i z e X y l e b o r i n a a s t h e i r o w n g r o u p w a s L e C o n t e ( 1 8 7 6 ) , i n t r o d u c i n g t h e s u b t r i b e X y l e b o r i . S o f a r t h e c l a s s i fi c a t i o n o f X y l e b o r i n a t h a t w a s m o s t s t r o n g l y e v o l u t i o n - b a s e d a n d c h a r a c t e r - e x p l i c i t w a s t h a t o f W o o d ( 1 9 8 9 ) . W o o d ’ s g e n e r i c c l a s s i fi c a t i o n w i t h i t s s u b s e q u e n t m o d i fi c a t i o n s ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 , B r i g h t & S k i d m o r e , 1 9 9 6 , 2 0 0 2 ) w a s u s e d a s t h e b a s i s f o r t h i s w o r k . 1 2 6 U n t i l r e c e n t l y , t h e s u b j e c t i v e a n d / o r p h e n e t i c a p p r o a c h t o X y l e b o r i n a c l a s s i fi c a t i o n h i n d e r e d t h e i n f e r r e n c e o f a p h y l o g e n e t i c h y p o t h e s i s a n d e s t a b l i s h m e n t o f a s t a b l e g e n e r i c c o n c e p t . A l r e a d y B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) f e a r e d t h a t “ N o r e a l i m p r o v e m e n t [ i n X y l e b o r i n a t a x o n o m y ] c a n b e e x p e c t e d u n t i l a w o r l d r e v i s i o n o f t h e w h o l e t r i b e b e c o m e s p o s s i b l e . [ . . . ] F o r t h i s r e a s o n , w e s h a l l r e g a r d X y l e b o r u s a s a c o l l e c t i o n o f n u m e r o u s s p e c i e s - g r o u p s o r s u b g e n e r a , b e a r i n g i n m i n d t h a t m a n y o f t h e m m a y e v e n t u a l l y b e r e c o g n i z e d a s d i s t i n c t g e n e r a ” . I n h i s u n w i l l i n g n e s s t o s p l i t t h e l a r g e g e n u s X y l e b o r u s , w h e r e a l l X y l e b o r i n a h a d b e e n p l a c e d , B r o w n e r e c o g n i z e d a v e r y i m p o r t a n t a s p e c t o f t h e X y l e b o r i n a d i v e r s i t y — t h e c o n t i n u o u s v a r i a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s a c r o s s l a r g e b i o g e o g r a p h i c a l r e g i o n s . H o w e v e r , w i t h t h e i n t r o d u c t i o n o f p h y l o g e n e t i c p e r s p e c t i v e i n X y l e b o r i n a c l a s s i f i c a t i o n ( W o o d , 1 9 8 6 ) , a n d e s p e c i a l l y w i t h t h e n e w l y a v a i l a b l e p h y l o g e n e t i c m e t h o d s a n d m o l e c u l a r d a t a s e t s ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) , t h e g e n e r i c c l a s s i fi c a t i o n i s r e a c h i n g s t a b i l i t y . T h i s s t a b i l i t y i s e v i d e n t i n t h e p r e s e n t e d g e n e r i c r e - c l a s s i fi c a t i o n b e c a u s e m o s t o f t h e g e n e r a d e l i m i t e d b y W o o d ( 1 9 8 9 ) a r e r e t a i n e d , a n d t h e p r e s e n t e d g e n e r a a r e c o n s i s t e n t w i t h r e c e n t p h y l o g e n i e s o f x y l e b o r i n e s p e c i e s ( H u l c r e t a l . , 2 0 0 7 , C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . A l l g e n u s - l e v e l g r o u p s i n t h i s w o r k a r e d e s i g n a t e d a s m o n o p h y l e t i c , w i t h t h e s i n g l e e x c e p t i n o f X y l e b o r u s s . 1 . S p e c i e s i n t h i s g r o u p d i f f e r s i g n i fi c a n t l y f r o m e a c h o t h e r , a n d t h e g r o u p i s c l e a r l y p o l y p h y l e t i c . H o w e v e r , t h e t r u e p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s o f t h e c o n s t i t u e n t s p e c i e s w e r e n o t d i s c o v e r e d i n t h i s w o r k . A l l t h e s p e c i e s w e r e o r i g i n a l l y d e s i g n a t e d a s X y l e b o r u s . T h e s u f f i x “ s . l . ” i s g i v e n t o d i s t i n g u i s h t h e s e s p e c i e s f r o m X y l e b o r u s 3 . s t r . , a g r o u p w h i c h i s b a s e d o n s e v e r a l s y n a p o m o r p h i e s a n d i s b e l i e v e d t o b e m o n o p h y l e t i c ( F i g u r e 2 0 , 2 2 ) . 1 2 7 I n t r o d u c i n g a n u m b e r o f n e w g e n e r a ( o n e o f t h e m m o n o t y p i c ) , i n c o m b i n a t i o n w i t h s y n o n y m i z i n g a l a r g e n u m b e r o f s p e c i e s , m a y r e s u l t i n o v e r s p l i t t i n g t h e g r o u p . H o w e v e r , X y l e b o r i n a o f N e w G u i n e a a r e n o t a n o v e r s p l i t g r o u p w i t h 4 . 9 s p e c i e s p e r g e n u s o n a v e r a g e , c o m p a r e d t o s o m e o f t h e b e s t s t u d i e d b e e t l e t a x a s u c h a s t h e C a r a b i d a e o f B r i t a i n ( 3 5 0 s p e c i e s , 9 0 g e n e r a = 3 . 9 s p e c i e s p e r g e n u s o n a v e r a g e , L u f f 2 0 0 8 ) . M o s t i m p o r t a n t l y , t h e s p e c i e s / g e n u s r a t i o w i l l d r a m a t i c a l l y i n c r e a s e i f t h e g e n e r a p r e s e n t e d h e r e a r e a c c e p t e d a n d m o r e s p e c i e s a r e t r a n s f e r r e d i n t o t h e m ( J . H u l c r , u n p u b l i s h e d d a t a ) . N o t e s o n X y l e b o r i n a b i o l o g y I n o u r p r e v i o u s w o r k , w e h a v e s h o w n t h a t a m b r o s i a b e e t l e s i n N e w G u i n e a l o w l a n d s d i s p l a y a l m o s t n o s p e c i e s t u r n o v e r w i t h d i s t a n c e ( b e t a d i v e r s i t y , H u l c r e t a l . 2 0 0 7 c ) . C o l l e c t i o n d a t a i n t h i s m o n o g r a p h c o n fi r m , t h a t a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e w h o l e i s l a n d f a u n a c a n b e c o l l e c t e d a t a s i n g l e l o c a l i t y , g i v e n s u f fi c i e n t s a m p l i n g e f f o r t . S e v e r a l c o l l e c t o r s , n a m e l y R o b e r t s , G r a y , W y l l i e a n d S h a n a g a n , w h o c a r r i e d o u t a l a r g e t r a p p i n g o f s c o l y t i n e b e e t l e s i n l o g g i n g a r e a s n e a r B u l o l o ( n e a r W a u ) , M o r o b e P r o v i n c e , c o l l e c t e d 4 7 % o f a l l N e w G u i n e a n s p e c i e s o f X y l e b o r i n a . B u l o l o i s a m i d d l e - e l e v a t i o n l o c a l i t y , t h u s b o t h l o w l a n d a n d h i g h l a n d s p e c i e s w e r e i n t e r c e p t e d . E v e n m o r e - 5 4 % - o f t o t a l N e w G u i n e a s p e c i e s w a s c o l l e c t e d d u r i n g o u r c o l l e c t i n g a n d r e a r i n g p r o g r a m i n O h u a n d W a n n a n g v i l l a g e s , M a d a n g P r o v i n c e , b e t w e e n 2 0 0 2 a n d 2 0 0 6 . O n t h e o t h e r h a n d , c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n c h a n g e s d r a m a t i c a l l y w i t h a l t i t u d e . O u r s a m p l e s f r o m l o w e l e v a t i o n s i t e s a c r o s s t h e w h o l e n o r t h e r n p a r t o f P a p u a N e w G u i n e a s h a r e o n l y a b o u t 5 % o f s p e c i e s w i t h o u r s a m p l e s f r o m t h e h i g h e l e v a t i o n C h i m b u p r o v i n c e ( 1 , 2 0 0 m a . s . 1 . ) . 1 2 8 S u r p r i s i n g l y , X y l e b o r i n a a r e c o m m o n l y f o u n d i n e x t r a c t s f r o m t h e r a i n f o r e s t l i t t e r . I n P N G , I h a v e c o l l e c t e d d o z e n s i n d i v i d u a l s o f E c c o p t o p t e r u s s p i n o s u s a n d L e p t o x y l e b o r u s c o n c i s u s f r o m g r o u n d e m e r g e n c e t r a p s . B r o w n e ( 1 9 6 6 ) h y p o t h e s i z e d t h a t t h e s e b e e t l e s e m e r g e a f t e r a m a t u r a t i o n p e r i o d a k i n t o t h e t e m p e r a t e z o n e a e s t i v a t i o n , o r t h a t t h e y a r e i n d i v i d u a l s i n t h e d i s p e r s a l p h a s e , r e s t i n g i n t h e l i t t e r . E m e r g e n c e o f b e e t l e s i n g r o u n d t r a p s m a n y d a y s o r w e e k s a f t e r t h e t r a p h a s b e e n i n s t a l l e d r e f u t e s t h e l a t t e r h y p o t h e s i s . A l t h o u g h t h e s h a p e o f g a l l e r y v a r i e s w i d e l y i n X y l e b o r i n a , t h e b e e t l e s n e v e r m a k e i n d i v i d u a l l a r v a l c h a m b e r s , a h a b i t p r e s e n t i n m a n y o t h e r g r o u p s o f a m b r o s i a b e e t l e s ( C a m p t o c e r u s s p p . , S c o l y t o p l a t y p u s s p p . , S c o l y t o d e s u m ' p u n c t a t u s , m a n y P l a t y p o d i n a e a n d C o r t h y l i n a ) . I n s p e c i e s w h e r e i n d i v i d u a l l a r v a l c e l l s ( = c r a d l e s ) d o o c c u r , t h e y a r e i n i t i a t e d b y t h e f e m a l e a s e g g n i c h e s , a n d t h e n e x t e n d e d b y e a c h l a r v a d u r i n g m a t u r a t i o n . T h i s s e q u e n c e i s v e r y s i m i l a r t o t h e b e h a v i o r o f t h e m a j o r i t y o f p h l o e m f e e d i n g n o n - a m b r o s i a s c o l y t i n e s , w h e r e f e m a l e s c r e a t e e g g n i c h e s a n d l a r v a e e x t e n d t h e i r o w n g a l l e r i e s . T h u s i n a m b r o s i a s p e c i e s w h e r e e a c h l a r v a o c c u p i e s i t s o w n c r a d l e , t h e l a r v a l c r a d l e s a r e m o s t l i k e l y o n l y a r e d u c e d t e n d e n c y o f t h e l a r v a e t o e x t e n d t h e i r o w n t u n n e l , r a t h e r t h a n a d e - n o v o s p e c i a l i z e d c o n s t r u c t i o n b e h a v i o r . I f t h i s i s t h e c a s e , t h a n t h e c o m m u n a l b r o o d c h a m b e r s a n d t u n n e l s o f X y l e b o r i n a a r e p r o b a b l y y e t m o r e e v o l u t i o n a r i l y d e r i v e d b e h a v i o r . I n O z o p e m o n s p . , t h e l i k e l y a n c e s t o r s o f X y l e b o r i n a ( J o r d a l 1 9 9 6 ) , t h e p h l o e m - f e e d i n g l a r v a e d i s p l a y a n i n t e r m e d i a t e b e h a v i o r w h e r e t h e y f o r m i r r e g u l a r s y s t e m o f i n t e r c o n n e c t e d t u n n e l s d u r i n g f o r a g i n g u n d e r b a r k ; n e i t h e r i n d i v i d u a l t u n n e l s , n o r a c o m m u n a l s p a c e ( H u l c r , p e r s . o b s . ) . 1 2 9 C h e d d i s t o f X y l e b o r i n a c o n fi r m e d f o r N e w G u i n e a A m a s a L e a ( 1 8 9 3 ) A m a s a a n o m a l u s ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) A m a s a I m i z e k i H u l c r & C o g n a t o s p . n . A m a s a r e s e c t u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) A m a s a s c h l i c h i ( S t e b b i n g , 1 9 1 4 ) A m a s a s i m i l i s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) c o m b . n . A m b r o s i o d m u s H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) A m b r o s i o d m u s a s p e r a t u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 5 ) A m b r o s i o p h i l u s H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) A m b r o s i o p h i l u s a t r a t u s E i c h h o f f ( 1 8 7 5 ) A m b r o s i o p h i l u s m o g i a H u l c r e t a l . s p . n . A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s ( S c h e d l , 1 9 3 9 ) A m b r o s i o p h i l u s s e m i c a r i n a t u s ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) A m b r o s i o p h i l u s s e x d e n t a t u s ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) A n i s a n d r u s F e r r a r i ( 1 8 6 7 ) A n i s a n d r u s u r s a ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) A n c e p s H u l c r & C o g n a t o g e n . n . A n c e p s p u e r ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) c o m b . n . 1 3 0 A r i x y l e b o r u s H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) A r i x y l e b o r u s a b r u p t u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) A r i x y l e b o r u s c a n a l i c u l a t u s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) A r i x y l e b o r u s g r a n d i s ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) A r i x y l e b o r u s m i n o r ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) A r i x y l e b o r u s p u b e r u l u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) A r i x y l e b o m s s c a b r i p e n n i s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) A r b g z l e b o r u s s i m p l i c a u d u s H u l c r & C o g n a t o s p . n . B e a v e r i u m H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) B e a v e r i u m i n s u l i n d i c u s E g g e r s ( 1 9 2 3 ) B e a v e r i u m p e r p l e x u s S c h e d l ( 1 9 6 9 ) B e a v e r i u m r u g i p u n c t u s H u l c r & C o g n a t o s p . n . B e a v e r i u m s u n d a e n s i s E g g e r s ( 1 9 2 3 ) B e a v e r i u m v e n u s t u l u s S c h e d l ( 1 9 6 9 ) B i u n c u s H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) B i u n c u s a d o s s u a r i u s S c h e d l ( 1 9 5 1 ) B i u n c u s c o n i d e n s E g g e r s ( 1 9 3 6 ) B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s S c h e d l ( 1 9 3 6 ) B i u n c u s g o r g g a e S c h e d l ( 1 9 7 3 ) 1 3 1 B i u n c u s h a b e r k o r n i E g g e r s ( 1 9 2 0 ) B i u n c u s j u s t u s S c h e d l ( 1 9 3 1 ) B i u n c u s m e s o l e i u l u s S c h e d l ( 1 9 7 9 ) B i u n c u s n i g e r H u l c r & C o g n a t o s p . n . B i u n c u s p a p a t r a e S c h e d l ( 1 9 7 2 ) B i u n c u s q u a d r i s p i n o s u l u s E g g e r s ( 1 9 2 3 ) C n e s t u s S a m p s o n ( 1 9 1 1 ) C n e s t u s a t e r r i m u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) C n e s t u s b i m a c u l a t u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) C n e s t u s m u t i l a t u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) C n e s t u s t r i a n g u l a r i s ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) C o p t o d r y a s H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) C o p t o d r y a s b e l l a ( S a m p s o n , 1 9 2 1 ) C o p t o d r y a s p u b i f e r ( S c h e d l , 1 9 7 2 ) c o m b . n . C r y p t o x y l e b o r u s S c h e d l ( 1 9 3 7 ) C r y p t o x y l e b o r u s a c u t u s ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) C r y p t o x y l e b o r u s s u b n a e v u s S c h e d l ( 1 9 3 7 ) C r y p t o x y l e b o r u s v e s t i g a t o r ( S c h e d l , 1 9 7 3 ) C y c l o r h i p i d i o n H a g e d o r n ( 1 9 1 2 ) 1 3 2 C y c l o r h i p i d i o n a p i c i p e n n e ( S c h e d l , 1 9 7 4 ) C y c l o r h i p i d i o n a r t e d i l a t a t u m H u l c r & C o g n a t o s p . n . C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) C y c l o r h i p i d i o n m u l t i p u n c t a t u s ( B r o w n e , 1 9 8 0 ) C y c l o r h i p i d i o n p e r p i l o s e l l u m ( S c h e d l , 1 9 3 5 ) C y c l o r h i p i d i o n r e p a n d u s S c h e d l ( 1 9 4 2 ) c o m b . n . C y c l o r h i p i d i o n s u p e r b u s ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) c o m b . n . C y c l o r h i p i d i o n s u s S c h e d l ( 1 9 7 3 ) c o m b . n . E c c o p t o p t e r u s M o t s c h u l s k y ( 1 8 6 3 ) E c c o p t o p t e r u s l i m b u s S a m p s o n ( 1 9 1 1 ) E c c o p t o p t e r u s s p i n o s u s ( O l i v i e r , 1 7 9 5 ) E m a r g i n a l u s H u l c r & C o g n a t o g e n . n . E m a r g i n a t u s c y c l o p u s S c h e d l ( 1 9 4 0 ) c o m b . n . E m a r g i n a t u s e m a r g i n a t u s E i c h h o f f ( 1 8 7 8 ) c o m b . n . E m a r g i n a t u s f a l l a x E i c h h o f f ( 1 8 7 8 ) c o m b . n . E m a r g i n a t u s l a t e c o r n i s S c h e d l ( 1 9 6 9 ) c o m b . n . E m a r g i n a t u s p u m i l u s E g g e r s ( 1 9 2 3 ) c o m b . n . E m a r g i n a t u s s p i n i c o r n i s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) c o m b . n . E u w a l l a c e a H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) 1 3 3 E u w a l l a c e a d e s t r u e n s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) E u w a l l a c e a w a l l a c e i ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) F o r t i b o r u s H u l c r & C o g n a t o g e n . n . F o r t i b o r u s a n i s o p t e r a e B r o w n e ( 1 9 8 3 ) c o m b . n . F o r t i b o r u s i n d i g e n s ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) c o m b . n . F o r t i b o r u s m a j o r ( S t e b b i n g , 1 9 0 9 ) c o m b . n . F o r t i b o r u s p i l i f e r E g g e r s ( 1 9 2 3 ) c o m b . n . F o r t i b o r u s s u l c i n o i d e s ( S c h e d l , 1 9 7 4 ) c o m b . n . H a d r o d e m i u s W o o d ( 1 9 8 0 ) H a d r o d e m i u s g l o b u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) I m m a n u s H u l c r & C o g n a t o g e n . n . I m m a n u s a c a n t h u r u s ( L e a , 1 9 1 0 ) c o m b . n . I m m a n u s c o l o s s u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) c o m b . n . L e p t o x y l e b o r u s W o o d ( 1 9 8 0 ) L e p t o x y l e b o r u s s o r d i c a u d a ( M o t s c h u l s k y , 1 8 6 3 ) M i c r o p e r u s W o o d ( 1 9 8 0 ) M i c r o p e r u s c h i m b u i ( S c h e d l , 1 9 7 3 ) c o m b . n . M i c r o p e r u s c o r p o r a a l i ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) c o m b . n . M i c r o p e r u s d i v e r s i c o l o r ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) c o m b . n . 1 3 4 M i c r o p e r u s f r a g o s u s ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) c o m b . n . M i c r o p e r u s i n t e r m e d i u s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) M i c r o p e r u s p a r v a ( L e a , 1 8 9 3 ) c o m b . n . M i c r o p e r u s p e r p a r v a ( S a m p s , 1 9 2 3 ) c o m b . n . M i c r o p e r u s p o m e t i a n a ( S c h e d l , 1 9 3 9 ) c o m b . n . M i c r o p e r u s p o p o n d e t t a e ( B r o w n e , 1 9 7 0 ) c o m b . n . M i c r o p e r u s r e c i d e n s ( S a m p s o n , 1 9 2 3 ) c o m b . n . P l a n i c u l u s H u l c r & C o g n a t o g e n . 1 1 . P l a n i c u l u s a r i e s S c h e d l ( 1 9 6 9 ) c o m b . n . P l a n i c u l u s b i c o l o r ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) c o m b . n . P l a n i c u l u s i m m e r s u s S c h e d l ( 1 9 7 2 ) c o m b . n . P l a n i c u l u s l i m a t u s ( S c h e d l , 1 9 3 6 ) c o m b . n . P l a n i c u l u s r o d m a n c u l u s H u l c r & C o g n a t o s p . n . P s e u d o w e b b i a B r o w n e ( 1 9 6 1 ) P s e u d o w e b b i a a r m i f e r ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) P s e u d o w e b b i a c u r v a t u s B r o w n e ( 1 9 8 6 ) c o m b . n . P s e u d o w e b b i a s q u a m a t i l i s ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) S c h e d l i a B r o w n e ( 1 9 5 0 ) S c h e d l i a b r o w n e i B r i g h t ( 1 9 8 0 ) 1 3 5 S c h e d l i a p r a e u s t a ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) S c h e d l i a s u m a t r a n a ( H a g e d o m , 1 9 0 8 ) S c h e d l i a u s i t a t a ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) S t i c t o d e x H u l c r & C o g n a t o g e n . n . S t i c t o d e x c u s p i d u s ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) c o m b . n . S t i c t o d e x d i m i d i a t u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) c o m b . n . S t r e p t o c r a n u s S c h e d l ( 1 9 3 9 ) S t r e p t o c r a n u s b i s p i n u s ( S c h e d l , 1 9 7 9 ) c o m b . n . S t r e p t o c r a n u s l o n g i s p i n i s B r o w n e ( 1 9 8 6 ) T r u n c a u d u m H u l c r & C o g n a t o g e n . n . T r u n c a u d u m a g n a t u m ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) c o m b . n . T r u n c a u d u m i m p e x u s S c h e d l ( 1 9 4 2 ) c o m b . n . T r u n c a u d u m l o n g i o r ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) c o m b . n . T r u n c a u d u m t r u n c a t i c a u d a B r o w n e ( 1 9 8 4 ) c o m b . n . T r u n c a u d u m t r u n c a t z f o r m i s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) c o m b . n . T r u n c a u d u m t u b e r c u l i f e r ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) c o m b . n . W a l l a c e l l a H u l c r & C o g n a t o g e n . 1 1 . W a l l a c e l l a a n d a m a n e n s i s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) c o m b . n . W a l l a c e l l a a n d r e a e H u l c r & C o g n a t o s p . n . 1 3 6 _ _ _ l _ . ' _ _ _ W a l l a c e l l a d e n s a t u s S c h e d l ( 1 9 7 9 ) c o m b . n . W a l l a c e l l a f o r n i c a t u s ( E i c h h o f f , 1 8 6 8 ) c o m b . n . W a l l a c e l l a fi m e r e u s ( L e a , 1 9 1 0 ) c o m b . n . W a l l a c e l l a p i c e u s ( M o t s c h u l s k y , 1 8 6 3 ) c o m b . n . W a l l a c e l l a s i m i l i s F e r r a r i ( 1 8 6 7 ) c o m b . n . W a l l a c e l l a s t r i a t u l u s B r o w n e ( 1 9 8 0 ) c o m b . n . W a l l a c e l l a t i m i d u s S c h e d l ( 1 9 7 3 ) c o m b . n . W e b b i a H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) W e b b i a p a b o S a m p s o n ( 1 9 2 2 ) X y l e b o r i n u s R e i t t e r ( 1 9 1 3 ) X y l e b o r i n u s a n d r e w e s i ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) X y l e b o r i n u s a r t e s t r i a t u s ( E i c h h o f f , 1 8 7 8 ) X y l e b o r i n u s e x i g u u s ( W a l k e r , 1 8 5 9 ) X y l e b o r i n u s p e r p u s i l l u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) X y l e b o r i n u s s a x e s e m ' ( R a t z e b u r g , 1 8 3 7 ) X y l e b o r u s E i c h h o f f ( 1 8 6 4 ) X y l e b o r u s s . s t r . a fl i n i s E i c h h o f f ( 1 8 6 8 ) X y l e b o r u s s . s t r . b i s p i n a t u s E i c h h o f f ( 1 8 6 8 ) X y l e b o r u s s . s t r . d e v e x i p e n n i s H u l c r & C o g n a t o s p . n . 1 3 7 X y l e b o r u s 3 . s t r . p e r f o r a n s W o l l a s t o n ( 1 8 5 7 ) X y l e b o r u s s . I . X y l e b o r u s s . l . b i d e n t a t u s ( M o t s c h u l s k y , 1 8 6 3 ) X y l e b o r u s s . l . c i n c t i p e s S c h e d l ( 1 9 7 9 ) X y l e b o r u s s . l . d e c l i v i s p i n a t u s ( S c h e d l , 1 9 6 9 ) c o m b . n . X y l e b o r u s s . l . g r a n u l o s u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) X y l e b o r u s s . l . j u d e n k o i ( S c h e d l , 1 9 5 9 ) c o m b . n . X y l e b o r u s s . I . m e t a c u n e o l u s S c h e d l ( 1 9 4 0 ) X y l e b o r u s s . l . p a p u a n u s B l a n d f o r d ( 1 8 9 6 ) X y l e b o r u s s . l . p i l e a t u l u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) X y l o s a n d r u s R e i t t e r ( 1 9 1 3 ) X y l o s a n d r u s c o m p a c t u s ( E i c h h o f f , 1 8 7 5 ) X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c u l u s ( M o t s c h u l s k y , 1 8 6 6 ) X y l o s a n d r u s d i s c o l o r ( B l a n d f o r d , 1 8 9 8 ) X y l o s a n d r u s h u l c r i D o l e & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) X y l o s a n d r u s m i x t u s ( S c h e d l , 1 9 7 9 ) X y l o s a n d r u s m o r i g e r u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) X y l o s a n d r u s r o t u n d i c o l l i s ( B r o w n e , 1 9 8 4 ) X y l o s a n d r u s r u s s u l u s ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) 1 3 8 S y n o n y m i z e d s p e c i e s A m a s a c y l i n d r i f o r m i s ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) s y n o n y m i z e d w i t h A m a s a s i m i l i s ( E g g e r s ) A m a s a fi d g e n s ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h A m a s a r e s e c t u s ( E g g e r s ) A m a s a n a k a z a w a i ( B r o w n e , 1 9 8 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h A m a s a a n o m a l u s ( S c h e d l ) A m a s a s t r i a t o t r u n c a t u s ( S c h e d l , 1 9 3 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h A m a s a s c h l i c h i ( S t e b b i n g ) A m a s a t e r e t i c o l l i s ( S c h e d l , 1 9 5 1 ) s y n o n y m i z e d w i t h A m a s a s i m i l i s ( E g g e r s ) A m a s a u m b r a t u l u s ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h A m a s a s c h l i c h i ( S t e b b i n g ) A m b r o s i o d m u s fi m e s t u s ( S c h e d l , 1 9 7 9 ) s y n o n y m i z e d w i t h C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m ( E g g e r s ) A m b r o s i o d m u s i n c e r t u s ( S c h e d l , 1 9 6 9 ) s y n o n y m i z e d w i t h A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s ( S c h e d l ) A r i x y l e b o r u s c a r i n i c e p s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h A r i x y l e b o r u s c a n a l i c u l a t u s ( E g g e r s ) A r i x y l e b o r u s g u t t i f e r ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h A r i x y l e b o r u s s c a b r i p e n n i s ( B l a n d f o r d ) A r i x y l e b o r u s i r i a n i B r o w n e ( 1 9 8 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h A r i x y l e b o r u s a b r u p t u s S c h e d l A r i x fl e b o r u s m o r i o ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h A r i x y l e b o r u s p u b e r u l u s ( B l a n d f o r d ) A r i x y l e b o r u s t r u x S c h e d l ( 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h A r i x y l e b o r u s m i n o r ( E g g e r s ) C n e s t u s p s e u d o s u t u r a l i s S c h e d l ( 1 9 6 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h C n e s t u s a t e r r i m u s ( E g g e r s ) 1 3 9 C o p t o d r y a s a r t e g r a p h a ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) s y n o n y m i z e d w i t h M i c r o p e r u s r e c i d e n s ( S a m p s o n ) C o p t o d r y a s a t a v a ( S c h e d l , 1 9 7 9 ) s y n o n y m i z e d w i t h M i c r o p e r u s d i v e r s i c o l o r ( E g g e r s ) C o p t o d r y a s d o c t a ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h M i c r o p e r u s p o p o n d e t t a e ( B r o w n e ) C o p t o d r y a s e x t e n s a ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h M i c r o p e r u s r e c i d e n s ( S a m p s o n ) C o p t o d r y a s n i t e l l a ( B r o w n e , 1 9 8 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h M i c r o p e r u s i n t e r m e d i u s ( E g g e r s ) C o p t o d r y a s p u b i p e n n i s ( S c h e d l , 1 9 7 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h M i c r o p e r u s p a r v a ( L e a ) C y c l o r h i p i d i o n a n o p l u m ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h C y c l o r h i p i d i o n a p i c i p e n n e ( S c h e d l ) C y c l o r h i p i d i o n c a n a r i i ( B r o w n e , 1 9 8 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m ( E g g e r s ) C y c l o r h i p i d i o n d e l i c a t u m ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m a g n a t u m ( E g g e r s ) C y c l o r h i p i d i o n r e v o c a b i l e ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) s y n o n y m i z e d w i t h C y c l o r h i p i d i o n b i m b e r c u l a t u m ( E g g e r s ) C y c l o r h i p i d i o n s u b a g n a t u m W o o d ( 1 9 9 2 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m a g n a t u m ( E g g e r s ) E c c o p t o p t e r u s g r a c i l i p e s ( E i c h h o f f , 1 8 8 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h E c c o p t o p t e r u s s p i n o s u s ( O l i v i e r ) E c c o p t o p t e r u s s a g i t t a r i u s S c h e d l ( 1 9 3 9 ) s y n o n y m i z e d w i t h E c c o p t o p t e r u s s p i n o s u s ( O l i v i e r ) 1 4 0 E u w a l l a c e a fi l i f o r m i s ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h P l a n i c u l u s b i c o l o r ( B l a n d f o r d ) E u w a l l a c e a l a e v i s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h P l a n i c u l u s b i c o l o r ( B l a n d f o r d ) E u w a l l a c e a p r o c e r r i m u s ( S c h e d l , 1 9 6 9 ) s y n o n y m i z e d w i t h E u w a l l a c e a d e s t r u e n s ( B l a n d f o r d ) E u w a l l a c e a s u b e m a r g i n a t u s ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) s y n o n y m i z e d w i t h P l a n i c u l u s l i m a t u s ( S c h e d l ) E u w a l l a c e a s u b p a r a l l e l u s ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) s y n o n y m i z e d w i t h P l a n i c u l u s l i m a t u s ( S c h e d l ) E u w a l l a c e a t a l u m a l a i ( B r o w n e , 1 9 6 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h W a l l a c e l l a a n d a m a n e n s i s ( B l a n d f o r d ) E u w a l l a c e a t u m i d u s ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h P l a n i c u l u s b i c o l o r ( B l a n d f o r d ) L e p t o x y l e b o r u s c e r a m e n s i s ( S c h e d l , 1 9 3 7 ) s y n o n y m i z e d w i t h A n c e p s p u e r ( E g g e r s ) L e p t o x y l e b o r u s c o n c i s u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h L e p t o x y l e b o r u s s o r d i c a u d a ( M o t s c h u l s k y ) M i c r o p e r u s m y r i s t i c a e ( S c h e d l , 1 9 3 9 ) s y n o n y m i z e d w i t h M i c r o p e r u s d i v e r s i c o l o r ( E g g e r s ) S c h e d l i a c o n v e x a B r i g h t ( 1 9 8 0 ) s y n o n y m i z e d w i t h S c h e d l i a u s i t a t a ( S c h e d l ) S c h e d l i a p a r a c o n v e x a B r i g h t ( 1 9 8 0 ) s y n o n y m i z e d w i t h S c h e d l i a u s i t a t a ( S c h e d l ) W e b b i a d e n t i c u l a t u s B r o w n e ( 1 9 8 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h P s e u d o w e b b i a s q u a m a t i l i s ( S c h e d l ) W e b b i a q u a d r i c i n c t u s S c h e d l ( 1 9 7 2 ) s y n o n y m i z e d w i t h W e b b i a p a b o S a m p s o n 1 4 1 X y l e b o r i n u s a n k i u s ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h X y l e b o r i n u s e x i g u u s ( W a l k e r ) X y l e b o r i n u s p e r e x i g u u s ( S c h e d l , 1 9 7 1 ) s y n o n y m i z e d w i t h X y l e b o r i n u s e x i g u u s ( W a l k e r ) X y l e b o r u s a b b r e v i a t z p e n n i s S c h e d l ( 1 9 7 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m ( E g g e r s ) X y l e b o r u s a n n e x u s S c h e d l ( 1 9 7 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h B e a v e r i u m i n s u l i n d i c u s ( E g g e r s ) X y l e b o r u s a p i c u l a t u s S c h e d l ( 1 9 4 2 ) s y n o n y m i z e d w i t h B i u n c u s j u s t u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s a p l a n a t i d e c l i v i s S c h e d l ( 1 9 4 2 ) s y n o n y m i z e d w i t h B e a v e r i u m s u n d a e n s i s ( E g g e r s ) X y l e b o r u s a p p r o x i m a t u s S c h e d l ( 1 9 5 1 ) s y n o n y m i z e d w i t h B i u n c u s h a b e r k o r n i ( E g g e r s ) X y l e b o r u s a u s t r a l i s S c h e d l ( 1 9 8 0 ) s y n o n y m i z e d w i t h A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s b i u n c u s B r o w n e ( 1 9 8 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h B i u n c u s p a p a t r a e ( S c h e d l ) X y l e b o r u s b r e v i c o l l i s B r o w n e ( 1 9 8 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h B i u n c u s m e s o l e i u l u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s c a n a r i v o r u s B r o w n e ( 1 9 8 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m l o n g i o r ( E g g e r s ) X y l e b o r u s c i l i a t o f o r m i s S c h e d l ( 1 9 5 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h B i u n c u s j u s t u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s c i l i a t u s E g g e r s ( 1 9 4 0 ) s y n o n y m i z e d w i t h B i u n c u s j u s t u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s c i r c u m s p i n o s u s S c h e d l ( 1 9 7 2 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m i m p e x u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s c o g n a t u s B l a n d f o r d ( 1 8 9 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h X y l e b o r u s p e r f o r a n s W o l l a s t o n X y l e b o r u s c r u c i a t u s S c h e d l ( 1 9 7 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h S t i c t o d e x d i m i d i a t u s ( E g g e r s ) X y l e b o r u s c y l i n d r i c u s E g g e r s ( 1 9 2 7 ) s y n o n y m i z e d w i t h E m a r g i n a t u s p u m i l u s ( E g g e r s ) 1 4 2 X y l e b o r u s d e c u m a n s S c h e d l ( 1 9 5 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h S t i c t o d e x d i m i d i a t u s ( E g g e r s ) X y l e b o r u s d e n t a t u l u s B r o w n e ( 1 9 8 1 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m i m p e x u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s d e p r e s s u r u s B r o w n e ( 1 9 8 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h B e a v e r i u m i n s u l i n d i c u s ( E g g e r S ) X y l e b o r u s d e v i u s S c h e d l ( 1 9 7 9 ) s y n o n y m i z e d w i t h A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s f a l c a r i u s S c h e d l ( 1 9 4 2 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m i m p e x u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s f a s t i g a t u s S c h e d l ( 1 9 3 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h E m a r g i n a t u s f a l l a x ( E i c h h o f f ) X y l e b o r u s f l a v i p e n n i s S c h e d l ( 1 9 7 9 ) s y n o n y m i z e d w i t h C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m ( E g g e r S ) X y l e b o r u s fl a v o p i l o s u s S c h e d l ( 1 9 3 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m ( E g g e r s ) X y l e b o r u s g l a b r a t u l u s B r o w n e ( 1 9 8 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h P l a n i c u l u s b i c o l o r ( B l a n d f o r d ) X y l e b o r u s g r a n u l i p e s S c h e d l ( 1 9 7 3 ) s y n o n y m i z e d w i t h W a l l a c e l l a t i m i d u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s g r a t i o s u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m a g n a t u m ( E g g e r s ) X y l e b o r u s h a s h i m o t o i B r o w n e ( 1 9 8 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h P l a n i c u l u s i m m e r s u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s h o p e a e B r o w n e ( 1 9 8 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m t u b e r c u l i f e r ( E g g e r s ) X y l e b o r u s i m m i t a t r i x S c h e d l ( 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h X y l e b o r u s j u d e n k o i S c h e d l X y l e b o r u s i p i d i a S c h e d l ( 1 9 7 2 ) s y n o n y m i z e d w i t h E m a r g i n a t u s p u m i l u s ( E g g e r s ) X y l e b o r u s m u c r o n a t o i d e s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h B i u n c u s p a p a t r a e ( S c h e d l ) 1 4 3 X y l e b o r u s m u l t i p u n c t u l u s B r o w n e ( 1 9 8 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h C y c l o r h i p i d i o n m u l t i p u n c t a t u s ( B r o w n e ) X y l e b o r u s n i t e n s B r o w n e ( 1 9 8 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h A m b r o s i o p h i l u s s e m i c a r i n a t u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s o p u l e n l u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h E m a r g i n a t u s l a t e c o r m ’ s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s p l a t y u r u s B r o w n e ( 1 9 8 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h B e a v e r i u m p e r p l e x u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s p r o t i i B r o w n e ( 1 9 8 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m l o n g i o r ( E g g e r s ) X y l e b o r u s p s e u d o p i l i f e r S c h e d l ( 1 9 3 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h F o r t i b o r u s p i l i f e r ( E g g e r s ) X y l e b o r u s p u t p u t e n s i s B r o w n e ( 1 9 8 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m i m p e x u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s s i c l u s S c h e d l ( 1 9 3 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h F o r t i b o r u s m a j o r ( S t e b b i n g ) X y l e b o r u s s u b c o s t a t u s E i c h h o f f ( 1 8 6 9 ) s y n o n y m i z e d w i t h X y l e b o r u s b i d e n t a t u s ( M o t s c h u l s k y ) X y l e b o r u s s u b d e n t a t u l u s B r o w n e ( 1 9 8 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m i m p e x u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s t u n g g a l i S c h e d l ( 1 9 3 6 ) s y n o n y m i z e d w i t h S t i c t o d e x d i m i d i a t u s ( E g g e r s ) X y l e b o r u s v e r n a c u l u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m i m p e x u s ( S c h e d l ) X y l e b o r u s v i a t i c u s S c h e d l ( 1 9 7 4 ) s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m l o n g i o r ( E g g e r s ) 1 4 4 E u w a l l a c e a w a l l a c e i E u w a l l a c e a d e s t r u e n s W a l l a c e l l a a n d r e a e — X y l e b o r u s j u d e n k o i _ X y l e b o r u s p i l e a t u l u s t y p e _ 1 | — X y l e b o r u s c i n c t i p e s X y l e b o r u s m e t a c u n e o l u s 2 2 X y l e b o r u s d e v e x i p e n n i s 2 X y l e b o r u s b i s p i n a t u s X y l e b o r u s p e r f o r a n s 1 X y l e b o r u s a f fi n i s W a l l a c e l l a d e n s a t u s W a l l a c e l l a x a n t h o p u s W a l l a c e l l a s t r i a t u l u s W a l l a c e l l a s i m i l i s P l a n i c u l u s i m m e r s u s P l a n i c u l u s t u m i d u s t y p e P l a n i c u l u s I a e v i s t y p e P l a n i c u l u s fi l i f o r m i s t y p e P l a n i c u l u s b i c o l o r P N G P l a n i c u l u s s u b e m a r g i n a t u s t y p e P l a n i c u l u s l i m a t u s t y p e P l a n i c u l u s r o d m a n c u l u s P l a n i c u l u s s u b p a r a l e l l u s t y p e 1 1 P l a n i c u l u s b i c o l o r T h a i P l a n i c u l u s a r i e s P l a n i c u l u s a r t e l a e v i s t y p e - 1 s t e p F i g u r e 2 0 : A m o r p h o l o g y - b a s e d c l a d i s t i c a n a l y s i s o f s p e c i e s p r e v i o u s l y p l a c e d i n E u w a l l a c e a , X y l e b o r u s , a n d s e v e r a l s i m i l a r s p e c i e s o f u n c l e a r a f fi l i a t i o n . C o m b i n a b l e - c o m p o n e n t c o n s e n s u s o f 3 3 m o s t p a r s i m o n i o u s t r e e s ( 9 7 s t e p s ) , 2 5 c h a r a c t e r s ( 8 a d d i t i v e ) , s e a r c h i n T N T ( G o l o b o f f e t a l . , 2 0 0 3 ) u s i n g d r i v e n s e a r c h w i t h i n i t i a l l e v e l 6 0 , s e t t o fi n d m i n i m a l l e n g t h 1 0 t i m e s . N u m b e r s a t n o d e s i n d i c a t e B r e m e r s u p p o r t . 1 4 5 — 1 s t e p T r u n c a u d u m t u b e r c u l i f e r 2 T r u n c a u d u m t r u n c a t i c a u d a o T r u n c a u d u m t r u n c a t i f o r m i s T r u n c a u d u m i m p e x u s 1 1 T r u n c a u d u m l o n g i o r T r u n c a u d u m a g n a t u m A m a s a s i r a m b e a n u s 2 A m a s a c f s i m i l i s 2 A m a s a s i m i l i s A m a s a s t r i a t o t r u n c a t u s 1 1 A m a s a a n o m a l u s t y p e 1 A m a s a s p 4 0 0 A m a s a a n o m a l u s A m a s a a n o m a l u s z A m a s a k n i z e k i A m a s a s c h l i c h i A m a s a s p 3 0 1 A m a s a u m b r a t u l u s t y p e A m a s a s t r i a t o t r u n c a t u s t y p e 0 A m a s a c f r e s e c t u s 2 A m a s a s p 5 7 1 1 A m a s a c f r e s e c t u s A m a s a o p a c i c a u d a F i g u r e 2 1 : A m o r p h o l o g y - b a s e d c l a d i s t i c a n a l y s i s o f s p e c i e s p r e v i o u s l y p l a c e d i n A m a s a , C y c l o r h i p i d i o n , X y l e b o r u s , a n d s i m i l a r s p e c i e s o f u n c l e a r a f f i l i a t i o n . C o m b i n a b l e - c o m p o n e n t c o n s e n s u s o f 2 4 0 m o s t p a r s i m o n i o u s t r e e s ( 6 0 s t e p s ) , 2 1 c h a r a c t e r s ( I o r d e r e d ) , s e a r c h i n T N T ( G o l o b o f f e t a l . , 2 0 0 3 ) u s i n g d r i v e n s e a r c h w i t h i n i t i a l l e v e l 6 0 , 1 4 6 s e t t o fi n d m i n i m a l l e n g t h 1 0 t i m e s . T h e l a r g e n u m b e r o f M P t r e e s i s a l m o s t e n t i r e l y d u e t o t h e l a c k o f r e s o l u t i o n a m o n g A m a s a s p p . , i l l u s t r a t i n g t o t h e p a u c i t y o f s y n a p o m o r p h i c c h a r a c t e r s i n t h e s e s p e c i e s . N u m b e r s a t n o d e s i n d i v a t e B r e m e r s u p p o r t . E u w a l l a c e a w a l l a c e i E u w a l l a c e a d e s t r u e n s E u w a l l a c e a q u a d r a t i c o l l i s F o r t i b o r u s i n d i g e n s 3 F o r t i b o r u s p i l i f e r F o r t i b o r u s s u l c i n o i d e i s F o r t i b o r u s a n i s o p t e r a e F o r t i b o r u s m a j o r F o r t i b o r u s s i c l u s W a l l a c e l l a v a l i d u s W a l l a c e l l a i n t e r j e c t u s W a l l a c e l l a a n d a m a n e n s i s W a l l a c e l l a x a n t h o p u s W a l l a c e l l a f u n e r e u s W a l l a c e l l a s t r i a t u l u s 1 W a l l a c e l l a f o r n i c a t u s W a l l a c e l l a f o m i c a t u s ( y e l l o w m o r p h ) W a l l a c e l l a p i c e u s 1 W a l l a c e l l a s i m i l i s X y l e b o r u s p e r f o r a n s X y l e b o r u s b i s p i n a t u s X y l e b o r u s a f fi n i s — 1 s t e p F i g u r e 2 2 : A m o r p h o l o g y - b a s e d c l a d i s t i c a n a l y s i s o f s i m i l a r s p e c i e s p r e v i o u s l y p l a c e d m o s t l y i n E u w a l l a c e a , X y l e b o r u s “ m a j o r - g r o u p ” , a n d o t h e r g e n e r a . C o m b i n a b l e - c o m p o n e n t c o n s e n s u s o f t w o m o s t p a r s i m o n i o u s t r e e s ( 4 6 s t e p s ) , 1 9 c h a r a c t e r s 1 4 7 ( u n o r d e r e d ) , s e a r c h i n T N T ( G o l o b o f f e t a l . , 2 0 0 3 ) u s i n g d r i v e n s e a r c h w i t h i n i t i a l l e v e l 6 0 , s e t t o fi n d m i n i m a l l e n g t h 1 0 t i m e s . N t u n b e r s a t n o d e s i n d i c a t e B r e m e r s u p p o r t . 1 4 8 " ' i i i i l i l l i l l i j l i fi i i u fl i j l i l l fl fl i l l i l l f — . — - — . - L I B R A R Y M l C t h f t : - . S t a t e U n i v e r s i t y P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T o A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . M A Y B E R E C A L L E D w i t h e a r l i e r d u e d a t e i f r e q u e s t e d . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E 5 1 0 8 K : I P r o j / A o c & P r e s / C I R C I D a I e D u e . i n d d D I V E R S I T Y A N D S Y S T E M A T I C S O F A M B R O S I A B E E T L E S ( C U R C U L I O N I D A E : S C O L Y T I N A E , P L A T Y P O D I N A E ) W I T H E M P H A S I S O N X Y L E B O R I N A V O L U M E I I B Y J i r i H u l c r A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y E n t o m o l o g y 2 0 0 9 T a x o n o m i c t r e a t m e n t G e n u s A m a s a L e a ( 1 8 9 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 0 0 T y p e s p e c i e s : A m a s a t h o r a c i c a L e a ( = T o m i c u s t r u n c a t u s E r i c h s o n ) . R e d e s c r i p t i o n : E y e s d e e p l y e m a r g i n a t e , s o m e t i m e s a l m o s t d i s j u n c t , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a ] c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e f o u r ( fi r s t s e g m e n t s m a l l , s e c o n d a n d t h i r d p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) , o r fi v e ( a l l p u b e s c e n t , s u t u r e s o b s c u r e d ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c o n v e x , s m a l l , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t a p p e a r s s o f t e r a n d p u b e s c e n t o n p o s t e r i o r s i d e , o r t h e m a r g i n i s a l l s o f t , p u b e s c e n t . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t n o t s t r i c t l y c i r c u l a r . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e a n d d o m i n a n t o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . I n s o m e s p e c i e s , m a n d i b u l a r m y c a n g i a a r e v i s i b l e a s b u l g e s o n t h e e p i s t o m a . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m m o s t l y w i t h d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w o f b a s i c s h a p e ( t y p e 0 ) , o r p r o l o n g e d , w i t h l o w s u m m i t ( t y p e 7 ) , o r w i t h d i s c d i s t i n c t l y p r o l o n g e d ( t y p e 8 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s b a s i c , s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d f r o n t a l l y ( t y p e 2 ) , o r p r o l o n g e d b a s i c s h a p e w i t h r o u n d e d f r o n t a l m a r g i n ( t y p e 7 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s o r n a r r o w l y s e p a r a t e d , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , 1 4 9 c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s , o r t a l l a n d p o i n t e d . N o s e t o s e m y c a n g i a l o p e n i n g s e i t h e r i n m e s o n o t u m o r i n e l y t r a l b a s e s . S c u t e l l u m fl a t , f l u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s . E l y t r a l d e c l i v i t y s h a r p l y t r u n c a t e d , m o s t l y w i t h c o s t a o r e l e v a t e d c a r i n a o n t h e e d g e . D e c l i v i t a l v e s t i t u r e v a r i a b l e - m o s t l y d e v o i d o f h a i r , s o m e t i m e s w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , o r c o v e r e d w i t h a d h e r e n t fl a t s e t a e o r s c a l e s . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a l l o f d e c l i v i t y . D e c l i v i t a l s u r f a c e g r e a t l y v a r i a b l e b u t a l w a y s d e v o i d o f m a j o r p r o c e s s e s o r o t h e r s t r u c t u r e s , e x c e p t s m a l l u n i f o r m g r a n u l e s . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l o n t h e e l y t r a l d i s c , o f t e n d i s t i n c t l y b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a . P r o t i b i a e w i t h e v e n l y r o u n d e d e d g e , o r o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 o f t h e l e n g t h , o r v e r y s l e n d e r , s l i g h t l y b r o a d e r o n l y a t t h e d i s t a l e n d . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y , o r a p p e a r s i n fl a t e d , o f t e n w i t h s e v e r a l g r a n u l e s . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d o r o n l y s l i g h t l y e l e v a t e d , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . B o d y l e n g t h b e t w e e n 2 . 1 - 3 . 7 m m . C o l o r u n i f o r m l y l i g h t b r o w n o r r e d d i s h o r u n i f o m l y d a r k b r o w n , r a r e l y u n i f o r m l y b l a c k , p r o n o t u m c o m m o n l y l i g h t e r t h a n e l y t r a , s o m e t i m e s s t a r k l y c o n t r a s t i n g ( y e l l o w p r o n o t u m , b l a c k e l y t r a ) . D i s c u s s i o n A s c o m p a r e d t h e m o s t c l o s e l y r e l a t e d g e n u s T r u n c a u d u m g e n . n . , A m a s a d i f f e r s b y d e e p e y e i m a g i n a t i o n , a n t e n n a t y p e 4 o r 5 ( a s o p p o s e d t o 3 ) , s h o r t b o d y i n c l u d i n g p r o n o t u m , n o v e s t i t u r e o n e l y t r a l d i s c , e l y t r a l d e c l i v i t y s u r r o u n d e d w i t h c o s t a , n o t w i t h d e n t i c l e s , i n t e r s t r i a e i n s i d e t h e d e c l i v i t y l a r g e l y d e v o i d o f a n y t u b e r c l e s ( e x c e p t i n t e r s t r i a 1 ) . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) r e l a t e d t h e " t r u n c a t u s g r o u p " ( = A m a s a ) t o P s e u d o x fl e b o r u s , b u t r e t a i n e d A m a s a s p p . i n X y l e b o r u s . A m a s a i s c l o s e l y r e l a t e d t o T r u n c a u d u m g e n . n . , s u p p o r t e d b y 1 5 0 m o l e c u l a r a n d m o r p h o l o g y - b a s e d p h y l o g e n i e s ( F i g u r e 2 1 ) ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . T h e p l a c e m e n t o f s p e c i e s i n e i t h e r A m a s a o r T r u n c a u d u m r e m a i n s u n c e r t a i n , a s m a n y m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s a r e h o m o p l a s t i c i n t h e g r o u p ( i . e . , T r u n c a u d u m t u b e r c u l i f e r ( E g g e r s ) f r o m N e w G u i n e a , o r A m a s a s i r a m b e a n u s ( E g g e r s ) f r o m S u m a t r a ) . C o n s e n s u s o f t h e M P t r e e s ( F i g u r e 2 1 ) i l l u s t r a t e s t h a t m o s t o f t h e h o m o p l a s y o c c u r w i t h i n t h e A m a s a 5 . s t r . c l a d e , w h i c h i s a l m o s t e n t i r e l y c o l l a p s e d . T h i s l a c k o f c o n g r u e n c e a m o n g m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s i n A m a s a ( b o t h t r a d i t i o n a l c h a r a c t e r s a n d t h e n e w l y d e s i g n e d ) i n d i c a t e s t h a t e i t h e r m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s a r e i n a d e q u a t e i n e s t a b l i s h i n g m o n o p h y l e t i c s p e c i e s i n A m a s a , o r t h a t m o s t c o n t e m p o r a r y A m a s a s p p . a r e i n f a c t o n l y v a r i a n t s o f s p e c i e s w i t h h y p e r v a r i a b l e m o r p h o l o g y . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d g e n e r a : P s e u d o x y l e b o r u s E g g e r s , A n a x y l e b o r u s W o o d . B i o l o g y : B r o w n e ( 1 9 5 8 ) n o t e s t h a t a l t h o u g h r e p r e s e n t a t i v e s o f t h i s g e n u s ( a s t r u n c a t u s - g r o u p ) a r e n o t h o s t s p e c i fi c , X . u n i s e r i a t u s E g g . ( n o w A m a s a s c h l i c h i ) i s a l l e g e d l y f o u n d s p e c i a l i z e d t o F a g a c e a e . M o s t k n o w n A m a s a e x c a v a t e s h o r t t u n n e l l e a d i n g t o o f t e n l a r g e fl a t l o n g i t u d i n a l b r o o d c a v i t y . 1 5 1 F i g u r e 2 3 : A m a s a r e s e c t u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s A m a s a . S i z e : 2 . 6 m m . A m a s a a n o m a l u s ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 5 9 0 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W R e d e s c r i p t i o n : A n t e n n a e t y p e 5 ( s u t u r e s o b s c u r e d , a l l p u b e s c e n t , a p p e a r i n g s o f t ) . D e e p l y e m a r g i n a t e e y e s , u p p e r p o r t i o n o f e y e s v e r y s m a l l . P r o t i b i a m o r e t r i a n g u l a r t h a n c r e s c e n t - l i k e ; n a r r o w , r e a r s i d e fl a t o r o n l y s l i g h t l y i n fl a t e d , n o t g r a n u l a t e d . D e c l i v i t y fl a t , a b r u p t l y t r u n c a t e d , s u r r o u n d e d b y e l e v a t e d c o s t a , c o v e r e d w i t h d e n s e m i n i a t u r e s c a l e s ( b r o a d e n e d fl a t t e n e d e r e c t s e t a e ) . S c a l e s m a y b e m i s s i n g i n r a r e c a s e s . L e n g t h : 3 . 0 - 3 . 4 m m . D i a g n o s i s : A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 5 5 b ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o A m a s a ( a s X y l e b o r u s ) o r b i c a u d a t u s , w i t h m i n o r d i f f e r e n c e s i n e l y t r a l d e c l i v i t y s u r f a c e . T h e h o l o t y p e o f A m a s a 1 5 2 ( X y l e b o r u s ) n a k a z a w a i ( B r o w n e ) w a s f o u n d t o b e n e a r l y i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f i t s s e n i o r s y n o n y m A . a n o m a l u s . A m a s a d a s y u r u s ( B r o w n e , t y p e s e e n i n B M N H ) , a l s o h a s s h o r t a d h e r i n g s c a l e s o n d e c l i v i t y . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : A m a s a n a k a z a w a i ( B r o w n e ) E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C ) ; N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( I ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A m a s a c y l i n d r i f o r m i s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) S y n o n y m I z o d w i t h : A m a s a s l m i l i s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 9 1 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W L e n g t h : 2 . 1 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 4 2 c ) s u g g e s t e d t h a t , d e s p i t e t h e s u p e r f i c i a l s i m i l a r i t y o f t h e s p e c i e s t o W e b b i a , i t i s m o r e s i m i l a r t o X . l o n g i o r E g g , n o w i n c l u d e d i n T r u n c a u d u m . B o t h a s s e r t i o n s w e r e i n c o r r e c t , p e r h a p s d u e t o a n e x a g g e r a t e d e m p h a s i s o n e l y t r a l s h a p e . T h e s p e c i e s w a s s y n o n y m i z e d w i t h A . s i m i l i s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) b y S c h e d l ( 1 9 8 0 d ) a s s u b j e c t i v e j u n i o r s y n o n y m . T h e s y n o n y m y w a s n o t r e c o r d e d i n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) f o r u n k n o w n r e a s o n . T h e h o l o t y p e o f A . s i m i l i s w a s n o t a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n , b u t c o m p a r i s o n o f h o l o t y p e s o f t h e t w o s p e c i e s w a s c a r r i e d o u t b y R . A . B e a v e r , w h o c o n fi r m e d t h e s y n o n y m y ( B e a v e r , u n p u b l . ) . 1 5 3 P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s c i r c u l i c a u d a B r o w n e E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C ) ; N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) . A m a s a f u l g e n s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) S y n o n y m I z o d w i t h : A m a s a r e s e c t u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 9 2 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W L e n g t h : 3 . 0 m m . D i s c u s s i o n A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 7 5 1 ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o A m a s a r e s e c t u s ( a s X y l e b o r u s r e s e c t u s ) , a n d c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y t h e s l i g h t l y l a r g e r s i z e , m o r e i m p r e s s e d s t r i a e o n t h e d e c l i v i t y , c o a r s e r s t r i a l p u n c t u r e s , s u b s h i n i n g i n t e r s t r i a e ( n o t o p a q u e ) , w i t h n u m e r o u s s m a l l p u n c t u r e s b e a r i n g r a t h e r l o n g i n c l i n e d s e t a e . T h e h o l o t y p e ( t h e o n l y k n o w n r e p r e s e n t a t i v e o f A . f u l g e n s ) i s n e a r l y i d e n t i c a l t o t h e e a r l i e r d e s c r i b e d A . ( a s X y l e b o r u s ) o p a c i c a u d a ( E g g e r s , 1 9 4 0 a ) , i n c l u d i n g t h e e x a c t s t r u c t u r e o f a n t e n n a l c l u b , t h e p r o t i b i a e , a n d m i n u t i a e s u c h a s t h e a b u n d a n c e a n d d i r e c t i o n s o f s e t a e o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . A . o p a c i c a u d a i s c u r r e n t l y c o n s i d e r e d a s y n o n y m o f A . r e s e c t u s ( K a l s h o v e n , 1 9 5 9 b ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . A m a s a k n l z e k i s p . n . H u l c r & C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 4 9 1 5 4 D i a g n o s i s : U n i q u e l y a m o n g A m a s a s p p . , t h e m a r g i n o f e l y t r a l d e c l i v i t y o f A . k n i z e k i i s n o t a b r u p t a n d c o s t a t e , b u t o b l i q u e , b e a r i n g n u m e r o u s m i n u t e g r a n u l e s a n d a s p e r i t i e s . T h e s p e c i e s i s o n l y k n o w n f r o m m o n t a n e c l o u d f o r e s t s i n C h i m b u p r o v i n c e . D e s c r i p t i o n : A n t e n n a ] c l u b t y p e 5 - d e n s e l y p u b e s c e n t , s e g m e n t 1 r e d u c e d , n o t c o m e o u s , a l l s u t u r e s r e d u c e d . P r o n o t u m d a r k , s h o r t ( t y p e 1 l a t e r a l l y ) , w i t h a s h o r t r o w o f s e r r a t i o n s . P r o c o x a e d i s c o n t i g u o u s , a n t e - a n d p o s t e r o c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s e s a l s o s e p a r a t e . P r o t i b i a fl a t , n o t g r a n u l a t e p o s t e r i a d , n a r r o w , e d g e r o u n d e d ( n o t t r i a n g u l a r ) , w i t h a r o u n d 7 s m a l l s o c k e t e d d e n t i c l e s . E l y t r a l d i s c b l a c k , w i t h f a i n t , a l m o s t o b s c u r e d s t r i a l a n d i n t e r s t r i a ] p u n c t u a t i o n . E l y t r a l e n d t r u n c a t e d b u t u n l i k e o t h e r A m a s a , t h e d e c l i v i t y i s n o t s u r r o u n d e d b y e l e v a t e d c o s t a . I n s t e a d , t h e e d g e i s b l u n t , o b l i q u e . S u r f a c e o f e l y t r a l d e c l i v i t y d e n s e l y c o r i a c e o u s a n d g r a n u l a t e , d e c l i v i t a l e d g e s w i t h n u m e r o u s m i n u t e c o n f u s e d g r a n u l e s . S t r i a l p u n c t u r e s e n t i r e l y a b s e n t . L e n g t h : 3 . 1 m m . D i s c u s s i o n H o l o t y p e d e p o s i t e d i n U S N M , p a r a t y p e s i n M S U C , B M N H , a n d N H M W . B i o l o g y : L a r v a l c a v i t y p e r p e n d i c u l a r t o s h o r t e n t r a n c e t u n n e l . M o s t l y i n b r a n c h e s , i n m o n t a n e r a i n f o r e s t s . E x a m i n e d m a t e r i a l : P N G : C h i m b u P r o v . ( 1 7 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . E t y m o l o g y : N a m e d i n r e c o g n i t i o n o f M i l o s K n i z e k ’ s c o n t r i b u t i o n t o s c o l y t i n e t a x o n o m i c k n o w l e d g e . 1 5 5 F i g u r e 2 4 : A m a s a k m ' z e k z ' s p . n . S i z e : 3 . 1 m m . A m a s a n a k a z a w a i s y n . n . ( B r o w n e , 1 9 8 4 ) S y n o n y m i z e d w i t h : A m a s a a n o m a l u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 4 4 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H 1 5 6 L e n g t h : 3 . 0 m m . D i s c u s s i o n T r a n s f e r r e d t o A m a s a b y B e a v e r ( 1 9 9 5 ) . D e s c r i b e d b y B r o w n e ( 1 9 8 4 a ) f r o m N e w B r i t a i n . T h e a u t h o r r e l a t e d i t t o A . ( a s X y l e b o r u s ) a n o m a l u s , a n d d i f f e r e n t i a t e d i t b y m o r e g l a b r o u s e l y t r a l d i s c w i t h n o t a l l s t r i a e i m p r e s s e d . I n o u r c o m p a r i s o n o f t h i s s p e c i e s t o t h e h o l o t y p e o f A . a n o m a l u s w e n o t i c e d a s l i g h t l y l e s s i m p r e s s e d d e c l i v i t a l a r e a , b u t t h e o v e r a l l p a t t e r n o f s t r i a e i n s i d e t h e d e c l i v i t a l c i r c l e w a s i d e n t i c a l ( d i s c n e a r l y a l l fl a t , i n t e r s t r i a 1 e l e v a t e d , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x ) . T h e t w o s p e c i e s a l s o s h a r e t h e s a m e a p p r e s s e d p o i n t e d s c a l e s c o v e r i n g t h e d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a e , i n c l u d i n g t h e d i r e c t i o n o f t h e s c a l e s ( m e d i a l l y o n t h e s i d e s , p o s t e r i a d i n t h e m i d d l e ) . T h e t w o s p e c i e s a l s o p r o b a b l y s h a r e t h e a n t e n n a l c l u b t y p e 5 ( a l l p u b e s c e n t , s u t u r e s a b s e n t o r o b s c u r e ) . T h e h o l o t y p e i s m i s s i n g b o t h a n t e n n a l c l u b s , b u t a n o n - t y p e i d e n t i fi e d b y R . A . B e a v e r a s A . n a k a z a w a i f r o m G u l f p r o v i n c e h a s a n t e n n a l c l u b t y p e 5 . N o c h a r a c t e r w a s f o u n d t o r e l i a b l y d i s t i n g u i s h t h e t w o e n t i t i e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( B . H . J o r d a l ) ; N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , " n e a r W a t e r g u m " , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) , R . A . B e a v e r d e t . . A m a s a r e s e c t u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 4 C o m p a r e d t o n o n - t y p e s i n N H M W R e d e s c r i p t i o n : E l y t r a l d e c l i v i t y v a r i e s c o n s i d e r a b l y , b u t c a n b e b r o a d l y d e s c r i b e d a s h a v i n g t h e fi r s t i n t e r s t r i a u s u a l l y e l e v a t e d a n d g r a n u l a t e , t o w a r d s t h e d e c l i v i t a l a p e x , t h e 1 5 7 d e c l i v i t a l s u r f a c e d u l l , o f t e n s h a g r e e n e d , o f t e n w i t h s m a l l s e t a e - b e a r i n g g r a n u l e s . T h e o p a q u e , o f t e n p u b e s c e n t a n d t u b e r c u l a t e s u r f a c e o f d e c l i v i t y i s t h e o n l y c h a r a c t e r d i s t i n g u i s h i n g t h i s m o r p h fi ' o m A . s c h l i c h i . T h e a n t e n n a i s o f t y p e 4 ( s m a l l , c o n v e x , c o m e o u s s e g m e n t 1 , l a r g e r a n d m o s t l y c o m e o u s s e g m e n t s 2 a n d 3 , a p p a r e n t o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b ) , w h i c h i s s h a r e d w i t h A . s c h l i c h i b u t d i f f e r s f r o m A . a n o m a l u s ( w h i c h h a s f u l l y p u b e s c e n t a n t e n n a l c l u b t y p e 5 ) . C o l o r a n d s i z e v a r y g r e a t l y , a l t h o u g h t h e m o s t c o m m o n c o l o r a t i o n i s y e l l o w p r o n o t u m a n d h e a d , a n d c o n t r a s t i n g d a r k b r o w n e l y t r a . I n d i v i d u a l s fi ' o m B o r n e o h a v e o f t e n s m o o t h l y s h a g r e e n e d e l y t r a l d e c l i v i t y w i t h n o g r a n u l e s o r s e t a e . A . n a k a z a w a i i s s i m i l a r b u t c o v e r e d w i t h fl a t t e n e d s e t a e . L e n g t h : 2 . 5 - 2 . 9 m m . D i s c u s s i o n A m a s a ( a s X y l e b o r u s ) r e s e c t u s i s a n o m e n n o v u m p r o p o s e d i n 1 9 2 7 f o r X . a b r u p t u s 1 9 2 3 b y E g g e r s , a s X . a b r u p t u s w a s p r e o c c u p i e d . K a l s h o v e n ( 1 9 5 9 b ) s y n o n y m i z e d X . o p a c i c a u d a w i t h X . r e s e c t u s , i n d i c a t i n g t h a t t h e y a r e " i d e n t i c a l " . T h e s y n o n y m y i s h o w e v e r n o t b a s e d o n a c o m p a r i s o n o f h o l o t y p e s . N o d i s c u s s i o n o f c h a r a c t e r s i s g i v e n . T h e h o l o t y p e o f X . r e s e c t u s i s a l l e g e d l y l o s t ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) . L e c t o t y p e f r o m U S N M a n d n o n - t y p e s o f X . r e s e c t u s i d e n t i fi e d b y K a l s h o v e n w e r e e x a m i n e d a n d t h e s y n o n y m y w i t h A . r e s e c t u s i s c o n fi r m e d . A n t e n n a l c l u b s a n d t h e c o a r s e d e c l i v i t a l s u r f a c e s a r e i d e n t i c a l . T h e o n l y d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e l e c t o t y p e o f A . o p a c i c a u d a a n d m o s t o f A . r e s e c t u s i s t h a t t h e d e c l i v i t y o f A . o p a c i c a u d a b e a r s f a i n t s p a r s e s e t a e . A m a s a k e n c h i n g t o n B e a v e r i s v e r y s i m i l a r , h a s u n u s u a l l y l a r g e a n t e n n a l c l u b s , o n l y f e w p u n c t u r e s i n d e c l i v i t y , n o n - t y p e s e e n i n U S N M . E x a m i n a t i o n o f t h e l e c t o t y p e o f X y l e b o r u s g l a b e r E g g e r s ( h o l o t y p e s e e n i n U S N M , n o w s y n o n y m i z e d w i t h A m a s a 1 5 8 s c h l i c h r ) r e v e a l e d t h a t t h e h o l o t y p e h a s c l e a r l y d u l l d e c l i v i t y , t h u s s h o u l d h a v e b e e n s y n o n y m i z e d w i t h A . r e s e c t u s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s o p a c i c a u d a E g g e r s , X y l e b o r u s a b r u p t u s E g g e r s N e w j u n i o r s y n o n y m s : A m a s a f r d g e n s ( S c h e d l ) E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , B a t o e r r a d , ( B M N H , 2 i n d i v . ) ; I n d o n e s i a , J a v a , M t . G e d e , ( N H M W ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , N a u c l e a o r i e n t a l i s t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 4 0 ) , O r o P r o v . ( 2 ) , W e s t S e p i k ( 5 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A m a s a s c h l l c h i ( S t a b b i n g , 1 9 1 4 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 7 7 6 C o m p a r e d t o c o - t y p e i n N H M W R e d e s c r i p t i o n : A . s c h l i c h i i s a n a m a l g a m a t i o n o f m a n y m o r p h o t y p e s o f A m a s a , d i s t i n g u i s h e d f r o m o t h e r A m a s a s p p . b r o a d l y b y t w o c h a r a c t e r s : a n t e n n a l c l u b t y p e 4 ( s m a l l , c o n v e x , c o m e o u s s e g m e n t 1 , l a r g e r a n d m o s t l y c o m e o u s s e g m e n t s 2 a n d 3 , p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) , a n d b y t h e s h i n i n g t r u n c a t e d d e c l i v i t y w i t h t h r e e s h a l l o w l y p u n c t u a t e d s t r i a e . A l l o t h e r c h a r a c t e r s a r e g r e a t l y v a r i a b l e a n d m u t u a l l y i n c o n g r u e n t , t h u s f a i l i n g t o d e l i m i t c l a d e s . A m a s a s c h l i c h i i s g r e a t l y v a r i a b l e i n b o d y s i z e , c o l o r o f i n d i v i d u a l b o d y p a r t s ( f r o m u n i f o m e l i g h t b r o w n , t o y e l l o w p r o n o t u m a n d d a r k e l y t r a , t o u n i f o r m l y b l a c k ) , t h e fi r s t i n t e r s t r i a o n d e c l i v i t y ( r a i s e d a n d g r a n u l a t e d o r n o t ) , t h e s i z e , d e n s i t y a n d d e p t h o f e l y t r a l p u n c t u r e s , e t c . T h e s i z e o f e l y t r a l p u n c t u r e s o f t e n d i f f e r s 1 5 9 w i t h i n a n d b e t w e e n i n d i v i d u a l s t r i a e . E v e n t h e e l y t r a l s u r f a c e ( s h i n i n g , w i t h n o p u n c t u r e s ) i s v a r i a b l e , a n d m a n y i n t e r m e d i a t e f o r m s e x i s t b e t w e e n t h i s s p e c i e s a n d A . r e s e c t u s , w h i c h h a s c o a r s e , s h a g r e e n e d o r c o r i a c e o u s s u r f a c e o f d e c l i v i t y . D e c l i v i t y c a n b e o p a l e s c e n t i n A . s c h l i c h i , w h i c h m a y b e m i s t a k e n f o r s h a g r e e n e d s u r f a c e . L e n g t h : 3 . 1 - 3 . 7 m m . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s b r e v i p e n n i s S c h e d l , X y l e b o r u s v e r a x S c h e d l , X y l e b o r u s u n i s e r i a t u s E g g e r s , X y l e b o r u s g l a b e r E g g e r s , A c a n t h o t o m i c u s t r u n c a t u s S t e b b i n g N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : A m a s a s t r i a t o t r u n c a t u s ( S c h e d l ) , A m a s a u m b r a t u l u s ( S c h e d l ) B i o l o g y : B r o w n e ( 1 9 5 8 ) n o t e s t h a t a l t h o u g h r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e w h o l e g e n u s ( a s t r u n c a t u s - g r o u p ) a r e n o t h o s t s p e c i fi c , X . u n i s e r i a t u s E g g . ( n o w A m a s a s c h l i c h z ) i s a l l e g e d l y s p e c i a l i z e d t o F a g a c e a e . U n f o r t u n a t e l y , n o s u p p o r t i n g d a t a a r e g i v e n . G a l l e r y c o n s i s t s o f a r a d i a l t u n n e l l e a d i n g t o l a r g e a n d i r r e g u l a r l y s h a p e d b r o o d c h a m b e r ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : A u s t r a l i a , B r i s b a n e , ( M S U C ) ; n o l a b e l , ( c o - t y p e , N H M W ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) , R . A . B e a v e r d e t . ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 8 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A m a s a s i m i l l s c o m b . n . ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 6 1 P r e v i o u s g e n u s : W e b b i a C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n Z M H B ( R A B ) 1 6 0 R e d e s c r i p t i o n : S m a l l A m a s a w i t h m o r e s l e n d e r b o d y t h a n o t h e r s p p . A n t e n n a t y p e 4 ( fi r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l c l u b s m a l l , c o n v e x , c o m e o u s , s e c o n d s e g m e n t a l s o c o m e o u s , b r o a d , p r o m i n e n t , b o t h s e c o n d a n d t h i r d s e g m e n t s p r o m i n e n t o n t h e p o s t e r i o r f a c e o f c l u b ) . P r o n o t a l d i s c p r o l o n g e d c o m p a r e d t o t h e a n t e r i o r s l o p e d p a r t , g i v i n g t h e w h o l e s p e c i m e n s l e n d e r a p p e a r a n c e . V e r y s m a l l o r n o s e r r a t i o n s o n t h e f r o n t a l e d g e o f p r o n o t u m . P r o t i b i a e v e r y s l e n d e r , a l m o s t s t i c k - l i k e . D e c l i v i t y b r o a d l y i m p r e s s e d a l o n g fi r s t s t r i a , w h i c h c a n b e s o m e t i m e s c o m p o s e d o f c o n s p i c u o u s p u n c t u r e s , o t h e r s t r i a e m o s t l y i n c o n s p i c u o u s . D e c l i v i t y s h i n i n g , n o t u b e r c l e s e x c e p t a r o w o f s m a l l g r a n u l e s o n e a c h o f t h e i n t e r s t r i a e 1 c l o s e t o t h e a p e x . T h e fi r s t ( s u t u r a l ) i n t e r s t r i a o n e l y t r a l d e c l i v i t y c a n b e p a r a l l e l a l o n g i t s w h o l e l e n g t h , o r g r e a t l y d i v e r g e d a t t h e a p e x . L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 4 m m . D i s c u s s i o n T r a n s f e r r e d f r o m X e l y b o r u s ( s i c ! ) t o W e b b i a b y B r o w n e ( 1 9 6 3 ) . T y p e i n B e r l i n m u s e u m , i s p a r t l y d e s t r o y e d . T h e t y p e w a s n o t a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n , b u t R . A . B e a v e r k i n d l y p r o v i d e d a n a n a l y s i s o f c h a r a c t e r s . T h e a n a l y s i s s u g g e s t s t h a t X y l e b o r i c u s ( a s W e b b i a i n W o o d & B r i g h t 1 9 9 2 ) s i m i l i s s h o u l d b e t r a n s f e r r e d t o A m a s a . I t h a s a w e l l - d e v e l o p e d s c u t e l l u m a n d a n t e n n a e r e s e m b l i n g t h o s e i n s o m e s p e c i e s o f A m a s a . S i m i l a r i s A . c i l i n d r i f o r m i s ( t y p e i n N H M W s e e n ; s y n o n y m i z e d w i t h A . c i r c u l i c a u d a f r o m F i j i , a l s o s e e n i n B M N H ) b u t i t h a s a r a t h e r fl a t d e c l i v i t y ( l e s s p r o m i n e n t b u l g e s a l o n g e d g e s ) . S i m i l a r l y l o n g i s A m a s a ( X y l e b o r u s ) e u g e n i a e ( E g g e r s ) ( E g g e r ' s n o n - t y p e s i n U S N M f r o m I n d i a s e e n ) , b u t i t s e y e s a r e s m a l l e r , a n d h a s a r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e f r o n t a l e d g e o f p r o n o t u m . 1 6 1 P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s o b s c u r u s S c h e d l , X y l e b o r u s c i r c u l i c a u d a B r o w n e N e w j u n i o r s y n o n y m s : A m a s a c y l i n c b ' i f o r m i s ( S c h e d l ) , A m a s a t e r e t i c o l l i s ( S c h e d l ) E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) ; W e s t P a p u a , H u n s t e i n s p i t z e , 1 3 5 0 f e e t , ( h o l o t y p e , M N B ) . A m a s a s t r i a t o t r u n c a t u s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 3 6 ) S y n o n y m I z e d w i t h : A m a s a s c h l i c h i ( S t e b b i n g ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 0 0 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n T y p e ( u n c l e a r s t a t u s ) i n B M N H h a s f e w e r i n t e r s t r i a l p u n c t u r e s t h a n m o s t s p e i c m e n s f r o m N e w G u i n e a , a l m o s t n o g r a n u l e s a t t h e t i p , y e l l o w p r o n o t u m , a n d d a r k b r o w n e l y t r a . H i g h l y v a r i a b l e m o r p h o t y p e f r o m d i v e r s e l o c a t i o n s , s h a r i n g a l l i m p o r t a n t c h a r a c t e r s w i t h A . s c h l i c h i , m a i n l y a n t e n n a l c l u b t y p e 4 , i n fl a t e d a n d g r a n u l a t e d p r o t i b i a e , s h i n i n g d e c l i v i t a l s u r f a c e . I t i s h i g h l y v a r i a b l e i n s i z e , c o l o r a n d d e c l i v i t a l p u n c t u a t i o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , B a t u L a h a m , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; M a l a y s i a , S a r a w a k , G u n u n g B u d a , ( K A . B e a v e r d e t . , U C D ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , C h i m b u P r o v i n c e , M t . W i l h e l m , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( S c h e d l d e t . , M S U C ) ; N e w G u i n e a , U p p e r M a n k i , ( S c h e d l d e t . , M S U C ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A m a s a t e r e t i c o l l l s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 5 1 ) 1 6 2 S y n o n y m i z e d w i t h : A m a s a s i m i l i s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 9 5 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e a n d s e r i e s o f n o n - t y p e s o f A m a s a ( X y l e b o r u s ) t e r e t i c o l l i s w e r e c o m p a r e d t o t h e h o l o t y p e a n d a s e r i e s o f n o n - t y p e s o f A . ( X . ) c y l i n d r i f o r m i s . T h e t w o s p e c i e s a r e i d e n t i c a l i n a l l c h a r a c t e r s : i d e n t i c a l s t r u c t u r e o f a n t e n n a l c l u b ( t y p e 4 ) , v e r y n a r r o w ( " s t i c k - l i k e " ) p r o t i b i a , e l o n g a t e d b o d y s h a p e i n c l u d i n g l o n g p r o n o t a l d i s c ( t y p e 8 ) , b u l g i n g i n n e r m a r g i n s o f d e c l i v i t a l s u r f a c e , s u p p r e s s e d s t r i a l p u n c t u a t i o n a n d v e s t i t u r e i n s i d e t h e d e c l i v i t y , e l e v a t e d a n d g r a n u l a t e i n t e r s t r i a 1 . A m a s a . c y l i n d r i f o r m i s i s a j u n i o r s y n o n y m o f A . s i m i l i s , t h u s A . t e r e t i c o l l i s b e c o m e s j u n i o r s u b j e c t i v e s y n o n y m o f A . s i m i l i s . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , S u m a t r a , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) . A m a s a u m b r a t u l u s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) S y n o n y m I z o d w i t h : A m a s a s c h l i c h i ( S t e b b i n g ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 9 7 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n T h e o r i g i n a l d e s c r i p t i o n ( S c h e d l , 1 9 7 5 g ) m e n t i o n e d d a r k r e d d i s h - b r o w n c o l o r . S c h e d l ( l 9 7 5 g ) r e l a t e s t h e s p e c i e s t o A m a s a ( a s X y l e b o r u s ) c o n c i t a t u s S c h e d l fi o m T a i w a n . 1 6 3 A m a s a u m b r a t u l u s i s a n e x a m p l e o f a m o r p h o t y p e w i t h m i x t u r e o f h o m o p l a s t i c c h a r a c t e r s t h a t i s d i f f i c u l t t o p l a c e i n a n y s p e c i e s - g r o u p . A l l c h a r a c t e r s f a l l i n t o t h e b r o a d d e fi n i t i o n o f A . s c h l i c h i , i n c l u d i n g t h e m o s t i m p o r t a n t t w o - a n t e n n a l c l u b o f t y p e 4 , a n d t h e o p a l e s c e n t b u t s m o o t h d e c l i v i t y w i t h o n l y m i n o r t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a l . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t e r n P r o v i n c e , W a v o i , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , W e s t N e w B r i t a i n , D a g i R . , ( h o l o t y p e , N H M W ) . G e n u s A m b r o s i o d m u s H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 9 9 T y p e s p e c i e s : X y l e b o r u s t a c h y g r a p h u s Z i m m e r m a n n . R e d e s c r i p o t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , " b e a n s h a p e " , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e f o u r ( fi r s t s e g m e n t s m a l l , s e c o n d a n d t h i r d p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) , o r fi v e ( a l l p u b e s c e n t , s u t u r e s o b s c u r e d ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c o n v e x , s m a l l , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y s o f t , p u b e s c e n t . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t n o t c i r c u l a r ( n o t m a k i n g a n t e n n a t a l l , o r " t e l e s c o p i c " ) . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a ] fi i n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w l o w a n d r o u n d e d ( t y p e 1 ) . F r o m d o r s a l V i e w i t i s b a s i c , s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d f r o n t a l l y ( t y p e 2 ) . P r o n o t a l d i s c o f 1 6 4 t h e g e n u s i s u n u s u a l i n t h a t i t i s c o v e r e d w i t h a s p e r i t i e s r e s e m b l i n g t h o s e o n t h e f r o n t a l s l o p e . L a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s t a l l a n d p o i n t e d , o r c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , a l s o s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t s l i g h t l y c o n v e x , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y s t e e p , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d , o r b r o a d e n e d l a t e r a l l y . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 1 ( s u t u r a l ) , a n d s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 2 , 3 a n d b e y o n d . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y m o s t l y fl a t , s t r i a e s o m e t i m e s i m p r e s s e d . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) . P r o t i b i a e w i t h e v e n l y r o u n d e d e d g e . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d , p r o t i b i a l m a r g i n r o u n d e d , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . C o l o r u n i f o r m l y d a r k b r o w n o r u n i f o r m l y b l a c k . L e n g t h : 2 . 6 - 2 . 8 m m . ( m o s t n o n - N e w G u i n e a n s p e c i e s l a r g e r ) . 1 6 5 F i g u r e 2 5 : A m b r o s i o d m u s a s p e r a t u s , t h e o n l y c o n fi r m e d A m b r o s i o d m u s i n N e w G u i n e a . S i z e : 2 . 7 m m . A m b r o s i o d m u s a s p e r a t u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c 0 1 2 8 5 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H R e d e s c r i p t i o n : T h e o n l y A m b r o s i o d m u s s p e c i e s f r o m N e w G u i n e a , s i m i l a r t o A m b r o s i o p h i l u s s p p . ( o f w h i c h m a n y s p e c i e s w e r e p r e v i o u s l y i n c l u d e d i n A m b r o s i o d m u s ) . T h e m a i n d i f f e r e n c e s a r e t h e r u g o s e a s p e r i t i e s d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e p r o n o t u m , a n d t h e d i s t i n c t l y r o u n d e d l a t e r a l p r o fi l e o f p r o n o t u m . E l y t r a l d e c l i v i t y i s b r o a d a n d s t e e p , i n t e r s t r i a e 2 a n d 3 e l e v a t e d , m a k i n g t h e d e c l i v i t y a p p e a r i m p r e s s e d l o n g i t u d i n a l l y a l o n g s t r i a 1 . S p a r s e l o n g s e t a e . H o l o t y p e i s 2 . 8 m m . . 1 6 6 L e n g t h : 2 . 6 - 2 . 8 m m . D i s c u s s i o n H o l o t y p e o f X . a s p e r a t u s B l a n d f o r d h a s t h e s a m e g r o s s l y p u n c t u r e d e l y t r a l d i s c , b u t s m o o t h e r d e c l i v i t y t h a n m o s t P N G s p e c i m e n s . A l s o , i t h a s o n l y t w o p a i r s o f d e c l i v i t a l t u b e r c l e s , t h o u g h t h e y a r e o f t h e s a m e s i z e a n d i n t h e s a m e p o s i t i o n a s m o s t o t h e r i n d i v i d u a l s . W o o d ( 1 9 8 9 , 6 7 6 1 ) s y n o n y m i z e d X . c i t r i B e e s o n a n d X . c r i s t a t u l o i d e s S c h e d l w i t h t h i s s p e c i e s . X y l e b o r u s n e p o t u l o m o r p h u s B l a n d f o r d f r o m J a v a w a s c o r r e c t l y s y n o n y m i z e d b y S c h e d l ( 1 9 5 9 a ) ( R A . B e a v e r , p e r s . c o m m . ) S u r p r i s i n g l y , B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) i n c l u d e s t h e s p e c i e s a m o n g t h e E u w a l l a c e a - g r o u p ( b e f o r e E u w a l l a c e a w a s g i v e n o f f i c i a l g e n u s s t a t u s ) . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s c r i s t a t u l o i d e s S c h e d l , X y l e b o r u s n e p o t u l o m o r p h u s E g g e r s , X y l e b o r u s c i t r i B e e s o n , X y l e b o r u s n e p o t u l u s E g g e r s E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d i a , C e y l o n , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; S r i L a n k a , S a b a r g a m u v a , ( N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 3 ) , O r o P r o v . ( 7 ) , W e s t S e p i k ( 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A m b r o s i o d m u s f u n e s t u s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 9 ) S y n o n y m i z e d w i t h : C y c l o r h i p i d l o n b l t u b e r c u l a t u m ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 5 9 8 P r e v i o u s g e n u s : A m b r o s i o d m u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n 1 6 7 S c h e d l r e l a t e s t h e s p e c i e s t o W a l l a c e l l a ( a s X y l e b o r u s ) ] i m e r e u s , b u t n o t e s t h a t i t i s m u c h l a r g e r , m o r e s l e n d e r , t h e b a s a l a r e a o f t h e p r o n o t u m i s d e n s e l y a n d m o d e r a t e fi n e l y p u n c t u r e d , t h e e l y t r a l d e c l i v i t y i s s h o r t e r a n d o b l i q u e l y c o n v e x . I n r e a l i t y , a l l c h a r a c t e r s o f t h e h o l o t y p e a r e t h o s e o f g e n u s C y c l o r t h i d i o n , a n d t h e s p e c i e s i s a s y n o n y m o f C y c l o r t h i d i o n b i t u b e r c u l a t u m . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W . A m b r o s i o d m u s i n c e r t u s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 6 9 ) S y n o n y m i z e d w i t h : A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 9 9 P r e v i o u s g e n u s : A m b r o s i o d m u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n A N I C D i s c u s s i o n H o l o t y p e o f A . i n c e r t u s f r o m N G h i g h l a n d s i s n e a r l y i d e n t i c a l t o t h e r e p r e s e n t a t i v e s f r o m S E A s i a , i n c l u d i n g t h e r a t h e r l a r g e r s i z e a n d m o r e a p p a r e n t d e c l i v i t a l t u b e r c l e s . T h e o n l y d i f f e r e n c e i s t h a t t h e a v a i l a b l e i n d i v i d u a l s , o f A . i n c e r t u s h a v e s l i g h t l y i r r i d e s c e n t d e c l i v i t a l s u r f a c e . S c h e d l h y p o t h e s i z e d t h a t A . i n c e r t u s m a y b e a l o c a l v a r i a n t o f A . c o n s i m i l i s ( E g g e r s ) fi o m S E A s i a . S c h e d l l a b e l e d o n e m a l e a n d o n e f e m a l e a s T y p e . A l l k n o w n i n d i v i d u a l s a r e f r o m t h e s a m e l o c a l i t y - p r e s u m a b l y a n a r t i f a c t o f S c h e d l ' s i d e n t i fi c a t i o n , w h e r e b y h e o v e r l o o k e d s i m i l a r s p e c i m e n s f r o m o t h e r l o c a l i t i e s , i d e n t i fi e d a s o t h e r s p e c i e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t e r n H i g h l a n d s , J i m i V a l l e y , ( a l l o t y p e o f m a l e , A N I C ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n H i g h l a n d s , J i m i V a l l e y , ( h o l o t y p e , A N I C ) ; N e w G u i n e a , 1 6 8 W e s t e r n H i g h l a n d s , J i m i V a l l e y , ( p a r a t y p e , F I C B , 4 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n H i g h l a n d s , J i m i V a l l e y , ( p a r a t y p e , N H M W ) . G e n u s A m b r o s l o p h i l u s H u l c r 8 : C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 3 5 T y p e s p e c i e s : A m b r o s i o d m u s r e s t r i c t u s ( S c h e d l ) 1 9 3 9 . D i a g n o s i s : S i m i l a r t o t h e r e l a t e d g e n u s A m b r o s i o d m u s , f r o m w h i c h i t d i f f e r s b y t h e a b s e n c e o f a s p e r i t i e s o n p r o n o t a l d i s c , t h e d i s c i s fl a t , n o t r o u n d e d . E c o l o g i c a l l y , m a n y s p e c i e s o f A m b r o s i o d m u s a r e m y c o c l e p t i c , w h i c h i s n o t k n o w f o r a n y A m b r o s i o d m u s . A n o t h e r s i m i l a r g e n u s i s S t i c t o d e x ( o n l e o n e s p e c i e s i n N e w G u i n e a i s s i m i l a r — S . d i m i d i a t u s ) , f r o m w h i c h A m b r o s i o p h i l u s d i f f e r s b y t h e a n t e n n a l c l u b t y p e 3 , t h e c l u b b e i n g a p p r o x i m a t e l y r o u n d e d ( n o t b r o a d ) , fl a t f r o n s , p a r a l l e l s t r i a e 1 ( a s o p p o s e d o t d i v e r g e n t ) , a n d s t e e p e l y t r a l d e c l i v i t y . D e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b s t r a i g h t ( m a y b e s l i g h t l y c o n c a v e o r c o n v e x ) o n a n t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s , o r r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m fl a t , 1 6 9 fl u s h w i t h g e n a e , o r s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( a t m o s t s e r r a t i o n s t h a t d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w s o m e t i m e s o f b a s i c s h a p e ( t y p e 0 ) , b u t m o s t l y t a l l ( t y p e 2 ) , fl a t o n t h e d i s c a n d r o u n d e d o r b u l g i n g o n t h e f r o n t a l s l o p e ( t y p e 4 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s b a s i c , s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d f r o n t a l l y ( t y p e 2 ) . P r o n o t a l d i s c d e n s e l y a n d e v e n l y p u n c t u r e d , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s , o r t a l l a n d p o i n t e d , o r c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , e l y t r a l d i s c w i t h d i s t i n c t p u n c t u r e s i n s t r i a l l i n e s . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , s o m e t i m e s s t e e p o r v e r y s t e e p . D o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d , o f t e n b r o a d e n e d l a t e r a l l y . I n o n e s p e c i e s ( A . s e x d e n t a t u s ) t h e d e c l i v i t y i s e x c a v a t e d . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 1 ( s u t u r a l ) , a n d s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 2 , 3 a n d b e y o n d . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) . P r o t i b i a e w i t h e v e n l y r o u n d e d e d g e , o r o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 o f t h e l e n g t h . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d o r o n l y s l i g h t l y e n l a r g e d , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . B o d y l e n g t h b e t w e e n 2 . 4 a n d 3 . 2 m m . M o s t l y b l a c k , s o m e t i m e s d a r k b r o w n . D i s c u s s i o n 1 7 0 T h e g e n u s r e p r e s e n t s e i t h e r a s i s t e r g r o u p o r a s u b g r o u p o f A m b r o s i o d m u s H o p k i n s . M o s t o f i t s s p e c i e s w e r e i n f a c t u n t i l r e c e n t l y i n c l u d e d i n A m b r o s i o d m u s ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) . T h e i r s i s t e r - c l a d e r e l a t i o n s h i p t o A m b r o s i o d m u s i s a l s o s u p p o r t e d b y a fi v e - g e n e m o l e c u l a r p h y l o g e n y ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . T h e r e a r e t w o m a i n r e a s o n s f o r s e p a r a t i o n o f t h e t w o g e n e r a . F i r s t o n e i s t h e i n c o n s i s t e n t m o r p h o l o g i c a l d e fi n i t i o n o f c o n t e m p o r a r y A m b r o s i o d m u s . A m b r o s i o d m u s h a s t r a d i t i o n a l l y b e e n d e fi n e d b y a n a u t a p o m o r p h i c a s p e r a t e s u r f a c e o f p r o n o t a l d i s c . I n m a n y s p e c i e s , i n c l u d i n g t h e t y p e s p e c i e s A . t a c h y g r a p h u s ( Z i m m e r m a n n ) , t h e p r o n o t u m t r u l y l o o k s u n l i k e i n m o s t o t h e r g e n e r a o f X y l e b o r i n a , b o t h i n t e r m s o f i t s s u r f a c e a n d i t s v e r y g l o b u l a r s h a p e . H o w e v e r , n u m b e r o f s p e c i e s u p t o n o w i n c l u d e d i n t h e g e n u s l a c k e d t h e a s p e r i t i e s a n d w e r e i n c l u d e d p r e s u m a b l y b a s e d o n s u p e r fi c i a l r e s e m b l a n c e . O n t h e o t h e r h a n d , a n u m b e r o f o t h e r s p e c i e s w e r e i n c l u d e d o n l y b e c a u s e o f t h i s o n e c h a r a c t e r , w h i l e o t h e r c h a r a c t e r s c o n t r a d i c t e d i t . T h e t r a n s f e r o f s e v e r a l s u c h s p e c i e s f r o m A m b r o s i o d m u s i n t o A m b r o s i o p h i l u s i n t h i s w o r k w i l l h o p e f u l l y h e l p t o a l l e v i a t e t h i s a m b i g u i t y , a n d w i l l p r o v i d e a d i r e c t i o n c r e a t i n g A m b r o s i o d m u s a n d A m b r o s i o p h i l u s m o n o p h y l e t i c a n d e a s i l y d i s t i n g u i s h a b l e i n t h e f u t u r e . T h e s e c o n d r e a s o n t o s e p a r a t e t h e t w o g e n e r a i s t h e s p e c i a l e c o l o g i c a l a d a p t a t i o n s e e n i n m a n y ( n o t a l l ) A m b r o s i o p h i l u s s p p . b u t n e v e r o b s e r v e d i n A m b r o s i o d m u s s . s t r . - m y c o c l e p t i s m . A m b r o s l o p h i l u s s t r a t u s E i c h h o f f ( 1 8 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 0 7 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o u n s p e c i fi e d t y p e i n B M N H 1 7 1 D i a g n o s i s : S u p e r fi c i a l l y r e s e m b l e s s o m e A n i s a n d r u s s p p . , b u t h a s n o p r o n o t a l t u fi , a n d t h e a n t e n n a e a n d p r o t i b i a e a r e n o t fl a t a n d t y p e 1 , b u t o b l i q u e , t y p e 3 . C o n s p i c u o u s p u n c t u a t i o n o n p r o n o t u m . I t d i f f e r s f r o m m o s t o t h e r A m b r o s i o p h i l u s b y h a v i n g l e s s s t e e p e l y t r a l d e c l i v i t y w i t h v i r t u a l l y n o t u b e r c l e s , b u t t h e d e c l i v i t a l s t r i a 1 i s i m p r e s s e d . L e n g t h : 3 . 0 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n I n a B a y e s i a n m u l t i - g e n e p h y l o g e n y ( C o g n a t o e t a 1 2 0 0 9 ) t h e s p e c i e s f a l l s w i t h i n t h e A m b r o s i o p h i l u s c l a d e w i t h 1 0 0 % s u p p o r t . S u p e r fi c i a l l y i t r e s e m b l e s A m b r o s i o d m u s , b u t i t h a s k e y A m b r o s i o p h i l u s c h a r a c t e r s . T h e s p e c i e s i s t r a n s f e r r e d i n t h e l a t t e r g e n u s b a s e d o n t h e a b s e n c e o f p r o n o t a l a s p e r i t i e s a n d t h e o v e r a l l s h a p e o f p r o n o t u m , w h i c h i s n o t g l o b u l a r b u t h a s a fl a t d i s c . T r a n s f e r r e d t o A m b r o s i o p h i l u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . B i o l o g y : T h e W o o d a n d B r i g h t ( 1 9 9 2 ) c a t a l o g l i s t s t h e s p e c i e s a s o c c u r r i n g i n N e w G u i n e a , b u t i t s p r e s e n c e h e r e i s u n c l e a r a t b e s t . N o v e r i fi a b l e r e c o r d h a s b e e n f o u n d . T h e s p e c i e s i s n a t i v e t o t e m p e r a t e a n d s u b t r o p i c a l E a s t A s i a a n d h a s b e e n r e c e n t l y i n t r o d u c e d t o N o r t h A m e r i c a ( R a b a g l i a e t a 1 . 2 0 0 6 ) . I t i s c o n s i d e r e d a s p e c i e s n o t o c c u r r i n g i n N e w G u i n e a a n d i s t r e a t e d h e r e o n l y f o r t h e s a k e o f c o m p l e t e n e s s . T h e s p e c i e s d o e s n o t e m p l o y t h e m y c o c l e p t i c s t r a t e g y ; e a c h i n d i v i d u a l f e m a l e c r e a t e s h e r o w n i n d e p e n d e n t g a l l e r y . E x a m i n e d m a t e r i a l : J a p a n , ( B M N H , 5 i n d i v . ) ; J a p a n , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , B M N H ) ; U S A , M I , C l i n t o n C o . , R o s e L a k e W i l d l i f e R e s . A r e a . 2 1 . i x . 2 0 0 6 . ( 9 ) A . C o g n a t o c o l l . ; U S A , M I , C a s s o p o l i s , A c e r , ( H u l c r c o l l . 2 0 0 7 , 3 i n d i v . ) ; U S A , M I , C a s s o p o l i s , F a g u s g r a n d i f o l i a , ( H u l c r c o l l . 2 0 0 7 ) ; U S A , M I , I o n i a S t a t e P a r k , C a r y a s p . , ( H u l c r c o l l . 2 0 0 7 , 1 7 2 2 8 i n d i v . ) . A d d i t i o n a l d i s t r i b u t i o n r e c o r d s i n W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 , a n d R a b a g l i a e t a l . , ( 2 0 0 6 ) . A m b r o s i o p h i l u s m o g l a s p . n . H u l c r 8 . C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S 0 0 1 3 3 5 D i a g n o s i s : T h e e l y t r a l d e c l i v i t y i s m u c h m o r e g e n t l y p u n c t u r e d t h a n i n m o s t A m b r o s i o p h i l u s , a l l d e c l i v i t a l t u b e r c l e s a r e m i n u t e . O f a l l A m b r o s i o p h i l u s t h i s s p e c i e s i s m o s t c l o s e l y s i m i l a r t o A . s e m i c a r i n a t u s , b u t A . m o g i a i s m o r e s l e n d e r , d a r k e r ( r e g u l a r l y b l a c k ) , t h e d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a e a r e n o t c o v e r e d w i t h m i n u t e t u b e r c l e s u n i f o r m l y s u c h a s i n A . s e m i c a r i n a t u s , t h e C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a i s n o t c i r c u l a r , b u t r a t h e r a n g u l a t e a t t h e e l y t r a l t i p . A . m o g i a h a s b e e n o n l y c o l l e c t e d i n h i g h l a n d s , w h i l e A . s e m i c a r i n a t u s i s w i d e s p r e a d i n l o w l a n d r a i n f o r e s t s . I t i s a l s o s i m i l a r t o A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s , b u t w i t h s m a l l e r a n t e n n a l c l u b , t h e fi r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l c l u b l a r g e r a n d c o n c a v e , d e c l i v i t y r o u n d e d r a t h e r t h a n fl a t , c l e a r d e c l i v i t a l c a r i n a p r e s e n t , o n l y f e w t u b e r c l e s i n e l y t r a l i n t e r s t r i a e . D e s c r i p t i o n : R o b u s t , m o s t s p e c i m e n s b l a c k , s o m e b r o w n , w h o l e s u r f a c e w i t h s p a r s e e r e c t s e t a e . T h e fi r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l c l u b s m a l l , c o n c a v e , s e g m e n t s 2 a n d 3 l a r g e r , p u b e s c e n t . E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e . S u b m e n t u m v e r y s h a l l o w l y i m p r e s s e d . P r o n o t u m o f b a s i c s h a p e , r o u n d e d f r o n t a l l y , w i t h o u t a n o t a b l e r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e e d g e , fl a t o n t h e d i s c , s m o o t h l y c o r i a c e o u s b u t w i t h o u t a s p e r i t i e s . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p o s t e r o c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s s l i g h t l y i n fl a t e d , p o i n t e d . P r o t i b i a e fl a t , s l e n d e r i n t h e p r o x i m a l h a l f , r o u n d e d i n t h e d i s t a l h a l f , w i t h r o b u s t d e n t i c l e s i n o n l y s l i g h t l y e n l a r g e d s o c k e t s . 1 7 3 S c u t e l l u m s m a l l , s h i n i n g , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l d i s c w i t h e v e n l y s p a c e d p a r a l l e l r o w s o f s t r i a l p u n c t u r e s . E l y t r a l d e c l i v i t y r o u n d e d f r o m l a t e r a l v i e w , n o t fl a t , t h e fi r s t s t r i a i s fl u s h w i t h s u r f a c e , r a t h e r t h a n i m p r e s s e d . N o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 1 , t h r e e l a r g e r t u b e r c l e s i n e a c h i n t . 2 , s m a l l e r i n 3 & 4 . D e c l i v i t y s u r r o u n d e d b y e l e v a t e d c a r i n a r e a c h i n g u p t o t h e 7 t h i n t e r s t r i a . L e n g t h : 3 . 1 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n E t y m o l o g y : M o g i a i s a c o m m o n t r a d i t i o n a l n a m e o f t h e S i n e b a r e p e o p l e . I t i s u s e d h e r e t o a c k n o w l e d g e t h e m a n y y e a r s o f o u r c o l l a b o r a t i o n w i t h M a r t i n M o g i a , a p a r a t a x o n o m i s t f r o m C h i m b u p r o v i n c e , n o w a n d e x p e r t o n N e w G u i n e a n s c o l y t i n e b e e t l e s . H o l o t y p e d e p o s i t e d i n U S N M , p a r a t y p e s d e p o s i t e d i n M S U C , B M N H , N H M W . B i o l o g y : S h o r t b r a n c h i n g t u n n e l . P r o b a b l y s t r i c t l y m y c o c l e p t o u s a s s o c i a t e o f B e a v e r i u m p e r p l e x u s i n N e w G u i n e a h i g h l a n d s , r e g u l a r l y c o l l e c t e d i n C h i m b u p r o v i n c e . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , G u m i , ( F I C B ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( 3 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 1 7 4 F i g u r e 2 6 : A m b r o s i o p h i l u s m o g i a n . s p . S i z e : 3 . 1 m m . 1 7 5 F i g u r e 2 7 : A m b r o s i o p h i l u s m o g i a , a n t e n n a a n d e l y t r a l d e c l i v i t y ( n o t t o s c a l e ) . A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s ( S c h e d l , 1 9 3 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 9 0 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W R e d e s c r i p t i o n : R o b u s t b o d y s h a p e , a n t e n n a n o t a b l y l a r g e , y e l l o w , o f t y p e 4 w i t h t h e fi r s t s e g m e n t u n u s u a l l y s m a l l a n d c o n v e x . E l y t r a l d e c l i v i t y s t e e p , fl a t , w i t h e l e v a t e d c i r c u m d e c l i v i t a l c a r i n a , t w o p a i r s o f r o b u s t t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 3 , s m a l l e r o n e s i n 4 a n d 5 , i n r o w s , w i d e fl a t s p a c e b e t w e e n t h e m ( s t r i a e 1 i m p r e s s e d , i n t e r s t r i a e 1 , 2 w i t h o u t m a j o r t u b e r c l e s ) e x c e p t a p a i r o f b l u n t t u b e r c l e s i n u p p e r p a r t o f i n t e r s t r i a 2 . I n d i v i d u a l s f r o m N e w G u i n e a o f t e n h a v e i r i d e s c e n t s u r f a c e o f d e c l i v i t y a n d r e d u c e d s i z e o f d e c l i v i t a l t u b e r c l e s . T r a n s f e r r e d t o A m b r o s i o p h i l u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . L e n g t h : 2 . 0 - 2 . 6 m m . 1 7 6 D i s c u s s i o n R e p r e s e n t a t i v e s c o l l e c t e d i n B o r n e o a r e i d e n t i c a l t o ( n o n - t y p e ) s p e c i m e n s i n B M N H . T h e y a r e l a r g e r a n d h a v e l a r g e r d e c l i v i t a l d e n t i c l e s t h a n N e w G u i n e a n r e p r e s e n t a t i v e s f r o m l o w l a n d s , b u t a r e n e a r l y i d e n t i c a l t o t h o s e f r o m N G h i g h l a n d s . S p e c i m e n s i d e n t i fi e d a s X y l e b o r u s c r i s t a t u l u s b y C o x s e e n a t F R C S a b a h , M a l a y s i a , f a l l w i t h i n t h e v a r i a t i o n s p a n o f A . r e s t r i c t u s . H o w e v e r , t h e h o l o t y p e w a s n o t e x a m i n e d . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s d e v i u s S c h e d l , X y l e b o r u s a u s t r a l i s S c h e d l , A m b r o s i o d m u s i n c e r t u s ( S c h e d l ) B i o l o g y : A s s o c i a t e d w i t h B o m e a n B e a v e r i u m s p p . , m o s t l y B . l a t u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , B a t o e r r a d ( l e c t o t y p e , N H M W ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y ( 1 8 ) , J H c o l l . v i i . 2 0 0 6 ; N e w G u i n e a , W i s s e l m e r e n E n a r o t a d i , ( B B M ) . A m b r o s i o p h l l u s s e m i c a r i n a t u s ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 2 5 2 P r e v i o u s g e n u s : A m b r o s i o d m u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : A n t e n n a l c l u b o f t y p e 2 o r 3 , fi r s t c o m e o u s s e g m e n t r a t h e r s m a l l , w i t h s t r a i g h t a n d s l i g h t l y p u b e s c e n t m a r g i n , s e g m e n t s 2 a n d 3 l a r g e a n d a l l p u b e s c e n t . V e r y s t e e p a n d r o u n d e d d e c l i v i t y , f e w u n i f o r m s c a t t e r e d t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 1 , 2 a n d 3 , p r o m i n e n t e l e v a t e d s e m i c i r c u l a r c o s t a . L e n g t h : 2 . 4 - 2 . 8 m m . D i s c u s s i o n 1 7 7 S c h e d l ( 1 9 4 2 c ) m e n t i o n e d i t s s i m i l a r i t y t o X . t u b e r c u l i f e r , w i t h d e c l i v i t a l c a r i n a r e a c h i n g h a l f o f t h e d e c l i v i t y , w i t h n o t u b e r c l e o n d e c l i v i t y . X . t u b e r c u l i f e r h o w e v e r b e l o n g s t o a d i f f e r e n t g e n u s , T r u n c a u d u m . T r a n s f e r r e d t o A m b r o s i o p h i l u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s n i t e n s B r o w n e B i o l o g y : C o m m o n l y f o u n d p a r a s i t i z i n g o n f u n g a l g a r d e n s o f B e a v e r i u m i n s u l i n d i c u s t h r o u g h o u t N e w G u i n e a . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; P N G : O r o P r o v . ( 2 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A m b r o s l o p h i l u s s e x d e n t a t u s ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 2 5 0 P r e v i o u s g e n u s : A m b r o s i o d m u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n U S N M R e d e s c r i p t i o n : M i d d l e s i z e . A n t e n n a t y p e 4 - 5 . p o s t e r i o r l y p r o l o n g e d p r o n o t u m . P r o l o n g e d e l y t r a , d e c l i v i t y i m p r e s s e d a l o n g s u t u r e , s u r r o u n d e d b y a n e l e v a t e d s u l c u s f r o m e l e v a t e d i n t e r s t r i a e 2 a n d 3 , T h e s u l c u s r e a c h e s a l m o s t t o t h e b a s e s o f e l y t r a , a n d i s a r m e d w i t h c o n s p i c u o u s t e e t h . T h e s p e c i e s i s v a r i a b l e i n s i z e . L e n g t h : 2 . 8 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n P l a c e m e n t o f t h i s s p e c i e s i n t h e A m b r o s i o p h i l u s s u b g r o u p o f A m b r o s i o d m u s h a s 1 0 0 % s u p p o r t i n a m u l t i - g e n e B a y e s i a n p h y l o g e n e t i c a n a l y s i s ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . T h e 1 7 8 h o l o t y p e f r o m J a v a h a s t h e s a m e a r r a n g e m e n t o f t e e t h a n d s t r i a e . I t i s s l i g h t l y s h o r t e r ( 5 - 1 0 % ) , t h e d e c l i v i t a l e x c a v a t i o n i s a l i t t l e s h a l l o w e r a n d e n c l o s e d b y l e s s c o n s p i c u o u s w a l l . A m b r o s i o p h i l u s o p t a l u s ( w h i c h m a y e v e n t u a l l y b e t r a n s f e r r e d t o A m b r o s i o p h i l u s ) f r o m A u s t r a l i a c l o s e l y r e s e m b l e s A . s e x d e n t a t u s , b u t d i f f e r s b y s h a l l o w l y e x c a v a t e d d e c l i v i t y . B o t h A . s e x d e n t a t u s a n d A . o p t a t u s h a v e m o s t l y o r a n g e t o l i g h t b r o w n c o l o r . T r a n s f e r r e d t o A m b r o s i o p h i l u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . B i o l o g y : O n c e r e c o r d e d a s a s s o c i a t e o f B e a v e r i u m s u n d a e n s i s , b u t t h e r e c o r d i s u n c e r t a i n ( J . H . , u n p u b l . ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , B a t o e r r a n d , ( h o l o t y p e , U S N M ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 8 ) , O r o P r o v . ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s A n i s a n d r u s F e r r a r i ( 1 8 5 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 8 6 T y p e s p e c i e s : A n i s a n d r u s d i s p a r ( F a b r i c i u s 1 7 9 2 ) R e d e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e o r a l m o s t e n t i r e , o n l y v e r y s l i g h t l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , o r t a l l e r t h a n w i d e , c l u b t y p e o n e ( t r u n c a t e d , fi r s t s e g m e n t c o v e r i n g p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g t h e e n t i r e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b n a r r o w , p u b e s c e n t , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a ] f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , o r l o n g e r t h a n p e d i c e l , i t s b a s e s t a l k - l i k e , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , S c a p u s a p p e a r s l o n g 1 7 9 a n d s l e n d e r . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a d i s t i n c t l a r g e t r i a n g l e , o r a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h t w o d i s t i n c t fl a t d e n t i c l e s p r o t r u d i n g a n t e r i a d . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w t a l l ( t y p e 3 ) , o r r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s c o n i c a l ( t y p e 0 ) , o r r o u n d e d ( t y p e 1 ) . P r o n o t a l d i s c d e n s e l y a n d e v e n l y p u n c t u r e d , o f t e n w i t h a b u n d a n t s e t a e , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e , o f t e n w i t h a p o i n t e d s h o u l d e r . P r o c o x a e n a r r o w l y s e p a r a t e d , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . T u fi o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m o f t e n v e r y d i s t i n c t a n d d e n s e ; t h e r e a r e n o s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c v e r y s h o r t c o m p a r e d t o t h e d e c l i v i t y , a n d u s u a l l y c o n v e x . P u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c c o n f u s e d i n N e w G u i n e a n s p e s i e s , i n s t r a i g h t l i n e s i n t e m p e r a t e s p e c i e s . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y d i s t i n c t o r i n d i s t i n c t , e n d o f d i s c r o u n d e d a n d s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d , o r b r o a d e n e d l a t e r a l y . E l y t r a l d e c l i v i t y c o v e r e d w i t h d e n s e e r e c t s e t a e m o r e a b u n d a n t t h a n s t r i a l p u n c t u r e s . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a b s e n t o r u n d e f m a b l e i n t r o p i c a l s p e c i e s . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s , o r o n l y u n i f o r m g r a n u l e s , t h e o n e s p e c i e s f r o m N e w G u i n e a h a s s e v e r a l t u b e r c l e s a t t h e v e r y e n d o f e l y t r a l d e c l i v i t y . P r o t i b i a e o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 o f t h e l e n g t h , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s d i s t i n c t l y e n l a r g e d , c o n i c a l , b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . 1 8 0 M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . U n i f o r m l y d a r k b r o w n o r b l a c k . L a r g e s p e c i e s , r o b u s t , 4 . 3 - 4 . 3 m m . A n i s a n d r u s u r s a ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 1 4 9 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : V e r y s i m i l a r t o H a d r o d e m i u s g l o b u s , d i f f e r i n g b y t h e p r e s e n c e o f s c u t e l l u m a n d t u b e r c l e s a t t h e b o t t o m o f d e c l i v i t y . A l s o s i m i l a r t o C n e s t u s m u t i l a t u s , f r o m w h i c h i t d i f f e r s b y t h e e l y t r a b e i n g l o n g e r t h a n p r o n o t u m , a n d b y t h e d e c l i v i t y n o t b e i n g a s s h a r p l y t r u n c a t e d , w i t h n o c i r c u m d e c l i v i t a l c a r i n a b u t w i t h d i s t i n c t t u b e r c l e s a t t h e e l y t r a l e n d . L e n g t h : 4 . 3 m m . D i s c u s s i o n T h e o n l y A n i s a n d r u s k n o w n f r o m N e w G u i n e a . T r a n s f e r r e d t o A n i s a n d r u s b y D o l e & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) b a s e d o n d e t a i l e d c h a r a c t e r a n a l y s i s . H o l o t y p e : 4 . 3 m m . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , T o r i c e l l i M t s . , ( S M T D ) ; N e w G u i n e a , H a v e r i , ( l e c t o t y p e , U S N M ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 5 7 ) , O r o P r o v . ( 8 ) , W e s t S e p i k ( 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 1 8 1 A P E ‘ F i g u r e 2 8 : A n i s a n d r u s u r s a , t h e o n l y c o n fi r m e d r e p r e s e n t a t i v e o f A n i s a n d r u s i n N e w G u i n e a . S i z e : 4 . 3 m m . G e n u s A n c e p s g e n . n . H u l c r & C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 4 3 T y p e s p e c i e s : A n c e p s p u e r ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) . D i a g n o s i s : A n c e p s ( s p e c i fi c a l l y t h e s i n g l e s p e c i e s A . p u e r ) c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m o t h e r X y l e b o r i n a g e n e r a b y i t s e x t r e m e l y fl a t t e n e d a n d p r o l o n g e d e l y t r a b r o a d e n e d p o s t e r o l a t e r a l y , b y l a r g e s o c k e t e d d e n t i c l e s o n a l l t i b i a e , b y l a r g e a n d d i s t i n c t l y t r i a n g u l a r 1 8 2 s u b m e n t u r n w h i c h i s fl u s h w i t h g e n a e , a n d b y t h e p r o n o t u m w h i c h i s e x t e n d e d a n t e r i a d , a n d l a c k s s e r r a t i o n s o n i t s e d g e . D e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b a p p e a r t a l l e r t h a n w i d e , c l u b t y p e t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) . E d g e o f t h e fi r s t s e g m e n t o f c l u b s t r a i g h t ( m a y b e s l i g h t l y c o n c a v e o r c o n v e x ) o n a n t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a , o r m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , w i t h a n a r r o w c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e a n d d o m i n a n t o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e a b o u t a s l o n g a s p e d i c e l , i t s b a s e s t a l k - l i k e , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s , o r r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m fl a t , fl u s h w i t h g e n a e , s h a p e d a s a d i s t i n c t l a r g e t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w l o w a n d r o u n d e d ( t y p e 1 ) , o r p r o l o n g e d , w i t h l o w s u m m i t ( t y p e 7 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s c o n i c a l ( t y p e 0 ) , o r c o n i c a l , l o n g ( t y p e 5 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g w i t h s m a l l s e t a e - b e a r i n g p u n c t u r e s ; t h e s h i n i n g p a r t o f t h e d i s c s u r r o u n d e d b y a s p e r a t e a r e a s l a t e r a l l y . L a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e n a r r o w l y s e p a r a t e d , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s t a l l a n d p o i n t e d . N o s i g n s o f e i t h e r m e s o n o t a l o r e l y t r a l m y c a n g i a o r a s s o c i a t e d t u f t s . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e . E l y t r a l d i s c w i t h p u n c t u r e s i n s t r i a l l i n e s . E l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y i n s e p a r a b l e , t h e w h o l e d i s c i s r o u n d e d a n d s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . T h e e l y t r a l d e c l i v i t y v e r y l o n g a n d fl a t , s l o w l y d e s c e n d i n g , d i s t i n c t l y b r o a d e n e d l a t e r a l l y a n d p r o l o n g e d a p i c a l l y . E l y t r a c o v e r e d 1 8 3 w i t h s h o r t a b u n d a n t s e t a e a n d fl a t s c a l e s . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a o b l i q u e a n d b r o a d , e n d i n g i n t h e 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e r e a r e n o t u b e r c l e s o n e l y t r a . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y fl a t , fi r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l . P r o t i b i a e v e r y s l e n d e r , p o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s d i s t i n c t l y e n l a r g e d , c o n i c a l , u s u a l l y o n l y 4 o r 5 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . P r o - a n d m e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e , a l s o w i t h l a r g e s o c k e t e d d e n t i c l e s . C o l o r u n i f o r m l y l i g h t b r o w n . B o d y l e n g t h 2 . 9 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n A g e n u s c h a r a c t e r i z e d b y a c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s o f X y l e b o r i n a a n d D r y o c o e t i n a . D r y o c o e t i n a - l i k e c h a r a c t e r s i n c l u d e t h e c o m p l e t e l y fl a t s u b m e n t u m , t h e v e n t r a l s i d e o f t h e h e a d b e i n g l o n g , a l m o s t r e s e m b l i n g a s h o r t r o s t r u m , n a r r o w t i b i a e w i t h f e w l a r g e t u b e r c l e s i n e n l a r g e d s o c k e t s , p r o n o t u m c o n i c a l a n d d o r s a l l y fl a t t e n e d . T h e s a m e c h a r a c t e r s h o w e v e r d o n o t r e f u t e r e l a t e d n e s s o f t h e g e n u s t o X y l e b o r i n a b e c a u s e , e x c e p t f o r t h e fl a t s u b m e n t u m , t h e e x a c t s h a p e o f t h e t i b i a e , p r o n o t a l s h a p e a n d a n t e n n a l c l u b a r e i n t e r m e d i a t e b e t w e e n D r y o c o e t i n a a n d X y l e b o r i n a . S t r i c t l y X y l e b o r i n a - l i k e c h a r a c t e r s i n c l u d e t h e fl a t a n d b r o a d e l y t r a l d e c l i v i t y ( n o t k n o w n t o o c c u r i n D r y o c o e t i n a ) . T h e a n t e n n a l c l u b i s o f l i m i t e d i n f o r m a t i o n , s i n c e t h e r e i s g r e a t o v e r l a p i n t h i s c h a r a c t e r b e t w e e n t h e t w o g r o u p s . I t i s n o t k n o w n t o u s w h e t h e r A n c e p s i s a p h l o e m - f e e d e r o r a s t r i c t a m b r o s i a b e e t l e , w h i c h m a y b e a d e c i s i v e e v i d e n c e f o r t r i b a l p l a c e m e n t o f t h e g e n u s ( J o r d a l 2 0 0 2 a ) . E t y m o l o g y : ( L ) o f t w o - n a t u r e s , c o n f u s i o n . I n r e f e r e n c e t o t h e i n t e r m e d i a t e s t a t u s b e t w e e n D r y o c o e t i n a a n d X y l e b o r i n a . 1 8 4 F i g u r e 2 9 : A n c e p s p u e r , 3 m m . A n c e p s p u e r c o m b . n . ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 4 6 P r e v i o u s g e n u s : L e p t o x y l e b o r u s C o m p a r e d t o c o - t y p e i n N H M W R e d e s c r i p t i o n : A n c e p s p u e r i s t h e o n l y k n o w n r e p r e s e n t a t i v e o f t h i s m o n o t y p i c g e n u s . T h e g e n e r i c c h a r a c t e r s s u f fi c i e n t l y d e s c r i b e a n d d i s t i n g u i s h t h e s p e c i e s f r o m o t h e r X y l e b o r i n a . L e n g t h : 2 . 9 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n A n c e p s ( a s X y l e b o r u s ) p u e r w a s i n c l u d e d i n L e p t o x y l e b o r u s b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) . H o w e v e r , e x c e p t t h e s u p e r fi c i a l l y s i m i l a r fl a t t e n e d d e c l i v i t y a n d n a r r o w p r o t i b i a e , m o s t o f i t s d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s a r e u n i q u e t o A n c e p s , n o t o c c u r r i n g i n L e p t o x y l e b o r u s . 1 8 5 E v e n t h e d e t a i l s o f t h e p r o t i b i a e a n d d e c l i v i t y v a r y s u b s t a n t i a l l y b e t w e e n t h e t w o . I n A . p u e r , t h e p r o t i b i a e r e s e m b l e t h a t o f D r y o c o e t i n a , w h i l e t h e p r o t i b i a e o f L e p t o x y l e b o r u s a r e s i m p l y a n a r r o w e r e x a m p l e o f X y l e b o r i n a p r o t i b i a e . T h e e l y t r a i n A . p u e r a r e s i m p l e , e v e n l y s l o p e d , w i t h u n i f o r m r o w s o f p u n c t u r e s a n d s e t a e . O n t h e o t h e r h a n d , t h e e l y t r a o f L e p t o x y l e b o r u s h a v e r a t h e r c o m p l i c a t e d s h a p e , c o n v e x d i s c a n d c o n c a v e d e c l i v i t y , w i t h t h e s u r f a c e o f d e c l i v i t y d i f f e r i n g d r a m a t i c a l l y fi ' o m t h a t o f e l y t r a l d i s c ( d e c l i v i t y r u g o s e , w i t h d e n s e s t a r - l i k e s c a l e s , d i s c s h i n i n g , w i t h v a r i a b l e p u n c t u a t i o n ) . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : L e p t o x y l e b o r u s c e r a m e n s i s ( S c h e d l ) E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , S u m a t r a , S i p o r a , ( c o - t y p e , N H M W ) ; M a l a y s i a , S a r a w a k , B a k o N P , ( B . H . J o r d a l ) , 5 0 m a . s . l . , 1 9 9 8 , B e a v e r d e t . G e n u s A r i x y l e b o r u s H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 7 9 T y p e s p e c i e s : A r i x y l e b o r u s r u g o s i p e s H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) . R e d e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y o r d e e p l y e m a r g i n a t e , s o m e t i m e s a l m o s t d i s j u n c t , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t , o r a s l a r g e a s t h e l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , o f t e n a p p e a r s b r o a d e r t h a n t a l l a n d a s y m m e t r i c a l . A n t e n n a l c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g t h e e n t i r e p o s t e r i o r f a c e , o r c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b n a r r o w , p u b e s c e n t , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t v i s i b l e o n l y o n t h e a n t e r i o r s i d e . T h i r d 1 8 6 s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s , o r r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) , o r w i t h a d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w o f b a s i c s h a p e ( t y p e 0 ) , o r p r o l o n g e d , w i t h l o w s u m m i t ( t y p e 7 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s b a s i c , s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d f r o n t a l l y ( t y p e 2 ) , o r c o n i c a l o n t h e a n t e r i o r p a r t ( t y p e 6 ) , o r p r o l o n g e d b a s i c s h a p e w i t h r o u n d e d f r o n t a l m a r g i n ( t y p e 7 ) . P r o n o t a l d i s c d e n s e l y a n d e v e n l y p u n c t u r e d , o r w i t h d e n s e s e t a e , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . T u f t o f s e t a e o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , o r s i m i l a r t u f t p r e s e n t b u t d o e s n o t i n d i c a t e m e s o n o t a l m y c a n g i u m ; s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a l s o a b s e n t . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a , o r r e g u l a r s i z e , i m p r e s s e d m e d i a l l y . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , o r w i t h s l i g h t l y c u r v e d m a r g i n , e v e n t h o u g h t h e r e i s n o m y c a n g i u m i n t h e e l y t r a . E l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , o r s l i g h t l y c o n v e x o r b u l g i n g , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s ( w h i c h m a y b e d i f f i c u l t t o d i s c e r n ) , o r c o n f u s e d . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y i s d i s t i n c t . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y i s m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , o r t r u n c a t e d , i n s o m e s p e c i e s w i t h t e e t h o r r i d g e s o n t h e e d g e . d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d , o r a n g u l a t e . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , o r c o v e r e d w i t h d e n s e s e t a e w h i c h a r e m o r e a b u n d a n t t h a n s t r i a l p u n c t u r e s . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a b s e n t o r i n d e fi n a b l e , o r e n d i n g i n t h e 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s , 1 8 7 o r o n l y u n i f o r m g r a n u l e s , o r t h e r e a r e t u b e r c l e s o n e l e v a t e d " " w a l l ' " ' a r o u n d d e c l i v i t y . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y a r e e i t h e r e n t i r e l y c o n f u s e d a n d c o v e r e d w i t h r u g o s e t u b e r c l e s , o r f o r m r i d g e s a n d fi r r r o w s , o r b e a r t e e t h a r o u n d t h e d e c l i v i t y . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) , o r p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a , w h e r e t h e y s o m e t i m e b e a r t u b e r c l e s . P r o t i b i a e v e r y s l e n d e r , s l i g h t l y b r o a d e r o n l y a t t h e d i s t a l e n d . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y , o r a p p e a r s i n fl a t e d , o f t e n w i t h s e v e r a l g r a n u l e s . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r e s e n t , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s s m a l l , s l i g h t l y e l e v a t e d . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . C o l o r u n i f o r m l y d a r k b r o w n ( p r o n o t u m s o m e t i m e s s l i g h t l y l i g h t e r ) , o r u n i f o r m l y . b l a c k ( p r o n o t u m s o m e t i m e s s l i g h t l y l i g h t e r ) . L e n g t h : 1 . 2 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 5 8 ) p r o p o s e d 3 - s e g m e n t e d a n t e n n a l f u n i c l e a s t h e g e n u s - d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r , b u t B r o w n e ( 1 9 6 3 ) e x a m i n e d m o r e s p e c i e s i n m o r e d e t a i l a n d d e t e r m i n e d t h a t m o s t s p e c i e s h a v e a 5 s e g m e n t e d f u n i c l e . B r o w n e ( 1 9 5 5 ) e x a m i n e d l a r v a e o f t w o A r i w l e b o r u s s p e c i e s a n d f o u n d t h e i r m o r p h o l o g y t y p i c a l o f t h a t i n W e b b i a l a r v a e . A l s o t h e c u r v e d , c o a r s e p r o t i b i a w i t h n u m e r o u s d e n t i c l e s , a n d a c a v i t y b r o o d g a l l e r y , s u g g e s t e d r e l a t e d n e s s o f t h e t w o g e n e r a . E g g e r s r e g u l a r l y t r e a t e d s p e c i e s o f A r i x y l e b o r u s a s W e b b i a ( e . g . , E g g e r s 1 9 2 7 c ) . A r i x y l e b o r u s h a s o f t e n b e e n r e c o g n i z e d a s c l o s e l y r e l a t e d t o W e b b i a a n d S c h e d l i a , i n f a c t , t h e t h r e e g e n e r a h a v e b e e n c o m m o n l y t r e a t e d a s r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e i r o w n t r i b e W e b b i n i ( e . g . , B r o w n e 1 9 6 1 c ) . B i o l o g y : S o m e S E A s i a n s p e c i e s o f A r i x y l e b o r u s s e e m t o b e s p e c i a l i z e d o n D i p t e r o c a r p a c e a e , w h i l e o t h e r s ( a l l N e w G u i n e a s p e c i e s ) a r e g e n e r a l i s t s . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) 1 8 8 a t t e m p t s t o a t t a c h p h y l o g e n e t i c m e a n i n g t o t h e s e d i f f e r e n t s t r a t e g i e s , h o w e v e r , n o t h i n g i s k n o w n a b o u t t h e e v o l u t i o n o f t h e g r o u p . F i g u r e 3 0 : A r i x y l e b o r u s p u b e r u l u s , c o m m o n a n d v a r i a b l e r e p r e s e n t a t i v e o f A r i x y l e b o r u s i n N e w G u i n e a ; 2 . 3 m m . A r i x y l e b o r u s a b r u p t u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 0 2 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W R e d e s c r i p t i o n : O n e o f t h e s m a l l e s t A r i x y l e b o r u s . D i f f e r i n g f r o m o t h e r A r i x y l e b o r u s b y t h e a b r u p t l y t r u n c a t e d d e c l i v i t y . T h e d e c l i v i t a l a p e x a p p e a r s c o n s t r i c t e d f r o m a b o v e i n s o m e s p e c i m e n s . S l i g h t l y b u l g i n g t i p o f e l y t r a . L e n g t h : 1 . 5 - 1 . 9 m m . D i s c u s s i o n 1 8 9 I n d i v i d u a l s p r e v i o u s l y i d e n t i fi e d a s A . i r i a n i l o o k s u p e r fi c i a l l y d i f f e r e n t d u e t o t h e fl a t s c a l e s o n d e c l i v i t y , a n d d u e t o t h e i r s m a l l e r s i z e . H o w e v e r , a l l o t h e r c h a r a c t e s r a r e n e a r l y i d e n t i c a l . A l s o , A . m e d i a s f r o m P h i l i p p i n e s ( E g g e r s t y p e s e e n i n U S N M ) i s s i m i l a r i n b o d y s h a p e , s i z e , e l y t r a b u t i t h a s a m u c h l e s s t r u n c a t e d e l y t r a , n o fl a t t e n e d s e t a e a n d o n l y s m a l l t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : A r i x y l e b o r u s i r i a m ' B r o w n e E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C ) , i d e n t i fi e d b y S c h e d l ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) . A d x y l e b o r u s c a n a l i c u l a t u s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 9 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M R e d e s c r i p t i o n : O n e o f t h e m o s t c o m m o n A r i x y l e b o r u s i n N e w G u i n e a . I t d i f f e r s f r o m o t h e r A r i x y l e b o r u s m a i n l y o n t h e b a s i s o f i t s p r o n o t u m a n d e l y t r a e . T h e p r o n o t u m i s r o u n d e d a n t e r i a d , w i t h a r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e a n t e r i o r m a r g i n , n o t v e r y p r o l o n g e d p o s t e r i a d , a p p e a r i n g s l i g h t l y c o n i c a l f r o m a d o r s a l v i e w . T h e b a s a l p a r t o f e l y t r a l d i s c i s s h i n i n g , w i t h s h a l l o w i n c o n s p i c u o u s p u n c t u r e s , t h e p o s t e r i o r p a r t o f t h e d i s c h a s t h e s a m e s u r f a c e a s t h e d e c l i v i t y : F i r s t 7 s t r i a e o n e a c h e l y t r o n a r e t r a n s f o r m e d i n t o d e e p a n d p r o m i n e n t l y d u l l f u r r o w s , w h i l e t h e i n t e r s t r i a e f o r m e l e v a t e d r i d g e s . N o o t h e r m a j o r r u g o s i t i e s a r e p r e s e n t , e x c e p t s m a l l c u r v e d t e e t h o n t h e i n t e r s t r i a l r i d g e s o n t h e e d g e b e t w e e n d i s c a n d d e c l i v i t y . T h e e x t e n t o f t h e f u r r o w a n d r i d g e s o n t h e e l y t r a l d i s c i s v e r y 1 9 0 v a r i a b l e . I n d i v i d u a l s p r e v i o u s l y i d e n t i fi e d a s A . c a r i m ' c e p s S c h e d l r e a c h s i z e s u p t o 2 . 6 m m . L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 6 m m . D i s c u s s i o n W o o d ( 1 9 8 9 ) s y n o n y m i z e d X . s u b s i m i l i s S c h e d l w i t h t h i s s p e c i e s . A . c a n a l i c u l a t u s . ( e s p e c i a l l y t h e s l i g h t l y l a r g e r f o r m d e s c r i b e d b y S c h e d l ( 1 9 7 5 t ) a s A . c a r i n i c e p s ) i s s i m i l a r t o a n d A . g r a n d i s , d i f f e r i n g i n s m a l l e r s i z e , m u c h m o r e c o a r s e a s p e r i t i e s o n t h e f r o n t a l s l o p e o f p r o n o t u m , s h o r t e r a n d m o r e s h i n i n g e l y t r a l d i s c . A . c a n a l i c u l a t u s i s v e r y s i m i l a r t o A . m a l a y e n s i s S c h e d l , w h i c h h a s s h i n i n g p r o n o t a l d i s c , a n d t h e s t r i a l r i d g e s o n i t s e l y t r a r e a c h o n l y l i t t l e b e y o n d t h e d e c l i v i t a l s u m m i t . H o w e v e r , a s p e c i m e n i d e n t i fi e d a s A . c a n a l i c u l a t u s ( R . A . B e a v e r d e t . ) f r o m T h a i l a n d b e a r s i n t e r m e d i a t e s t a t e o f t h e s e t w o c h a r a c t e r s . I n t h e f u t u r e , A . m a l a y e n s i s m a y b e c o m e a j u n i o r s y n o n y m o f A . c a n a l i c u l a t u s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : A r i x y l e b o r u s s u b s i m i l i s S c h e d l N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : A r i x y l e b o r u s c a r i n i c e p s S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , P a u m o m u r i v . , ( l e c t o t y p e , U S N M ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t a b a g , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 0 8 ) , O r o P r o v . ( 1 5 ) , W e s t S e p i k ( 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A r i x y l e b o r u s c a r i n i c e p s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 5 ) S y n o n y m i z e d w i t h : A r i x y l e b o r u s c a n a l i c u l a t u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 0 3 1 9 1 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W L e n g t h : 2 . 6 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( S c h e d l , 1 9 7 5 f ) d i d n o t p r o v i d e d i f f e r e n c e s b e t w e e n A . c a r i n i c e p s a n d A . c a n a l i c u l a t u s o t h e r t h a n s i z e . T o o u r k n o w l e d g e , o n l y o n e s p e c i m e n o f A . c a r i n i c e p s h a s e v e r b e e n c o l l e c t e d , t h e h o l o t y p e . A f t e r d e t a i l e d e x a m i n a t i o n o f t h e h o l o t y p e o f A . c a r i n i c e p s a n d m u l t i p l e s p e c i m e n s o f A . c a n a l i c u l a t u s , n o c o n s i s t e n t m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e w a s f o u n d . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , E a s t S e p i k , W e w a k , ( h o l o t y p e , N H M W ) . A r i x y l e b o r u s g r a n d l s ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 8 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W R e d e s c r i p t i o n : T h e l a r g e s t A r i x y l e b o r u s i n N e w G u i n e a . T h e e l y t r a a r e v e r y s i m i l a r a s i n t h e c o m m o n A . c a n a l i c u l a t u s - s h a l l o w p a r a l l e l s t r i a l f u r r o w s a n d i n t e r s t r i a l r i d g e s , a l m o s t n o h a i r . R i d g e s d e c r e a s i n g i n h e i g h t a n d d i s a p p e a r i n g t o w a r d s e l y t r a l a p e x . S t r i a l f u r r o w s s h a g r e e n , w i t h p u n c t u r e s . B o u n d a r y b e t w e e n d i s c a n d d e c l i v i t y i n d i s c e m i b l e , s m o o t h l y r o u n d e d ( u n l i k e A . c a n a l i c u l a t u s ) . P u n c t u r e s o n p r o n o t a l d i s c l a r g e s t a t t h e p r o n o t a l b a s e . P r o n o t a l l a t e r a l e d g e d i s t i n c t l y c o s t a t e , n e a r l y c a r i n a t e ( b l u n t i n A . c a n a l i c u l a t u s ) . L e n g t h : 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n 1 9 2 B r o w n e ' s c o l l . i n B M N H c o n t a i n s s l i g h t l y v a r i a b l e s p e c i m e n s . B i o l o g y : M a l e d e s c r i b e d f r o m J a v a ( S c h e d l 1 9 7 1 c ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , B u i t e n z o r g , ( h o l o t y p e , N H M W , 3 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( I ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A r l x y l e b o r u s g u t t l f e r s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) S y n o n y m I z o d w i t h : A r l x y l e b o r u s s c a b r i p e n n i s ( B l a n d f o r d ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 0 6 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e h a s t h e e l y t r a l s c u l p t u r i n g i d e n t i c a l t o t h a t o f A . s c a b r i p e n n i s . T h e c o m p l e t e l y b r u s h e d - o f f p u b e s c e n c e a p p e a r s t o b e t h e o n l y d i f f e r e n c e c o m p a r e d t o t h e A . s c a b r i p e n n i s h o l o t y p e . A . s c a b r i p e n n i s i s a v e r y v a r i a b l e s p e c i e s , b u t a l l s p e c i m e n s h a v e o n e r o w o f t u b e r c l e s p e r i n t e r s t r i a ( t h e t u b e r c l e s t h e m s e l v e s a r e o f v a r i o u s s h a p e s a n d s i z e s ) . A r i x y l e b o r u s g u t t i f e r w a s d e s c r i b e d a s X y l e b o r i c u s g u m f e r ( S c h e d l , 1 9 5 5 b ) . S c h e d l ( 1 9 5 5 b ) m e n t i o n e d t h e s i m i l a r i t y o f h i s n e w l y d e s c r i b e d X y l e b o r i c u s g u t t i f e r t o A . ( a s X y l e b o r u s ) c a n a l i c u l a t u s . H e d i d n o t c o m p a r e t h e s p e c i e s t o a n y o t h e r A r i x y l e b o r u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W ) . A d x y l o b o r u s I r i a n i s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 3 ) S y n o n y m I z o d w i t h : A r i x y l o b o r u s a b r u p t u s S c h e d l J . H . d a t a b a s e c o d e : S c 0 1 2 9 5 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H 1 9 3 D i s c u s s i o n T h e o n l y d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e h o l o t y p e s o f b o t h s p e c i e s i s t h e fl a t t e n e d s e t a e o n t h e d e c l i v i t y o f A . i r i a n i , w h i c h g i v e s t h e b e e t l e a d i f f e r e n t a p p e a r e n c e . T h e h o l o t y p e o f A . i r i a n i d i f f e r s s l i g h t l y f r o m s p e c i m e n s f r o m E a s t e r n p a r t o f N e w G u i n e a e x c e p t t h a t i n t e r s t r i a 1 i s n o t e l e v a t e d , a n d n o t b u l g i n g . B r o w n e ( 1 9 8 3 b ) m e n t i o n s i t s s i m i l a r i t y t o A . r u g o s i p e s , a n d n o t e s t h a t t h e d e c l i v i t y o f A . i r i a n i i s m o r e a b r u p t a n d s u b t r u n c a t e . B i o l o g y : B r o w n e ( 1 9 8 6 b a n d 1 9 8 3 b ) r e p o r t s t h e s p e c i e s f r o m W e s t P a p u a . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t P a p u a , M i s o o l I s l . , ( h o l o t y p e , B M N H ) , i m p o r t e d t o J a p a n ( N a g o y a ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 4 ) , O r o P r o v . ( 6 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A r I x o n b o r u s m i n o r ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 5 5 C o m p a r e d t o n o n - t y p e R e d e s c r i p t i o n : O n e o f t h e s m a l l e s t A r i x y l e b o r u s , w i t h r a t h e r s l e n d e r b o d y a n d u n i q u e d e c l i v i t y . T h e d e c l i v i t y i s c o m p o s e d o f r u g g e d a n d g r a n u l a t e d i n t e r s t r i a l r i d g e s a n d d u l l s t r i a l f u r r o w s a s i n o t h e r A r i x y l e b o r u s s p p . , b u t t h e s e c o n d , f o u r t h a n d fi f t h i n t e r s t r i a e a r e r e d u c e d o n t h e d e c l i v i t y , w h i l e t h e fi r s t a n d t h i r d i n t e r s t r i a e a r e l a r g e r . T h e e x t e n t o f t h i s a l t e r n a t e e x p r e s s i o n i s v a r i a b l e , t h o u g h , a n d c a n b e i n c o n s p i c u o u s i n s o m e s p e c i m e n s . T h e p r o n o t u m i s p r o l o n g e d p o s t e r i a d , d u l l , a l u t a c e o u s . L e n g t h : 1 . 2 - 1 . 4 m m . D i s c u s s i o n 1 9 4 H o l o t y p e n o t i n Z M A o r i n L e i d e n ' s ( R M N H ) K a l s h o v e n ' s c o l l e c t i o n , p r o b a b l y i n M Z B ( M u s e u m Z o o l o g i c u m B o g o r i e n s e , C i b i n o n g , J a v a , I n d o n e s i a ) . N o n - t y p e s p e c i m e n s a v a i l a b l e i n L e i d e n , a l t h o u g h n o t f r o m t h e t y p e l o c a l i t y . M a l a y s i a n s p e c i m e n s s l i g h t l y s h o r t e r , b u t m o r p h o l o g i c a l l y i d e n t i c a l . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : A r i x y l e b o r u s t r w c S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , ( N H M W , 2 i n d i v . ) , m a l e s , o n e o f t h e m a l l o t y p e ; M a l a y s i a , S e l a n g o r , K e p o n g , ( B M N H , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , ( B M N H ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) . A r i x y l e b o r u s m o r I o s y n . n . ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) S y n o n y m I z o d w i t h : A r l x y l e b o r u s p u b o r u l u s ( B l a n d f o r d ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 6 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M D i s c u s s i o n T h e t y p e s p e c i m e n o f A r i x y l e b o r u s m o r i o l i e s o n t h e e n d o f a c o n t i n u u m o f a v a r i a t i o n o f t h e e l y t r a s e e n i n A r i x y l e b o r u s p u b e r u l u s . I n A . m o r i o , t h e s h a g r e e n e d t u b e r c l e s o n d i s c a l i n t e r s t r i a e a r e s m a l l e r a n d m o r e n e a t l y a l i g n e d i n t w o r o w s t h a n i n m o s t o t h e r r e p r e s e n t a t i v e s o f A . p u b e r u l u s . T r a n s f e r r e d t o A r i x y l e b o r u s f r o m X y l e b o r u s b y B r o w n e ( 1 9 5 5 ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , W a t u t v a l l e y , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M a l u , ( l e c t o t y p e o f X y l e b o r u s m o r i o E g g e r s , U S N M ) ; 1 9 5 N e w G u i n e a , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 9 1 ) , O r o P r o v . ( 1 7 ) , W e s t S e p i k ( 6 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A r i x y l e b o r u s p u b e r u l u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 1 9 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H R e d e s c r i p t i o n : D e c l i v i t a l d i s c o f t h i s s p e c i e s v a r i e s i n t h r e e c h a r a c t e r s : t h e s i z e o f t h e t u b e r c l e s , t h e e v e n n e s s o f t h e t u b e r c l e s , a n d t h e w i d t h o f t h e i n t e r s t r i a l r i d g e s a s c o m p a r e d t o t h e s t r i a l f u r r o w s . T h e t u b e r c l e s v a r y f r o m s m a l l t o l a r g e , fi ' o m e v e n l y s i z e d ( s m a l l o r l a r g e ) t o b e i n g o f v a r i a b l e s i z e . T h e w i d t h o f e l y t r a l r i d g e s v a r i e s f r o m 1 ) p r o m i n e n t i n t e r s t r i a e w i t h l a r g e t u b e r c l e s a n d s m a l l , o f t e n h a r d t o d i s c e r n s t r i a e , t o 2 ) n a r r o w i n t e r s t r i a l r i d g e s w i t h s m a l l t u b e r c l e s a n d e a s y - t o - f o l l o w s m o o t h e r f u r r o w s . T h e s i z e a n d o r g a n i z a t i o n o f t u b e r c l e s o n t h e e l y t r a l b a s e v a r y w i d e l y a m o n g r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e s p e c i e s , b u t t h e s i z e o f t h e t u b e r c l e s i n c r e a s e s a n d t h e c l a r i t y o f s t r i a t i o n d e c r e a s e s t o w a r d s t h e e l y t r a l a p e x i n a l l i n d i v i d u a l s , s o t h e t u b e r c l e s o n t h e d e c l i v i t a l s l o p e a r e u n i v e r s a l l y l a r g e a n d c o n f u s e d . T h e s e d i f f e r e n t m o r p h s d o n o t s e e m t o f o l l o w a n y g e o g r a p h i c p a t t e r n , a n d a r e l i k e l y j u s t r a n d o m v a r i a t i o n o f d e c l i v i t a l s u r f a c e w h i c h i s u n i v e r s a l l y p l a s t i c i n X y l e b o r i n a . L e n g t h : 2 . 2 - 2 . 6 m m . D i s c u s s i o n T h e r e a r e t w o p r i n c i p a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e p u b e r u l u s c o m p l e x a n d o t h e r s i m i l a r A r i x y l e b o r u s : 1 ) t h e p r e s e n c e o f t w o o r m o r e r o w s o f t u b e r c l e s o n t h e e l y t r a l i n t e r s t r i a e a n d 2 ) t h e a b s e n c e o f c o n s p i c u o u s l y l a r g e r t u b e r c l e s o n t h e d i s c - d e c l i v i t y b o u n d a r y . 1 9 6 I n t e r m e d i a t e s e x i s t ( e . g . , t h e r o w o f t u b e r c l e s i s i r r e g u l a r , a n d m a y b e r e g a r d e d a s t w o ) , b u t a r e r a r e , a n d d o n o t w a r r a n t m o r e s y n o n y m i e s a t t h i s t i m e . A n o t h e r d i f f e r e n c e f r o m s e v e r a l S E A s i a n s p e c i e s w i t h s i m i l a r e l y t r a l s c u l p t u r i n g i s t h e a b s e n c e o f a p r o m i n e n t r o w o f p r o n o t a l s e r r a t i o n s . I n d i v i d u a l s f r o m h i g h e r e l e v a t i o n s t e n d t o b e l o n g e r t h a n t h o s e f r o m l o w l a n d s , b u t m a i n t a i n t h e s a m e b o d y w i d t h . T h e h o l o t y p e o f A . p u b e r u l u s f r o m B l a n d f o r d ' s c o l l e c t i o n i n B M N H h a s t h e d e c l i v i t a l t u b e r c l e s o r g a n i z e d b y r o w s o n t h e d e c l i v i t a l d i s c , t u b e r c l e s a r e l a r g e r a n d l e s s a l i g n e d a t t h e p o s t e r i o r p a r t o f e l y t r a ; t i p o f e l y t r a b u l g i n g . A s p e r i t i e s o n t h e f r o n t a l s l o p e o f p r o n o t u m c o v e r i n g p a r t o f d i s c b e h i n d s u m m i t . S o m e s p e c i m e n s f r o m P N G h i g h l a n d s h a v e n o t a b l y l o n g e r a b d o m e n t h a n t h e h o l o t y p e a n d h a v e a p a i r o f s m a l l b u l g e s w i t h b i g t u b e r c l e s a t t h e t i p o f d e c l i v i t y . A n o n - t y p e s p e c i m e n i d e n t i fi e d b y B r o w n e a s A . p u b e r u l u s f r o m P N G ( G u m i ) i s v e r y s i m i l a r t o t h e s e s p e c i m e n s . T r a n s f e r r e d t o A r i x y l e b o r u s f r o m X y l e b o r u s b y B r o w n e ( 1 9 5 5 ) . N e w j u n i o r s y n o n y m s : A r b c y l e b o r u s m o r i o ( E g g e r s ) E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a r a w a k , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( B M N H ) ; N e w G u i n e a , C h i m b u P r o v i n c e , I a l i b u M t . , ( F I C B , 5 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( H u l c r c o l l . ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( 1 9 7 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . A r i x y l o b o r u s s c a b r I p o n n l s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 4 7 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H R e d e s c r i p t i o n : M o s t o f t h e e l y t r a l s u r f a c e r u g g e d e x c e p t s h i n y a r o u n d s c u t e l l u m . T h e r i d g e s a r e t u b e r c u l a t e a l o n g m o s t o f t h e i r l e n g t h , o n e l i n e o f t u b e r c l e s o n e a c h s t r i a . M o s t 1 9 7 r e p r e s e n t a t i v e s h a v e t h e l a r g e s t t u b e r c l e s o n t h e d i s c - d e c l i v i t y b o u n d a r y . T h e t u b e r c l e s a r e u s u a l l y l a r g e , r e g u l a r l y s p a c e d , i n t e r s p e r s e d w i t h s m a l l , i r r e g u l a r l y s p a c e d t u b e r c l e s , b u t t h e e x a c t s i z e a n d e x t e n t o f t u b e r c u l a t i o n v a r y e x t e n s i v e l y . S l o p e o f d e c l i v i t y v a r y . L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 2 m m . D i s c u s s i o n T r a n s f e r r e d t o A r i x y l e b o r u s f r o m X y l e b o r u s b y B r o w n e ( 1 9 5 5 ) . B r o w n e ( 1 9 8 0 b ) r e p o r t e d t h i s s p e c i e s a s i m p o r t e d o n a l o g t o J a p a n f r o m N e w G u i n e a . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : A r i a g z l e b o r u s g u t t i f e r ( S c h e d l ) B i o l o g y : I t i s u n c l e a r w h e t h e r t h e r e c o r d o f t h i s s p e c i e s f r o m P N G i s v a l i d . A r i x y l e b o r u s s c a b r i p e n n i s i s m e n t i o n e d a s o c c u r r i n g i n P N G b y W o o d a n d B r i g h t ( 1 9 9 2 ) , b u t t h e p r e s e n t a u t h o r s d i d n o t d i s c o v e r t h e p r i m a r y r e f e r e n c e . T h e s p e c i e s i s c o m m o n i n S E A s i a ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 ; H u l c r , u n p u b l . ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a r a w a k , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 6 i n d i v . ) . A r i x y l e b o r u s s i m p l l c a u d u s s p . n . H u l c r 8 : C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 5 0 D i a g n o s i s : T h i s s p e c i e s d i f f e r s f r o m o t h e r A r b r y l e b o r u s , b y a n u m b e r o f c h a r a c t e r s , m o s t i m p o r t a n t a m o n g t h e m i s t h e s l e n d e r b o d y s h a p e , t h e fl a t p r o t i b i a ( n o t s l e n d e r a n d i n fl a t e d p o s t e r i a d ) , a n d t h e u n u s u a l l y i n c o n s p i c u o u s s u r f a c e o f e l y t r a . T h e e l y t r a l d i s c i s 1 9 8 s h i n i n g a n d r e g u l a r l y s t r i a t e - p u n c t a t e , r a t h e r t h a n o p a q u e o r r u g o s e a s i n o t h e r A r i x y l e b o r u s . T h e e l y t r a l d e c l i v i t y s u r f a c e i s fl a t , m a t t b u t n o t r u g o s e , i n t e r s t r i a e w i t h s e v e r a l m i n o r g r a n u l e s . D e s c r i p t i o n : A n t e n n a l c l u b a s y m m e t r i c a l ( t y p i c a l f o r A r i x y l e b o r u s ) . T h e fi r s t s e g m e n t s t r o n g l y c o m e o u s , w i t h c o n s p i c u o u s s e m i c i r c u l a r c o s t a a r o u n d a l m o s t t h e w h o l e c l u b , s e g m e n t 2 m u c h l e s s c o n s p i c u o u s , o n l y s l i g h t l y c o m e o u s o r n o t , b a r e l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e , s e g m e n t 3 g r e a t l y r e d u c e d . E y e s d e e p l y e m a r g i n a t e . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , w i t h r o u n d e d m a r g i n . P r o n o t u m s h o r t , b a s i c t y p e , w i t h n o c o n s p i c u o u s s e r r a t i o n s o n t h e a n t e r i o r e d g e , s h a g r e e n e d o n t h e d i s c . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p o s t e r o c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s s h o r t , p o i n t e d . P r o t i b i a fl a t , s l i g h t l y s h a g r e e n e d a n d a l m o s t n o g r a n u l e s o n p o s t e r i o r s i d e . S c u t e l l u m s m a l l , fl u s h w i t h e l y t r a . M e s o n o t a l o r e l y t r a l m y c a n g i u m n o t v i s i b l e . O n e l y t r a l d i s c , t h e s l i g h t l y i m p r e s s e d s t r i a e a r e n o t s h a g r e e n , s u r f a c e a s s h i n y a s i n t e r s t r i a e . E l y t r a l d i s c l o n g a n d s t r a i g h t , r a t h e r s h a r p l y d e s c e n d i n g t o d e c l i v i t y . D e c l i v i t y s h a g r e e n , w i t h m i n o r s h a r p t u b e r c l e s , t h i s s u r f a c e e x t e n d o n l y m a r g i n a l l y t o o t h e r w i s e s m o o t h d i s c . S t r i a e 4 , 5 , 6 a n d 7 m e r g e s e q u e n t i a l l y w i t h t h e s t r i a 3 o n t h e d e c l i v i t y . L e n g t h : 2 . 6 m m . D i s c u s s i o n E t y m o l o g y : T h e s p e c i fi c e p i t h e t r e f e r s t o t h e s i m p l e a n d i n c o n s p i c u o u s s u r f a c e o f d e c l i v i t y , a n u n u s u a l c h a r a c t e r i n A r i x y l e b o r u s w h e r e i n m o s t s p e c i e s t h e e l y t r a l s u r f a c e i s g r e a t l y m o d i fi e d i n t o f u r r o w s , r i d g e s a n d d e n s e t u b e r c l e s . H o l o t y p e d e p o s i t e d a t U S N M , p a r a t y p e s a t M S U C , B M N H a n d N H M W . 1 9 9 E x a m i n e d m a t e r i a l : P N G : C h i m b u P r o v . ( 2 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . F i g u r e 3 1 : A r i x y l e b o r u s s i m p l i c a u d u s s p . n . S i z e : 2 . 6 m m . 2 0 0 F i g u r e 3 2 : A r b o r l e b o r u s s i m p l i c a u d u s , a t y p i c a l A r i x y l e b o r u s - l i k e a n t e n n a , b u t a t y p i c a l fl a t p r o t i b i a . N o t t o s c a l e . A r i x y l e b o r u s t r u x s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 5 ) S y n o n y m l z e d w i t h : A r i x y l e b o r u s m i n o r ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 0 8 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W L e n g t h : 1 . 2 m m . D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e o f A . t r u x S c h e d l h a s t h e s a m e u n i q u e s t r u c t u r e o f e l y t r a l d e c l i v i t y a s t h e e a r l i e r d e s c r i b e d A . m i n o r . S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) l i k e n e d t h e s p e c i e s t o A . c a n a l i c u l a t u s , w i t h t h e e x c e p t i o n t h a t o n l y a l t e r n a t e i n t e r s t r i a e a r e c o s t a t e a n d g r a n u l a t e o n t h e d e c l i v i t y . H o w e v e r , l a t e r h e i d e n t i fi e d n e a r l y i d e n t i c a l s p e c i m e n s a s A . m i n o r w h i c h s u p p o r t s t h e s y n o n y m y o f A . t r u x . 2 0 1 E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) , o f A . t r u x , W y l i e & S h a n a g a n 1 9 7 2 c o l l . , s t i c k y t r a p . G e n u s B e a v e r i u m H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 1 1 T y p e s p e c i e s : B e a v e r i u m i n s u l i n d i c u s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) . D i a g n o s i s : B e a v e r i u m s p p . c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m m o s t o t h e r X y l e b o r i n a b y t h e l a r g e s i z e , v e r y r o b u s t , r o u n d e d e l y t r a l d i s c a n d d i s t i n c t l y fl a t t e n e d e l y t r a l d e c l i v i t y b r o a d e n e d p o s t e r o l a t e r a l l y . T h e g e n u s i s u n i q u e i n X y l e b o r i n a i n t h a t t h e p o s t e r o l a t e r a l d e c l i v i t a l c o s t a e n d s i n 5 t h i n t e r s t r i a e . T h e m o s t s i m i l a r g e n u s i s F o r t i b o r u s , f r o m w h i c h B e a v e r i u m c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y t h e l a c k o f t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y , a n d b y t h e c o n t i n u o u s e l e v a t e d c a r i n a o n t h e a n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m ( i n m o s t s p e c i e s ) . D e s c r i p t i o n : E y e s d e e p l y e m a r g i n a t e , s o m e t i m e s a l m o s t d i s j u n c t , u p p e r p o r t i o n o f e y e s a s l a r g e a s t h e l o w e r p a r t , o r c o n s p i c u o u s l y l a r g e . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) , o r f o u r ( fi r s t s e g m e n t s m a l l , s e c o n d a n d t h i r d p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b s t r a i g h t ( m a y b e s l i g h t l y c o n c a v e o r c o n v e x ) o n a n t e r i o r f a c e , o r c o n v e x , s m a l l , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t s i n u a t e , n o t s t r i c t l y c i r c u l a r ( n o t m a k i n g a n t e n n a t a l l , o r " t e l e s c o p i c " ) . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , s o m e t i m e s l o n g e r t h a n p e d i c e l w i t h i t s b a s e s t a l k - l i k e . 2 0 2 F u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m u s u a l l y w i t h s h o r t c o n t i n u o u s e l e v a t e d r e c u r v e d c a r i n a , i n o n e s p e c i e s t h e e d g e i s b l u n t . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w t a l l ( t y p e 2 ) , o r r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s c o n i c a l ( t y p e 0 ) , o r r o u n d e d ( t y p e 1 ) , o r s u b q u a d r a t e ( t y p e 3 ) . P r o n o t a l d i s c d e n s e l y a n d e v e n l y p u n c t u r e d , o f t e n w i t h a s p e r i t i e s r e s e m b l i n g t h o s e o n t h e f r o n t a l s l o p e , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e , o f t e n w i t h d i s t i n c t l y e l e v a t e d s h o u l d e r . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s , o r c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . N o s i g n s o f m e s o s t e m a l o r e l y t r a l m y c a n g i a o r t h e a s s o c i a t e d s e t a e . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y a n d s l i g h t l y c o n v e x o r b u l g i n g , o r i m p r e s s e d , " s a d d l e - l i k e " . P u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s , b u t t h e l i n e s d i s a p p e a r a n d p u n c t u r e s b e c o m e c o n fi r s e d o n t h e d e c l i v i t y . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y d i s t i n c t , o r i n d i s t i n c t , e n d o f d i s c r o u n d e d a n d s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y s l o w l y d e s c e n d i n g o r s t e e p , fl a t o r e x c a v a t e d , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d b r o a d e n e d l a t e r a l l y , o r s h a l l o w l y e m a r g i n a t e . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 5 t h i n t e r s t r i a e , a u n i q u e f e a t u r e o f t h e g e n u s . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s , o r o n l y u n i f o r m g r a n u l e s . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y e v e n . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l . P r o t i b i a e o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 o f t h e l e n g t h , o r d i s t i n c t l y t r i a n g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s c a n b e s m a l l b u t m o s t l y a r e l a r g e a n d d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n 2 0 3 w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s s l i g h t l y e l e v a t e d , o r d i s t i n c t l y e n l a r g e d , c o n i c a l , p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . L a r g e t o v e r y l a r g e s p e c i e s , r o b u s t , 3 . 8 - 7 . 5 m m . M o s t l y u n i f o r m l y d a r k b r o w n o r b l a c k , p r o n o t u m s o m e t i m e s l i g h t e r . D i s c u s s i o n E t y m o l o g y : T h e g e n u s i s n a m e d i n h o n o r o f R o g e r A . B e a v e r , o n e o f t h e m o s t p r o m i n e n t c o n t e m p o r a r y b a r k b e e t l e t a x o n o m i s t s , w h o s e a s s i s t a n c e a n d m a t e r i a l w a s i n d i s p e n s a b l e d u r i n g t h i s p r o j e c t . G e n d e r m a s c u l i n e ( m a s c u l i n e E n g l i s h o r i g i n , I C Z N C o d e 3 0 . 2 . ) . S c h e d l ( 1 9 4 2 c ) i n c l u d e s t h e f o l l o w i n g s p e c i e s i n t o t h e " i n s u l i n d i c u s - s w e y z e y i " s p e c i e s - g r o u p : i n s u l i n d i c u s , s w e y z e y i B e e s o n , s u n d a e n s i s , a p l a n a t i d e c l i v i s . A c c o r d i n g t o B e e s o n ' s ( 1 9 2 9 ) i l l u s t r a t i o n o f X . s w e z e i , t h e s p e c i e s c l e a r l y b e l o n g s t o t h e g e n u s B e a v e r i u m . E a r l y a u t h o r s d e s c r i b i n g v a r i o u s s p e c i e s o f t h i s g e n u s o f t e n u s e d t h e d e c l i v i t a l p u n c t u a t i o n a s a n i m p o r t a n t c h a r a c t e r , a n d d i s t i n g u i s h e d " c o n f u s e d p u n c t u r e s " fi o m " p u n c t u r e s i n l i k e s " . I n r e a l i t y , t h e s t r i a l p u n c t u r e s a r e a l w a y s a l i g n e d , w h i l e i n t e r s t r i a l p u n c t u r e s a r e a l m o s t n e v e r a l i g n e d a n d r a r e l y p r e s e n t a s o n l y o n e r o w p e r i n t e r s t r i a . T h u s , t h e a b o v e m e n t i o n e d d i s t i n c t i o n a c t u a l l y d e s c r i b e s d i f f e r e n t s i z e s o f s t r i a l a n d i n t e r s t r i a l p u n c t u r e s , w h e r e 1 ) i f i n t e r s t r i a l p u n c t u r e s a r e s m a l l , s t r i a l p u n c t u r e s s t a n d o u t a n d t h e e l y t r a e a p p e a r s t r i a t o - p u n c t a t e , w h i l e 2 ) i f i n t e r s t r i a l p u n c t u r e s a r e a s l a r g e a s s t r i a l o n e s , t h e w h o l e s u r f a c e a p p e a r s c o n f u s e d . F u r t h e r m o r e , u p o n e x a m i n a t i o n o f m a n y s p e c i m e n s o f v a r i o u s f o r m s p r e v i o u s l y a s c r i b e d t o v a r i o u s s p e c i e s , t h i s c h a r a c t e r a c t u a l l y f o r m s a c o n t i n u u m o f v a r i a t i o n w h i c h t r a n s c e n d s s p e c i fi c b o u n d a r i e s a n d o f t e n d o e s n ' t c o - v a r y w i t h o t h e r c h a r a c t e r s . 2 0 4 F i g u r e 3 3 : B e a v e r i u m i n s u l i n d i c u s , t y p e s p e c i e s a n d t h e m o s t c o m m o n r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s i n N e w G u i n e a . S i z e : 6 m m . B e a v e r i u m i n s u l i n d i c u s E g g e r s ( 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 0 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : P r o n o t a l m a r g i n r o u n d e d , w i t h e l e v a t e d r e c u r v e d c a r i n a . T h e b o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y u n c l e a r , c o n t i n u o u s l y r o u n d e d . D e c l i v i t a l p o s t e r o l a t e r a l m a r g i n s b r o a d e n e d a n d fl a t t e n e d , b u t n o t b e y o n d t h e a p p a r e n t w i d t h o f e l y t r a , e l y t r a o n l y s l i g h t l y ( o r n o t a t a l l ) c o n s t r i c t e d b e f o r e t h e b r o a d e n e d e n d . D e c l i v i t a l p u n c t u r e s s m a l l , n u m e r o u s , c o n f u s e d . E n d o f d e c l i v i t y v a r i e d , f r o m r o u n d e d t o s m a l l e m a r g i n a t i o n . V a r i e d b o d y l e n g t h . 2 0 5 L e n g t h : 5 . 3 - 6 . 2 m m . D i s c u s s i o n T h e s y n o n y m y o f t h e j u n i o r n a m e X y l e b o r u s g l a b e r r i m u s S c h e d l i s c o n fi r m e d ( t h e h o l o t y p e o f X . g l a b e r r i m u s e x a m i n e d i n N H M W ) . A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 4 2 c ) , X . g l a b e r r i m u s d i f f e r s f r o m X . i n s u l i n d i c u s b y s t e e p e r s l o p e a n d m o r e d e n s e p u n c t u a t i o n o f d e c l i v i t y , w h i c h a r e s o m e o f t h e m o s t v e r y p l a s t i c c h a r a c t e r s i n t h i s g e n u s . T r a n s f e r r e d t o B e a v e r i u m b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s g l a b e r r i m u s S c h e d l N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s d e p r e s s u r u s B r o w n e , X y l e b o r u s a n n e x u s S c h e d l B i o l o g y : S h o r t b r a n c h i n g g a l l e r y . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( B . H . J o r d a l ) , i d e n t i fi e d a s X . a n n e x u s b y B e a v e r e x d e s c . ; N e w G u i n e a , F i u r n e P u r a r i , ( M C G ) ; N e w G u i n e a , P a u m o m u fl u s s , ( l e c t o t y p e , U S N M ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 9 ) , O r o P r o v . ( 3 8 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . B e a v e r i u m p o r p l e x u s S c h e d l ( 1 9 6 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S 0 0 1 2 4 1 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n A N I C D i a g n o s i s : P r o n o t u m w i t h o u t p r o m i n e n t e l e v a t e d c a r i n a o n t h e a n t e r i o r m a r g i n , p r o n o t a l d i s c w i t h f a i n t a s p e r i t i e s . B r o a d l y r o u n d e d a p e x o f e l y t r a , u n l i k e B . i n s u l i n d i c u s , w h e r e e l y t r a l e n d i s u s u a l l y fl a t o r e v e n s l i g h t l y e m a r g i n a t e . D e c l i v i t a l p u n c t u r e s m o s t l y i n 2 0 6 r o w s , c o n f u s e d a t e l y t r a l a p e x , b u t n o t c o m p l e t e l y c o n f u s e d a s i n o t h e r B e a v e r i u m . T h e c o s t a a t t h e p o s t e r o l a t e r a l e d g e s o f d e c l i v i t y i s u n u s u a l l y e l e v a t e d , a l m o s t b r o a d e r t h a n t h e r e s t o f e l y t r a e , c r e a t i n g c o n s p i c u o u s l y l a r g e d e c l i v i t a l p l a n e . T r a n s f e r r e d t o B e a v e r i u m b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . L e n g t h : 4 . 8 - 5 . 1 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 6 9 b ) m e n t i o n e d i t s s i m i l a r i t y t o B . i n s u l i n d i c u s ( a s X y l e b o r u s ) . B r o w n e ( 1 9 8 4 f ) a l s o m e n t i o n e d t h e s i m i l a r i t y o f t h i s s p e c i e s t o B e a v e r i u m ( a s X y l e b o r u s ) i n s u l i n d i c u s , a n d d i s t i n g u i s h e d i t b y m o r e d e n s e p u n c t u r e s o n d e c l i v i t y , t h e p u n c t u r e s a r e s a i d t o b e m o r e c o n f u s e d , n o t s t r i c t l y f o l l o w i n g s t r i a e . T h i s s e e m s t o b e t h e r e v e r s e o f w h a t c a n b e s e e n o n t h e h o l o t y p e s , h o w e v e r . T h e s p e c i e s d i f f e r s f r o m B . i n s u l i n d i c u s v e r y l i t t l e , a n d n o d o u b t e v e n t u a l l y i n t e r m e d i a t e f o r m s w i l l b e f o u n d . I n t h i s w o r k , t w o c o n s i s t e n t d i f f e r e n c e w e r e f o u n d : a b s e n c e o f p r o n o t a l a n t e r i o r e l e v a t e d c a r i n a , a n d t h e d e c l i v i t a l p l a n e i s b r o a d e r t h a n t h e r e s t o f e l y t r a , a p p e a r s m o r e fl a t . P r o n o t u m o f t e n a p p e a r s t a l l e r , b u t n o t a l w a y s . T h e C a t a l o g o f S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) i n d i c a t e t h a t t h e h o l o t y p e o f X . p e r p l e x u s S c h e d l w a s c o l l e c t e d i n K e r e v a t , N e w B r i t a i n . T h e h o l o t y p e i s f r o m M t . H a g e n , W e s t e r n H i g h l a n d s D i s t r i c t , P a p u a N e w G u i n e a . T r a n s f e r r e d t o B e a v e r i u m b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s p l a l y u r u s B r o w n e B i o l o g y : P r o b a b l y a s t r i c t l y m o n t a n e s p e c i e s . A l l k n o w n r e c o r d s c o m e f r o m C h i m b u o r W e s t e r n H i g h l a n d P r o v i n c e s . 2 0 7 E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t e r n H i g h l a n d s , M t . H a g e n , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , A N I C ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( 6 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . B e a v e r i u m r u g i p u n c t u s s p . n . H u l c r 8 : C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 4 0 D i a g n o s i s : T h e s p e c i e s d i f f e r s f r o m a m o n g B e a v e r i u m s p p . w i t h i t s s u b q u a d r a t e p r o n o t u m , b u l g i n g o n i t s a n t e r o l a t e r a l c o m e r s , d e v o i d o f a n y e l e v a t e d c a r i n a o r s e r r a t i o n s o n i t s a n t e r i o r e d g e , a n d b y t h e l a r g e p u n c t u r e s o n e l y t r a l d e c l i v i t y , i n t e n s e l y s h a g r e e n e d a n d o p a l e s c e n t . E l y t r a l p u n c t u r e s i n o t h e r B e a v e r i u m s p p . a r e a l s o o f t e n s h a g r e e n , b u t n e v e r s o l a r g e t h a t t h e w h o l e d e c l i v i t a l s u r f a c e a p p e a r s o p a q u e . D e s c r i p t i o n : A n t e n n a t y p e 2 , w i t h c o m e o u s fi r s t s e g m e n t w i t h c o n c a v e m a r g i n , a n d s o f t a n d p u b e s c e n t s e g m e n t s 2 a n d 3 , w h i c h a r e c l e a r l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f t h e c l u b . E y e s l a r g e , s h a l l o w l y e m a r g i n a t e . S u b m e n t u m o b l i q u e l y i m p r e s s e d . T h e s p e c i e s i s p e r h a p s m o s t c h a r a c t e r i s t i c w i t h i t s s u b q u a d r a t e p r o n o t u m , b u l g i n g o n i t s a n t e r o l a t e r a l c o m e r s . T h e r e i s n o c a r i n a o r r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e a n t e r i o r m a r g i n o f p r o n o t u m . P r o n o t u m f a i n t l y s h a g r e e n . P r o c o x a e a d j a c e n t , p o s t e r o c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s l a r g e , s l i g h t l y i n fl a t e d . P r o t i b i a e n a r r o w a t t h e p r o x i m a l p a r t , b r o a d e n e d a n d t r i a n g u l a r a t t h e d i s t a l p a r t w i t h 6 d e n t i c l e s i n s l i g h t l y e n l a r g e d s o c k e t s . S c u t e l l u m v i s i b l e . E l y t r a r o u n d e d , a h n o s t g l o b u l a r i n t h e i r p r o fi l e , fl a t t e n e d o n l y a t t h e e n d o f d e c l i v i t y . D e c l i v i t a l s u r f a c e c o v e r e d w i t h l a r g e b r o a d e n e d e l y t r a l p u n c t u r e s w i t h c o n s p i c u o u s l y s h a g r e e n e d i n t e r n a l s u r f a c e . T h e p u n c t u r e s a r e s l i g h t l y c o n f u s e d , a n d s o l a r g e , t h a t t h e w h o l e d e c l i v i t y s e e m s c o a r s e . O n l y a m i n u t e e m a r g i n a t i o n o n t h e d e c l i v i t a l a p e x . L e n g t h : 4 . 5 - 4 . 8 m m . 2 0 8 D i s c u s s i o n T h e s u b q u a d r a t e p r o n o t u m , i n c o m b i n a t i o n w i t h o t h e r m o r e t y p i c a l B e a v e r i u m f e a t u r e s ( l a r g e e y e s , s t a l k - l i k e fi r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e ) , i n d i c a t e s a p o s s i b l e p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p o f t h i s s p e c i e s t o E u w a l l a c e a 3 . s t r . H o w e v e r , t h e p o s t e r o l a t e r a l e l y t r a l c o s t a e n d s i n t h e 5 t h , n o t 7 t h i n t e r s t r i a , t h e o v e r a l l s h a p e o f e l y t r a i s t h a t o f B e a v e r i u m , t h e p u n c t u r e s o n e l y t r a a r e r a t h e r c o n f u s e d , n o t a l i g n e d a s i n E u w a l l a c e a , a n d t h e p r o t i b i a h a s m u c h s m a l l e r s o c k e t e d d e n t i c l e s t h a n E u w a l l a c e a , t h o u g h i t i s a l s o n o t a b l y t r i a n g u l a r a t i t s a p e x . H o l o t y p e d e p o s i t e d i n U S N M , p a r a t y p e d e p o s i t e d i n M S U C . E x a m i n e d m a t e r i a l : P N G : O r o P r o v . ( 1 ) , W e s t S e p i k ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 2 0 9 F i g u r e 3 4 : B e a v e r i u m r u g i p u n c t u s s p . n . S i z e ; 4 . 6 m m . B e a v e r i u m s u n d a e n s i s E g g e r s ( 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 2 4 3 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M 2 1 0 D i a g n o s i s : S m a l l e s t r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s i n P N G , b u t s i z e v a r i a b l e . P r o n o t u m w i t h e l e v a t e d r e c u r v e d c a r i n a o n t h e f r o n t a l m a r g i n . L o n g a n d b r o a d d e c l i v i t y , b u t n o t a b l y n a r r o w e r t h a n i n o t h e r B e a v e r i u m s p p . , a t t e n u a t e d t o w a r d s t h e e n d . T h e c o s t a a r o u n d d e c l i v i t a l e n d i s b l u n t c o s t a . P u n c t u r e s o n d e c l i v i t y a r e o f v a r i a b l e s i z e , u s u a l l y s m a l l a n d c o m p l e t e l y c o n f u s e d , h o w e v e r i n s o m e s p e c i m e n s t h e s t r i a l p u n c t u r e s a r e l a r g e r t h a n t h e i n t e r s t r i a l o n e s , c r e a t i n g a n i m p r e s s i o n o f m o r e a l i g n e d d e c l i v i t a l s u r f a c e . L i t t l e o r n o e m a r g i n a t i o n o f t h e e n d o f e l y t r a . F l a t o r r a t h e r c o n c a v e e l y t r a l h o r i z o n . L e n g t h : 3 . 8 - 4 . 8 m m . D i s c u s s i o n N o n - t y p e s o f r u f o b r u n n e u s f r o m P h i l i p p i n e s s e e n i n B M N H a n d F I C B a r e a h n o s t t h e s a m e . T h e i r s t r i a l a n d i n t e r s t r i a l p u n c t u r e s o n t h e w h o l e d e c l i v i t y v a r y , u s u a l l y a l l o f t h e s a m e s i z e a n d c o n f u s e d . P r o n o t u m a n d c o l o r s t h e s a m e . X . r u f o n i t i d u s f r o m J a v a a l s o h a s a c o n c a v i t y o n e l y t r a l d i s c . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) p l a c e d t h e s p e c i e s a m o n g t h e " m a j o r g r o u p " , w i t h X . p s e u d o p i l i f e r , X l a t u s , a n d s o o n , w h i c h h o w e v e r s e e m t o b e l o n g t o d i f f e r e n t g e n e r a . T r a n s f e r r e d t o B e a v e r i u m b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . N e w j u n i o r s y n o n y m : X y l e b o r u s a p l a n a t i d e c l i v i s S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , P o e r w a k a r t a , ( l e c t o t y p e , U S N M ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 6 ) , O r o P r o v . ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . B e a v e r i u m v e n u s t u l u s S c h e d l ( 1 9 6 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 1 8 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n N H M W , F I C B 2 1 1 D i a g n o s i s : X . v e n u s t u l u s ( p a r a t y p e i n N H M W s e e n ) i s t h e l a r g e s t B e a v e r i u m i n N e w G u i n e a . U s u a l l y d a r k c o l o r e d . P r o n o t a l m a r g i n w i t h e l e v a t e d r e c u r v e d c a r i n a . E l y t r a l d i s c fl a t o r s l i g h t l y c o n c a v e , s a d d l e - l i k e . T h e e n d o f d e c l i v i t y m o s t l y s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , b u t t h i s c h a r a c t e r s e e m t o v a r y w i t h i n B e a v e r i u m s p p . T r a n s f e r r e d t o B e a v e r i u m b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . L e n g t h : 6 . 7 - 7 . 5 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 6 9 b ) m e n t i o n e d t h e s i m i l a r i t y o f t h i s s p e c i e s t o B . ( a s X y l e b o r u s ) i n s u l i n d i c u s , a n d n o t e s t h e f o l l o w i n g d i f f e r e n c e s : B . v e n u s t u l u s i s m o r e s l e n d e r , t h e h e a r t - l i k e d e p r e s s i o n o f e l y t r a l d e c l i v i t y m o r e d e v e l o p e d ( u n c l e a r ) , d i s t i n c t l y s e p a r a t e d f r o m t h e d i s c , t h e p u n c t u a t i o n i s c o a r s e r . T h e o n l y c o n s i s t e n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e e x a m i n e d s e r i e s o f B . v e n u s t u l u s a n d t h a t o f B . s u n d a e n s i s ( i n c l u d i n g t y p e s o f b o t h s p e c i e s ) i s t h e b o d y s i z e . T h e l a r g e r s p e c i m e n s c u r r e n t l y d e s i g n a t e d a s B . v e n u s t u l u s h a v e a l l b e e n c o l l e c t e d i n t h e h i g h l a n d s , w h i l e m o s t o f t h e s m a l l e r B . s u n d a e n s i s a r e f r o m t h e l o w l a n d s . T h e t e n d e n c y o f b o d y s i z e t o i n c r e a s e w i t h e l e v a t i o n i s c o m m o n i n X y l e b o r i n a , t h u s B . v e n u s t u l u s a n d B . s u n d a e n s i s m a y b e j u s t t w o s i z e f o r m s o f t h e s a m e l i n e a g e , a n d i n t e r m e d i a t e s w i l l l i k e l y b e f o u n d . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t e r n H i g h l a n d s , J i m i V a l l e y , ( p a r a t y p e , F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o k a , ( M C G ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n H i g h l a n d s , J i m i V a l l e y , ( p a r a t y p e , N H M W ) . G e n u s B l u n c u s H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) 2 1 2 J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 8 3 T y p e s p e c i e s : B i u n c u s p a p a t r a e ( S c h e d l , 1 9 7 2 ) . D i a g n o s i s : A l t h o u g h t h e o v e r a l l a p p e a r a n c e o f B i u n c u s i s u n i q u e a m o n g X y l e b o r i n a , t h e r e a r e r a t h e r f e w c h a r a c t e r s t h a t . u n a m b i g u o u s l y d i s t i n g u i s h t h e g e n u s . W i t h i t s b u l k y , l i g h t - c o l o r e d b o d y , i t m a y r e s e m b l e s o m e X y l o s a n d r u s s p p . , b u t c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y c o n t i g u o u s p r o c o x a e . F r o m m o s t o t h e r X y l e b o r i n a , i t c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y a v e r y r o b u s t p r o n o t u m u s u a l l y w i t h t w o s e r r a t i o n s p o i n t i n g f o r w a r d o n t h e p r o n o t a l a n t e r i o r e d g e , b y t h e fl a t t e n e d a n t e n n a l c l u b o f t y p e 1 , s l e n d e r p r o t i b i a e ( i n m o s t s p e c i e s ) , a n d m o s t i m p o r t a n t l y b y i t s s h o r t e l y t r a l d i s c a n d v e r y l o n g , fl a t , b r o a d , a n d l a t e r a l l y c o s t a t e e l y t r a l d e c l i v i t y , u s u a l l y w i t h o n e o r t w o p a i r s o f d e n t i c l e s o n i t s u p p e r p a r t . D e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , " b e a n s h a p e " , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e o r s l i g h t l y a s y m m e t r i c a l , t a l l e r t h a n w i d e , a l w a y s v e r y fl a t . A n t e n n a l c l u b t y p e o n e ( t r u n c a t e d , fi r s t s e g m e n t c o v e r i n g p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g t h e e n t i r e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b n a r r o w , p u b e s c e n t , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k , o r a p p e a r l o n g a n d s l e n d e r . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s . S u b m e n t u m fl a t , fl u s h w i t h g e n a e , o r s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h t w o d i s t i n c t fl a t d e n t i c l e s p r o t r u d i n g a n t e r i a d . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) , e x c e p t i o n s a r e r a r e . F r o m d o r s a l v i e w i t i s r o u n d e d ( t y p e 1 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , 2 1 3 w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s , o r t a l l a n d p o i n t e d . N o s i g n o f m e s o n o t a l o r e l y t r a l m y c a n g i a l o p e n i n g . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , o r l o n g e r t h a n d e c l i v i t y a n d s l i g h t l y c o n v e x o r b u l g i n g , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s ( w h i c h m a y b e d i f f i c u l t t o d i s c e r n ) . E l y t r a l d i s c a l m o s t a l w a y s s h o r t , o f t e n c o n v e x , e l y t r a l d e c l i v i t y fl a t , g e n t l y s l o p e d , c o n s p i c u o u s l y b r o a d e n e d a n d c o s t a t e a l o n g i t s p o s t e r o l a t e r a l e d g e s , t h e e d g e s b e a r i n g c a r i n a , w h i c h e n d s i n 7 t h i n t e r s t r i a e . E a c h o f s e c o n d a n d t h i r d i n t e r s t r i a e o f t e n b e a r s a t o o t h o r a p o i n t e d h o o k o n t h e s u m m i t o f d e c l i v i t y , w h i c h i s t h e m o s t i m p o r t a n t d i a g n o s t i c c h a r a c t e r o f i n d i v i d u a l s p e c i e s . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t , e x c e p t f o r s m a l l a p p r e s s e d s e t a e i n s e v e r a l s p e c i e s . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y e v e n , o r b e a r i n g t e e t h a r o u n d t h e d e c l i v i t y . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) , o r p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a , w h e r e t h e y o f t e n b e a r t u b e r c l e s . P r o t i b i a e s o m e t i m e s o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 o f t h e l e n g t h , b u t m o s t l y v e r y s l e n d e r , s l i g h t l y b r o a d e r o n l y a t t h e d i s t a l e n d . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s s l i g h t l y e l e v a t e d , o r d i s t i n c t l y e n l a r g e d , c o n i c a l , f e w e r t h a n 6 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . U n i f o r m l y y e l l o w , o r a n g e , l i g h t b r o w n o r r e d d i s h s p e c i e s , p r o n o t u m o f t e n m u c h l i g h t e r ( y e l l o w o r o r a n g e ) t h a n e l y t r a . H o w e v e r , s o m e s p e c i e s d i s p l a y a d r a s t i c c h a n g e o f c o l o r b e t w e e n t h e l o w l a n d a n d h i g h l a n d 2 1 4 p o p u l a t i o n s , w i t h t h e l o w l a n d b e e t l e s b e i n g y e l l o w i s h t o b r o w n , o f t e n b i c o l o r e d , w h i l e t h e m o n t a n e f o r m s a r e t y p i c a l l y b l a c k . L e n g t h : 1 . 4 - 3 m m . L e n g t h : 1 . 4 - 3 m m . D i s c u s s i o n M o r p h o l o g i c a l l y t h i s g e n u s i s r a t h e r u n i f o r m . W i t h i n t h e g e n u s , t h e m a i n d i s t i n g u i s h i n g f e a t u r e o f m a n y B i u n c u s s p p . i s t h e s i z e a n d c o n s t e l l a t i o n o f e l y t r a l d e n t i c l e s a n d g r a n u l e s . A t t h e s a m e t i m e , i n m a n y c a z e s t h e s i z e o f m a n y o f t h e s e c u t i c u l a r p r o c e s s e s s s e e m s t o b e c o r r e l a t e d , s u g g e s t i n g a s i n g l e q u a n t i t a t i v e g e n e t i c m e c h a n i s m . F o r e x a m p l e , B i u n c u s h a b e r k o r n i a n d B i u n c u s c o n i d e n s a r e b o t h d i s t i n g u i s h e d fi ' o m o t h e r B i u n c u s s p p . b y h a v i n g t w o p a i r s o f e q u a l - s i z e d d e n t i c l e s o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y ( a s o p p o s e d t o a s i n g l e p a i r , o r t w o p a i r s o f u n e q u a l s i z e ) . B e t w e e n e a c h o t h e r , t h e y d i f f e r b y t h e s i z e o f t h e d e c l i v i t a l d e n t i c l e s , t h e s i z e o f g r a n u l e s o n t h e t i p o f d e c l i v i t y , a n d t h e s i z e o f d e n t i c l e s o n t h e e d g e s o f t i b i a e . A l l t h e s e a r e l a r g e r i n B . c o n i d e n s . H o w e v e r , i t i s p o s s i b l e t h a t t h e s i z e o f d e n t i c l e s a l l o v e r t h e b o d y i s d r i v e n b y a s i n g l e g e n e t i c m e c h a n i s m , t h u s a l l t h e s e a b o v e m e n t i o n e d d i f f e r e n c e s a r e i n f a c t j u s t a s i n g l e c h a r a c t e r . I t i s t h u s p o s s i b l e t h a t t h e s e t w o s p e c i e s s i m p l y o c c u p y d i f f e r e n t p a r t s o f a c o n t i n u u m o f m o r p h o l o g i c a l c h a n g e a n d m a y b e s y n o n y m i z e d ( a s m a n y o t h e r B i u n c u s ) . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) i n c l u d e s s p e c i e s o f B i u n c u s i n t o t h e " m u c r o n a t u s g r o u p " . B i o l o g y : T h e g e n u s i s m o s t l y o f S E A s i a n a n d M e l a n e s i a n d i s t r i b u t i o n , w i t h o n e s p e c i e s ( X y l e b o r u s c l e r o d e n d r o n a e , u n p u b l i s h e d d a t a ) r e a c h i n g A fi i c a . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) p r o v i d e s b r i e f n o t e s o n e c o l o g y o f s e v e r a l M a l a y s i a n s p e c i e s , b u t d o e s n ' t m e n t i o n a n y c o - o c c u r r e n c e w i t h a p o t e n t i a l p a r a s i t i z e d s p e c i e s . S p e c i e s a r e f o u n d i n a l l s i z e s a n d d e c a y s t a t e s o f w o o d , f r o m d r y t w i g s t o h u m i d t r u n k s . 2 1 5 F i g u r e 3 5 : B i u n c u s p a p a t r a e , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s a n d a r a t h e r c o m m o n r e p r e s e n t a t i v e i n N e w G u i n e a . S i z e : 2 . 3 m m . B i u n c u s a d o s s u a r i u s S c h e d l ( 1 9 5 1 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 4 6 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : T w o s m a l l r e c u r v e d s p i n e s o n e a c h e l y t r o n . D e c l i v i t y s u r f a c e s h a g r e e n , d u l l , i n t e r s t r i a e o f t e n s l i g h t l y e l e v a t e d , e a c h w i t h a l i n e o f m i n u t e g r a n u l e s . E l y t r a l d i s c s u r r o u n d i n g t h e t e e t h t e n d s t o b e fl a t o r c o n c a v e ( i m p r e s s e d ) . D e c l i v i t y w i t h m i n u t e a p p r e s s e d s e t a e . L e n g t h : 2 . 3 - 2 . 5 m m . 2 1 6 D i s c u s s i o n N a m e d b y E g g e r s , b u t n a m e , d e s c r i p t i o n , a n d i l l u s t r a t i o n w e r e p u b l i s h e d b y S c h e d l ( 1 9 5 1 n ) . S c h e d l ( 1 9 5 1 n ) r e l a t e s t h e s p e c i e s t o X . d o s s u a r i u s E g g e r s ( V i e t n a m , P h i l i p p i n e s ) , b u t m e n t i o n e d i t s l a r g e r s i z e , l o n g e r e l y t r a l d i s c , s h o r t e r d e c l i v i t y a n d t h e p r e s e n c e o f fi n e p u b e s c e n c e . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e t h e y e a r o f d e s c r i p t i o n a s 1 9 5 2 , h o w e v e r t o o u r k n o w l e d g e t h e d e s c r i p t i o n w a s p u b l i s h e d i n 1 9 5 1 . T r a n s f e r r e d t o B i u n c u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . B i o l o g y : D e s c r i b e d a n d u n t i l n o w k n o w n o n l y f r o m P h i l i p p i n e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , O w e n S t a n l e y R a n g e , G o i l a l a , ( B B M ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , ( p a r a t y p e , N H M W ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , ( c o - t y p e , U S N M ) . B i u n c u s c o n i d e n s E g g e r s ( 1 9 3 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 9 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : S h o r t b u t r e l a t i v e l y s l e n d e r - l o o k i n g B i u n c u s , t h e a p p e a r a n c e c a u s e m a i n l y b y t h e p r o l o n g e d p r o n o t u m . T w o p a i r s o f d o m i n a n t s p i n e s o n t h e d e c l i v i t y , f o r m i n g s h a l l o w e l e v a t i o n , a n d a p a i r ( o r a g r o u p ) o f t u b e r c l e s a t t h e t i p o f e l y t r a . T h e s e c o n d s p i n e i s a l m o s t h a l f - w a y d o w n t h e d e c l i v i t y , u n l i k e i n m o s t o t h e r B i u n c u s , w h e r e b o t h s p i n e s t e n d t o o c c u r c l o s e t o d e c l i v i t a l s u m m i t . I n d i v i d u a l s fi o m N e w G u i n e a a r e m a r k e d l y m o r e s l e n d e r t h a n t h e h o l o t y p e f r o m I n d i a . L a r g e t i b i a l s p i n e s o n a l l l e g s . T r a n s f e r r e d t o B i u n c u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . 2 1 7 L e n g t h : 1 . 5 - 2 . 0 m m . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d i a , M y s o r e , W y n a a d , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; I n d i a , K a r n a t a k a , S r i n g e r i , ( c o m p a r e d t o t y p e , B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , R h i n o R i d g e , D a n u m V a l l e y , B u r s e r a c e a e s p . t w i g s , ( H u l c r c o l l . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 4 ) , W e s t S e p i k ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s S c h e d l ( 1 9 3 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : O n e o f t h e l a r g e s t B i u n c u s , w i t h t h e m o s t c o n s p i c u o u s e l y t r a l a r m a t u r e . T h e c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a s u r r o u n d s t h e p o s t e r o l a t e r a l b r o a d e n e d m a r g i n o f e l y t r a a s a n e l e v a t e d c a r i n a , b u t o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y i t i s c o n t i n u e d i n e a c h i n t e r s t r i a a s a p o i n t e d t o o t h w i t h fl a t t e n e d b a s e . T h e t e e t h a r e r e l a t i v e l y e q u a l i n s i z e , e x c e p t f o r t h e t o o t h i n i n t e r s t r i a 3 , w h i c h i s g r e a t l y e n l a r g e d . T h e d e c l i v i t y i s c o n s p i c u o u s l y b r o a d e n e d l a t e r a l l y , n e a r l y c o n c a v e . I n l i v e s p e c i m e n s , t h e e l y t r a a r e u s u a l l y d a r k e r t h a n t h e p r o n o t u m . T r a n s f e r r e d t o B i u n c u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . L e n g t h : 3 . 0 m m . B i o l o g y : C o m m o n m y c o c l e p t i c a s s o c i a t e o f H a d r o d e m i u s g l o b u s t h r o u g h o u t N e w G u i n e a . G a l l e r i e s o f t e n c o n t a i n s e v e r a l m a l e s o f v e r y d i f f e r e n t s i z e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , O r o P r o v i n c e , M t . L a m i n g t o n , ( l e c t o t y p e , N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 1 3 ) , O r o P r o v . ( 1 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 2 1 8 B i u n c u s g o r g g a e S c h e d l ( 1 9 7 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 5 1 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n A N I C D i a g n o s i s : V e r y s i m i l a r t o B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s , e x c e p t a f e w d i f f e r e n c e s i n t h e e l y t r a l a r m a t u r e . I n B . g o r g g a e , t h e i n t e r s t r i a e 4 - 6 d o n o t b e a r t e e t h , o n l y i n t e r s t r i a e 2 a n d 3 , o f w h i c h t h e t o o t h i n i n t e r s t r i a 2 i s m i n u t e , t h e t o o t h i n i n t e r s t r i a 3 i s l a r g e . T h e d e c l i v i t y i s c o n s p i c u o u s l y b r o a d e n e d l a t e r a l l y , n e a r l y c o n c a v e . I t s s u r f a c e i s u n u s u a l i n t h a t i t i s n ' t s h i n i n g , b u t m a t t , s o f t l y s h a g r e e n . L e n g t h : 2 . 4 - 2 . 6 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 3 e ) c o m p a r e d t h e s p e c i e s t o B i u n c u s ( a s X y l e b o r u s ) d u o d e c i m s p i n a t u s , a n d n o t e s t h e m i s s i n g t e e t h o n t h e i n t e r s t r i a e 4 , 5 , a n d 6 . T h e i s l a n d s o f N e w I r e l a n d a n d N e w B r i t a i n a r e t h e o n l y l o c a l i t i e s o f o c c u r r e n c e k n o w n t o u s . T r a n s f e r r e d t o B i u n c u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , N e w I r e l a n d , ( h o l o t y p e , A N I C ) ; N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , G a z e l l e P e n i n s u l a , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , W e s t N e w B r i t a i n , W i l e l o , ( p a r a t y p e , N H M W ) . B i u n c u s h a b o r k o m i E g g e r s ( 1 9 2 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 2 1 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s 2 1 9 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : E x t r e m e l y v a r i a b l e i n s i z e . A l l o b s e r v e d i n d i v i d u a l s o r a n g e t o l i g h t b r o w n , e l y t r a d a r k e r t h a n p r o n o t u m . D i s t i n g u i s h a b l e f r o m o t h e r B i u n c u s b y t w o p a i r s o f e q u a l , m e d i u m - s i z e t e e t h i n i n t e r s t r i a e 2 a n d 3 , t h e p a i r i n t h e t h i r d i n t e r s t r i a i s p o s i t i o n e d l o w e r t o w a r d s t h e m i d d l e o f d e c l i v i t y , t h e t e e t h a r e t u b e r c l e - l i k e , w i t h b r o a d b a s e , n o t s p i n e - l i k e . I n t e r s t r i a e 4 , 5 , 6 o n u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y s o m e t i m e s w i t h r o w s o f s m a l l s e r r a t i o n s ( m i n u t e i n t h e l e c t o t y p e s p e c i m e n ) . T h e d e c l i v i t a l s u r f a c e v a r y w i d e l y , f r o m fl a t s u r f a c e t o s u r f a c e w i t h i m p r e s s e d s t r i a e , f r o m b a l d a n d s h i n i n g t o c o v e r e d w i t h d e n s e a p p r e s s e d p u b e s c e n c e o r o p a q u e , f r o m s m o o t h t o c o v e r e d w i t h m i n u t e i n t e r s t r i a l s p i n e s . O t h e r c h a r a c t e r s e i t h e r d o n o t v a r y ( c h a r a c t e r s a s s o c i a t e d w i t h h e a d , s t e m a l p a r t s , t i b i a e ) . B i u n c u s h a b e r k o r m ' i s v e r y s i m i l a r t o B i u n c u s c o n i d e n s , a n d d i f f e r s b y t h e a b s e n c e o f g r a n u l e s o r t u b e r c l e s o n t h e e l e v a t e d e n d o f i n t e r s t r i a 1 a n d b y m u c h s m a l l e r t i b i a l d e n t i c l e s . I t i s a l s o v e r y s i m i l a r t o B i u n c u s q u a d r i s p i n o s u l u s , i n w h i c h c a s e t h e d e c l i v i t a l t e e t h i n s t r i a e 2 a n d 3 a r e m i n u t e , s h a r p l y p o i n t e d , r e c u r v e d , a n d b o t h p a i r s p o s i t i o n e d a t t h e v e r y s u m m i t o f d e c l i v i t y . H o w e v e r , i t i s c l e a r t h a t s u c h s p e c i e s s p l i t s b a s e d o n t h e s e v e r y p l a s t i c c h a r a c t e r s a r e a r t i fi c i a l , a n d p r o b a b l y d o n o t d e fi n e m o n o p h y l e t i c l i n e a g e s . L e n g t h : 1 . 5 - 2 . 5 m m . D i s c u s s i o n O f t e n i d e n t i fi e d a s t h e j u n i o r s y n o n y m X y l e b o r u s a p p r o x i m a t u s . T r a n s f e r r e d t o B i u n c u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s a p p r o x i m a t u s S c h e d l 2 2 0 B i o l o g y : B e a v e r a n d B r o w n e ( 1 9 7 8 ) n o t e d t h a t g a l l e r i e s o f t h i s s p e c i e s i n P e n a n g , M a l a y s i a , w e r e s t a r t e d i n c l o s e p r o x i m i t y t o t h o s e o f X y l o s a n d r u s m a n c u s . T h o u g h t h e s p e c i e s i s c o m m o n l y f o u n d c r e a t i n g g a l l e r i e s n e x t t o o t h e r a m b r o s i a s p e c i e s i n t h e t y p i c a l m y c o c l e p t i c f a s h i o n , i t i s a l s o s o m e t i m e s f o u n d a p p a r e n t l y u n a s s o c i a t e d w i t h a n y o t h e r s p e c i e s . T h e s t r i c t n e s s o f i t s m y c o c l e p t i c h a b i t i s u n c l e a r . T h e v a r i a t i o n m a y s t e m f r o m t h e f a c t t h a t t h e ' s p e c i e s ' a s d e t e r m i n e d h e r e b y t h e p l a s t i c c h a r a c t e r s i s u n l i k e l y t o b e m o n o p h y l e t i c . E x a m i n e d m a t e r i a l : A f r i c a , D . O . A f r i k a , A m a n i , ( l e c t o t y p e , U S N M ) ; M a l a y s i a , ( U S N M ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , C a s t a n o p s i s , ( F I C B , 6 2 i n d i v . ) ; T h a i l a n d , K h a o S o k N P , R a m b u t a n b r a n c h , ( S . D o l e ) ; u n k n o w n l o c a l i t y , ( B M N H ) ; u n k n o w n l o c a l i t y , ( B M N H ) ; l o c a l i t y n o t r e c o r d e d , ( B M N H ) ; P N G : O r o P r o v . ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . B i u n c u s j u s t u s S c h e d l ( 1 9 3 1 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c 0 1 2 6 6 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : V e r y s m a l l s p e c i e s , c o n s i d e r a b l y v a r i a b l e i n b o d y p r o p o r t i o n s . T h e l e n g t h t o w i d t h r a t i o n v a r i e s c o n t i n u o u s l y f r o m 1 . 5 / 0 . 7 m m . ( r o b u s t ) t o 2 . 4 / 1 . 0 m m . ( l e s s r o b u s t ) . T h e h o l o t y p e o f B i u n c u s j u s t u s l i e s a p p r o x i m a t e l y i n t h e m i d d l e o f t h e c o n t i n u u m , l e c t o t y p e s o f t h e n o w s y n o n y m i z e d X y l e b o r u s c i l i a t u s X y l e b o r u s c i l i a t o f o r r n i s a n d X y l e b o r u s a p i c u l a t u s a r e m o r e s l e n d e r , b u t a l s o v a r i e d ( 1 . 6 / 0 . 7 5 ; 1 . 7 / 1 . l a n d 2 . 0 / 0 . 8 , r e s p e c t i v e l y ) . T h e d i f f e r e n c e i s a t t r i b u t a b l e a l m o s t e n t i r e l y t o t h e r e l a t i v e l e n g t h o f e l y t r a l 2 2 1 d i s c ; t h e s h a p e o f p r o n o t u m a n d t h e s h a p e a n d s l o p e o f e l y t r a l d e c l i v i t y a r e r e l a t i v e l y c o n s t a n t . P r o n o t u m i s a l w a y s r o b u s t a n d r o u n d e d , t y p e 5 i n l a t e r a l v i e w . E l y t r a c o l o r v a r i e s b e t w e e n b l a c k t o y e l l o w . D e c l i v i t y s u r f a c e u s u a l l y c o v e r e d w i t h r o w s o f a p p r e s s e d s e t a e d i r e c t e d b a c k w a r d s a n d t o w a r d s t h e e l y t r a l m e d i a n s u t u r e , b u t t h e p u b e s c e n c e i s f r e q u e n t l y a b s e n t . T h e e l y t r a l d e c l i v i t y u s u a l l y h a s 1 ) a n T h e m o s t c h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e o f t h e s p e c i e s i s t h e c o m p l e t e l a c k o f d e n t i c l e s o n e l y t r a l d e c l i v i t y , a n d t h e b r o a d a n d s m o o t h d e p r e s s i o n t r a v e r s i n g f r o m t h e s u m m i t o f i n t e r s t r i a 1 t o t h e a p e x i n i n t e r s t r i a 3 , c r e a t i n g a b u l g e a t t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y . T r a n s f e r r e d t o B i u n c u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . L e n g t h : 1 . 4 - 2 . 4 m m . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s a p i c u l a t u s S c h e d l , X y l e b o r u s c i l i a t o f o r m i s S c h e d l , X y l e b o r u s c i l i a t u s E g g e r s , X y l e b o r u s m a r g i n i c o l l i s S c h e d l B i o l o g y : K a l s h o v e n ( 1 9 6 0 ) fi r s t r e p o r t e d t h e t e n d e n c y o f t h i s s p e c i e s t o c r e a t e t u n n e l s n e x t t o e n t r a n c e h o l e s o f o t h e r a m b r o s i a b e e t l e s s p e c i e s , w h i c h i s n o w k n o w t o b e m y c o c l e p t i s m . T w o l a r g e r r e p r e s e n t a t i v e s o f B . j u s t u s w e r e f o u n d a s s o c i a t e d w i t h A m a s a r e s e c t u s i n N e w G u i n e a a n d i n B o r n e o . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , B u i t e n z o r g , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; M a l a y s i a , ( B M N H ) ; M a l a y s i a , ( B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 9 ) , O r o P r o v . ( 1 ) , W e s t S e p i k ( 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . B i u n c u s m e s o l e l u l u s S c h e d l ( 1 9 7 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 9 3 2 2 2 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : U n u s u a l l y s h a p e d B i u n c u s - l o n g e l y t r a , s h o r t d e c l i v i t a l c o s t a , n o v e s t i t u r e , c o m p l e t e l y b l a c k , e l y t r a a l l p o l i s h e d , a n d m o s t n o t a b l y , t h e r e a r e n o t u b e r c l e s o r s p i n e s o n t h e e l y t r a . E l y t r a l s p i n e s a r e a l s o a b s e n t i n B . j u s t u s ( S c h e d l ) , w h i c h a l s o c a n h a v e s l i g h t l y p r o l o n g e d e l y t r a . H o w e v e r , B . m e s o l e i u l u s i s c o n s i d e r a b l y l o n g e r ( e s p e c i a l l y t h e v e r y l o n g e l y t r a r e l a t i v e t o t h e r e g u l a r p r o n o t u m ) , a n d t h e d e c l i v i t a l i m p r e s s i o n i s a b s e n t . A l l e x a m i n e d s p e c i m e n s a r e b l a c k . L e n g t h : 2 . 5 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 9 g ) p l a c e d t h e s p e c i e s a m o n g h i s X y l e b o r i s o l i t a r i , a n d i n d i c a t e d t h a t i t i s e a s i l y r e c o g n i z a b l e b y i t s s m o o t h s h i n i n g s u r f a c e a n d v e r y d e l i c a t e p u n c t u a t i o n . T r a n s f e r r e d t o B i u n c u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s b r e v i c o l l i s B r o w n e E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . B i u n c u s n i g e r s p . n . H u l c r 8 . C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 5 2 D i a g n o s i s : A b o v e - a v e r a g e s i z e B i u n c u s , b r o w n t o b l a c k . D i s t i n g u i s h a b l e f o r m o t h e r B i u n c u s p r i m a r i l y b y a s i n g l e m i n i a t u r e s p i n e i n e a c h i n t e r s t r i a 2 , w h i l e i n t e r s t r i a e 3 d o 2 2 3 n o t h a v e a n y s p i n e s . T h e b l a c k b o d y c o l o r a t i o n d i s t i n g u i s h e s t h i s s p e c i e s f r o m a l l k n o w n l o w l a n d B i u n c u s , b u t m o n t a n e f o r m s o f m a n y s p e c i e s a r e a l s o m e l a n i c . D e s c r i p t i o n : S c a p u s s l e n d e r , fi r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s l e n d e r b u t s h o r t e r t h a n p e d i c e l . A n t e n n a e t y p e 1 , a n t e n n a l c l u b s l i g h t l y a s y m m e t r i c a l , t a l l e r t h a n w i d e , v e r y fl a t , fi r s t c o m e o u s s e g m e n t w i t h c i r c u l a r m a r g i n , c o v e r i n g t h e e n t i r e r e a r s i d e , s e g m e n t s 2 a n d 3 v i s i b l e o n l y a n t e r i a d , p u b e s c e n t . S h a l l o w l y i m p r e s s e d s u b m e n t u m . F r o n s a l u t a c e o u s . E y e s o f r e g u l a r s i z e , e m a r g i n a t e , u p p e r p a r t s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . P r o n o t u m t y p e 5 , r o u n d e d , r o b u s t . P r o n o t a l e d g e b e a r t w o c o n s p i c u o u s m e d i a l s e r r a t i o n s . P r o n o t a l d i s c s o f t l y p u n c t a t e , a l u t a c e o u s . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o n o t a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s l e n d e r , t a l l , p o i n t e d . P r o t i b i a e n a r r o w a l o n g t h e w h o l e l e n g t h , s l i g h t l y b r o a d e r a t t h e d i s t a l e n d , w i t h 5 s l e n d e r s p i n e s i n s l i g h t l y e n l a r g e d s o c k e t s . S c u t e l l u m v i s i b l e , s m a l l . N o s i g n o f m e s o n o t a l o r e l y t r a l m y c a n g i a l o p e n i n g . E l y t r a l d i s c a s l o n g a s e l y t r a , w i t h s h i n i n g p u n c t a t e s u r f a c e . E l y t r a l d e c l i v i t y fl a t , g e n t l y s l o p e d , c o n s p i c u o u s l y b r o a d e n e d a l o n g i t s p o s t e r o l a t e r a l e d g e s , t h e e d g e s b e a r i n g c a r i n a , w h i c h e n d s i n 7 t h i n t e r s t r i a e . B o d y l a r g e l y d e v o i d o f n o t i c e a b l e v e s t i t u r e , e x c e p t f o r d e n s e s m a l l a p p r e s s e d s e t a e o n e l y t r a l d e c l i v i t y . L e n g t h : 2 . 4 - 2 . 5 m m . D i s c u s s i o n H o l o t y p e d e p o s i t e d i n U S N M , p a r a t y p e s d e p o s i t e d i n M S U C a n d B M N H . B i o l o g y : A n o t h e r e x a m p l e o f m e l a n i s m c o r r e l a t e d w i t h h i g h a l t i t u d e s i n X y l e b o r i n a . A l l c o l l e c t e d s p e c i m e n s w e r e m y c o c l e p t i c a s s o c i a t e s o f X y l o s a n d r u s r u s s u l u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : P N G : C h i m b u P r o v . ( 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 2 2 4 F i g u r e 3 6 : B i u n c u s n i g e r s p . n . S i z e : 2 . 5 m m . B i u n c u s p a p a t r a e S c h e d l ( 1 9 7 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 2 4 5 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n F R I L a e 2 2 5 D i a g n o s i s : O n e o f t h e m o s t c o m m o n B i u n c u s i n N e w G u i n e a . M o s t r e p r e s e n t a t i v e s h a v e v e r y c h a r a c t e r i s t i c c o l o r a t i o n - o r a n g e o r l i g h t b r o w n p r o n o t u m a n d m u c h d a r k e r b r o w n e l y t r a . T h e c o l o r a t i o n i s h o w e v e r o f t e n l o s t i n m u s e u m s p e c i m e n s . N o t a b l y , i n d i v i d u a l s f r o m h i g h e l e v a t i o n s a r e e n t i r e l y b l a c k . D i s t i n g u i s h a b l e f r o m o t h e r B i u n c u s p r i m a r i l y b y t h e s i n g l e p r o m i n e n t r e c u r v e d s p i n e i n e a c h i n t e r s t r i a 3 a t t h e d e c l i v i t a l s u m m i t . O t h e r w i s e t h e e l y t r a a r e u s u a l l y e n t i r e l y s m o o t h , w i t h o u t o t h e r t u b e r c l e s o r g r a n u l e s , s h i n i n g . T h e c i r c u m d e c l i v i t a l e l e v a t e d c a r i n a i s v e r y c o n s p i c u o u s , e l y t r a l d e c l i v i t y i s n o t a b l y b r o a d , a p p e a r i n g a n g u l a t e f r o m a p i c a l v i e w . L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 5 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 8 7 2 i ) c o m p a r e d t h e s p e c i e s t o X y l e b o r u s a p p r o x i m a t u s a n d s u g g e s t e d s e v e r a l d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s , a m o n g t h e m t h e s i n g l e s p i n e o n e a c h e l y t r o n . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e t h a t a t y p e s p e c i m e n i s h o u s e d i n A N I C ( a s C S I R O ) , h o w e v e r , i t i s c u r r e n t l y a b s e n t f r o m A N I C . O n l y a p a r a t y p e f r o m N H M W w a s a v a i l a b l e . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s b i u n c u s B r o w n e , X y l e b o r u s m u c r o n a t o i d e s S c h e d l B i o l o g y : U b i q u i t o u s m y c o c l e p t i c a s s o c i a t e o f A n i s a n d r u s u r s a , o f t e n a l s o f o u n d w i t h X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c u l u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t N e w B r i t a i n , P a g i R . , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , N e w I r e l a n d , R a p o n t a r n o n , ( p a r a t y p e , N H M W ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . B i u n c u s q u a d r i s p i n o s u l u s E g g e r s ( 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 2 2 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s 2 2 6 C o m p a r e d t o n o n - t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : O n e o f t h e s m a l l e s t B i u n c u s , o f t e n v e r y p a l e , a p p e a r i n g f r a g i l e c o m p a r e d t o o t h e r B i u n c u s s p p . M i n u t e , a l m o s t i n v i s i b l e t u b e r c l e s o r h o o k s i n i n t e r s t r i a e 2 a n d 3 . V e s t i t u r e i n c o n s p i c u o u s , a p p r e s s e d . F e e b l y e l e v a t e d s t r i a l r i d g e s o n d e c l i v i t y , a h n o s t i n v i s i b l e , o n l y w h e n d r y . T h e i m p r e s s i o n a c r o s s s t r i a e 2 a n d 3 a n d t h e r e s u l t i n g i n fl a t i o n o f t h e a n t e r o l a t e r a l s u r f a c e o f d e c l i v i t y p r e s e n t b u t f e e b l e . L e n g t h : 1 . 4 - 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n H o l o t y p e o f X . q u a d r i s p i n o s u s w a s n o t a v a i l a b l e . I n s t e a d , w e e x a m i n e d n o n - t y p e s f r o m S c h e d l ' s c o l l e c t i o n i n N H M W a n d f r o m B r o w n e ' s c o l l e c t i o n i n B M N H i d e n t i fi e d a s X . q u a d r i s p i n o s u l u s ( E g g e r s ) , a n d a h o l o t y p e o f X . p a r v z ' s p i n o s u s S c h e d l f r o m N H M W ( j u n i o r s y n o n y m o f B . q u a d r i s p i n o s u l u s ( E g g e r s ) ) . T r a n s f e r r e d t o B i u n c u s b y H u l c r & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s p a r v i s p i n o s u s S c h e d l , X y l e b o r u s p a r v i s p i n o s u s p a l e m b a n g e n s i s S c h e d l B i o l o g y : K a l s h o v e n ( 1 9 6 0 ) r e p o r t e d t h e t e n d e n c y o f t h i s s p e c i e s t o c r e a t e t u n n e l s n e x t t o e n t r a n c e h o l e s o f o t h e r a m b r o s i a b e e t l e s s p e c i e s , w h i c h i s n o w k n o w t o b e m y c o c l e p t i s m . I n N e w G u i n e a , i t i s h a s b e e n f o u n d a s s o c i a t e d w i t h E c c o p t o p t e r u s s p i n o s u s , C n e s t u s b i m a c u l a t u s , a n d B i u n c u s d u o d e c i m s p i n a t u s ( = a l s o a m y c o c l e p t i c s p e c i e s ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , ( t y p e o f X . p a r v i s p i n o s u s , N H M W ) ; I n d o n e s i a , J a v a , ( N H M W ) ; I n d o n e s i a , J a v a , ( N H M W , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S e l a n g o r , ( B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , 2 2 7 F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 4 ) , O r o P r o v . ( 1 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s C n e s t u s S a m p s o n ( 1 9 1 1 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 7 9 4 T y p e s p e c i e s : C n e s t u s m a g n u s S a m p s o n . R e d i s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s a s l a r g e a s t h e l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , o r a p p e a r s b r o a d e r t h a n t a l l , o r v e r y fl a t , c l u b t y p e o n e ( t r u n c a t e d , fi r s t s e g m e n t c o v e r i n g p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g t h e e n t i r e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b n a r r o w , p u b e s c e n t , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b , o r p a r t l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , o r 2 o r 3 s e g m e n t s . S c a p u s a p p e a r s l o n g a n d s l e n d e r . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h t w o d i s t i n c t fl a t d e n t i c l e s p r o t r u d i n g a n t e r i a d , s o m e t i m e s t h e w h o l e m a r g i n e x t e n d s a n t e r i a d f o r m i n g a d i s t i n c t " h o o d " o v e r t h e h e a d . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w o f b a s i c s h a p e ( t y p e 0 ) , o r r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t m o s t l y r o u n d e d ( t y p e I ) , s o m e t i m e s c o n i c a l ( t y p e 0 ) o r b a s i c , s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d f r o n t a l l y ( t y p e 2 ) , o r c o n i c a l o n t h e a n t e r i o r p a r t ( t y p e 6 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l 2 2 8 p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m c a r i n a t e . P r o c o x a e n a r r o w l y s e p a r a t e d , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . S e t a e o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m p r e s e n t a s a s m a l l b u t d e n s e t u f t ; t h e r e a r e n o s e t a e o n e l y t r a l b a s e s , a n d n o e l y t r a l m y c a n g i u m . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y a n d s l i g h t l y c o n v e x o r b u l g i n g , o r s h o r t c o m p a r e d t o t h e d e c l i v i t y a n d s o m e t i m e s c o n v e x , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y i n d i s t i n c t , e n d o f d i s c r o u n d e d a n d s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y c a n b e fl a t , b u t i s m o s t l y r o u n d e d , s l o w l y d e s c e n d i n g , r a r e l y e x c a v a t e d . D o r s a l p r o fi l e o f t h e e l y t r a l e n d r o u n d e d . E l y t r a l d e c l i v i t y m o s t l y d e v o i d o f s e t a e o r s c a l e s , o n l y r a r e l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a v e r y s h o r t , o r e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s , o r o n l y u n i f o r m g r a n u l e s . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) . P r o t i b i a e o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 o f t h e l e n g t h , o r d i s t i n c t l y t r i a n g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l o r l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s s l i g h t l y e l e v a t e d , o r d i s t i n c t l y e n l a r g e d , c o n i c a l , f e w e r t h a n 6 , o r b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . P r o n o t u m a l w a y s d a r k , m o s t l y b l a c k , b u t e l y t r a o f t e n w i t h a w h i t i s h ( s e m i t r a n s p a r e n t ) p a t c h . B o d y l e n g t h : 1 . 9 - 3 . 7 m m . D i s c u s s i o n D e s c r i b e d b y S a m p s o n ( 1 9 1 1 ) w i t h t y p e s p e c i e s C . m a g n u s . B a s e d o n C n e s t u s m a g n u s f r o m C e y l o n , S a m p s o n ( 1 9 1 1 ) m e n t i o n e d t h a t t h e e l y t r a a r e a h n o s t t r a n s p a r e n t e x c e p t a t 2 2 9 i t : ‘ n ' w . . t r : i l l t h e e d g e s a n d a l o n g t h e s u t u r e , w h i c h i s i n d e e d a c h a r a c t e r p r e s e n t i n s e v e r a l C n e s t u s s p p . b u t n o t i n a l l . I n f a c t , t h e e x t e n t o f t h e w h i t e e l y t r a l p a t c h e s v a r i e s s u b s t a n t i a l l y a m o n g a n d w i t h i n s p e c i e s o f C n e s t u s . S a m p s o n ( 1 9 1 1 ) c o n j e c t u r e d t h a t t h e t r a n s p a r e n c y o f e l y t r a w a s a s i g n o f t h e s p e c i m e n ' s i m m a t u r i t y , w h i c h i s i n c o r r e c t . S u b s t a n t i a l l y r e - d e s c r i b e d b y B r o w n e ( 1 9 5 5 ) . A c c o r d i n g t o B r o w n e ( 1 9 5 5 ) w h o r e - d e s c r i b e d C n e s t u s b a s e d o n t h e t h r e e h i t h e r t o k n o w n s p e c i e s , i t h a s 3 - s e g m e n t e d f u n i c l e . T h i s i s t r u e f o r o n l y a s u b s e t o f C n e s t u s s p p . A 4 - s e g m e n t e d a n t e n n a l f u n i c l e h a s o f t e n b e e n c o n s i d e r e d a g e n e r i c c h a r a c t e r ( e . g . , N o b u c h i 1 9 8 3 ) . I t o c c u r s i n t h e m o s t c o m m o n C n e s t u s i n P N G , C . b i m a c u l a t u s , b u t n o t i n o t h e r s , t h u s i t i s n o t a v a l i d g e n u s - l e v e l i d e n t i fi c a t i o n c h a r a c t e r . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d g e n u s : T o s a x y l e b o r u s M u r a y a m a ( f o r C . m u r a y a m a i S c h e d l ) B i o l o g y : B r e e d s a l m o s t u n i v e r s a l l y i n s m a l l b r a n c h e s o r t w i g s . S o m e s p e c i e s c r e a t e b i fi i r c a t i n g g a l l e r y f o l l o w i n g t h e r a d i a l w o o d l a y e r s . O t h e r s p e c i e s , n a m e l y C . b i m a c u l a t u s , c r e a t e a h n o s t n o t u n n e l s , b u t b o r e i n t h e s o f t p i t h o f t w i g s . C o m m o n l y t h e s e t w i g s a r e h o l l o w , a n d C . b i m a c u l a t u s c r e a t e s t h e a m b r o s i a g a r d e n s i m p l y o n t h e i n n e r s u r f a c e o f s u c h t w i g s ( H u l c r , p e r s . o b s . ) . 2 3 0 F i g u r e 3 7 : C n e s t u s b i m a c u l a t u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 3 . 2 m m . C n e s t u s a t e r r i m u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 1 0 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : T h e s m a l l e s t C n e s t u s i n N e w G u i n e a . A l l N G s p e c i m e n s k n o w n h a v e m o r e o r l e s s t r a n s p a r e n t p a t c h e s o n e l y t r a ( a p p e a r i n g w h i t e ) , w h i c h i s h o w e v e r n o t t r u e t h r o u g h o u t t h e w h o l e r a n g e o f t h e s p e c i e s . T h e s e p a t c h e s , t h e s m a l l s i z e , a n d t h e 3 - s e g m e n t e d a n t e n n a l f u n i c l e d i s t i n g u i s h t h i s s p e c i e s f r o m a l l N e w G u i n e a n C n e s t u s , e x c e p t C . b i m a c u l a t u s , f o r m w h i c h i t c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y s i z e a n d t h e m o r e p r o l o n g e d b o d y s h a p e . L e n g t h : 1 . 9 - 2 . 2 m m . 2 3 1 D i s c u s s i o n E g g e r s ( 1 9 2 7 b ) r e l a t e s t h e s p e c i e s t o t h e v i c i n i t y o f X . u r s u s ; b o t h s p e c i e s h a v e b e e n i n d e e d m o v e d t o C n e s t u s r e c e n t l y ( D o l e & C o g n a t o , 2 0 0 9 ) . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : C n e s t u s n i t e n s B r o w n e , X y l e b o r u s g l a b r i p e n n i s S c h e d l N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : C n e s t u s p s e u d o s u t u r a l i s . S c h e d l B i o l o g y : I t i s u n c l e a r w h e t h e r t h e r e c o r d o f t h i s s p e c i e s f r o m P N G i s v a l i d . C . a t e r r i m u s i s m e n t i o n e d a s o c c u r r i n g i n P N G i n t h e W o o d & B r i g h t ( 1 9 8 9 ) c a t a l o g , b u t w e d i d n o t d i s c o v e r t h e p r i m a r y r e f e r e n c e . T h e s p e c i e s i s c o m m o n i n S E A s i a ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 ) E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , S u m a t r a , ( h o l o t y p e , N H M W ) . C n e s t u s b l m a c u l a t u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 2 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : M e d i u m - s i z e d s p e c i e s , m o s t c h a r a c t e r i s t i c w i t h t h e l a r g e p r o n o t u m , r o u n d e d b o d y a n d a w h i t e s e m i t r a n s p a r e n t p a t c h o n e a c h e l y t r o n . T h e w h i t e p a t c h e s , t h e g e n t l y r o u n d e d e l y t r a , a n d a t h r e e - s e g m e n t e d a n t e n n a l f u n i c l e d i s t i n g u i s h t h i s s p e c i e s C n e s t u s m u t i l a t u s . C n e s t u s t r i a n g u l a r i s d i f f e r s b y t h e u n i f o r m l y b l a c k a n d e x c a v a t e d e l y t r a . C . a t e r r i m u s ( = p s e u d o s u t u r a l i s c o m b . n o v . ) , i s v e r y s i m i l a r t o C . b i m a c u l a t u s , i n c l u d i n g t h e w h i t e p a t c h e s o n e l y t r a , b u t i t i s m u c h s m a l l e r ( l e s s t h a n 2 . 2 m m . ) T h e e x t e n t o f t h e w h i t e e l y t r a l p a t c h e s i s k n o w t o v a r y s u b s t a n t i a l l y a m o n g a n d w i t h i n s p e c i e s o f C n e s t u s , b u t s e e m s t o b e f a i r l y s t a b l e i n C . b i m a c u l a t u s f o r m N e w G u i n e a . 2 3 2 L e n g t h : 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n T y p e f r o m M i n d a n a o , P h i l i p p i n e s . E g g e r s r e l a t e s t h e s p e c i e s t o t h e A u s t r a l i a n C n e s t u s ( a s X y l e b o r u s ) s o l i d u s ( E i c h . ) , w i t h d i f f e r e n c e s i n s c u t e l l u m a n d e l y t r a , p r i m a r i l y t h e s e m i - t r a n s p a r e n t e l y t r a o f C . b i m a c u l a t u s . B i o l o g y : I n h a b i t s t h e s m a l l e s t t w i g s a t t h e v e r y t o p o f d e a d t r e e s , m o s t l y M o r a c e a e . O f t e n e s t a b l i s h e s f u n g u s g a r d e n s i n s i d e h o l l o w t w i g s , w i t h o u t c r e a t i n g a g a l l e r y . E x a m i n e d m a t e r i a l : P h i l i p p i n e s , M i n d a n a o , I l i g a n , ( h o l o t y p e , U S N M ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( l 8 ) , O r o P r o v . ( 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . C n e s t u s m u t i l a t u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 9 8 C o m p a r e d t o a l l o t y p e , l e c t o t y p e o f X . b a j o e w a n g i i n B M N H , N H M W D i a g n o s i s : D i f f e r s f r o m a l l s i m i l a r s p e c i e s ( H a d r o d e m i u s g l o b u s a n d A n i s a n d r u s u r s a ) b y a d i s t i n c t c a r i n a a l o n g t h e s i d e o f p r o n o t u m a n d a r o u n d t h e b o t t o m p a r t o f e l y t r a l d e c l i v i t y . L e n g t h : 3 . 5 m m . D i s c u s s i o n T h e a u t h o r s h a v e n o t s e e n r e p r e s e n t a t i v e s o f t h i s s p e c i e s f r o m N e w G u i n e a . T h e C a t a l o g o f S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e r e p o r t t h i s s p e c i e s f r o m P N G , h o w e v e r , t h e p r i m a r y r e f e r e n c e f o r t h i s r e c o r d h a s n o t b e e n f o u n d . T h e o c c u r r e n c e o f t h e s p e c i e s i n N G c a n n o t b e c o n fi r m e d , a n d m a y h a v e b e e n a r e s u l t o f m i s i d e n t i fi c a t i o n o f a s i m i l a r s p e c i e s . 2 3 3 P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s s a m p s o n i E g g e r s , X y l e b o r u s b a n j o e w a n g i S c h e d l , X y l e b o r u s t a i t o n u s E g g e r s E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , B a n y u w a n g i , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , N H M W ) ; U S A , M i s s i s s i p p i , O k t i b b e h a c o u n t y , ( D o u g S t o n e , 3 i n d i v . ) ; l o c a l i t y n o t r e c o r d e d , ( a l l o t y p e o f m a l e , B M N H ) . C n e s t u s p s e u d o s u t u r a l l s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 6 4 ) S y n o n y m i z e d w i t h : C n e s t u s a t e r r i m u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 4 3 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 2 m m . D i s c u s s i o n H o l o t y p e : 2 . 1 m m . T h e h o l o t y p e o f C n e s t u s ( X y l e b o r u s ) p s e u d o s u t u r a l i s i s v i r t u a l l y i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f C . a t e r r i m u s , e x c e p t f o r t h e e l y t r a l c o l o r a t i o n . T h e o n l y t w o d i s c e m a b l e d i f f e r e n c e s a r e a m i n u t e e l e v a t e d s h o r t c o s t a o n t h e f o r e h e a d o f C . s u t u r a l i s , a n d a s l i g h t l y m o r e i m p r e s s e d fi r s t s t r i a a l o n g t h e e l y t r a l s u t u r e i n t h e s a m e s p e c i e s . T h e s p e c i m e n s f r o m N e w G u i n e a r e s e m b l e C . p s e u d o s u t u r a l i s b y t h e i r s e m i t r a n s p a r e n t a n d w h i t i s h p a t c h e s o n e l y t r a b e a r a c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s o f b o t h , w i t h s o m e c h a r a c t e r s u n i q u e t o t h e m s e l v e s . T h e b o d y s h a p e o f N G n o n - t y p e s p e c i m e n s i s s l i g h t l y m o r e e l o n g a t e d , l e s s c o m p a c t - l o o k i n g , t h a n b o t h h o l o t y p e s . T h e e l y t r a a r e l e s s r o u n d e d , m o s t s t r i a e a r e i m p r e s s e d o n t h e e n d o f d e c l i v i t y c r e a t i n g a m o r e r u g g e d a p p e a r a n c e . T h e f r o n s h a v e m o r e p r o n o u n c e d s h o r t e l e v a t e d c o s t a , t h e w h i t e p a t c h o n e a c h e l y t r o n i s s m a l l e r a n d d a r k e r t h a n i n C . p s e u d o s u t u r a l i s h o l o t y p e , e v i d e n c i n g t h e f a c t t h a t i t i s a v a r i a b l e 2 3 4 c h a r a c t e r . T h e v a r i a i t o n b e t w e e n t h e s e t h r e e f o r m s p r o m p t e d u s t o s y n o n y m i z e C . p s e u d o s u t u r a l i s w i t h C . a t e r r i m u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : V i e t n a m , T o n k i n , C h o g a n h , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; V i e t n a m , T o n k i n , C h o g a n h , ( N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 3 5 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . C n e s t u s t r i a n g u l a r i s ( S c h e d I , 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 1 2 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : C . t r i a n g u l a r i s d i f f e r s f r o m o t h e r C n e s t u s s p p . b y i t s u n u s u a l l y e x c a v a t e d e l y t r a . P r o n o t u m i s d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , a p e x d r a w n f o r w a r d i n t o a n e x t e n s i o n w i t h t w o l a r g e m e d i a n s e r r a t i o n s a n d t w o s m a l l e r s e r r a t i o n s a t t h e i r s i d e . I t l a c k s a d e n s e t u f t m y c a n g i a - a s s o c i a t e d p r e s e n t o n t h e p r o n o t a l b a s i s o f o t h e r C n e s t u s s p p . L e n g t h : 3 . 7 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 S t ) c o m p a r e d t h e s p e c i e s t o C n e s t u s ( a s X y l e b o r u s ) k l a p p e r i c h i S c h e d l f r o m C h i n a , a n d d i s t i n g u i s h e d i t b y t h e t r i a n g u l a r p r o n o t a l a p e x , s m a l l e r s i z e a n d t h e a b s e n c e o f t e e t h o n t h e d e c l i v i t a l s u l c u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . G e n u s C o p t o d r y a s H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 8 8 T y p e s p e c i e s : C o p t o d r y a s c o n f u s a H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) . 2 3 5 R e d e s c r i p t i o n : E y e s d e e p l y e m a r g i n a t e , a l m o s t d i s j u n c t , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b a p p e a r s b r o a d e r t h a n t a l l , c l u b t y p e f o u r ( fi r s t s e g m e n t s m a l l , s e c o n d a n d t h i r d p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c o n v e x , s m a l l , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t n o t c i r c u l a r ( n o t m a k i n g a n t e n n a t a l l , o r " t e l e s c o p i c " ) . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s . S u b m e n t u m fl a t , fl u s h w i t h g e n a e , o r s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a d i s t i n c t l a r g e t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h t w o c o n s p i c u o u s fl a t s e r r a t i o n s p r o t r u d i n g f o r w a r d . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w o f b a s i c s h a p e ( t y p e 0 ) , o r r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s r o u n d e d ( t y p e 1 ) , o r b a s i c , s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d f r o n t a l l y ( t y p e 2 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , o r w i t h a s p e r i t i e s r e s e m b l i n g t h o s e o n t h e fi o n t a l s l o p e , a l w a y s w i t h d e n s e s e t a e . L a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t ( t h o u g h t h e a b u n d a n t p r o n o t a l v e s t i t u r e o f t e n r e s e m b l e s s u c h t u f t ) , b u t t h e s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a r e a b u n d a n t a n d c o n s p i c u o u s . S c u t e l l u m n o t v i s i b l e . E l y t r a l b a s e s c u r v e d , c o s t a t e d u e t o t h e p r e s e n c e o f e l y t r a l m y c a n g i u m . E l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , o r l o n g e r t h a n d e c l i v i t y a n d s l i g h t l y c o n v e x o r b u l g i n g , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c c o n fi r s e d . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y r o u n d e d , i n s o m e s p e c i e s s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . L a t e r a l 2 3 6 p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , o r s t e e p , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x , o r o b l i q u e l y t r u n c a t e d . d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d , o r o b l i q u e l y t r u n c a t e d . E l y t r a l d e c l i v i t y c o v e r e d w i t h d e n s e s e t a e , o f t e n m o r e a b u n d a n t t h a n s t r i a l p u n c t u r e s , t h e s e t a e m a y b e e r e c t o r a p p r e s s e d . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a b s e n t o r u n d e fi n a b l e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y e v e n , n o t f o r m i n g r i d g e s a n d f u r r o w s . H o w e v e r , s e v e r a l s p e c i e s o f C o p t o d r y a s f r o m S E A s i a h a v e m u c h r i c h e r d e c l i v i t a l s c u l p t u r i n g , i n c l i d i n g l a r g e t e e t h , c i r c u m d e c l i v i t a l c a r i n a , e t c . P r o t i b i a e w i t h e v e n l y r o u n d e d e d g e , p o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d , p r o t i b i a l m a r g i n r o u n d e d , o r s l i g h t l y e n l a r g e d ; m o r e t h a n 6 , s o m e t i m e s m a n y m o r e p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . C o l o r u n i f o r m l y l i g h t b r o w n o r r e d d i s h o r u n i f o r m l y d a r k b r o w n , p r o n o t u m s o m e t i m e s m u c h l i g h t e r t h a n e l y t r a . N e w G u i n e a n s p e c i e s a r e l a r g e a n d r o b u s t , b e t w e e n 3 . 8 a n d 4 . 6 m m . D i s c u s s i o n T h i s g r o u p i s a s i s t e r c l a d e t o M i c r o p e r u s ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) , b u t t h e s p e c i e s o f t h e s e t w o g e n e r a l i v i n g i n N e w G u i n e a a r e m o r p h o l o g i c a l l y d i f f e r e n t , s h a r i n g l i t t l e b u t t h e p r e s e n c e o f e l y t r a l m y c a n g i u m a n d t h e s u p p r e s s e d s c u t e l l u m . C o p t o d r y a s a n d M i c o r p e r u s a r e c u r r e n t l y p o l y - o r p a r a p h y l e t i c w i t h r e s p e c t t o e a c h o t h e r , a s e v e n t h e a v a i l a b l e m o l e c u l a r d a t a d o n o t r e s o l v e t h e a m b i g u o u s p o s i t i o n s o f s e v e r a l s p e c i e s . I n t h i s w o r k , t h e m i n u t e s p e c i e s w i t h s t r i a l p u n c t u r e s i n l i n e s , a n d w i t h s l e n d e r b o d y s h a p e a r e t r a n s f e r r e d t o M i c r o p e r u s , a n d o n l y l a r g e s p e c i e s w i t h c o n f u s e d s t r i a l a n d i n t e r s t r i a l p u n c t u a t i o n , a n d o f t e n w i t h a b u n d a n t v e s t i t u r e a r e r e t a i n e d i n C o p t o d r y a s . H o w e v e r , t h e 2 3 7 r e o r g a n i z a t i o n o f t h e w h o l e g r o u p w a s n o t p o s s i b l e i n t h i s w o r k , s i n c e t h e c e n t e r o f d i v e r s i t y o f C o p t o d r y a s s e e m s t o b e i n M a l a y s i a a n d I n d o n e s i a . B i o l o g y : F o r s o m e s m a l l s p e c i e s , B l a n d f o r d ( 1 9 6 1 c ) r e p o r t s c o m p l e x t u n n e l s y s t e m s w i t h m u l t i p l e b r o o d c h a m b e r s a n d s e v e r a l e n t r a n c e s . T h i s s u g g e s t s t h e e x i s t e n c e o f c o m m u n a l b r e e d i n g , s u c h a s t h a t s h o w n f o r t h e r e l a t e d X y l e b o r i n u s . T h e l a r g e a n d r i c h l y p u b e s c e n t s p e c i e s o f C o p t o d r y a s s e e m t o p r e f e r ( o r b e s p e c i fi c t o ) h o s t s i n t h e D i p t e r o c a r p a c e a e f a m i l y i n I n d o n e s i a a n d c o n t i n e n t a l S E A s i a . T h i s m a y e x p l a i n t h e i r r a r i t y i n N e w G u i n e a , w h e r e D i p t e r o c a r p a c e a e a r e n o t c o m m o n . F i g u r e 3 8 : C o p t o d r y a s p u b i f e r , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 4 . 5 m m . C o p t o d r y a s a r t e g r a p h a s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) S y n o n y m I z o d w l t h : M i c r o p e r u s r e c i d o n s ( S a m p s o n ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 7 3 2 3 8 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : H o l o t y p e l e n g t h : 1 . 9 m m . D i s c u s s i o n S m a l l e r r e p r e s e n t a t i v e o f M i c r o p e r u s r e c i d e n s . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , M t . G e d e , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) . C o p t o d r y a s a t a v a s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 9 ) S y n o n y m I z o d w i t h : M i c r o p e r u s d i v e r s i c o l o r ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 1 7 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n E x c e p t f o r i t s s l i g h t l y l a r g e r s i z e , t h e h o l o t y p e o f C o p t o d r y a s a t a v a ( a s X y l e b o r u s ) d o e s n ' t d i f f e r f r o m t h e h o l o t y p e o f M i c r o p e r u s d i v e r s i c o l o r . I n h i s d e s c r i p t i o n , S c h e d l ( 1 9 7 9 ) r e l a t e d t h e s p e c i e s t o X y l e b o r u s b r e v i p i l o s u s E g g e r s ( l a t e r s y n o n y m i z e d w i t h C o p t o d r y a s m y r i s t i c a e , w h i c h i s s y n o n y m i z e d w i t h M . d i v e r s i c o l o r h e r e ) , a n d n o t e d t h a t i t i s l a r g e r , m o r e s l e n d e r , a n d t h e e l y t r a l d e c l i v i t y i s m o r e o b l i q u e l y c o n v e x ( c h a r a c t e r s w h i c h a r e v e r y v a r i a b l e i n t h i s g r o u p o f s p e c i e s ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . C o p t o d r y a s b o l l a ( S a m p s o n , 1 9 2 1 ) 2 3 9 J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 9 6 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : O n e o f t w o C o p t o d r y a s i n N e w G u i n e a . S i m i l a r i n b o d y s i z e , r o b u s t n e s s , a n d r i c h v e s t i t u r e . C . b e l l a d i f f e r s f r o m C . p u b i f e r b y o b l i q u e l y t r u n c a t e d ( fl a t t o w a r d s t h e e n d ) d e c l i v i t y , a n d d e n s e a d h e r e s c e n t s e t a e o n d e c l i v i t a l s u r f a c e . P r o n o t u m i s u s u a l l y l i g h t e r c o l o r e d ( o r a g n g e o r r e d d i s h - b r o w n ) t h a n d a r k e l y t r a . L e n g t h : 3 . 8 m m . D i s c u s s i o n T h e l a r g e h a i r y r e p r e s e n t a t i v e s o f C o p t o d r y a s w e r e t e n t a t i v e l y p l a c e d i n a g r o u p K a l s h o v e m ' u s b y B r o w n e , w i t h C . b e l l a a s t h e t y p e s p e c i e s . B i o l o g y : M a l e s o f b o t h C o p t o d r y a s f r o m N e w G u i n e a h a v e c o n s p i c u o u l s y e n l a r g e d a n d e x c a v a t e d p r o n o t u m w i t h w h i c h t h e y g u a r d s e n t r a n c e t u n n e l s o f t h e i r g a l l e r i e s ( H u l c r , p e r s . o b s ) . T h e m a l e s o f C . b e l l a f r o m K u c h i n g , S a r a w a k , M a l a y s i a , i n B r o w n e ' s c o l l e c t i o n ( B M N H ) a r e s u b s t a n t i a l l y s m a l l e r a n d h a v e l e s s d e v e l o p e d p r o n o t a l a r m a t u r e t h a n P N G m a l e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , B o r n e o , M t . M a t a n g , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; M a l a y s i a , S a r a w a k , K u c h i n g , ( B M N H ) ; M a l a y s i a , K e l a n t a n , ( B M N H ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n P r o v i n c e , W a v o i , ( F I C B ) . C o p t o d r y a s d o c t a s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) S y n o n y m i z e d w i t h : M i c r o p e r u s p o p o n d e t t a o ( B r o w n e ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 1 9 2 4 0 t e l l ” S c i P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W L e n g t h : 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e o f C . ( a s X y l e b o r u s ) d o c t a i s n e a r l y i d e n t i c a l t o t h a t o f C . p o p o n d e t t a e , o n l y i t i s s l i g h t l y s m a l l e r ( 2 . 0 m m . ) . A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o C y c l o r h i p i d i o n a r t e d i l a t a t u m ( S c h e d l ) ( a s X y l e b o r u s a r t e d i l a t a t u s ) , a n d c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y s l i g h t l y s m a l l e r s i z e , m o r e s t r o n g l y s t r i a t e - p u n c t a t e d e c l i v i t y , n a r r o w , c o n v e x i n t e r s t r i a e , e a c h w i t h a r e g u l a r r o w o f b l u n t b r a n u l e s b e a r i n g s h o r t s e m i - e r e c t s e t a e . T h e d e s c r i p t i o n d o e s n ' t m e n t i o n t u b e r c l e s a n d i m p r e s s e d s t r i a e o n d e c l i v i t y , w h i c h a r e t h e m a i n d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r o f t h e s p e c i e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . C o p t o d r y a s e x t e n s a s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) S y n o n y m I z o d w i t h : M i c r o p e r u s r o c l d o n s ( S a m p s o n ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 2 0 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 5 5 b ) r e l a t e d t h e s p e c i e s t o X y l e b o r u s m i n u s c u l u s E g g e r s ( n o w s y n o n y m i z e d w i t h C o p t o d r y a s r e c i d e n s ) . C . e x t e n s a i s s a i d t o b e l a r g e r , m o r e s l e n d e r , w i t h a l a r g e r 2 4 1 b u l g e o n d e c l i v i t y , a n d w i t h t h e d o t s o n t h e b u l g e b a r e l y v i s i b l e . T h e h o l o t y p e o f C . e x t e n s a i s n e a r l y i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f C . r e c i d e n s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , h o l o t y p e ( N H M W ) . C o p t o d r y a s n i t o l l a s y n . n . ( B r o w n e , 1 9 8 4 ) S y n o n y m i z e d w i t h : M i c r o p e r u s i n t e r m o d i u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 2 4 2 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e o f C . n i t e l l a i s v i r t u a l l y i d e n t i c a l t o M . i n t e r m e d i u s , e x c e p t f o r s l i g h t l y l o n g e r e l y t r a ( 1 . 1 m m . v e r s u s 0 . 9 5 - 1 m m . ; b u t o n l y 1 . 0 i n a F I C B p a r a t y p e ) a n d v e r y s m a l l g r a n u l e s , f u r t h e r o b s c u r e d b y d e n s e s e t a e . H o l o t y p e o f C . n i t e l l a d o e s h a v e a n t e n n a l c l y b t y p e 1 . C . n i t e l l a w a s i n c l u d e d i n t o M i c r o x y l e b o r u s , a l o n g w i t h C . p e r p a r v a , C . m i c r o g r a p h u s , e t c . b y B r o w n e . M o v e d t o C o p t o d r y a s b y B e a v e r ( 1 9 9 5 ) . A c c o r d i n g t o B r o w n e ( 1 9 8 4 d ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o C o p t o d r y a s ( a s X y l e b o r u s ) n u d i b r e v i s ( S c h e d l ) f r o m M a l a y s i a , n o c l o s e r c o m p a r i s o n g i v e n . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , B M N H ) , f r o m B M N H . O n e s p e c i m e n o f M . i n t e r m o d i u s d e s i g n a t e d a s h o m o t y p e . ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( p a r a t y p e , F I C B ) . C o p t o d r y a s p u b i f o r c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 7 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 3 8 2 2 4 2 P r e v i o u s g e n u s : H a d r o d e m i u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : V e r y s i m i l a r t o C . b e l l a , f r o m w h i c h i t d i f f e r s b y c o n t i n u o u s l y r o u n d e d e l y t r a l p r o fi l e , a n d e r e c t s e t a e o n e l y t r a l d e c l i v i t y . L e n g t h : 4 . 3 - 4 . 6 m m . D i s c u s s i o n T h e s p e c i e s i s c l a s s i fi e d a s H a d r o d e m i u s b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) . H o w e v e r , i t h a s a n t e n n a e o f t y p e 4 a n d e l y t r a l m y c a n g i a ( r a t h e r t h a n a n t e n n a e o f t y p e 1 a n d a m e s o n o t a l m y c a n g i u m ) w h i c h a r e c h a r a c t e r i s t i c s o f C o p t o d r y a s H o p k i n s . C . p u b r f e r v a g u e l y r e s e m b l e s C . p u n c t i p e n n i s ( S c h e d l ) , w h i c h i s s m a l l e r , h a s c h a g r e n a t e a n d g r a n u a l t e e l y t r a o n t h e p o s t e r i o r h a l f , a n d i s l e s s h a i r y . A n o t h e r s i m i l a r s p e c i e s i s C . m u a s i ( B r o w n e ) , w h i c h i s m u c h l o n g e r a n d h a s b u l g i n g d e c l i v i t y w i t h i m p r e s s e d s t r i a e . B i o l o g y : M a l e s h a v e s i m i l a r p r o n o t a l a r m a t u r e a s i n C . b e l l a . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , B o r n e o , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 3 7 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 3 0 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 1 5 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . , 9 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 1 5 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , K i n u g a , ( B B M , 5 i n d i v . ) , m a l e s o n l y ; N e w G u i n e a , W e s t e r n P r o v i n c e , W a v o i / G u a v i , ( F I C B ) . C o p t o d r y a s p u b l p o n n i s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 4 ) S y n o n y m I z o d w i t h : M i c r o p e r u s p a r v a ( L e a ) 2 4 3 J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 7 7 8 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n T h e p a r a t y p e o f C o p t o d r y a s ( X y l e b o r u s ) p u b i p e n n i s f r o m N H M W i s a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f M i c r o p e r u s p a r v a . I t h a s a n t e n n a l c l u b t y p e 1 ( t r u n c a t e d , fi r s t e g r n e n t p r o m i n e n t , w i t h s e m i c i r c u l a r c o s t a ) , r a t h e r fl a t e l y t r a l d i s c ( n o t n o t a b l y c o n v e x ) , a n d e a c h s t r i a o n e l y t r a l d e c l i v i t y h a s a d e n s e r o w o f m i n u t e r e c u r v e d s p i n e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : V i e t n a m , T h a i - N o v y e n , ( p a r a t y p e , N H M W ) . G e n u s C r y p t o x y l o b o r u s S c h e d l ( 1 9 3 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 0 1 T y p e s p e c i e s : C r y p t o x y l e b o r u s n a e v u s S c h e d l . R e d i s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e o r a l m o s t e n t i r e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s a s l a r g e a s t h e l o w e r p a r t , o r c o n s p i c u o u s l y l a r g e . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , o r a p p e a r s b r o a d e r t h a n t a l l , c l u b t y p e f o u r ( fi r s t s e g m e n t s m a l l , s e c o n d a n d t h i r d p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c o n v e x , s m a l l , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e , o r m o s t l y s o f t , p u b e s c e n t . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t n o t c i r c u l a r ( n o t m a k i n g a n t e n n a t a l l , o r " t e l e s c o p i c " ) . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s 2 4 4 l 5 a r e i l l 0 1 . P 0 5 1 r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , o r d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) , o r w i t h d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w w i t h d i s c d i s t i n c t l y p r o l o n g e d ( t y p e 8 ) , o r l o n g a n d " h o o d e d " f r o n t a l l y ( t y p e A ) , o r l o n g , fl a t , b u l g i n g f r o n t a l l y ( t y p e B ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s c o n i c a l o n t h e a n t e r i o r p a r t ( t y p e 6 ) , o r p r o l o n g e d b a s i c s h a p e w i t h r o u n d e d f r o n t a l m a r g i n ( t y p e 7 ) , o r p r o l o n g e d a n d q u a d r a t e o r s u b q u a d r a t e ( t y p e 8 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t . A l l C r y p t o x y l e b o r u s h a v e a p a i r o f e l y t r a l m y c a n g i a , b u t t h e s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h t h e m m a y b e a b s e n t . T h e o p e n i n g s o f t h e s e m y c a n g i a m a y b e v e r y s m a l l , e i t h e r o n t h e a n t e r i o r s l o p e o f e l y t r a l b a s e s , o r c o n s p i c u o u s l y o n t h e t o p o f e l y t r a , n e x t t o s c u t e l l u m . S c u t e l l u m v i s i b l e o n o n t h e a n t e r i o r s l o p e o f e l y t r a l b a s e s . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , o r c u r v e d , c o s t a t e d u e t o t h e p r e s e n c e o f e l y t r a l m y c a n g i u m . E l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s ( c o n f u s e d i n s o m e S E A s i a n s p e c i e s ) . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y i n d i s t i n c t , e n d o f d i s c r o u n d e d a n d s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . E l y t r a l d e c l i v i t y i n a l l C r y p t o x y l e b o r u s i s c h a r a c t e r i s t i c a l l y a t t e n u a t e d a n d p o i n t e d a t t h e e n d . T h e d e c l i v i t y h a s o n l y f e w s e t a e , b u t t h e p o i n t e d e n d i s o f t e n d e n s e l y c o v e r e d w i t h m i n u t e s e t a e . T h e d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l . P r o t i b i a e a r e v e r y s l e n d e r o r n a r r o w l y a r c u a t e . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a d i s t i n c t l y i n fl a t e d a n d g r a n u l a t e . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , b a s e s 2 4 5 o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d , f e w e r t h a n 6 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . B o d y l e n g t h b e t w e e n 1 . 9 - 3 m m . C o l o r u n i f o r m l y y e l l o w i s h , o r l i g h t b r o w n , r a r e l y d a r k b r o w n . D i s c u s s i o n S o m e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s a n d t h e h o s t s p e c i fi c i t y t o D i p t e r o c a r p a c e a e l e d t o t h e i n c l u s i o n o f C r y p t o x y l e b o r u s i n ( n o w d i s s o l v e d ) s e p a r a t e t r i b e W e b b i n i , a l o n g w i t h W e b b i a , A r i x y l e b o r u s a n d S c h e d l i a ( e . g . , B r o w n e 1 9 6 1 0 ) . B i o l o g y : B r o w n e ( 1 9 5 8 ) d i s c u s s e s s p e c i fi c i t y o f r e p r e s e n t a t i v e s o f t h i s g e n u s t o t r e e s f r o m D i p t e r o c a r p a c e a e . H o s t p l a n t s o f t h i s g e n u s i n N e w G u i n e a a r e n o t k n o w n . A l l k n o w n s p e c i e s c r e a t e s h o r t r a d i a l e n t r a n c e t u n n e l a n d o f t e n l a r g e b r o o d c a v i t y ( s e e B r o w n e 1 9 6 1 c f o r i l l u s t r a t i o n s ) . F i g u r e 3 9 : C r y p t o x y l e b o r u s s u b n a e v u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 6 m m . C r y p t o x y l o b o r u s a c u t u s ( S c h e d l . 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 3 8 2 4 6 I n ; [ 0 1 1 D 1 : C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : D i f f e r s f r o m o t h e r N e w G u i n e a C r y p t o x y l e b o r u s b y s u b q u a d r a t e p r o n o t u m . L e n g t h : 1 . 9 - 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n T h i s s p e c i e s w a s d e s c r i b e d f r o m a s i n g l e s p e c i m e n c o l l e c t e d i n P a p u a N e w G u i n e a ( S c h e d l , 1 9 7 5 1 ) . T h e h o l o t y p e ( N H M W ) , t h e o n l y k n o w n s p e c i m e n , h a s b e e n e x a m i n e d . C o n t r a r y t o S c h e d l ' s d e s c r i p t i o n , t h e e l y t r a a r e 1 . 6 t i m e s a s l o n g a s t h e p r o n o t u m , n o t 1 . 3 t i m e s . T h e s p e c i e s w a s p l a c e d w i t h o u t c o m m e n t i n t h e g e n u s W e b b i a H o p k i n s b y W o o d a n d B r i g h t ( 1 9 9 2 ) . H o w e v e r , t h e f o r m o f t h e a n t e n n a , c o m b i n e d w i t h t h e s t r o n g l y c u n e i f o r m e l y t r a , p l a c e i t i n C r y p t o x y l e b o r u s . S c h e d l ( 1 9 7 5 1 ) n o t e d t h a t t h e s p e c i e s w a s a l l i e d t o C r y p t o x y l e b o m s v e s t i g a t o r ( a s X y l e b o r u s v e s t i g a t o r ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . C r y p t o x y l e b o r u s s u b n a e v u s S c h e d l ( 1 9 3 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 7 6 7 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : T h i s s p e c i e s c a n b e d i s t i n g u i s h e d fi ' o m t h e t w o o t h e r N e w G u i n e a a n p t o x y l e b o r u s b y t h e m y c a n g i a l o p e n i n g s e x p o s e d o n t h e e l y t r a l b a s e s . L e n g t h : 2 . 5 m m . B i o l o g y : W i d e s p r e a d , a l s o i n A u s t r a l i a . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , B o r n e o , ( l e c t o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n H i g h l a n d s , J i m i V a l l e y , ( B B M ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , A p a r r i , ( N H M W ) . 2 4 7 C r y p t o x y l e b o r u s v o s t l g a t o r ( S c h e d l , 1 9 7 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 2 4 C o m p a r e d t o h o l o t y p e p h o t o g r a p h i n N H M W D i a g n o s i s : C . v e s t i g a t o r c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m o t h e r P N G C r y p t o x y l e b o r u s b y t h e r o u n d e d f r o n t a l m a r g i n o f p r o n o t u m a n d t h e a b s e n c e o f m y c a n g i a l o p e n i n g s o n t h e t o p o f e l y t r a l b a s e s . L e n g t h : 2 . 6 - 3 . 0 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l d e s i g n a t e d t h e s p e c i e s a s P l a t y p u s g o i l a l a e ( h o l o t y p e i n A N I C ) . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e d t h a t a n e r r o n e o u s l y i d e n t i fi e d C . v e s t i g a t o r i n d i v i d u a l w a s u s e d a s a t y p e s p e c i m e n f o r P l a t y p u s g o i l a l a e ( t y p e r e s i d i n g i n N H M W ) . B e a v e r & H u l c r ( 2 0 0 8 ) e x a m i n e d t h e t y p e o f P l a t y p u s g o i l a l a e a n d s y n o n y m i z e d i t w i t h C . v e s t i g a t o r . B i o l o g y : T y p e s p e c i m e n w a s c a p t u r e d o n a g l u e t r a p ; n o t h i n g i s k n o w n a b o u t t h e h o s t s p e c i fi c i t y o f t h i s s p e c i e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( p a r a t y p e , F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) , P l a t y p u s g o i l a l a e , d e t . S c h e d l . G e n u s C y c l o r h i p i d i o n H a g e d o r n ( 1 9 1 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 0 2 T y p e s p e c i e s : C y c l o r h i p i d i o n p e l l i c u l o s u m H a g e d o m . 2 4 8 h e l l » . . . . 4 . H ( J . R e d e s c r i p t i o n : E y e s o f t e n d e e p l y e m a r g i n a t e , s o m e t i m e s a l m o s t d i s j u n c t , u p p e r p o r t i o n o f e y e s a s l a r g e a s t h e l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o s t l y a p p e a r s b r o a d e r t h a n t a l l , c l u b t y p e t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) , o r f o u r ( fi r s t s e g m e n t s m a l l , s e c o n d a n d t h i r d p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b s t r a i g h t ( m a y b e s l i g h t l y c o n c a v e o r c o n v e x ) o n a n t e r i o r f a c e , o r c o n v e x , s m a l l , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b c o m e o u s , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t n o t c i r c u l a r ( n o t m a k i n g a n t e n n a " t e l e s c o p i c " ) . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e , r o u n d e d f r o m l a t e r a l v i e w . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . P r o n o t a l a n t e r i o r e d g e w i t h s m a l l e l e v a t e d s e r r a t i o n s o r b a r e , n e v e r w i t h p r o m i n e n t e l e v a t e d c o s t a w i t h s e r r a t i o n s . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w o f b a s i c s h a p e ( t y p e 0 ) , o r t a l l ( t y p e 2 ) , o r b u l g i n g a n t e r i a d ( t y p e 4 ) , o r r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) , o r p r o l o n g e d , w i t h l o w s u m m i t ( t y p e 7 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s b a s i c , s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d f r o n t a l l y ( t y p e 2 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h d e n s e s m a l l p u n c t u r e s , a l w a y s w i t h d e n s e s e t a e , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s , o r t a l l a n d p o i n t e d , o r c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . N e i t h e r p r o n o t a l n o r e l y t r a l m y c a n g i u m p r e s e n t , b u t t h e r i c h v e s t i t u r e o n p r o n o t u m m a y f o r a t u f t s i r n a r a s i n s p e c i e s w i t h m e s o n o t a l o r e l y t r a l m y c a n g i u m . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , o r l o n g e r t h a n d e c l i v i t y a n d s l i g h t l y c o n v e x o r b u l g i n g , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c s o m e t i m e s i n s t r i a l l i n e s ( w h i c h m a y 2 4 9 b e d i f f i c u l t t o d i s c e r n ) , b u t m o s t l y c o n f u s e d . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y d i s t i n c t o r i n d i s t i n c t , e n d o f d i s c r o u n d e d a n d s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , o r s t e e p , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x , o r e x c a v a t e d , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d . A l l e l y t r a p u b e s c e n t , h a i r m o r e a b u n d a n t t h a n s t r i a l p u n c t u r e s ( i f s t r i a e p r e s e n t ) . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a b s e n t o r u n d e fi n a b l e , o r v e r y s h o r t , o n l y i n o n e s p e c i e s r e a c h i n g b e y o n d 5 t h i n t e r s t r i a e , e n c i r c l i n g m o s t o f d e c l i v i t y . T h e p a t t e r n o f t u b e r c u l a t i o n o n d e c l i v i t y v e r y v a r i a b l e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y m a y n o t h a v e a n y t u b e r c l e s , o r o n l y u n i f o r m g r a n u l e s , o r n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 2 , a n d s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e l , 3 a n d b e y o n d , o r t u b e r c l e s o n e l e v a t e d c o s t a a r o u n d d e c l i v i t y , o r a b u n d a n t a n d o b l i q u e t u b e r c e l s i n a l l i n t e r s t r i a e . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) , o r p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a , w h e r e t h e y s o m e t i m e b e a r t u b e r c l e s . P r o t i b i a e w i t h e v e n l y r o u n d e d e d g e . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y , o r i n fl a t e d a n d g r a n u l a t e d . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l t o m i n u t e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d , p r o t i b i a l m a r g i n r o u n d e d , o r o n l y s l i g h t l y e l e v a t e d , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . V a r i a b l e b o d y s h a p e s , o f t e n b u l k y a n d r o u n d e d , b o d y l e n g t h b e t w e e n 2 . 2 - 5 . 5 m m . C o l o r v a r i a b l e f r o m u n i f o r m l y l i g h t o r d a r k b r o w n t o b l a c k . M o s t o f t h e b o d y c o v e r e d w i t h f a i n t p u b e s c e n c e a n d v e r y a b u n d a n t , m i n u t e p u n c t u r e s , w h i c h g i v e s C y c l o r h i p i d i o n i t s c h a r a c t e r i s t i c l o o k . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 6 0 i ) r e p l a c e d t h e n a m e C . p e l l i c u l o s u m w i t h X . p a r l a e t u s w h e n h e s y n o n y m i z e d C y c l o r h i p i d i o n w i t h X y l e b o r u s . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) r e p o r t e d a n i n c o r r e c t r e f e r e n c e o f t h i s m o v e . I n s t e a d o f ( S c h e d l , 1 9 6 0 h ) , t h e r e p l a c e m e n t w a s 2 5 0 p u b l i s h e d i n S c h e d l ( 1 9 6 0 i ) . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) s e p a r a t e d s o m e o f t h e l a r g e r a n d h a i r y C y c l o r h i p i d i o n s p p . i n t o t h e " X y l e b o r u s p r u i n o s u s g r o u p " . B i o l o g y : B r o w n e ( 1 9 5 8 ) n o t e s t h a t m a n y r e p r e s e n t a t i v e s o f t h i s g e n u s ( r e f e r r e d t o a s p u n c t a t o p i l o s u s — g r o u p ) d i s p l a y p r e f e r e n c e f o r h o s t s f r o m t h e t r e e f a m i l y F a g a c e a e . T h e k n o w n s p e c i e s e x c a v a t e a s i n g l e s h o r t t u n n e l l e a d i n g t o o f t e n l a r g e t e r m i n a l b r o o d c a v i t y . F i g u r e 4 0 : C y c l o r h i p i d i o n m u l t i p u n c t a t u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 3 . 7 m m . C y c l o r h i p i d i o n a n o p l u m s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) S y n o n y m I z o d w i t h : C y c l o r h i p i d i o n a p i c i p e n n o ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 5 7 2 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n 2 5 1 ' 1 “ ! f a u l l e I N : J u n i o r s y n o n y m o f C . a p i c i p e n n e , b a s e d o n s i m i l a r i t y i n a l l a s p e c t s , e s p e c i a l l y t h e g o b u l a e a n d g r a n u l a t e e l y t r a l d e c l i v i t y . S c h e d l ( 1 9 7 S t ) m e n t i o n e d i t s s i m i l a r i t y t o C . p u n c t a t u m ( m i s s p e l l e d p u n c t u l u s ) ( E g g ) f r o m A s i a . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , G u m i , C a s t a n o p s i s , ( c o m p a r e d t o t y p e , F I C B , 2 i n d i v . ) . C y c l o r h i p i d i o n a p l c i p e n n e ( S c h e d l , 1 9 7 4 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 2 5 C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : S m a l l c o m p a r e d t o o t h e r C y c l o r h i p i d i o n s p p . A n t e n n a t y p e 4 . P r o n o t a l a n t e r i o r c o s t a b l u n t , i n c o n s p i c u o u s . E l y t r a p r o l o n g e d , m o r e s l e n d e r t h a n i n m o s t c o n g e n e r s , o f t e n e n d i n g i n o b l i q u e h e m i s p h e r i c s h a p e . D e c l i v i t a l c o s t a o n l y f e e b l e a t t h e v e r y t i p o f e l y t r a , w i t h a f e w g r a n u l e s . D e c l i v i t y u s u a l l y d e n s e l y c o v e r e d w i t h s e t a e , w i t h a f e w s c a t t e r e d p o i n t e d t u b e r c l e s i n v a r i o u s p o s i t i o n s . C o m m o n i s a p a i r o f t u b e r c l e s i n t h e s e c o n d i n t e r s t r i a e i n t h e m i d d l e o f d e c l i v i t y , o r a p a i r o f t u b e r c l e s a t t h e p o s t e r i o r e n d o f s e c o n d o r t h i r d i n t e r s t r i a e . L e n g t h : 2 . 2 - 2 . 4 m m . D i s c u s s i o n H o l o t y p e c o n fi r m e d t o b e p r e s e n t i n A N I C . V a g u e l y s i m i l a r i s X y l e b o r u s i n a r m a t u s E g g , b u t i t i s l a r g e r , a n d h a s c o n s p i c u o u s p u n c t u r e s o n e l y t r a i n r o w s , n o t m i n i t e a n d c o f u s e d g r a n u l e s a s i n C . a p i c i p e n n e . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : C y c l o r h i p i d i o n a n o p l u m ( S c h e d l ) 2 5 2 E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( p a r a t y p e , F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C ) ; l o c a l i t y n o t r e c o r d e d , ( p a r a t y p e , N H M W ) . C y c l o r h i p i d i o n a r t e d i l a t a t u m s p . n . H u l c r 8 : C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 7 9 D i a g n o s i s : S m a l l e r t h a n m o s t C y c l o r h i p i d i o n s p p . , r a t h e r b u l k y , w i t h d e n s e , o f t e n l o n g , r a t h e r a d h e r e n t v e s t i t u r e . E a c h e l y t r a b e a r s a m a j o r t u b e r c l e i n t h e c e n t e r o f d e c l i v i t y c l o s e t o t h e s u t u r e , a n d s e v e r a l o t h e r s m a l l e r t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y . S i m i l a r t o C . b i t u b e r c u l a t u m , b u t s i g n i fi c a n t l y s m a l l e r , a n d w i t h m o r e p r o m i n e n t d e c l i v i t a l s p i n e s c l o s e r t o t h e s u t u r e . S i m i l a r t o C . a p i c i p e n n e , b u t b u l k i e r , d e c l i v i t y m o r e fl a t , s u r r o u n d e d b y a c a r i n a . D e s c r i p t i o n : F r o n s d e n s e l y p u n c t a t e w i t h m e d i a n c a r i n a . E y e s e m a r g i n a t e , u p p e r p a r t s l i g h t l y s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l s c a p u s a n d fl a g e l u m v e r y s t o u t , s h o r t , f u n i c l e 4 - s e g m e n t e d . A n t e n n a l c l u b t y p e 4 , fl a t , w i t h s e g m e n t s 1 - 3 c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s a n d p r o c u r v e d , s e g m e n t s 1 a n d 2 c o s t a t e a n t e r i a d , s e g m e n t 1 l e s s p r o m i n e n t t h a n s e g m e n t 2 , c o n v e x . S u b m e n t u m l a r g e , t r i a n g u l a r , d e e p l y i m p r e s s e d . P r o n o t u m w i t h n o s e r r a t i o n s o n t h e a n t e r i o r e d g e , o n l y a r o w o f s e t a e - b e a r i n g g r a n u l e s . p o m o t a l s u r f a c e c o v e r e d w i t h m i n u t e a s p e r i t i e s f r o n t a l l y , p u n c t a t e o n t h e d i s c , d e n s e l y c o v e r e d w i t h s e m i - a d h e r e n t s e t a e . P r o s t e m a l p r e c o x a l a n d p o s t e r o c o x a l a r e a s c o n n e c t e d w i t h a n a r r o w c o s t a , m a k i n g p r o c o x a e n a r r o w l y s e p a r a t e d . F e m o r a o f a l l l e g s h a v e a r o b u s t a p p e a r a n c e . A l l t i b i a e b r o a d l y c u r v e d o n t h e d i s t a l e d g e , w i t h n u m e o r u s m i n u t e s o c k e t e d d e n t i c l e s ( o v e r 1 2 o n p r o t i b i a e ) . M e s o t h o r a c a l a n d e l y t r a l m y c a n g i a a b s e n t . E l y t r a l d i s c fl a t , w i t h s h a g r e e n s u r f a c e , s t r i a l p u n c t u r e s n o t v i s i b l e , o r f a i n t a n d c o n f u s e d w i t h i n t e r s t r i a l p u n c t u r e s . E l y t r a l d e c l i v i t y s l i g t h l y c o n v e x , w i t h l e v a t e d c a r i n a a r o u n d d e c l i v i t a l b o t t o m . D e c l i v i t a l 2 5 3 s u r f a c e r u g o s e , c o v e r e d w i t h g r a n u l e s e s p e c i a l l y l a t e r a l l y . S t r i a e 1 a n d 3 b e a r s e v e r a l p a i r s o f p o i n t e d t u b e r c l e s , o f w h i c h t h e p a i r i n t h e m i d d l e o f d e c l i v i t a l s t r i a 1 i s c o n s p i c u o u s , a n d d o m i n a t e t h e d e c l i v i t a l s u r f a c e . D e c l i v i t a l s t r i a e e n t i r e l y o b s o l e t e . B o d y c o n s p i c u o u s l y h a i r y , u n i f o r m l i g h t b r o w n p i g m e n t a t i o n . L e n g t h : 2 . 5 m m . D i s c u s s i o n A s p e c i m e n l a b e l e d a s a H o l o t y p e o f X y l e b o r u s a r t e d i l a t a t u s r e s i d e s i n S c h e d l ' s c o l l e c t i o n i n N H M W . H o w e v e r , d e s c r i p t i o n o f t h i s s p e c i e s c o u l d n o t b e l o c a t e d b y t h e a u t h o r s , i s a l s o a b s e n t f r o m t h e W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) c a t a l o g . V a g u e l y s i m i l a r i s X y l e b o r u s n e i v a i E g g . ( S A m e r i c a ) , b u t i t i s a b o u t t w i c e a s l a r g e , h a s p u n c t u r e d a r r a y e d i n i n t e r s t r i a e , p r o n o t a l l a t e r a l c o s t a s t r a i g h t t o a l m o s t c o n c a v e , a n d m o r e t u b e r l c e s o n d e c l i v i t y . O n e p a r a t y p e d e p o s i t e d i n U C D . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a ( d e s i g n a t e d a s h o l o t y p e b y S c h e d l , N H M W ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( c o m p a r e d t o h o l o t y p e , U C D ) . C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 2 6 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : V a r i a b l e a n d r e l a t i v e l y c o m m o n C y c l o r h i p i d i o n . T h e v a r i a b i l i t y o f i t s e l y t r a l d e c l i v i t a l g r a n u l e s a n d t h e s i z e v a r i a t i o n o f t h e t w o m o r e p r o m i n e n t t u b e r c l e s w a s p r o b a b l y t h e c a u s e o f n u m e r o u s r e - d e s c r i p t i o n s o f t h i s s p e c i e s ( m o s t s y n o n y m i z e d i n t h i s w o r k ) . 2 5 4 L e n g t h : 3 . 2 - 5 . 5 m m . D i s c u s s i o n S e v e r a l n o n - t y p e s e x a m i n e d i n B M N H i d e n t i fi e d a s C . b i t u b e r c u l a t u s a r e g o o d e x a m p l e s o f t h e m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n o f t h e s p e c i e s . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : C y c l o r h i p i d i o n r e v o c a b i l e ( S c h e d l ) , X y l e b o r u s fl a v o p i l o s u s S c h e d l , X y l e b o r u s fl a v i p e n n i s S c h e d l , X y l e b o r u s a b b r e v i a t i p e n n i s S c h e d l , C y c l o r h i p i d i o n c a n a r i i ( B r o w n e ) , A m b r o s i o d m u s fi m e s t u s ( S c h e d l ) E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M i l n e B a y , A g a u n , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W ) . C y c l o r h i p i d i o n c a n a r l i s y n . n . ( B r o w n e , 1 9 8 4 ) S y n o n y m I z o d w i t h : C y c l o r h i p i d i o n b i t u b o r c u l a t u m ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 2 8 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H L e n g t h : 5 . 1 m m . D i s c u s s i o n H o l o t y p e o f C . c a n a r i i i s i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e a n d a l a r g e s e r i e s o f C . b i t u b e r c u l a t u m . A l s o t h e a v a i l a b l e l i t e r a t u r e s u g g e s t s t h a t t h e s p e c i e s i s a l m o s t c e r t a i n l y a s y n o n y m o f C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m . B e a v e r ( 1 9 9 5 ) t r a n s f e r r e d t h e s p e c i e s t o C y c l o r h i p i d i o n . B r o w n e ( 1 9 8 4 a ) m e n t i o n e d t h e s i m i l a r i t y o f t h i s s p e c i e s t o C y c l o r h i p i d i o n f o e r s t e r i ( a s X y l e b o r u s ) ( H a g e d o m ) , a n d n o t e d t h a t i t d i f f e r s i n b e a r i n g a p a i r o f t u b e r c l e s o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y , a n d h a v i n g t h e a p e x o f e l y t r a g r a n u l a t e . 2 5 5 B i o l o g y : D e s c r i b e d f r o m i n d i v i d u a l s f o u n d o n a l o g s h i p p e d f r o m N e w B r i t a i n t o J a p a n ( B r o w n e 1 9 8 4 a ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , ( h o l o t y p e , B M N H ) . C y c l o r h i p i d i o n d e l i c a t u m s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) S y n o n y m I z o d w i t h : T r u n c a u d u m a g n a t u m ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 2 9 P r e v i o u s g e n u s : C y c l o r h i p i d i o n C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 9 5 b ) c o m p a r e d t h e s p e c i e s t o X . f l a v o p i l o s u s S c h e d l , n o t i n g t h a t i t d i f f e r s b y t h e s l i g h t l y l a r g e r a n d m o r e s l e n d e r b o d y , a n d u n s p e c i fi e d d e t a i l s o f t h e d e c l i v i t y s c u l p t u r i n g . T h e h o l o t y p e w a s r e - e x a r n i n e d , a n d w h i c h fi t s w i t h i n t h e v a r i a t i o n o f T r u n c a u d u m . a g n a t u m . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W ) . C y c l o r h i p i d i o n m u l t i p u n c t a t u s ( B r o w n e , 1 9 8 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S 0 0 1 3 2 8 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : S h a r p b o u n d a r y b e t w e e n s m o o t h s h i n i n g e l y t r a l d i s c a n d r u g g e d a r e a o f p o s t e r i o r d i s c a n d d e c l i v i t y . N o t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y . T h e l a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a n o t a b l l y r o u n d e d . L e n g t h : 3 . 7 - 3 . 8 m m . 2 5 6 D i s c u s s i o n B r o w n e ( 1 9 8 0 b ) d e s c r i b e d t h e s p e c i e s f r o m B o r n e o , a n d m e n t i o n e d t h a t t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o C o p t o d r y a s b e l l a ( a s X y l e b o r u s ) . A c c o r d i n g t o c h a r a c t e r - b a s e d g e n e r i c c o n c e p t , t h e t w o s p e c i e s a r e n o t r e l a t e d . B e a v e r ( 1 9 9 5 ) t r a n s f e r r e d t h e s p e c i e s t o C y c l o r h i p i d i o n . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s m u l t i p u n c t u l u s B r o w n e E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , B o r n e o , T a t a u , ( h o l o t y p e , B M N H ) , i m p o r t e d t o J a p a n ( N a g o y a ) ; N e w G u i n e a , K u p a R a n g e , ( F I C E , 2 i n d i v . ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( 1 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . C y c l o r h i p i d i o n p e r p l l o s e l l u m ( S c h e d l , 1 9 3 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 4 9 2 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : A s m a l l e r a n d b u l k i e r C y c l o r h i p i d i o n s p p . D e n s e u n i f o r m p u b e s c e n c e n e a r l y a l l a r o u n d t h e b o d y . O r a n g e t o r e d t o b r o w n c o l o r . E l y t r a u n i f o r m l y c o v e r e d w i t h c o n f u s e d f a i n t d e n s e p u n c t u r e s , a n d u s u a l l y h a s m a n y s m a l l g r a n u l e s s c a t t e r e d o n t h e d e c l i v i t y . T h e g r a n u l e s c a n b e a r t h e s h a p e o f f o r w a r d - p o i n t i n g m i n i a t u r e s p i n e s , o r o b l i q u e g r a n u l e s , o r c a n b e n e a r l y a b s e n t . L e n g t h : 2 . 5 - 2 . 7 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 3 5 b ) i n d i c a t e d t h e s i m i l a r i t y o f t h e s p e c i e s t o X . p u n c t a t u l u s , a n d n o t e d i t s s t o u t b o d y s h a p e a n d d e n s e p u b e s c e n c e . I n T h a i l a n d , m o s t r e p r e s e n t a t i v e s h a v e d e c l i v i t a l 2 5 7 t u b e r c l e s s h a p e d a s m i n u t e f o r w a r d - p o i n t e d t e e t h , w h i l e M e l a n e s i a n a n d B o m e a n r e p r e s e n t a t i v e s h a v e b l u n t , o b l i q u e g r a n u l e s . M a t e r i a l f r o m L u z o n , P h i l i p p i n e s , i n E g g e r s ' c o l l e c t i o n i n U S N M h a s b o t h t h e p r o c u r v e d s p i n e s a n d t u b e r c l e s . C . ( X . ) i m p r o b u s ( S a m p s o n ) i n B r o w n e ' s c o l l e c t i o n a l s o h a s m i n u t e p r o c u r v e d s p i n e s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s p u n c t a t o p i l o s u m S c h e d l B i o l o g y : O c c u r e s i n t h r o u g h o u t S E A s i a t o M e l a n e s i a . I n N e w G u i n e a t h e s p e c i e s s e e m t o b e r a r e , a l l r e c o r d s c o m e f r o m m i d d l e t o h i g h a l t i t u d e r e g i o n s . A c c o r d i n g t o B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) , t h e s p e c i e s a s s o c i a t e d w i t h F a g a c e a e . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , M t . M a k i l i n g , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; T h a i l a n d , ( H u l c r c o l l . , 8 i n d i v . ) , R . A . B e a v e r d e t . ; P N G : C h i m b u P r o v . ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . C y c l o r h i p i d i o n r o p a n d u s c o m b . n . S c h e d l ( 1 9 4 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 0 7 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : S i m i a r t o C . p e r p i l l o s e l u m , b u t h a s s t o u t e r , s h o r t e r e l y t r a , s e e m s t o b e l e s s h a i r y , d e c l i v i t y fl a t o n l a r g e p o r t i o n o f t h e a r e a , A l t h o u g h e l y t r a l d i s c h a s p u n c u r e s c o n f u s e d , o n d e c l i v i t y t h e y f o l l o w s t r i a e . N o t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y . F r o m C . a p i c i p e n n e i t d i f f e r s p r e d o m i n a n t l y b y t h e fl a t t e n e d , o b l i q u e l y t r u n c a t e d d e c l i v i t y a n d b y o v e r a l l m o r e s t o u t b o d y . L e n g t h : 3 . 5 - 4 . 1 m m . 2 5 8 D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 4 2 c ) m e n t i o n e d i t s r e l a t e d n e s s t o X . o b t u s u s , a n d m e n t i o n e d i t s g r e a t e r s i z e a n d d i f f e r e n t d e c l i v i t y . T h e s p e c i e s n a m e i s m i s s p e l l e d a s " r a p a n d u s " i n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) ; t h e p r i m a r y d e s c r i p t i o n a n d l a b e l i n d i c a t e “ r e p a n d u s ” . T y p e s p e c i m e n l a b e l d o e s n o t s p e c i f y t h e t y p e c a t e g o r y , t h u s t h e s p e c i m e n i s d e s i g n a t e d a l e c t o t y p e . C . s i s y r n o p h o r u m H a g , i s s i m i l a r i n s i z e , a n d s e v e r a l e l y t r a l c h a r a c t e r i s t i c s : o b l i q u e l y t r u n c a t e d d e c l i v i t y , d e c l i v i t y c o v e r e d w i t h d e n s e g r a n u l e s b e a r i n g a d h e r e n t s e t a e , r u g o s e a p p e a r a n c e ; s t r i a e a l s o a p p a r e n t o n d e c l i v i t y a n d c o n f u s e d o n d i s c ; a n d d e c l i v i t a l a p e x b u l g i n g . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , l a b e l : N e u G u i n e a , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , N H M W ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) . C y c l o r h i p i d i o n r e v o c a b i l e s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) S y n o n y m I z o d w i t h : C y c l o r h i p i d i o n b l t u b o r c u l a t u m ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 0 2 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 4 2 c ) m e n t i o n e d r e l a t e d n e s s o f C . ( a s X y l e b o r u s ) r e v o c a b i l e s p e c i e s t o C . ( a s X y l e b o r u s ) f 0 e r s t e r i H a g , b u t n o t i c e d i t s s h o r t e r , s t e e p e r a n d m o r e g r a n u l a t e d e c l i v i t y . T h e s p e c i e s i s i d e n t i c a l t o C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m i n m a n y a s p e c t s : i t i s l a r g e , b u t ‘ v a r i a b l e i n s i z e ; r a t h e r a b r u p t l y d e c l i n i n g d e c l i v i t y , a l m o s t c o n c a v e ; t w o m a j o r a n d m u l t i p l e m i n o r t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y ; t h e l a r g e r p a i r i n v a r i a b l e d i s t a n c e f r o m s u t u r e , a l w a y s i n t h e t h i r d s t r i a e ; t u b e r c l e s a l o n g t h e p o s t e r i o r e n d o f d e c l i v i t y , v a r i a b l e . 2 5 9 E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 6 ) , O r o P r o v . ( l ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . C y c l o r h i p i d i o n s u b a g n a t u m s y n . n . W o o d ( 1 9 9 2 ) S y n o n y m I z o d w i t h : T r u n c a u d u m a g n a t u m ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 3 4 P r e v i o u s g e n u s : C y c l o r h i p i d i o n C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) d e s i g n a t e d t h e l e c t o t y p e f o r X y l e b o r u s s u b a g n a t u s , p r e v i o u s l y a n o m e n n u d u m o f E g g e r s a n d S c h e d l ; S c h e d l 1 9 7 9 c z 2 3 9 . T h e o n l y d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e l e c t o t y p e o f C . s u b a g n a t u m W o o d 1 9 9 2 a n d t h a t o f T r u n c a u d u m a g n a t u m i s a s l i g h t l y l a r g e r s i z e o f s e v e r a l d e c l i v i t a l t u b e r c l e s i n C . s u b a g n a t u m . T h i s i s c l e a r l y a s m a l l q u a n t i t a i v e d i f f e r e n c e i n t h i s p a r t i c u l a r c h a r a c t e r , a n d d o e s n o t c o n s t i t u t e a d i f f e r e n t s p e c i e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t N e w B r i t a i n , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C ) ; P h i l i p p i n e s , T u m i g a n ( ? ) , ( l e c t o t y p e , N H M W ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , T a y a b a s , ( S M T D , 6 i n d i v . ) . C y c l o r h i p i d i o n s u p e r b u s c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 1 5 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W 2 6 0 D i a g n o s i s : E a s i l y d i s t i n g u i s h a b l e f o r m o t h e r C y c l o r h i p i d i o n s p p . b y i t s d e e p l y e x c a v a t e d e l y t r a l d e c l i v i t y . L e n g t h : 5 . 2 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 4 2 c ) m e n t i o n e d i t s r e l a t e d n e s s t o X . s e x s p i n a t u s ( n o w C . s e x s p i n a t u m ) , t h e o n l y i n d i c a t e d d i f f e r e n c e b e i n g a m i s s i n g t e e t h o n t h e e d g e o f d e c l i v i t y . T h o u g h p l a c e d i n C o p t o b o r u s b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) , i t i s a m e m b e r o f t h e g e n u s C y c l o r h i p i d i o n . C o p t o b o r u s i s a S o u t h A m e r i c a n g e n u s w i t h e n t i r e l y d i f f e r e n t a n t e n n a e , b o d y p r o p o r t i o n s , l e g f e a t u r e s , e t c . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W ) . C y c l o r h i p i d i o n s u s c o m b . n . S c h e d l ( 1 9 7 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 3 1 5 P r e v i o u s g e n u s : A r i x y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : A l m o s t i d e n t i c a l t o C y c l o r h i p i d i o n m u l t i p u n c t a t u m , e x c e p t f o r t h e t u b e r c l e s o n e l y t r a l d e c l i v i t y . A s i n C . m u l t i p u n c t a t u m , t h e l a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a i s n o t a b l y r o u n d e d , a n d t h e p r o t i b i a i s i n fl a t e d a n d g r a n u l a t e p o s t e r i a d . L e n g t h : 3 . 7 - 4 . 0 m m . D i s c u s s i o n T h e s p e c i e s w a s t r a n s f e r r e d t o A r i x y l e b o r u s b a s e d p r e s u m a b l y o n t h e f a c t t h a t i t h a s m o r e t h a n o n e r o w o f t u b e r c l e s o n p r o t i b i a ( s e v e r a l t u b e r c l e s o n t h e p o s t e r i o r f a c e ) , w h i c h i s a 2 6 1 l e g i t i m a t e a n d o f t e n r e l i a b l e g e n u s - l e v e l a p o m o r p h y o f A r i x y l e b o r u s . H o w e v e r , t h e s a m e c h a r a c t e r s t a t e i s a l s o s e e n i n s o m e C y c l o r h i p i d i o n , n o t a b y i n t h e a l m o s t i d e n t i c a l C . m u l t i p u n c t a t u m f r o m N e w G u i n e a . A l l o t h e r c h a r a c t e r s s u g g e s t t h a t h e s p e c i e s b e l o n g t o C y c l o r h i p i d i o n ( s h a p e o f m o s t b o d y p a r t s - p r o n o t u m , t h i c k f e m o r a , s h a p e o f t h e a b d o m e n ; d e n s e v e s t i t u r e ; a n t e n n a e ; s m a l l a n d n u m e r o u s d e n t i c l e s o n a l l t i b i a e ; o u t e r e d g e s o f a l l t i b i a e e v e n l y c o n v e x ) . T h e s p e c i e s i s a l s o a l m o s t i n s e p a r a b l e f r o m C . m u l t i p u n c t a t u m i n a m o l e c u l a r p h y l o g e n y ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . S i m i l a r i s A r i x y l e b o r u s m u l t i t u b e r c u l a t u s B e a v e r b u t s m a l l e r , a n d h a s f e w e r t u b e r c l e s o n t h e p o s t e r i o r e n d o f e l y t r a ; e l y t r a s e t o s e i n c l u d i n g t h e e l y t r a l d i s c . I n t h e d e s c r i p t i o n o f t h e s p e c i e s , S c h e d l ( l 9 7 3 e ) m i s t a k e n l y r e l a t e s i t t o X . c a n c e l l a t u s E g g e r s f r o m J a v a b a s e d s i m p l y o n t h e f a c t t h a t b o t h h a v e g r a n u l a t e d e l y t r a . F o l l o w i n g t h a t , h e p l a c e d t h e s p e c i e s i n h i s " X y l e b o r i g r a n u l o s i " , a n u n n a t u r a l g r o u p . S c h e d l ( 1 9 7 9 g ) s y n o n y m i z e s A r i x y l e b o r u s v a r i c u s S c h e d l w i t h A . s u s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : A r i x y l e b o r u s v a r i o u s S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o k o , L o r i a , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) ; P N G : O r o P r o v . ( 3 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s E c c o p t o p t e r u s M o t s c h u l s k y ( 1 8 6 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 9 3 T y p e s p e c i e s : E c c o p t o p t e r u s s e x s p i n o s u s M o t s c h u l s k y ( 1 8 6 3 ) , ( = E . s p i n o s u s O l i v i e r ) . 2 6 2 R e d e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e o n e ( t r u n c a t e d , fi r s t s e g m e n t c o v e r i n g p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g t h e e n t i r e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b n a r r o w , p u b e s c e n t , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a ] f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , S c a p u s a p p e a r s l o n g a n d s l e n d e r . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , o r d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h t w o d i s t i n c t fl a t s e r r a t i o n s p r o t r u d i n g a n t e r i a d . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s r o u n d e d ( t y p e 1 ) , o r r a r e l y b a s i c , s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d f r o n t a l l y ( t y p e 2 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , o f t e n w i t h d e n s e s e t a e . L a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m o f t e n v e r y c o n s p i c u o u s ; n o s e t a e o n e l y t r a l b a s e s , n o e l y t r a l m y c a n g i u m . S c u t e l l u m m i n i a t u r e b u t v i s i b l e . O h n o ( 1 9 8 9 ) i d e n t i fi e d t h e g e n u s b y a m i s s i n g s c u t e l l u m , w h i c h i s i n c o r r e c t . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c s h o r t c o m p a r e d t o t h e d e c l i v i t y a n d s o m e t i m e s c o n v e x , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c c o n f u s e d . E l y t r a l d e c l i v i t a l i m p r e s s i o n e x t e n d i n g a l m o s t b e y o n d t h e m i d d l e o f t h e e l y t r a , o f t e n n e a r l y t o t h e b a s e . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y s l o w l y d e s c e n d i n g , u s u a l l y e x c a v a t e d , d o r s a l p r o fi l e o f t h e e l y t r l a e n d r o u n d e d , o r p r o l o n g e d a p i c a l l y , a t t e n u a t e d . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h v a i r b a l e v e s t i t u r e , m a g i n g f r o m f e w s e t a e , n o t 2 6 3 c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t , t o d e n s e l y c o v e r e d w i t h a d h e r e n t fl a t s c a l e s . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a b s e n t o r u n d e fi n a b l e . T h e d e c l i v i t y i s a l w a y s s u r r o u n d e d b y t e e t h o r d e n t i c l e s , s o m e t i m e s c o n s p i c u o u s o n e s . P r o t i b i a e o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 o f t h e l e n g t h . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h d e n s e p o c k e t o f s e t a e f o r t h e t a r s i . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b u t t h e i r b a s e s a r e n o t e n l a r g e d , p r o t i b i a l m a r g i n m o s t l y r o u n d e d ; u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e g r e a t l y e x t e n d e d , b r o a d e n e d , w i t h o u t d e n t i c l e s . C o l o r a l w a y s d a r k , f r o m u n i f o m e d a r k b r o w n t o b l a c k , l e g s o f t e n c o n s p i c u o u s l y w h i t e o r y e l l o w . L e n g t h e x t r e m e l y v a r i a b l e e v e n w i t h i n s p e c i e s , f r o m 1 . 9 t o 4 . 7 m m . D i s c u s s i o n T h e g e n u s E c c o p t o p t e r u s w a s fi r s t u s e d b y M o t s c h u l s k i f o r E . s e x - s p i n o s u s ( s p e c i e s l a t e r c o r r e c t l y s y n o n y m i z e d w i t h O l i v i e r ' s 1 7 9 5 E . s p i n o s u s ) . E i c h h o f f i n 1 8 8 6 e r e c t e d g e n u s P l a t y d a c t y l u s f o r P . ( a s E c c o p t o p t e r u s ) g r a c i l i p e s . T h e g e n u s E c c o p t o p t e r u s h a s a p r i o r i t y o v e r P l a t y d a c t y l u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 3 b ) . B r o w n e ( 1 9 5 5 ) n o t e s t h a t l a r v a e o f E c c o p t o p t e r u s a r e d i f f e r e n t f r o m t y p i c a l l a r v a e o f X y l e b o r u s , w i t h n o f u r t h e r d e t a i l . D u e t o i t s g e n e r a l a p p e a r a n c e , r e m a r k a b l y d i f f e r e n t f r o m m o s t X y l e b o r i n a , E c c o p t o p t e r u s h a s b e e n o c c a s i o n a l y t r e a t e d a s i t s o w n t r i b e ( e . g . , B r o w n e 1 9 6 1 c ) . A n a l y s i s o f b o t h m o r p h o l o g i c a l a n d m o l e c u l a r c h a r a c t e r s h o w e v e r p l a c e t h e g e n u s fi r m l y w i t h i n X y l e b o r i n a , p r o b a b l y a s a s i s t e r g r o u p t o H a d r o d e m i u s , A n i s a n d r u s o r B i u n c u s . F o l l o w i n g t h i s r e v i s i o n , t h e r e a r e fi v e s p e c i e s o f E c c o p t o p t e r u s i n t h e w o r l d : E . d r e s c h e r i ( E g g e r s ) , E . l i m b u s ( S a m p s o n ) , E . m u l t i s p i n o s u s ( I - I a g e d o m ) , E . s p i n o s u s ( O l i v i e r ) a n d E . t a r s a l i s S c h e d l . E x a m i n a t i o n o f h u n d r e d s o f s p e c i m e n s f r o m a l l m a j o r P a l e o t r o p i c a l r e g i o n s s u g g e s t t h a t t h e r e a r e t w o m a i n c h a r a c t e r s e t s d i s t i n g u i s h i n g t h e s e s p e c i e s : t h e p a t t e r n o f 2 6 4 t e e t h o n t h e d e c l i v i t a l m a r g i n , a n d t h e d e c l i v i t a l v e s t i t u r e . A s i s u s u a l i n X y l e b o r i n a , b o t h r e p r e s e n t c o n t i n u u m o f p h e n o t y p i c v a r i a t i o n , r a t h e r t h a n d i s c o n t i n u o u s l i n e a g e s . C h a r a c t e r s s u c h a s c o l o r o f f e m o r a , c o l o r o f p r o n o t u m o r e l y t r a e , a n d t i b i a l s i z e m a y p r o v e t o b e o f u s e , b u t a r e n o t v a r i a b l e w i t h i n P N G r e p r e s e n t a t i v e s a n d t h u s a r e b e y o n d t h e s c o p e o f t h i s w o r k . ( E . d r e s c h e r i i s u n i q u e i n y e t o t h e r c h a r a c t e r s , a n d w i l l b e d i s c u s s e d b e l o w ) . T h e d e c l i v i t a l t e e t h o c c u r o n t h e c o n v e r g e n c e o f i n t e r s t r i a e a n d t h e d e c l i v i t a l m a r g i n ( t h e e x a c t p o i n t o f c o n v e r g e n c e o f t h e i n t e r s t r i a a n d d e c l i v i t a l e d g e u s u a l l y c a n n o t b e s e e n d u e t o t h e c o n fi r s e d p u n c t u a t i o n o f t h e e l y t r a ) . T h e p h e n o t y p i c v a r i a t i o n a c r o s s s p e c i e s s e e m s t o b e p r o d u c e d b y d i f f e r e n t e x p r e s s i o n o f t h e t e e t h i n d i f f e r e n t i n t e r s t r i a e . A s a n e x a m p l e , b y a s u p e r fi c i a l e x a m i n a t i o n i t a p p e a r s t h a t t h e s e c o n d t o o t h i n E . s p i n o s u s i s p o s i t i o n e d i n v a r i o u s d i s t a n c e f r o m t h e d e c l i v i t a l s u m m i t - c l o s e t o t h e fi r s t t o o t h o r a l m o s t a l l t h e w a y a t t h e e n d o f e l y t r a . I n f a c t , t h e s e a r e d i f f e r e n t t e e t h , p o s i t i o n e d e i t h e r i n t h e fi f t h , s i x t h , o r s o m e f u r t h e r i n t e r s t r i a , w h i c h d e t e r m i n e s t h e i r p o s i t i o n o n t h e e l y t r o n i n r e f e r e n c e t o t h e fi r s t t o o t h . I n o t h e r w o r d s , t h e " s e c o n d " t o o t h i s i n f a c t s e v e r a l n o n - h o m o l o g o u s t e e t h , e i t h e r e x p r e s s e d o r n o t . E . s p i n o s u s i s d e fi n e d h e r e b y a t o o t h i n t h e t h i r d , t h e fi f t h , a n d i n o n e o f t h e l a s t i n t e r s t r i a e , w h i c h g i v e s t h e s p e c i e s t h e m o s t c h a r a c t e r i s t i c p h e n o t y p e w i t h t h r e e t e e t h . T h e E . m u l t i s p i n o s u s p h e n o t y p e ( n o t k n o w n f r o m P N G ) c a n b e d e fi n e d a s h a v i n g l a r g e t e e t h i n t h e t h i r d , a n d fi f t h i n t e r s t r i a e , a n d s m a l l t e e t h i n m o s t o f t h e f o l l o w i n g i n t e r s t r i a e . I n t h e E . l i m b u s p h e n o t y p e , w e o b s e r v e u s u a l l y o n e l a r g e t o o t h i n t h e t h i r d i n t e r s t r i a , a n d a s m a l l t o o t h i n e a c h o f t h e s u b s e q u e n t i n t e r s t r i a e . M a n y o f t h e s e i n t e r s t r i a e h o w e v e r d o n ' t h a v e t h e t o o t h e x p r e s s e d . T h e p a t t e r n o f i n t e r s t r i a l t e e t h e x p r e s s i o n i s n o t c o r r e l a t e d w i t h t h e r e g i o n o f o r i g i n . E c c o p t o p t e r u s t a r s a l i s S c h e d l ( h o l o t y p e a n d m a l e a l l o t y p e e x a m i n e d ) c o m b i n e s 2 6 5 p r o p e r t i e s o f b o t h E . s p i n o s u s a n d E . l i m b u s , b u t i n a u n i q u e w a y , s o i t d e s e r v e s s p e c i e s s t a t u s . I t i s a l s o r e m e r k a b l y l a r g e r ( f e m a l e h o l o t y p e : 5 . 5 m m . ) a n d m o r e c o l o r f u l t h a n m o s t o t h e r k n o w n f o r m s o f E c c o p t o p t e r u s s p p . T h e r e a r e s e v e r a l o t h e r l a r g e c o l o r e d f o r m s k n o w n f r o m B o r n e o , b u t t h e i r s p e c i e s i d e n t i t y r e m a i n s u n c l e a r . B i o l o g y : G a l l e r y o f a l l s p e c i e s c o n s i s t s o f s h o r t t u n n e l s b r a n c h i n g r a n d o m l y i n t o t h e x y l e m . I t i s s o m e t i m e s o b s e r v e d t h a t t h e f e m a l e fi r s t e x c a v a t e s s m a l l c a c i t y o r a c u r v e d t u n n e l j u s t u n d e r b a r k , f r o m w h i c h i t t h e n p r o c e e d s t o c r e a t e t h e r a d i a l t u n n e l . T h e b e h a v i o r h a s b e e n o b s e r v e d i n E . l i m b u s a n d E . s p i n o s u s a t s o m e l o c a l i t i e s b u t n o t o t h e r s . F i g u r e 4 1 : E c c o p t o p t e r u s s p i n o s u s , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 4 m m . E c c o p t o p t e r u s g r a c i l i p o s s y n . n . ( E i c h h o f f , 1 8 8 6 ) 2 6 6 S y n o n y m l z e d w i t h : E c c o p t o p t e r u s s p i n o s u s ( O l i v i e r ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 D i s c u s s i o n E . g r a c i l i p e s w a s d e s c r i b e d b y E i c h h o f f a s a s i n g l e s p e c i e s i n h i s n e w g e n u s P l a t y d a c t y l u s ( c u r r e n t l y n o t u s e d ) w i t h o u t a n y r e f e r e n c e t o o t h e r s p e c i e s i n t h e a l r e a d y e x i s t i n g g e n u s E c c o p t o p t e r u s . T h u s , E . s p i n a s u s a n d E . g r a c i l i p e s h a v e b e e n d e e m e d d i f f e r e n t n o t a c c o r d i n g t o t h e i r o r i g i n a l d e s c r i p t i o n s , b u t p r e s u m a b l y s i n c e l a t e r w o r k e r s w a n t e d t o s e p a r a t e t h e e x t r e m e l y v a r i a b l e f o r m s o f E c c o p t o p t e r u s s p i n a s u s i n t o s m a l l e r a n d l a r g e r f o r m s , o r f o r m s w i t h d i f f e r i n g e l y t r a l a r m a t u r e . H o l o t y p e o f E . g r a c i l i p e s i s p r o b a b l y l o s t ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) , o n l y a l a r g e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s i d e n t i fi e d a s E . g r a c i l i p e s b y s e v e r a l e a r l i e r a u t h o r s a r e a v a i l a b l e . T r u e t o t h e h y p e r v a r i a b l e n a t u r e o f t h e g r o u p , t h e s e i d e n t i fi c a t i o n s a r e o f t e n i n c o n s i s t e n t . F o r e x a m p l e , s p e c i m e n s f r o m l o w l a n d e l e v a t i o n s a r e o f t e n m u c h s m a l l e r t h a n t h o s e f r o m h i g h l a n d e l e v a t i o n s , w h i l e o t h e r c h a r a c t e r s a r e s i m i l a r . S p e c i m e n s i n F I C B i d e n t i fi e d b y H . R o b e r t s o r K . E . S c h e d l h a v e e v e n l y s p a c e d e l y t r a l t e e t h a n d a r e l a r g e b u t a r e p l a c e d u n d e r t h e l a b e l E . s p i n a s u s , a s i s o n e s p e c i m e n i d e n t i fi e d a s E . g r a c i l i p e s b y D . E . B r i g h t . N o n - t y p e s i n U S N M i d e n t i fi e d b y K a l s h o v e n a n d H o p k i n s a s E . g r a c i l i p e s a l l h a v e u n e v e n d i s t r i b u t i o n o f s t r i a l t e e t h - t h e 2 n d t o o t h c l o s e r t o t h e l a s t t h a n t o t h e fi r s t o n e . E . g r a c i l i p e s i s s y n o n y m i z e d h e r e w i t h E . s p i n a s u s , a s t h e t w o n a m e s r e p r e s e n t o n l y v a g u e l y d e fi n e d f o r m s t h e s a m e v a r i a b l e s p e c i e s . W o o d ( 1 9 8 9 , 6 7 6 1 ) c o r r e c t l y s y n o n y m i z e d E . c o l l a r i s ( E g g e r s ) w i t h t h i s s p e c i e s ( l e c t o t y p e i n U S N M e x a m i n e d ) . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s c o l l a r i s E g g e r s 2 6 7 B i o l o g y : L a r g e i n d i v i d u a l s w e r e c o l l e c t e d i n C h i m b u ( h i g h l a n d s ) , s m a l l o n e s i n M a d a n g a n d o t h e r l o w - e l e v a t i o n p r o v i n c e s , m i d d l e - s i z e d a r e c o m m o n i n F I C B c o l l e c t i o n m o s t l y f r o m B u l o l o , w h i c h i s a m i d d l e - e l e v a t i o n l o c a l i t y . E x a m i n e d m a t e r i a l : A u s t r a l i a , C a i r n s , ( B . H . J o r d a l , 6 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , R h i n o R i d g e , D a n u m V a l l e y , B u r s e r a c e a e s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g , ( B . H . J o r d a l ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , M t . K a i n d i , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t a b a g , ( H u l c r c o l l . , 3 i n d i v . ) ; P h i l i p p i n e s , M t . B a n a h a o , ( H . G e b h a r d t ) ; , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( B . H . J o r d a l ) ; , M o r o b e P r o v i n c e , M t . K a i n d i , ( B . H . J o r d a l ) ; N e w G u i n e a , A s e k i , ( H . G e b h a r d t ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( I 1 ) , M a d a n g P r o v . ( 2 0 6 ) , O r o P r o v . ( 8 0 ) , W e s t S e p i k ( 2 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . E c c o p t o p t e r u s l i m b u s S a m p s o n ( 1 9 1 1 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 9 7 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : T h e d e c l i v i t a l a r m a t u r e c o n s i s t s o f t w o l a r g e t e e t h c l o s e s t t o t h e s u t u r e o n t h e d e c l i v i t a l s u m m i t ( o n t h e c o n v e r g e n c e o f t h e 3 r d i n t e r s t i a a n d d e c l i v i t a l e d g e ) , a n d a n u m b e r o f s m a l l e r , u n i f o r r n - s i z e d t e e t h a r o u n d t h e d e c l i v i t a l p l a n e ( o n t h e c o n v e r g e n c e b e t w e e n o t h e r i n t e r s t r i a e a n d d e c l i v i t a l e d g e ) . T h e e x a c t p o s i t i o n o f t h e t e e t h i n r e l a t i o n t o s t r i a e ( e v e n t h e l a r g e p a i r ) i s d i f fi c u l t t o a s c e r t a i n d u e t o t h e l a r g e l y c o n f u s e d p u n c t u a t i o n o n t h e e l y t r a . T h e s m a l l t e e t h c a n b e b l u n t , t u b e r c l e - l i k e , o r s h a r p l y p o i n t e d , u n i f o r m i n s i z e o r s l i g h t l y i n c r e a s i n g i n s i z e t o w a r d s s u m m i t . T h e d e c l i v i t y c a n v a r y g r e a t l y i n v e s t i t u r e . I n c o n s p i c u o u s v e s t i t u r e i s r a r e ; m o s t c o m m o n a r e d e n s e fl a t t e n e d 2 6 8 s c a l e s . T h e s i n g l e i n d i v i d u a l k n o w n fi ' o m P N G ( C h i m b u p r o v i n c e , 1 2 0 0 m a . s . 1 . ) h a s l o n g a n d n o t m e d i u m - d e n s e s e t a e o n t h e d e c l i v i t y . M o r e c o m m o n l y , e s p e c i a l l y i n S E A s i a , t h e d e c l i v i t y i s c o v e r e d w i t h d e n s e fl a t t e n e d s c a l e s . T h e s c a l e s s o m e t i m e s r e fl e c t l i g h t i n b r i g h t y e l l o w t o g o l d c o l o r . E v e n s m a l l d i f f e r e n c e s i n t h e d e n s i t y , s h a p e o r c o l o r o f t h e s e s c a l e s o r s e t a e c a n c a u s e d r a m a t i c d i f f e r e n c e s i n o v e r a l l a p p e a r a n c e b e t w e e n o t h e r w i s e a l m o s t i d e n t i c a l i n d i v i d u a l s , w h i c h p r o b a b l y c a u s e d t h e n u m b e r o f r e - d e s c r i p t i o n s o f t h i s s p e c i e s . T h e s p e c i e s i s a l s o g r e a t l y v a r i a b l e i n s i z e . T h e o n e k n o w n P N G s p e c i m e n i s 3 m m l o n g , b u t t h r o u g h o u t S E A s i a , t h e s i z e s v a r y b e t w e e n 1 . 9 m m . ( s p e c i m e n s f r o m T h a i l a n d ) t o 3 . 5 m m . ( h o l o t y p e o f X . s q u a m u l o s u s v a r . d u p l i c a t u s E g g e r s ) . L e n g t h : 1 . 9 - 3 . 6 m m . D i s c u s s i o n W o o d ' s ( 1 9 8 9 ) s y n o n y m y w i t h s q u a m u l o s u s , s q u a m u l o s u s a u r a t u s , a n d s q u a m u l o s u s d u p l i c a t u s ( E g g e r s ' s p e c i e s ) c o r r e c t , l e c t o t y p e s s e e n i n U S N M , t h e y a r e m i d d l e - s i z e d t o l a r g e . E c c o p t o p t e r u s s q u a m u l o s u s v a r . a u r a t u s h a s d e n s e fl a t t e n e d s e t a e g i v i n g t h e d e c l i v i t y a g o l d e n l o o k . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s s q u a m u l o s u s d u p l i c a r u s E g g e r s , X y l e b o r u s s q u a m u l o s u s a u r a t u s E g g e r s . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , S u m a t r a , ( h o l o t y p e o f E . s q u a m u l o s u s , H . G e b h a r d t ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 8 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s 2 6 9 s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 3 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . , 4 i n d i v . ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( I ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . E c c o p t o p t e r u s s a g l t t a r i u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 3 9 ) S y n o n y m i z e d w i t h : E c c o p t o p t e r u s s p l n o s u s ( O l i v i e r ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 2 3 C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n N o d e c i s i v e c h a r a c t e r d i f f e r e n c e w a s f o u n d b e t w e e n t h e t y p e s o f E . s a g i t t a r i u s f r o m P h i l i p p i n e s , a n o n - t y p e f r o m N e w g u i n e a i d e n t i fi e d b y S c h e d l , n o n - t y p e s o f v a r i o u s o r i g i n s i n B r o w n e ' s B M N H c o l l e c t i o n , a n d a l a r g e s e r i e s o f E . s p i n a s u s , e x c e p t f o r t h e s m a l l s i z e o f t h e p u t a t i v e E . s a g i t t a r i u s . E . s a g i t t a r i u s h a s a l l e s s e n t i a l f e a t u r e s o f E . s p i n a s u s , e x c e p t i t l i e s a t t h e e n d o f t h e s i z e s p e c t r u m w i t h ( p a r a t y p e : 2 . 3 m m . ) M o r e o v e r , t h e s m a l l s p e c i m e n s a r e o f t e n l e s s s i m i l a r t o e a c h o t h e r ( i n e l y t r a l d e c l i v i t y s h a p e a n d s u r f a c e , e t c . ) t h a n t o o t h e r l a r g e r s p e c i m e n s E . s p i n a s u s , s u g g e s t i n g t h a t s i z e i t s e l f d o e s n o t i n d i c a t e m o n o p h y l e t i c c l a d e s w i t h i n E c c o p t o p t e r u s . T h u s E . s a g i t t a r i u s i s s y n o n y m i z e d h e r e w i t h E . s p i n a s u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( H . G e b h a r d t ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , M t . I r i d , ( p a r a t y p e , H . G e b h a r d t ) . E c c o p t o p t e r u s s p l n o s u s ( O l i v i e r , 1 7 9 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 2 7 0 C o m p a r e d t o n o n - t y p e s i n c o l l e c t e d i n J a v a D i a g n o s i s : T h e r e a r e o n l y t w o s p e c i e s o f E c c o p t o p t e r u s k n o w n f r o m N e w G u i n e a : E . s p i n a s u s a n d E . l i m b u s . T h e m a i n d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o e x t r e m e l y v a r i a b l e a n d w i d e s p r e a d s p e c i e s a r e t h e p a t t e r n o f t e e t h a r o u n d t h e e l y t r a l d e c l i v i t y a n d t h e d e c l i v i t a l v e s t i t u r e . I n E . s p i n a s u s , t h e r e i s a p a i r o f l a r g e t e e t h c l o s e t o t h e s u t u r e o n t h e s u m m i t o f d e c l i v i t y ( i n 3 r d i n t e r s t r i a e ) , a n d t w o o r r a r e l y t h r e e t e e t h a l o n g t h e d e c l i v i t a l e d g e . T h e s e c o n d ( a n d e q u a l l y u n r e l i a b l e ) d i f f e r e n c e i s p u b e s c e n c e . I n m o s t r e p r e s e n t a t i v e s r e c o g n i z e d a s E . s p i n a s u s , t h e d e c l i v i t y i s d e v o i d o f p u b e s c e n c e , o n l y i n r a r e c a s e s t h e p u b e s c e n c e i s m o r e p r o m i n e n t . L e n g t h : 2 . 3 - 4 . 7 m m . D i s c u s s i o n H o l o t y p e fi o m M N H N i n P a r i s w a s n o t a v a i l a b l e . S e v e r a l s p e c i m e n s f r o m v a r i o u s r e g i o n s w e r e e x a m i n e d w h i c h c a n b e c o n s i d e r e d i n t e r m e d i a t e f o r m s b e t w e e n E . s p i n a s u s a n d E . l i m b u s . I n t h e s e , t h e d e c l i v i t a l t o o t h s e t c o n s i s t s o f a p a i r o f l a r g e o n e s , t w o o r t h r e e p a i r s o f s m a l l e r o n e s ( a s i n E . l i m b u s ) , a n d s e v e r a l s m a l l e r o n e s s c a t t e r e d a m o n g t h e m o n t h e d e c l i v i t a l e d g e ( a s i n E . l i m b u s ) . T h e s i z e a n d v e s t i t u r e o f t h e s e v a r y . T h e r e f o r e t h e b o u n d a r y b e t w e e n t h e t w o s p e c i e s i s n o t a s t r i c t p h e n o t y p i c d i s c o n t i n u i t y . H o w e v e r , t h e s e i n t e r m e d i a t e s a r e s o r a r e t h a t t h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e t w o s p e c i e s i s j u s t i fi e d o n t h e g r o u n d o f u t i l i t y . B l a n d f o r d s y n o n y m i z e d t h e i n d e p e n d e n t l y d e s c r i b e d E . s e x s p i n o s u s M o t s c h . w i t h X y l e b o r u s ( t h e n P l a t y d a c l y l u s ) a b n o r m i s E i c h . B e a v e r a n a l y z e d s p e c i m e n s o f t h i s s p e c i e s f r o m s e v e r a l b i o r e g i o n s , a n d c o n c l u d e d t h a t E c c o p t o p t e r u s e c c o p t o p t e r u s ( S c h e d l ) f a l l s w i t h i n t h e r a n g e o f v a r i a t i o n o f E . s p i n a s u s . 2 7 1 P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s a b n o r m i s E i c h h o f f , E c c o p t o p t e r u s s e x s p i n o s u s M o t s c h u l s k y , E c c o p t o p t e r u s e c c o p t o p t e r u s S c h e d l , E c c o p t o p t e r u s s e x s p i n o s u s v a r . m u l t i s p i n o s u s H a g e d o m , E c c o p t o p t e r u s s e x s p i n o s u s v a r . p l u r i d e n t a t u l u s S c h e d N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : E c c o p t o p t e r u s g r a c i l i p e s ( E i c h h o f f ) , E c c o p t o p t e r u s s a g i t t a r i u s S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : A u s t r a l i a , P a l m e r s t o n , ( B . H . J o r d a l ) ; I n d i a , K e r a l a , M u n n a r , ( F M N H ) ; I n d o n e s i a , N i a s , ( h o l o t y p e o f E . s e x s p i n o s u s v a r . m u l t i s p i n o s u s H a g , H . G e b h a r d t ) ; M a l a y s i a , S a r a w a k , L a m b i r H i l l s , ( B . H . J o r d a l ) ; M a l a y s i a , T a m a n N e g a r a , ( B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , M t . K a n d i , ( B . H . J o r d a l ) , 2 2 0 0 m a s l ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( B . H . J o r d a l , 8 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( B . H . J o r d a l ) ; N e w G u i n e a , M i l n e B a y , A s t r o l a b e B a y , ( H . G e b h a r d t ) , i d e n t i fi e d a s E . g r a c i l i p e s b y S c h e d l ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , O h u , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t w i g s , ( H u l c r c o l l . , 1 6 i n d i v . ) ; S a m o a , ( p a r a t y p e o f E . e c c o p t o p t e r u s , H . G e b h a r d t ) ; S a m o a , U p o l u , ( p a r a t y p e o f X y l e b o r u s e c c o p t o p t e r u s S c h e d l , H . G e b h a r d t ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . ) , R . A . B e a v e r d e t . ; U g a n d a , K i b a l e F o r e s t R e s e r v e , ( B . H . J o r d a l ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 1 ) , O r o P r o v . ( 2 9 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s E m a r g i n a t u s g e n . n . H u l c r 8 C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 3 2 2 7 2 T y p e s p e c i e s : E m a r g i n a t u s ( X y l e b o r u s ) e m a r g i n a t u s ( E i c h h o f f 1 8 7 8 ) . D i a g n o s i s : T h e e s s e n t i a l d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s o f t h e g e n u s a r e t h e p r o l o n g e d a n d fl a t p r o n o t a l d i s c , s l e n d e r a n d t r i a n g u l a r t i b i a e w i t h f e w b u t l a r g e a n d l o n g d e n t i c l e s , b u l g i n g p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s , a n d m o s t n o t a b l y t h e s t r u c t u r e o f e l y t r a l d e c l i v i t y . T h e d e c l i v i t y r a n g e s f r o m fl a t t o e x c a v a t e d a n d e m a r g i n a t e , w i t h fi r s t i n t e r s t r i a e b r o a d e n e d t o t h e p o i n t t h a t s t r i a l p u n c t u r e s a r e d i s p l a c e d l a t e r a l y , a n d s u r r o u n d e d b y t u b e r c l e s o r t e e t h . I n m a n y s p e c i e s , t h e d e c l i v i t y i s s u r r o u n d e d b y e l e v a t e d w a l l a n d e m a r g i n a t e . D e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , " b e a n s h a p e " , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b p a r t l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a d i s t i n c t l a r g e t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w w i t h d i s c d i s t i n c t l y p r o l o n g e d ( t y p e 8 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t h a s p r o l o n g e d b a s i c s h a p e w i t h r o u n d e d f r o n t a l m a r g i n ( t y p e 7 ) , o r l o n g , r o u n d e d a n t e r i a d ( t y p e 9 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m c o n c a v e ( p r o n o t u m v e r y l o n g ) , o r o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s l a r g e a n d b u l g i n g . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , s e t a e o n 2 7 3 e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s ( w h i c h m a y b e d i f f i c u l t t o d i s c e r n ) . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . T h e d e t a i l s o f s t r u c t u r e o f t h e e l y t r a l d e c l i v i t y i s d i s c u s s e d b e l o w . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e , o r r e a c h i n g b e y o n d 5 t h i n t e r s t r i a e , e n c i r c l i n g m o s t o r a l l o f d e c l i v i t y . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l , o r d i s t i n c t l y b r o a d e n e d t o w a r d s t h e s u m m i t o f e l y t r a l d i s c , o r p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a , w h e r e t h e y s o m e t i m e b e a r t u b e r c l e s . P r o t i b i a e d i s t i n c t l y t r i n a g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l i n s m a l l s p e c i e s , b u t m o s t l y l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e . B a s e s o f t h e d e n t i c l e s r a n g e f r o m n o t e n l a r g e d t o s l i g h t l y e n l a r g e d , f e w e r t h a n 6 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . B o d y l e n g t h 1 . 8 t o 4 . 2 m m . , m o s t l y s l e n d e r s p e c i e s , n e v e r v e r y r o b u s t . C o l o r v a r i e s f r o m l i g h t b r o w n t o b l a c k , p r o n o t u m s o m e t i m e s m u c h l i g h t e r t h a n e l y t r a . T h e g e n u s i s n a m e d a f t e r i t s e l y t r a l d e c l i v i t y , w h i c h i s u s u a l l y e m a r g i n a t e a n d w i t h c h a r a c t e r i s t i c t u b e r c l e p a t t e r n . T h e r e a r e s e v e r a l ( a r o u n d 3 p a i r s ) o r l a r g e t u b e r c l e s i n e a c h i n t e r s t r i a 1 . H o w e v e r , t h e f a c t t h a t t h e s e a l l o r i g i n a t e d i n t h e fi r s t s t r i a i s n o t a p p a r e n t , e v e n c o u n t e r i n t u i t i v e a t fi r s t , a n d c a n b e s e e n o n l y i n s o m e s p e c i e s a n d p r e f e r r a b l y f r o m t h e b o t t o m s i d e o f e l y t r a . T h i s i s d u e t o t h e f a c t t h a t t h e fi r s t s t r i a e a r e g r e a t l y b r o a d e n e d o n t h e d e c l i v i t y , a n d t h e s t r i a l p u n c t u r e s h a v e b e e n d i s p l a c e d a n d r e d u c e d . T h e fl a t o r e x c a v a t e s h a p e o f e l y t r a i s i n f a c t a g r e a t l y b r o a d e n e d i n t e r s t r i a l a n d t o a c e r t a i n e x t e n t 2 a n d 3 . T h e b r o a d i n t e r s t r i a 1 d i s p l a c e d s t r i a l l i n e s . T h e d o m i n a n t d e c l i v i t a l t u b e r c l e a p p e a r s t o l i e o n o r a r o u n d t h e r e m n a n t s o f t h e fi r s t s t r i a l l i n e , w h i c h i s c a u s e d b y t h e f a c t 2 7 4 t h a t t h e l i n e i s c u r v e d a r o u n d t h e t u b e r c l e b u t t h e d i s p l a c e d s t r i a l p u n c t u e s a r e n o t d i s c e r n i b l e . T h e r e a r e u s u a l l y n o t u b e r c l e s i n t h e s e c o n d s t r i a e ( t h o u g h i t o f t e n l o o k s l i k e t h e d o m i n a n t o n e s i n f a c t a r e i n 2 n d i n t e r s t r i a e ) , t h e r e a r e s m a l l e r t u b e r c l e s i n s t r i a e 3 a n d b e y o n d , c r e a t i n g t u b e r c u l a t e d e l e v a t e d w a l l s u r r o u n d i n g t h e d e c l i v i t y . T h e g r e a t l y p l a s t i c d e c l i v i t y a l s o p r o v i d e s t h e m a i n i d e n t i fi c a t i o n c h a r a c t e r s o f s p e c i e s w i t h i n t h e g e n u s - t h e s h a p e o f t h e c i r c u m d e c l i v i t a l w a l l a n d t h e s i z e o f t h e p a i r e d d e c l i v i t a l s p i n e s a r o u n d a n d i n s i d e t h e d e c l i v i t y . T h e h e i g h t o f t h e w a l l a n d t h e s p i n e s a r e a l m o s t e x a c t l y c o r r e l a t e d , s u g g e s t i n g a s h a r e d g e n e t i c m e c h a n i s m . S i m p l e t w o - d i m e n s i o n a l e x t e n s i o n o r r e t r a c t i o n o f t h e s e c r e a t e d a w h o l e a r r a y o f d e c l i v i t a l s h a p e s ( s u b s e q u e n t l y d e s c r i b e d a s a s l e w o f s p e c i e s b y e a r l y t a x o n o m i s t s ) . T h e f e a t u r e s e e m s t o b e a e n c o d e d b y a v e r y p l a s t i c g e n e t i c m e c h a n i s m . A n y o n e a t t e m p t i n g i d e n t i fi c a t i o n o f s p e c i m e n s i n t h i s c l a d e i s a l m o s t g u a r a n t e e d t o fi n d i n t e r m e d i a t e f o r m s . A l s o , b e c a u s e t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n s p e c i e s a r e l a r g e l y r e l a t i v e , i d e n t i fi c a t i o n b y c o m p a r i s o n t o p h o t o g r a p h s o r s p e c i m e n s i s r e c o m m e n d e d o v e r i d e n t i fi c a t i o n u s i n g d e s c r i p t i o n s o n l y . F u l l r a n g e o f t h e c i r c u m d e l c i v i t a l c o s t a e x t e n s i o n s c a n b e f o u n d i n n e a r l y e v e r y r e g i o n w h e r e t h i s g r o u p o c c u r s , t h r o u g h o u t S E a s i a t o M e l a n e s i a . W h e t h e r e a c h m o r p h h a v e c o l o n i z e d a l l t h e a r e a s i n d e p e n d e n t l y o r w h e t h e r t h e s a m e r a n g e o f m o d i fi c a t i o n s o r i g i n a t e d i n d e p e n d e n t l y i n e a c h r e g i o n i s e q u a l l y l i k e l y . S i n c e t h e g e n e t i c b a c k g r o u n d o f t h e d e c l i v i t y i s s o e a s i l y m o d i fi a b l e , w h i l e t h e r e s t o f t h e b o d y i s n e a r l y i m m u t a b l e a c r o s s m a j o r i t y o f t h e m o r p h s ( e x c e p t f o r b o d y s i z e ) , t h e a u t h o r s a r e i n c l i d e d t o t h e l a t e r h y p o t h e s i s o f f r e q u e n t e m e r g e n c e o f s i m i l a r d e c l i v i t a l f o r m s i n d e p e n d e n t l y i n e a c h r e g i o n . T h e g r e a t p l a s t i c i t y o f t h e c h a r a c t e r c a n b e i l l u s t r a t e d b y s p e c i m e n s w h i c h h a v e d i f f e r e n t t o o t h p a t t e r n o n e a c h e l y t r o n . F o r t h e s e r e a s o n s , o u r o c c a s i o n a l u s e o f t h e d e c l i v i t a l a r m a t u r e a s a s o l e 2 7 5 c h a r a c t e r f o r s p e c i e s d e l i m i t a t i o n m a y b e d i s p u t a b l e . H o w e v e r , v e r y f e w o t h e r d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s h a v e b e e n f o u n d i n t h i s g r o u p , a n d i n o r d e r t o p r e s e r v e t h e n o t i o n o f t h e a m a z i n g m o r p h o l o g i c a l d i v e r s i t y i n t h i s c l a d e w e d e c i d e d n o t t o c o l l a p s e a l l t h e s p e c i e s i n o n e . T h e p a i r e d d e c l i v i t a l s p i n e s a r e t h e p r i n c i p a l g e n e r i c c h a r a c t e r o f t h e c l a d e a n d d e s e r v e m o r e a t t e n t i o n . N e a r l y i n e v e r y c a s e , f o u r o f t h e s e s p i n e s c a n b e f o u n d o n e a c h e l y t r o n . T h e i r m e d i o l a t e r a l p o s i t i o n i s r e l a t i v e l y s t a b l e i n r e f e r e n c e t o t h e s t r i a e a n d t h e c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a , b u t m a y b e c o n f u s i n g d u e t o t h e v a r i a b l e e x p r e s s i o n o f t h e s e s t r i a e . T h e fi r s t t o o t h i s a l w a y s m i n u t e , p o s i t i o n e d o n t h e fi r s t s t r i a o n t h e s u m m i t o f e l y t r a l d i s c . T h e s e c o n d s p i n e l i e s o n t h e a p p r o x i m a t e b o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y , i t i s p o s i t i o n e d c l o s e t o t h e fi r s t o n e , a l s o s e e m i n g l y o n t h e fi r s t s t r i a o r w i t h i n t h e fi r s t i n t e r s t r i a . T h e t h i r d , a l w a y s t h e l a r g e s t s p i n e , i s i n t h e m i d d l e o f t h e d e c l i v i t a l s l o p e , a n y w h e r e b e t w e e n t h e fi r s t i n t e r s t r i a t o t h e l a t e r a l m a r g i n o f d e c l i v i t y . T h e s t r i a l p o s i t i o n o f t h e l a s t , u s u a l l y v e r y s m a l l s p i n e , i s u n c l e a r , b u t i t a l w a y s o c c u r s n e a r t h e v e r y t i p o f t h e e l y t r a . S m a l l g r a n u l e s i n t h e fi r s t i n t e r s t r i a m a y o r m a y n o t o c c u r o n t h e t o p o f d e c l i v i t y o r o n t h e c i r c u m d e c l i v i t a l w a l l . T h e r e l a t i v e p o s i t i o n o f t h e l a r g e s t d e c l i v i t a l s p i n e a n d t h e c i r c u m d e c l i v i t a l e l e v a t e d c o s t a m a y s e e m l i k e a u s e f u l c h a r a c t e r ( t e e t h i n s i d e t h e d e c l i v i t y o r o n t h e c o s t a ) , b u t w h e n s u f fi c i e n t n u m b e r o f i n d i v i d u a l s i s e x a m i n e d , a f u l l r a n g e o f i n t e r m e d i a t e s c a n b e f o u n d i n a l l s p e c i e s . T h e v a r i a b l e p a t t e r n o f e x p r e s s i o n o f h o m o l o g o u s t e e t h a r o u n d d e c l i v i t y i s r e m a r k a b l y s i m i l a r t o t h a t i n E c c o p t o p t e r u s ; t h e t e e t h p a t t e r n m a y b e g o v e r n e d b y t h e s a m e g e n e t i c m e c h a n i s m . D i s c u s s i o n B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) p l a c e d m a n y E m a r g i n a t u s s p p . i n a s u b j e c t i v e t y p o l o g i c a l g r o u p C o p t o b o r u s . H o w e v e r , C o p t o b o r u s w a s a n u n r e c o g n i z e d g r o u p d e s i g n a t e d b y H o p k i n s 2 7 6 ( 1 9 1 5 ) f o r u n r e l a t e d N e o t r o p i c a l s p e c i e s . W o o d ( 1 9 8 0 c ) l a t e r e l e v a t e d C o p t o b o r u s t o t h e g e n e r i c r a n k , a n d o n l y i n c l u d e d S t r e p t o c r a n u s s p p . f r o m t h e P a l e o t r o p i c a l f a u n a , n o a n y E m a r g i n a t u s s p p . T h e g e n e r a E m a r g i n a t u s , C o p t o b o r u s o r S t r e p t o c r a n u s a r e n o t c l o s e l y r e l a t e d . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) r e m a r k e d o n t h e v a r i a b i l i t y o f m a n y s p e c i e s , a n d t h e a m b i g i o u s s p e c i e s b o u n d a r i e s . B i o l o g y : G a l l e r i e s o f m a n y s p e c i e s c o n t a i n s e v e r a l i r r e g u l a r b r o o d c h a m b e r s . O f t e n s i g n i fi c a n t p o r t i o n o f t h e t u n n e l s y s t e m i s b e t w e e n t h e b a r k a n d t h e x y l e m c o r e . F i g u r e 4 2 : E m a r g i n a t u s e m a r g i n a t u s , t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 3 . 5 m m . E m a r g l n a t u s c y c l o p u s c o m b . n . S c h e d l ( 1 9 4 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 8 0 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H 2 7 7 m T h e e i n t a . ” 3 : 4 3 1 m l l e s s p m 2 . J i l l D i a g n o s i s : E x t r e m e l y l o n g p o s t e r o l a t e r a l d e c l i v i t a l p r o c e s s e s , a n d d e e p e m a r g i n a t i o n . T h e e l y t r a l p r o c e s s e s a p p e a r c o n s t r i c t e d a t t h e i r b a s e s . S m o o t h s u r f a c e o f d e c l i v i t y , v e r y f e w t u b e r c l e s o n t h e c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e x c e p t f o r t h e l a r g e s p i n e s a n d a f e w m i n u t e g r a n u l e s a t t h e a p e x . L e n g t h : 4 . 2 m m . D i s c u s s i o n E x a m i n e d s p e c i m e n s f r o m P N G a r e i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e . T h e s p e c i e s b e l o n g s i n a g r o u p o f s i m i l a r s p e c i e s ( o r r a t h e r m o r p h o t y p e s ) , m o s t l y f r o m M a l a y s i a . X . a m p h i c r a n o i d e s l a t e c a v a t u s i s a s i m i l a r s p e c i e s b u t l a r g e r , h a s s h o r t e r d e c l i v i t a l t e e t h a n d l e s s d e e p e m a r g i a n t i o n , p r o n o t a l d i s c l e s s s h i n i n g , m o r e p u n c t u r e s . S c h e d l ( 1 9 4 0 b ) p r o v i d e s d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s f r o m s i m i l a r A s i a n s p e c i e s X . a m p h i c r a n o i d e s a n d X . fi s c h e r i . S i m i l a r t o n o n - t y p e s o f X y l e b o r u s ( E m a r g i n a t u s ) a m p h i c r a n o i d e s ( H a g e d o m ) i n U S N M , w h i c h h a v e s l i g h t l y b r o a d e r e l y t r a l e m a r g i n a t i o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ' ( B B M ) ; N e w G u i n e a , W e s t P a p u a , C y c l o p s M t s . , M t . L i n a , ( h o l o t y p e , B M N H ) , 3 5 0 0 - 4 0 0 0 f t . ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; P N G : W e s t S e p i k ( 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . E m a r g l n a t u s o m a r g i n a t u s c o m b . n . E i c h h o f f ( 1 8 7 8 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 0 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o m o t y p e i n N H M W 2 7 8 D i a g n o s i s : E . e m a r g i n a t u s i s u s u a l l y l a r g e r a n d d a r k e r t h a n m o s t E m a r g i n a t u s s p p . R e p r e s e n t a t i v e s o f E . e m a r g i n a t u s h a v e v e r y s h a l l o w d e c l i v i t a l e x c a v a t i o n a n d s m a l l d e c l i v i t a l d e n t i c l e s c o m p a r e d t o E . l a t e c o r n i s , a n d e v e n l e s s s o c o m p a r e d t o E . f a l l a x . T h e r e i s n o c l e a r b o u n d a r y i n m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n b e t w e e n t h e t h r e e s p e c i e s . L e n g t h : 3 . 2 - 3 . 7 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 5 4 c ) s u g g e s t c l o s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n X . e m a r g i n a t u s , X fi s h e r i H a g , X . e x c e s u s ( s i c ! ) B l a n d f , X . d e t r i t u s E g g , a n d X . b l a n d u s S c h e d l . X . b l a n d u s a l l e g e d l y d i f f e r s f r o m o t h e r s b y t h e a b s e n c e o f t u b e r c l e s o n t h e l a t e r a l p r o c e s s e s o f e l y t r a a n d d i f f e r e n c e s i n d e c l i v i t y s h a p e a n d a r m a t u r e K a l s h o v e n ( 1 9 5 9 b ) s y n o n y m i z e d T o m i c u s c i n c h o n a e V e e n w i t h E . ( a s X y l e b o r u s ) e m a r g i n a t u s . H e e x a m i n e d l a r g e r n u m b e r o f i n d i v i d u a l s f r o m d i f f e r e n t l o c a l i t i e s i d e n t i fi e d b y d i f f e r e n t a u t h o r s a s d i f f e r e n t s p e c i e s , a n d c o n c l u d e d t h a t E . e m a r g i n a t u s v a r i e s i n s i z e ( 3 . 0 - 4 . 0 m m . ) a n d i n t h e d e v e l o p m e n t o f t h e s p i n e s o n t h e d e c l i v i t y . H e a l s o m e n t i o n e d t h a t X . d e n t a t u s B l a n d f o r d a p p e a r e d i d e n t i c a l t o X . c o r d a t u s H a g e d o m , w h i c h w a s s y n o n y m i z e d w i t h E . e m a r g i n a t u s ( E g g e r s , 1 9 2 9 ) . W e h a v e n o t s e e n t h e s e s p e c i e s , b u t X . d e n t a t u s s h o u l d b e c o m p a r e d t o E . e m a r g i n a t u s . S c h e d l ( l 9 7 3 e : 9 2 ) s u g g e s t e d a s y n o n y m y o f X y l e b o r u s e x e s u s w i t h E . ( a s X y l e b o r u s ) e m a r g i n a t u s b a s e d o n t h e f a c t t h a t b o t h X . e x e s u s a n d a n A s i a n ( n o n - P N G ) v a r i a n t o f X . e m a r g i n a t u s h a v e s h a l l o w d e c l i v i t a l e m a r g i n a t i o n . S c h e d l s u b s e q u e n t l y d e s c r i b e d t h e P N G f o r m ( d e e p e r e m a r g i n a t i o n ) a s X y l e b o r u s e m a r g i n a t u s s e m i c i r c u l a r i s ( s y n o n y m i z e d a g a i n w i t h E . e m a r g i n a t u s b y W o o d ( 1 9 8 9 ) ) . W e c o n fi r m e d t h e s i m i l a r i t y o f a l l t h r e e f o r m s , s y n o n y m y w i l l b e p u b l i s h e d e l s e w h e r e . 2 7 9 O f f 1 1 5 1 E x : 1 n d l a h i N i 1 3 1 b 3 P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s e m a r g i n a t u s s e m i c i r c u l a r i s S c h e d l , X y l e b o r u s c o r d a t u s H a g e d o m , X y l e b o r u s c i n c h o n a e V e e n B i o l o g y : G a l l e r i e s ( t u n n e l s a n d c h a n b e r s ) o f t e n b e t w e e n b a r k a n d x y l e m ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 ) . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) r e m a r k e d o n t h e l a r g e g e o g r a p h i c a l r a n g e o f t h i s s p e c i e s a n d c o n s e q u e n t l y t h e v a r i a b i l i t y . T h e d i s t r i b u t i o n s p a n s f r o m I n d i a t o N e w G u i n e a , o c c u r i n g f r o m t h e s e a l e v e l t o o v e r 2 1 0 0 m a . s . l . T h e s p e c i e s i s f a i r l y c o m m o n t h r o u g h o u t i t s r a n g e . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , S u m a t r a , B a n d a r B a r o e , ( c o m p a r e d t o t y p e , N H M W ) ; I n d o n e s i a , J a v a , B a n d j a r , ( c o m p a r e d t o t y p e , N H M W , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 5 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 5 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 6 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( B B M , 2 0 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , A m b u n t i , ( B B M , 4 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) , R . A . B e a v e r d e t . ; P h i l i p p i n e s , L a g u n a , P a n g i l , ( c o m p a r e d t o t y p e , N H M W ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 7 9 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . E m e r g i n a t u s f a l l a x c o m b . n . E i c h h o f f ( 1 8 7 8 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 1 1 7 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s D i a g n o s i s : S c h e d l ( 1 9 5 4 c ) d i s t i n g u i s h e s X . f a l l a x f r o m o t h e r s p e c i e s o f t h e s a m e g r o u p b y t h e e q u i d i s t a n t m u t u a l p o s i t i o n o f t h e t h r e e e l y t r a l t e e t h , d e e p a p i c a l e m a r g i n a t i o n , a n d 2 8 0 b y c o m p a r a t i v e l y s l e n d e r b o d y . T h e s e c o n d t o o t h v a r i e s f r o m l o n g a n d s l e n d e r , o r a l m o s t a s l o n g t h e t h i r d , o r m u c h s h o r t e r t h a n t h e t h i r d . T h e d e c l i v i t y w i d t h v a r i e s a s w e l l , a n d t h e a p i c a l e d g e o f d e c l i v i t y m a y o r m a y n o t b e a r a d i s t i n c t t o o t h . U s u a l l y s l i g h t l y b i c o l o r e d , w i t h l i g h t b r o w n p r o n o t u m a n d d a r k b r o w n e l y t r a . I n d i v i d u a l s f r o m h i g h e r e l e v a t i o n s t e n d t o b e l a r g e r a n d d a r k . L e n g t h : 2 . 5 - 3 . 5 m m . D i s c u s s i o n T h e s i t u a t i o n o f a h o l o t y p e o f E . f a l l a x i s u n c l e a r . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e I R S N B a s i t s d e p o s i t o r y . H o w e v e r , t h e m u s e u m p e r s o n e l l r e p o r t e d t o u s t h a t t h e h o l o t y p e w a s n e v e r d e p o s i t e d t h e r e . S p e c i m e n s f r o m B o r n e o h a v e o n a v e r a g e m o r e r o b u s t e l y t r a l a r m a t u r e t h a n P N G s p e c i m e n s . S c h e d l ( 1 9 5 4 c ) d i s c u s s e s t h e l a r g e v a r i a t i o n i n o v e r a l l s h a p e , i n t h e r e l a t i v e s i z e s o f t h e d e c l i v i t a l t e e t h , a n d i n t h e d e c l i v i t a l e m a r g i n a t i o n . E s p e c i a l l y t h e p o s i t i o n a n d s i z e o f t h e s e c o n d t o o t h v a r i e s w i d e l y , w i t h n o o b v i o u s r e l a t i o n t o b i o g e o g r a p h i c a l r e g i o n s . W o o d ( 1 9 8 9 ) i n c l u d e d X . a m p h i c r a n u l u s E g g e r s 1 9 2 3 a s a s y n o n y m y w h i c h w e c o n fi r m e d . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s a m p h i c r a n u l u s E i c h h o f f N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s f a s t i g a t u s S c h e d l B i o l o g y : S h o r t t u n n e l , fl a t v e r t i c a l c h a m b e r ; i n B o r n e o - s i m p l e c h a o t i c t u n n e l s . E . f a l l a x a l m o s t i n v a r i a b l e c r e a t e s a t l e a s t p a r t o f i t s t u n n e l s y s t e m i n c a m b i u m , j u s t u n d e r b a r k . E . f a l l a x i s p r o b a b l y t h e m o s t c o m m o n a n d w i d e s p r e a d r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s ( B r o w n e 1 9 6 1 c ) , a n d c o n s e q u e n t l y d i s p l a y s l a r g e r e g i o n a l m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n . 2 8 1 E m m i : D r u m i n c l { H u l a l l i ‘ u l - c l l a l a j S a b a ] O l i n G r i n i t 1 H a n a m p P e n $ 1 . 1 1 i n E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . , 8 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , n o n - d i p t e r o c a r p b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 3 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 5 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 2 3 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 1 0 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( B . H . J o r d a l ) ; N e w G u i n e a , ( B B M , 5 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C ) , i d e n t i fi e d b y S c h e d l a s X . l a t e c o r n i s S c h e d l , b u t i t r e s e m b l e s E . ( a s X . ) f a l l a x m o r e t h a n t h e t y p e o f X . l a t e c o r n i s ; N e w G u i n e a , ( Z h u H o n g b i n , C h i n e s e P o r t Q u a r a n t i n e ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , M t . M a k i l i n g , ( h o l o t y p e o f X . a m p h i c r a n u l u s E g g , s y n o n y m i z e d w i t h X . f a l l a x , S M T D ) ; S u l a w e s i , ( B M N H ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 3 6 ) , O r o P r o v . ( 6 6 ) , W e s t S e p i k ( 1 2 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . E m a r g I n a t u s I a t o c o m i s c o m b . n . S c h e d l ( 1 9 6 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 7 4 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N S M T D i a g n o s i s : T h e r e a r e t h r e e d i f f e r e n c e s b e t w e e n E m a r g i n a t u s f a l l a x a n d E . l a t e c o r n i s w h i c h s e e m t o b e m o r e o r l e s s s t a b l e : T h e s u r f a c e o f d e c l i v i t y a n d a d j a c e n t d i s c a l o n g t h e s u t u r e i s d i s t i n c t l y s h a g r e e n ( n o t a p p a r e n t i n w e t o r d i r t y s p e c i m e n s ) , t h e d e p t h o f t h e d e c l i v i t a l e x c a v a t i o n i s l e s s d e e p , s o m e w h e r e b e t w e e n E . f a l l a x a n d E . e m a r g i n a t u s 2 8 2 ( w h i c h c a n b e d i f fi c u l t t o r e a l i z e i f s p e c i m e n s o f b o t h s p e c i e s a r e n o t a v a i l a b l e ) , a n d t h e p o s t e r o l a t e r a l p r o c e s s e s o f d e c l i v i t y a r e n o t fl a t o r e x c a v a t e d , b u t s l i g h t l y i n fl a t e d . T h e h o l o t y p e s p e c i m e n d i f f e r s f u r t h e r b y h a v i n g t h e s e c o n d p a i r o f d e c l i v i t a l t e e t h u n u s u a l l y s t r o n g l y r e c u r v e d , b u t t h a t i s l i k e l y a n i d i o s y n c r a t i c f e a t u r e o f t h a t s p e c i m e n . I n r e a l i t y , E . l a t e c o r n i s i s p r o b a b l y a v a r i a t i o n o f t h e g e n e r a l E . e m a r g i n a t u s g r o u n d p l a n , r a t h e r t h a n a d i s t i n c t s p e c i e s , w i t h t h e d e c l i v i t a l e m a r g i n a t i o n s o m e w h e r e b e t w e e n E . f a l l a x a n d E . e m a r g i n a t u s . H o w e v e r , t h e e x a m i n e d s p e c i m e n s a r e d i s c t i n c t a n d w e d e c i d e d t o p r e s e r v e t h e n a m e . X . l a t e c o r n i s i s a l s o v e r y s i m i l a r t o X . s h o r e a e ( S t e b b i n g ) b u t t h e s u r f a c e o f d e c l i v i t y i s n o t s h a g r e e n , e m a r g i n a t i o n i s l e s s q u a d r a t e , a n d r a t h e r n a r r o w e r . X . e x e s u s f r o m J a p a n i s v e r y s i m i l a r , b u t t h e s u r f a c e o f d e c l i v i t y i s n o t s h a g r e e n , i t i s 1 . 5 x l a r g e r , a n d h a s s l i g h t l y n a r r o w e r e m a r g i n a t i o n . X . e x e s u s h a s s h o r t e r a n d m o r e r o b u s t d e c l i v i t y a n d i s s y n o n y m i z e d w i t h E . e m a r g i n a t u s a b o v e . L e n g t h : 2 . 4 - 2 . 7 m m . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s o p u l e n t u s S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) ; P h i l i p p i n e s , A b u l u g , ( p a r a t y p e , N H M W ) ; P h i l i p p i n e s , A b u l u g , ( h o l o t y p e , N S M T ) ; S r i L a n k a , K a n d e - e l l a , ( S L W ) ; P N G : O r o P r o v . ( I ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . E m a r g i n a t u s p u m i l u s c o m b . n . E g g e r s ( 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 2 6 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M 2 8 3 D i a g n o s i s : S m a l l e s t a n d m o s t s l e n d e r o f a l l E m a r g i n a t u s s p p . i n N e w G u i n e a . D e c l i v i t y i s o n l y s l i g h t l y e x c a v a t e d o r e n t i r e l y fl a t . E n d o f e l y t r a i s u s u a l l y fl a t , m a y b e s l i g h t l y e m a r g i n a t e . D e c l i v i t a l d e n t i c l e s a r e s m a l l e r t h a n i n o t h e r E m a r g i n a t u s ( e x c e p t s o m e E . e m a r g i n a t u s ) . M a n y s p e c i m e n s a r e b i c o l o r e d , w i t h o r a n g e t o l i g h t b r o w n p r o n o t u m , a n d d a r k b r o w n t o b l a c k e l y t r a . P r e s e n c e , a b s e n c e a n d c o n fi g u r a t i o n o f s t r i a e o n d e c l i v i t y v a r i e s . I n m o s t s p e c i m e n s , s e v e r a l p r o m i n e n t p u n c t u r e s m a r k t h e r e m n a n t o f s t r i a 1 c l o s e t o t h e m a j o r d e n t i c l e ; a r o w o f s m a l l p u n c t u r e s m a r k i n g t h e s t r i a 2 m a y b e p r e s e n t . E l y t r a l s i d e s v a r y f r o m p a r a l l e l t o s l i g h t l y c o n c a v e . L e n g t h : 1 . 8 - 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n E g g e r ' s l e c t o t y p e ( f r o m S u m a t r a ) h a s a l i t t l e l e s s p r o n o u n c e d t u b e r c l e s t h a n s p e c i m e n s fi ' o m P N G , b o t h o n a n d a r o u n d d e c l i v i t y . T h e e x t e n t o f t h e d e v e l o p m e n t o f t h e d e c l i v i t a l e m a r g i n a t i o n a n d t e e t h i s , a s i n a l l E m a r g i n a t u s , a r a t h e r s i m p l e t w o - d i m e n s i o n a l g r a d i e n t , r e p r e s e n t e d b y s p e c i e s ( f r o m s h o r t e s t t o m o s t p r o d u c e d ) E . p u m i l u s ( M e l a n e s i a ) , E . c y l i n d r i c u s , E . p s e u d o c y l i n d r i c u s a n d E . f a l l a x . X . c y l i n d r i c u s i s a n i n t e r m e d i a t e b e t w e e n E . p u m i l u s a n d E . p s e u d o c y l i n d r i c u s i n t h a t i t h a s b r o a d a n d fl a t e d g e o f d e c l i v i t y a t t h e b o t t o m , n o t r o u n d e d a s i n E . p u m i l u s , b u t n o t y e t e m a r g i n a t e a s i n E . p s e u d o c y l i n d r i c u s . E . p s e u d o c y l i n d r i c u s ( E g g e r s ) f r o m B o r n e o s h o w s e m a r g i n a t i o n a t t h e e l y t r a l t i p , b u t n o t a s d e e p a s i n E . f a l l a x . N o o t h e r s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s e f o r m s h a v e b e e n f o u n d ( e x c e p t f o r s i z e , w h i c h i s h o w e v e r v e r y v a r i a b l e ) . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s i p i d i a S c h e d l , X y l e b o r u s c y l i n d r i c u s E g g e r s 2 8 4 B i o l o g y : S h o r t t u n n e l , fl a t c h a m b e r . B e a v e r a n d B r o w n e i n d i c a t e s t r o n g a s s o c i a t i o n o f t h i s s p e c i e s t o M o r a c e a e , w h i c h H u l c r e t a l . ( 2 0 0 7 b ) c o n fi r m e d w i t h n u m e r o u s r e c o r d s f o r m P N G . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , S u m a t r a , ( l e c t o t y p e , U S N M ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 3 5 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 3 0 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) , R . A . B e a v e r d e t . ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 9 6 0 ) , O r o P r o v . ( 2 0 ) , W e s t S e p i k ( 3 7 0 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . E m a r g i n a t u s s p i n i c o m i s c o m b . n . S c h e d l ( 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 7 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : S m a l l s p e c i e s b e a r i n g u n u s u a l l y l a r g e s p i n e s o n t h e d e c l i v i t y . T h e fi r s t a s w e l l a s t h e t h i r d ( a p i c a l ) p a i r o f d e c l i v i t a l t u b e r c l e s t r a n s f o r m e d i n t o l a r g e a n d l o n g t e e t h . L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 2 m m . D i s c u s s i o n I n t h e d e s c r i p t i o n , S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) d e p o s i t e d t h e h o l o t y p e i n A M N H . H o w e v e r , t h e t y p e r e s i d e s i n N H M W . S c h e d l ( l 9 7 5 f ) p u t t h e s p e c i e s i n X y l e b o r i e m a r g i n a t i , a n d d i s t i n g u i s h e s i t b y t h e v e r y d e e p d e c l i v i t a l c a v i t y a n d v e r y l o n g a n d s l e n d e r t e e t h , o f w h i c h t h e o n e i n t h e p a i r i n t h e fi f t h i n t e r s t r i a e a n d t h e p a i r a t t h e p o s t e r o - l a t e r a l p r o c e s s a r e b e n t t o w a r d s t h e s u t u r e . 2 8 5 B i o l o r e e l 6 % G e n R t : 0 1 2 ’ 3 ; I 0 B i o l o g y : F o u n d i n O r o i n b r a n c h e s o n t h e g r o u n d , m o s t n u m e r o u s i n a m o i s t b r a n c h i n a c r e e k . S h o r t t u n n e l , fl a t c h a m b e r . A l s o o c c u r s i n W e s t P a p u a ( B r o w n e 1 9 8 3 b ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , B o d e m , ( B B M , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M i l n e B a y , G w a r i u R i v e r , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; P N G : O r o P r o v . ( 3 5 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s E u w a l l a c e a H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 7 9 8 T y p e s p e c i e s : E u w a l l a c e a ( X y l e b o r u s ) w a l l a c e i ( B l a n d f o r d ) . R e d e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t , o r a s l a r g e a s t h e l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) , o r t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t n o t e n t i r e l y c i r c u l a r ( n o t m a k i n g t h e c l u b " t e l e s c 0 p i c " ) . T h i r d s e g m e n t o f c l u b p a r t l y o r c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e l o n g e r t h a n p e d i c e l , i t s b a s e s t a l k - l i k e . F u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w t a l l ( t y p e 2 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s s u b q u a d r a t e ( t y p e 3 ) , o r q u a d r a t e , r o b u s t ( t y p e 4 ) . 2 8 6 h a u l (l rcrylong‘. l o . " c o r lllll o n p Eases ass i s : s t a n d . a l l llt‘l l a m a . and ll: p u t t s l l ‘ l l l l I t r e a t P r o n o t a l d i s c d e n s e l y a n d e v e n l y p u n c t u r e d , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m c o n c a v e ( p r o n o t u m v e r y l o n g ) , o r o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s , o r t a l l a n d p o i n t e d , o r c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , a l s o s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t o r s l i g h t l y c o n v e x , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n d i s t i n c t s t r i a l l i n e s . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y i n d i s t i n c t , e n d o f d i s c r o u n d e d a n d s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y s l o w l y d e s c e n d i n g , o f t e n fl a t . E l y t r a l e n d b r o a d e n e d a n d fl a t t e n e d l a t e r a l y . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . I n t e r s t r i a e o n d e c l i v i t y m o s t l y w i t h r e g u l a r l y s p a c e d s e t a e - b e a r i n g g r a n u l e s . T h e s e t u b e r c l e s a r e s m a l l b u t a b u n d a n t , m a k i n g d e c l i v i t y a p p e a r r u g o s e . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) . P r o t i b i a e d i s t i n c t l y t r i n a g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s d i s t i n c t l y e n l a r g e d , c o n i c a l , f e w e r t h a n 6 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . L a r g e s p e c i e s , 3 . 9 - 5 . 7 m m . C o l o r u n i f o m e d a r k b r o w n . C h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g E u w a l l a c e a f r o m W a l l a c e l l a g e n . n . : u p p e r p a r t o f e y e s a s l a r g e a s t h e l o w e r p a r t ( i n E . w a l l a c e i ) , fi r s t s e g m e n t o f f u n i c l e s l e n d e r , s t a l k - l i k e , a s l o n g o r l o n g e r t h a n p e d i c e l ( e x c e p t f o r W . s t r i a t u l u s w h i c h a l s o h a s fi r s t s e g m e n t o f f u n i c l e l o n g a n d s l e n d e r ) ; p r o n o t u m q u a d r a t e t o s u b q u a d r a t e ( o v e r l a p p i n g c h a r a c t e r : W a l a c e l l a h a v e s u b q u a d r a t e t o r o u n d e d p r o n o t u m ) ; p r o t i b i a e t r i a n g u l a r , w i t h 6 o r f e w e r d e n t i c l e s , p r o t i b i a l s p u r ( a s i n g l e 2 8 7 d e n t i c l e p o s i t i o n e d p r o x i m a l t o t h e b o d y , s e p a r a t e d f r o m t h e o t h e r e q u i d i s t a n t d e n t i c l e s ) p r e s e n t ; s o c k e t s o f t i b i a l d e n t i c l e s e n l a r g e d . C h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g E u w a l l a c e a a n d F o r t i b o r u s g e n . n . : fi s r t s e g m e n t o f a n t e n n a l c l u b c o n c a v e , c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b ( n o t r e c u r v e d , c o n v e x ) ; a n t e n n a l c l u b r o u n d e d o r t a l l e r t h a n w i d e ( s e v e r a l ( n o t a l l ) F o r t i b o r u s w i t h a n t e n n a l c l u b b r o a d e r t h a n l o n g ) ; a n t e r i o r p r o n o t a l e d g e n o t e l e v a t e d , l a c k i n g a r o w o f s e r r a t i o n s ; p r o t i b i a e t r i a n g u l a r , w i t h 6 o r f e w e r d e n t i c l e s , p r o t i b i a l s p u r p r e s e n t . D i s c u s s i o n G e n d e r m a s c u l i n e ( n a m e d a f t e r a A . R . W a l l a c e ) . T h e b o u n d a r i e s b e t w e e n E u w a l l a c e a , W a l l a c e l l a a n d F o r t i b o r u s a r e n o t c l e a r - c u t . T h e c l o s e r e l a t i o n o f t h e g e n e r e a c a n b e s e e n i n a m o r p h o l o g y - b a s e d p h y l o g e n y ( F i g u r e 2 2 ) . F o r e x a m p l e , W a l a c e l l a ( p r e v i o u s l y E u w a l l a c e a ) i n t e r j e c t u s h a s m o s t f e a t u r e s o f W a l l a c e l l a , b u t a l s o a q u a d r a t e p r o n o t u m w i t h o u t e l e v a t e d a n t e r i o r m a r g i n , t y p i c a l f o r E u w a l l a c e a . O n t h e o t h e r h a n d , E u w a l l a c e a q u a d r a t i c a l l i s h a s a n t e n n a l c l u b N o . 4 , c h a r a c t e r i s t i c f o r F o r t i b o r u s ( a l l o t h e r c h a r a c t e r s p l a c e i t i n E u w a l l a c e a ) . 1 f s p e c i m e n s f r o m m a n y b i o r e g i o n s a r e e x a m i n e d , i t i s p o s s i b l e t h a t n u m b e r o f i n t e r m e d i a t e f o r m s w i l l b e f o u n d . 2 8 8 . n u h S F i g u r e 4 3 : E u w a l l a c e a w a l l a c e i , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 5 . 3 m m . E u w a l l a c e a d o s t r u e n s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 9 C o m p a r e d t o s y n t y p e s i n B M N H D i a g n o s i s : T h e m a j o r c h a r a c t e r d i s t i n g u i s h i n g E . d e s t r u e n s f r o m E . w a l l a c e i i s t h e b o d y d i m e n s i o n s . E . d e s t r u e n s s p a n s l e n g t h s o f 3 . 8 - 4 . 5 a n d w i d t h s 1 . 4 - 1 . 6 , w i t h a n a v e r a g e l / w r a t i o o f 2 . 7 6 . D e s p i t e a c o n s i d e r a b l e n u m b e r o f e x a m i n e d s p e c i m e n s f r o m m a n y l o c a l i t i e s a n d m a n y d i f f e r e n t a l t i t u d e s , n o i n t e r m e d i a t e s h a v e b e e n f o u n d w i t h i n N e w G u i n e a . F u r t h e r , E . d e s t r u e n s h a s s m a l l e r u p p e r p o r t i o n o f t h e e y e , a n d m o r e s l e n d e r p r o t i b i a e w i t h o n l y 4 d e n t i c l e s . L e n g t h : 3 . 9 - 4 . 5 m m . D i s c u s s i o n 2 8 9 T h e r e a r e t w o s p e c i m e n s o n a s i n g l e h o l o t y p e p o i n t . O n e o f t h e t w o t y p e s p e c i m e n s h a s c o n s p i c u o u s l y fl a t , a l m o s t c o n c a v e d e c l i v i t y a n d v e r y a b r u p t d e c l i v i t y - d i s c b o u n d a r y , t h e o t h e r o n e i s m o r e a k i n t o t h e c o m m o n f o r m o f E . d e s t r u e n s . T h e l a t t e r s p e c i m e n i s p o s s i b l y a s y n o n y m o f N e o t r o p i c a l X y l e b o r u s d i s c r e t u s E g g e r s . B e e s o n ( 1 9 2 9 ) m e n t i o n e d t h a t S a m o a n i n d i v i d u a l s a r e s m a l l e r t h a n J a v a n e s e o n e s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s b a r b a t u s H a g e d o m , X y l e b o r u s b a r b a t u l u s S c h e d l , X y l e b o r u s n a n d a r i v a t u s S c h e d l , X y l e b o r u s p s e u d o b a r b a t u s S c h e d l N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : E u w a l l a c e a p r o c e r r i m u s ( S c h e d l ) B i o l o g y : T h e n a m e d e s t r u e n s r e f e r s t o t h e o c c a s i o n a l h a b i t o f t h i s s p e c i e s a s a p e s t i n l i v e t r e e s . M a s s a t t a c k s o f t h i s s p e c i e s o n l i v e t r e e s h a v e b e e n r e c o r d e d f r e q u e n t l y , u s u a l l y i n c a s e s w h e r e t h e t r e e s h a v e b e e n p l a n t e d a r t i fi c i a l l y . E . d e s t r u e n s i s e s p e c i a l l y p e s t i f e r o u s i n p l a n t a t i o n s o f t e a k ( T e c t o n a , B r o w n e 1 9 5 8 ) . T h e a u t h o r s o b s e r v e d a m a s s a t t a c k s o f E . d e s t r u e n s o n l i v e a n d a p p a r e t n l y h e a l t h y p l a n t e d C a s u a r i n a s p . i n C h i m b u P r o v i n c e , P N G . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) c l a i m s t h a t t h e t o t a l g a l l e r y l e n g t h o f E . d e s t r u e n s c a n r e a c h u p t o 1 . 4 m . T h e g a l l e r y i s p r i m a r i l y i n o n e t r a n s v e r s a l p l a n e , a n d s e v e r a l s u c h t r a n s v e r s e t u n n e l s y s t e m s c a n b e c r e a t e d p a r a l l e l t o e a c h o t h e r , c o n n e c t e d b y l o n g i t u d i n a l t u n n e l s . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , G i l o l o , ( s y n t y p e , B M N H , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , M t . K a i n d i , ( B B M ) , 2 4 0 0 m a s l ; N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , ( B B M , 5 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( I R S N B ) ; N e w G u i n e a , ( Z h u H o n g b i n , C h i n e s e P o r t Q u a r a n t i n e ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( 1 5 ) , M a d a n g P r o v . ( 1 0 0 ) , W e s t S e p i k ( 9 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . E u w a l l a c e a fi l i f o r m i s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) 2 9 0 P r o ( o r l i t . 1 ) : : S y n o n y m i z e d w i t h : P l a n i c u l u s b i c o l o r ( B l a n d f o r d ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 4 1 P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W L e n g t h : 2 . 1 m m . D i s c u s s i o n I n c l u d e d i n X y l e b o r i s u b m a r g i n a t i b y S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) , a m o n g w h i c h i t i s a l l e g e d l y u n i q u e b y i t s v e r y e l o n g a t e a n d s l e n d e r b o d y . I n r e a l i t y , X . fi l i f o r m i s ( E u w a l l a c e a fi l z f o r m i s i n W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) d o e s n ' t d i f f e r i n a n y s i g n i fi c a n t c h a r a c t e r f r o m P l a n i c u l u s b i c o l o r , e x c e p t f o r t h e s l i g h t l y p r o l o n g e d b o d y . T h e r e i s n o e v i d e n c e t h a t s u c h d e v i a t i o n i n b o d y s h a p e i s i n d i c a t i v e o f a u n i q u e a n d m o n o p h y l e t i c g e n e t i c l i n e a g e . O n t h e c o n t r a r y , a l l t h r e e k n o w n s p e c i m e n s w e r e c o l l e c t e d i n t h e s a m e l o c a l i t y w i t h i n t h e s p a n o f t w o y e a r s , t h u s l i k e l y r e p r e s e n t i n g l o c a l d e v i a t i o n o f b o d y s h a p e f r o m t h e t y p i c a l P . b i c o l o r . B i o l o g y : A l l k n o w n i n d i v i d u a l s w e r e f o u n d i n M o r o b e o r O r o p r o v i n c e ( E a s t e r n p a r t s o f t h e i s l a n d ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) - E u w a l l a c e a I a o v i s s y n . n . ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) S y n o n y m I z o d w i t h : P l a n i c u l u s b i c o l o r ( B l a n d f o r d ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 4 2 2 9 1 P r e l i m l a m p s D i s c u s l i e i n ' 1 ‘ ! 1 1 c h n c n l i i s l a n d E l a n E u w a S y n c ( o n D i s c T h e d e n E x : B r i ‘ E u P n - P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e o f X . I a e v i s ( E u w a l l a c e a i n W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 C a t a l o g ) i s v e r y s i m i l a r t o t h e h o l o t y p e o f t h e s e n i o r s y n o n y m P l a n i c u l u s ( X y l e b o r u s ) b i c o l o r . B r o w n e ( 1 9 6 6 ) m e n t i o n e d t h a t t h e s p e c i e s s i z e a n d d e c l i v i t a l s c u l p t u r e v a r i e s a m o n g d i f f e r e n t r e g i o n s o r i s l a n d s . H i s M e l a n e s i a n s p e c i m e n s w e r e s m a l l e r t h a n t h o s e f r o m M a l a y s i a . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , ( l e c t o t y p e , U S N M ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , ( S M T D ) . E u w a l l a c e a p r o c e r r i m u s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 6 9 ) S y n o n y m I z o d w i t h : E u w a l l a c e a d e s t r u e n s ( B l a n d f o r d ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 5 6 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N S M T D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e a s w e l l a s a p a r a t y p e a r e i d e n t i c a l t o a t y p i c a l f o r m o f E u w a l l a c e a d e s t r u e n s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , ( p a r a t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , ( h o l o t y p e , N S M T ) . E u w a l l a c e a s u b e m a r g l n a t u s s y n . n . ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) S y n o n y m I z o d w i t h : P l a n i c u l u s I i m a t u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 1 7 P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a 2 9 2 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M D i s c u s s i o n T h e l e c t o t y p e o f X y l e b o r u s ( E u w a l l a c e a i n W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) s u b e m a r g i n a t u s i s a r e p r e s e n t a t i v e o f t h e v e r y v a r i a b l e m o r p h o f P l a n i c u l u s w i t h e m a r g i n a t e d e c l i v i t a l a p e x , fi r s t d e s c r i b e d a s X y l e b o r u s l i m a t u s . D i f f e r e n c e s b e t w e e n X . s u b e m a r g i n a t u s a n d P . l i m a t u s a r e t h e l e s s r u g o s e d e c l i v i t y s u r f a c e , l e s s p r o m i n e n t c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a n d m o r e p r o m i n e n t t u b e r c l e s i n t h e e n d o f i n t e r s t r i a 1 . A l l o f t h e s e f e a t u r e s a r e e x t r e m e l y v a r i a b l e i n P l a n i c u l u s s p e c i e s g r o u p . T h u s X . s u b e m a r g i a n t u s i s c o n s i d e r e d a s y n o n y m o f P . l i m a t u s . X . s u b e m a r g i n a t u s i s a l s o v i r t u a l l y i d e n t i c a l t o X y l e b o r u s s u b p a r a l l e l u s E g g e r s , w i t h t h e e x c e p t i o n o f l a r g e r t u b e r c l e s i n t h e fi r s t i n t e r s t r i a i n t h e X . s u b p a r a l l e l u s l e c t o t y p e . T h e p a t t e r n s o f t u b e r c u l a t i o n o n e l y t r a l d e c l i v i t y c a n n o t b e u s e d f o r s p e c i e s d e l i m i t a t i o n . T h e e x a m i n e d l e c t o t y p e a n d p a r a t y p e s o f X . s u b e m a r g i n a t u s a n d t h e l e c t o t y p e o f X . s u b p a r a l l e l u s a n d m a n y o t h e r r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e s e m o r p h s d i s p l a y v a r i a b l e p a t t e r n s o f t h i s d e c l i v i t a l t u b e r c u l a t i o n . F o r e x a m p l e , b o t h l e c t o t y p e s o f X . s u b e m a r g i n a t u s a n d X . s u b p a r a l l e l u s h a v e o n e o r t w o s m a l l t u b e r c l e s i n e a c h i n t e r s t r i a i n t h e m i d d l e o f t h e d e c l i v i t a l s l o p e a n d s m a l l g r a n u l e s o n t h e t o p o f d e c l i v i t y . T h e l e c t o t y p e o f X . s u b e m a r g i n a t u s l a c k s t h e p a i r o f t u b e r c l e s i n t h e i n t e r s t r i a 1 t o w a r d s t h e a p e x o f d e c l i v i t y , w h i c h i s h o w e v e r p r e s e n t i n b o t h t h e p a r a t y p e s o f X . s u b e m a r g i n a t u s a n d i n t h e l e c t o t y p e o f X . s u b p a r a l l e l u s . X . s u b e m a r g i n a t u s w a s t r a n s f e r r e d t o E u w a l l a c e a f r o m X y l e b o r u s b y B e a v e r ( 1 9 9 8 ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , B a n d j a r , ( N H M W , 2 i n d i v . ) ; I n d o n e s i a , J a v a , B a t o e r r a d e n , ( p a r a t y p e , N H M W , 3 i n d i v . ) . E u w a l l a c e a s u b p a r a l l e l u s s y n . n . ( E g g e r s , 1 9 4 0 ) 2 9 3 M O I I l l . 1 n e t - n C o m ; P . I n l e m a h r l n d i ‘ E u r h i i t S y n o n y m i z e d w i t h : P l a n i c u l u s I i m a t u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 7 6 0 P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M . N o r e l i a b l e c h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g t h i s s p e c i e s f r o m P . l i m a t u s a n d P . b i c o l o r w e r e f o u n d . I t h a s a s m a l l n o t c h a t t h e a p e x o f e l y t r a ( e m a r g i n a t e d a p e x ) , w h i c h s u g g e s t s c l o s e r r e l a t i o n s h i p t o P . l i m a t u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , B a t o e r r a d , ( l e c t o t y p e a n d a n o n - t y p e , U S N M , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a r a w a k , M t . D u l i t , ( N H M W ) . E u w a l l a c e a t a l u m a l a i s y n . n . ( B r o w n e , 1 9 6 6 ) S y n o n y m I z o d w i t h : W a l l a c e l l a a n d a m a n o n s i s ( B l a n d f o r d ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 3 P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n T h e s p e c i m e n s f r o m P N G h i t h e r t o i d e n t i fi e d a s E u w a l l a c e a t a l u m a l a i a r e i n f a c t s m a l l e r f o r m s o f W a l l a c e l l a a n d a m a n e n s i s . E x c e p t f o r s i z e , a l l i m p o r t a n t c h a r a c t e r s a r e s h a r e d b e t w e e n a l l e x a m i n e d E . t a l u m a l a i a n d t h e h o l o t y p e o f W . a n d a m a n e n s i s , i n c l u d i n g t h e a n t e n n a l c l u b , t i b i a e , p r o n o t a l s h a p e , d e c l i v i t a l s c u l p t u r i n g , a n d t h e b l u i s h i r i d e s c e n c e o n t h e e l y t r a . B r o w n e ( 1 9 6 6 ) d i s t i n g u i s h e d t h e s p e c i e s f r o m o t h e r s i m i l a r s p e c i e s ( p r e s u m a b l y W a l l a c e l l a s p p . ) m e r e l y b y t h e m o r e e v e n l y l o n g a n d t h i c k s e t a e i n t h e e l y t r a l s t r i a e . H e a l s o r e l a t e d t h e s p e c i e s t o E . a n d a m a n e n s i s ( a s X . g r a n u l i p e n n i s ) a n d 2 9 4 n o t e d t h a t i t d i f f e r e d b y i t s s m a l l e r s i z e a n d b y t h e m o r e u n i f o r m g r a n u l e s a c r o s s t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 0 0 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . E u w a l l a c e a t u m i d u s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) S y n o n y m i z e d w i t h : P l a n i c u l u s b i c o l o r ( B l a n d f o r d ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 4 5 P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) r e l a t e s X y l e b o r u s t u m i d u s ( E u w a l l a c e a t u m i d u s i n W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) t o X y l e b o r u s c o n d i t u s S c h e d l f r o m I n d i a , f r o m w h i c h i t c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y t h e s m a l l e r s i z e , m u c h fi n e r s c u l p t u r e o f t h e d e c l i v i t y a n d t h e l e s s s t e e p d e c l i v i t y . N o c o m p a r i s o n t o s y m p a t r i c o r m o r e s i m i l a r s p e c i e s i s g i v e n . X . t u m i d u s S c h e d l i s n e a r l y i d e n t i c a l t o P . b i c o l o r , t h e o n l y d i f f e r e n c e b e i n g t h e l a c k o f d e c l i v i t a l v e s t i t u r e ( l i k e l y a n a r t i f a c t o f p o o r p r e s e r v a t i o n ) a n d t h e m u c h s m a l l e r a n d u n i f o r m g r a n u l e s o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . G i v e n t h e k n o w n v a r i a b i l i t y i n e l y t r a l t u b e r c u l a t i o n i n P l a n i c u l u s s p p . , t h i s s p e c i m e n ( t h e h o l o t y p e , t h e o n l y r e p r e s e n t a t i v e o f X . t u m i d u s k n o w n ) i s a s l i g h t l y d i f f e r e n t i a t e d i n d i v i d u a l o r a l o c a l v a r i a n t o f t h e v e r y p l a s t i c P l a n i c u l u s b i c o l o r . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . E u w a l l a c e a w a l l a c e i ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) 2 9 5 J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 8 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : L a r g e s t E u w a l l a c e a i n N e w G u i n e a , h o l o t y p e : 5 7 m m . D i s t i n g u i s h a b l e f r o m E . w a l l a c e i fi ' o m E . d e s t r u e n s i s b o d y d i m e n s i o n s . E . w a l l a c e i l e n g t h s r a n g e w i t h i n 5 . 2 - 5 . 7 a n d w i d t h 2 . 0 - 2 . 4 , w i t h a n a v e r a g e l / w r a t i o o f 2 . 4 9 . D e s p i t e a c o n s i d e r a b l e n u m b e r o f e x a m i n e d s p e c i m e n s , n o i n t e r m e d i a t e s h a v e b e e n f o u n d i n a n y a l t i t u d e o r a n y l o c a l i t y w i t h i n N e w G u i n e a . F u r t h e r , E . w a l l a c e i h a s m u c h l a r g e r u p p e r p o r t i o n o f e y e s t h a n E . d e s i r u e n s . L e n g t h : 5 . 3 - 5 . 7 m m . D i s c u s s i o n S y n o n y m y w i t h X . s i p o r a n u s H a g e d o m i s c o n fi r m e d ; t h e o n l y d i f f e r e n c e b e t w e e n E . w a l l a c e i a n d X . s i p o r a n u s l e c t o t y p e i s t h e o p a q u e s u r f a c e o f d e c l i v i t y o f X . s i p o r a n u s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s w a l l a c e i i n d o c o r u s S c h e d l , X y l e b o r u s p e r a k e n s i s S c h e d l , X y l e b o r u s o v a l i c o l l i s E g g e r s , X y l e b o r u s c o n fi n i s E g g e r s , X y l e b o r u s s i p o r a n u s H a g e d o m E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , O h u , ( B . H . J o r d a l ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( B B M , 4 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( I R S N B ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 4 6 ) , O r o P r o v . ( 3 ) , W e s t S e p i k ( 8 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s F o r t l b o r u s g e n . n . H u l c r 8 C o g n a t o 2 9 6 J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 8 3 4 T y p e s p e c i e s : F o r t i b o r u s ( X y l e b o r u s ) m a j o r S t e b b i n g , 1 9 0 9 . D i a g n o s i s : S o m e o f t h e l a r g e s t s p e c i e s o f X y l e b o r i n a . C h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g F o r t i b o r u s f r o m E u w a l l a c e a : m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l c l u b c o n c a v e , r e c u r v e d ( m a y a p p e a r s t r a i g h t ) ; i n s e v e r a l F o r t i b o r u s t h e a n t e n n a l c l u b i s w i d e r t h a n l o n g ; a n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m p r o d u c e d a n t e r i a d , b e a r i n g a r o w o f s e r r a t i o n s ( e x c e p t . F . a n i s o p t e r a e ) ; p r o t i b i a e r o u n d e d ( e x c e p t i n F . i n d i g e n s ) , b e a r i n g s e v e n o r m o r e d e n t i c l e s , p r o t i b i a l s p u r a b s e n t ( a p r o t i b i a l s p i n e s e p a r a t e d f r o m t h e r o w o f e q u i d i s t a n t t u b e r c l e s ) . T h e r a t h e r s i m i l a r g e n u s I m m a n u s c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y v e r y r o b u s t p r o t i b i a e w i t h r e d u c e d d e n t i c l e s m e r g e d w i t h a r o b u s t , i r r e g u l a r p r o t i b i a l e d g e ; b y a s p e r a t e p r o n o t a l d i s c ; b y t h e a n t e n n a l c l u b w h i c h a p p e a r t a l l e r t h a n b r o a d , w i t h s e c o n d s e g m e n t r i n g - l i k e , s e m i - c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , g i v i n g t h e c l u b a " t e l e s c o p i c " l o o k , a n d b y t h e d e c l i v i t y w h i c h i s e n t i r e l y o b l i q u e l y t r u n c a t e d a n d / o r s u r r o u n d e d b y a c o s t a . D e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s c o n s p i c u o u s l y l a r g e . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) , o r f o u r ( fi r s t s e g m e n t s m a l l , s e c o n d a n d t h i r d p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b s t r a i g h t ( m a y b e s l i g h t l y c o n c a v e o r c o n v e x ) o n a n t e r i o r f a c e , o r c o n v e x a n d s m a l l ; m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t i r r e g u l a r l y s i n u a t e , n o t r i n g - l i k e . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e l o n g e r t h a n p e d i c e l , i t s b a s e s t a l k - l i k e , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , o r d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . 2 9 7 A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s , i n m o s t s p e c i e s c o n s p i c u o u s l y p r o d u c e d . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w t a l l ( t y p e 2 ) , o r r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s s u b q u a d r a t e ( t y p e 3 ) , o r q u a d r a t e , r o b u s t ( t y p e 4 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , o r d e n s e l y a n d e v e n l y p u n c t u r e d , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e , u s u a l l y w i t h p o i n t e d s h o u l d e r . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e . E l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y a n d s l i g h t l y c o n v e x o r b u l g i n g , o r i m p r e s s e d , " s a d d l e - l i k e " . P u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y i n d i s t i n c t , e n d o f d i s c r o u n d e d a n d s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y , o r 2 . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , o r s t e e p , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x , e x c a v a t e d i n o n e s p e c i e s . D o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d , u s u a l l y b r o a d e n e d l a t e r a l y . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e , i n o n e s p e c i e s e n c i r c l i n g m o s t o r a l l o f d e c l i v i t y . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s , o r o n l y u n i f o r m g r a n u l e s , o r n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a l ( s u t u r a l ) , a n d s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 2 , 3 a n d b e y o n d , o r t u b e r c l e s o n e l e v a t e d c o s t a a r o u n d d e c l i v i t y . T u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 1 a b s e n t , o r m i n o r g r a n u l e s ( e l y t r a e x c a v a t e d o r o t h e r d e v i a t i o n ) , a b s e n t , o r m i n o r g r a n u l e s , o r d i s t i n c t , e n l a r g e d i n i n t e r s t r i a e 2 , a b s e n t , o r m i n o r g r a n u l e s , o r d i s t i n c t t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 3 . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y e v e n , o r b e a r i n g t e e t h a r o u n d t h e d e c l i v i t y . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) . P r o t i b i a e o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 o f t h e 2 9 8 l e n g t h , o r d i s t i n c t l y t r i n a g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s s l i g h t l y d i s t i n c t l y e n l a r g e d , c o n i c a l , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . V e r y l a r g e s p e c i e s , 5 . 2 - 7 m m . C o l o r u n i f o r m l y d a r k b r o w n o r b l a c k . D i s c u s s i o n T h e c l o s e s t g e n e r a t o F o r t i b o r u s a r e p r o b a b l y E u w a l l a c e a a n d I m m a n u s , a l l c o m p r i s i n g l a r g e o r v e r y l a r g e s p e c i e s w i t h s i m i l a r a n t e n n a l c l u b s t r u c t u r e , o f t e n w i t h c o n s p i c u o u s l y l a r g e e y e s , a n d m o d i fi e d p r o c o x a e . P u t a t i v e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n E u w a l l a c e a , F o r t i b o r u s a n d o t h e r g e n e r a a r e i l l u s t r a t e d i s F i g u r e 2 2 . F i g u r e 4 4 : F o r t i b o r u s a n i s o p t e r a e , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 5 . 2 m m . F o r t i b o r u s a n i s o p t o r a o c o m b . n . B r o w n e ( 1 9 8 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c 0 1 6 7 1 2 9 9 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : F . a n i s o p t e r a e d i f f e r s f r o m o t h e r F o r t i b o r u s s p p . b y h a v i n g t h e a n t e r i o r p r o n o t a l e d g e o n l y s l i g h t l y p r o d u c e d f o r w a r d , a r m e d w i t h v e r y s m a l l r o w o f s e r r a t i o n s . L e n g t h : 5 . 2 m m . D i s c u s s i o n A c c o r d i n g t o B r o w n e ( 1 9 8 3 b ) , t h e s p e c i e s r e s e m b l e s X . s i c l u s , b u t i t h a s d i f f e r e n t s c u l p t u r e o n t h e e l y t r a l d i s c . B r o w n e ( 1 9 8 6 a ) m e n t i o n e d s i m i l a r i t y b e t w e e n m a l e s o f X . a n i s o p t e r a e a n d X . p s e u d o p i l i fi a r . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t P a p u a , F a k f a k , ( c o m p a r e d t o h o l o t y p e , B M N H ) . F o r t i b o r u s I n d i g o n s c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 3 1 P r e v i o u s g e n u s : C y c l o r h i p i d i o n C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : T h e s p e c i e s h a s u n i q u e e l y t r a l d e c l i v i t y . U n l i k e a l l o t h e r F o r t i b o r u s w i t h d e c l i v i t y r o u n d e d , s m o o t h l y d e s c e n d i n g t o w a r d s t h e a p e x , F . i n d i g e n s h a s a l a r g e s u l c u s o n e a c h e l y t r o n t o p p e d w i t h n u m e r o u s s m a l l p o i n t e d t u b e r c l e s , w h i c h m a k e s t h e d e c l i v i t y a p p e a r d e e p l y e x c a v a t e d . T h e d e c l i v i t y v a g u e l y r e s e m b l e s t h a t o f S t i c t o d e x ( p r e v i o u s l y T a p h r o d a s u s o r X y l e b o r u s ) c u s p i d u s o r C y c l o r h i p i d i o n ( p r e v i o u s l y C o p t o b o r u s o r X y l e b o r u s ) s u p e r b u s . L e n g t h : 7 . 0 m m . 3 0 0 D i s c u s S c h e d l ( 3 5 . 1 3 1 b r m i F o w l J . H . d P r e r i C o m ] D i n g a n g u i n n s . l e n D i s X . r N a B l ; E n F o . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 5 5 b ) s u r p r i s i n g l y c l a i m e d t h a t t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o E c c o p t o p t e r u s s p i n a s u s ( a s X y l e b o r u s s e x s p i n o s u s ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W ) . F o r t i b o r u s m a j o r c o m b . n . ( S t e b b i n g , 1 9 0 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 2 1 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o m o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : P r o n o t a l a p i c a l e d g e e l e v a t e d , b e a r i n g s h o r t s e r r a t i o n s . C o n s p i c u o u s l y a n g u l a t e e n d o f e l y t r a , t h e p o s t e r o l a t e r a l c o s t a e l e v a t e d , m a k i n g t h e d e c l i v i t y a p p e a r v e r y b r o a d a n d fl a t . L e n g t h : 5 . 5 m m . D i s c u s s i o n X m a j o r h a s n o t b e e n r e p o r t e d f r o m P N G , e x c e p t a s p e c i m e n i d e n t i fi e d a s X . s i c l u s . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s s i c l u s S c h e d l B i o l o g y : C o m m o n i n c o n t i n e n t a l M a l a y s i a . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d i a , B e n g a l , B u x a , ( c o m p a r e d t o t y p e , N H M W ) . F o r t i b o r u s p i l i f o r c o m b . n . E g g e r s ( 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 5 7 0 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s 3 0 1 ( i m p a l e d D i a g n o s i s a n d F . s u n i c i n o d i S i i l l l s ’ i i s c o m . A i n c l i n e l e n g t h : N e w j u r h a m i n F o r t i b c i l l . i n P i e i i o ' C a m p ; D i a g n l e n g i D i s c u C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B e r l i n D i a g n o s i s : L a r g e r t h a n E . w a l l a c e i , s t e e p e r d e c l i v i t y . T h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h i s s p e c i e s a n d F . s u l c i n o d i s i s t h e a b s e n c e o f t r a n s v e r s a l i m p r e s s i o n o n d e c l i v i t a l d i s c , t y p i c a l f o r E . s u l c i n o d i s . T h e d i f e r e n c e b e t w e e n t h i s s p e c i e s a n d F . m a j o r ( o r i t s s y n o n y m X y l e b o r u s s i c l u s ) i s t h e r e g u l a r l y s h a p e d d e c l i v i t y , d e v o i d o f t h e c o n s p i c u o s u l y e l e v a t e d l a t e r a l c o s t a . A l s o , X . p i l i f e r h a s l a r g e r ( s o m e t i m e s m u c h l a r g e r ) a n d m u c h l e s s d e n s e t u b e r c l e s o n e l y t r a l d e c l i v i t y . T y p e : 6 . 4 m m L e n g t h : 6 . 0 - 6 . 3 m m . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s p s e u d o p i l i f e r S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : I r i a n J a y a ( D . N . G u i n e a ) , M a a n d e r b e r g , ( h o l o t y p e , M N B ) . F o r t i b o r u s s u l c i n o i d e s c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 7 4 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 3 5 P r e v i o u s g e n u s : C y c l o r h i p i d i o n C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n F I C B D i a g n o s i s : C h a r a c t e r i s t i c b y i t s t r a n s v e r s a l " s a d d l e - l i k e " i m p r e s s i o n o n e l y t r a l d i s c . L e n g t h : 6 . 0 - 7 . 0 m m . D i s c u s s i o n V e r y s i m i l a r t o F . p i l i f e r . S c h e d l ( 1 9 7 4 d ) i n d i c a t e d i t s s i m i l a r i t y t o X . k a j a n g e n s i s S c h e d l ( M a l a y s i a ) . T h e t y p e s p e c i m e n i s c u r r e n t l y a b s e n t f r o m A N I C . P a r a t y p e l a b e l ( F I C B ) r e a d s " X y l e b o r u s s u l c i n o d i s " , i n s t e a d o f s u l c i n o i d e s . 3 0 2 i n m i n e d r M o r o b e . ( p i n G u i n i R i s e r . M l l n r n b e , ( i G e n u s H a i l l . d a t a b T y p e s p e c R e d e c r i p t A n t e n n a l S i g m e n l I t h e e n t i r e S B E m m i 0 n t h e a n . a n t e n n a 1 c l u b F i r S E € 1 1 1 ? a n E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , O r o P r o v i n c e , P o p o n d e t t a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , ( p a r a t y p e , F I C B ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n P o r v i n c e , W a v o i , ( F I C B , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n P r o v i n c e , W a v o i , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n P r o v i n c e , F l y R i v e r , ( M C G ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n P r o v i n c e , F l y R i v e r , ( M C G ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , ( N H M W ) . G e n u s H a d r o d o m l u s W o o d ( 1 9 8 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 9 5 T y p e s p e c i e s : H a d r o d e m i u s g l o b u s B l a n d f o r d . R e d e c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , o r v e r y fl a t , c l u b t y p e o n e ( t r u n c a t e d , fi r s t s e g m e n t c o v e r i n g p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g t h e e n t i r e p o s t e r i o r f a c e , o r c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b c o m e o u s , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t n o t c i r c u l a r ( n o t m a k i n g a n t e n n a t a l l , o r " t e l e s c o p i c " ) . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k , o r a p p e a r l o n g a n d s l e n d e r . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h t w o d i s t i n c t fl a t d e n t i c l e s p r o t r u d i n g a n t e r i a d . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s r o u n d e d ( t y p e 1 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , o r w i t h d e n s e s e t a e , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P o s t e r o l a t e r a l c o r n e r s o f 3 0 3 p r o n o t u m i n n c o n n y c a n g i u m y c a n g i l i ‘ i s i b l e i n I t t h e d e n e l y t r a l d i a p e x . d o : l o n g s e t : n o I l l b t n u p p e r p a n i l h s e n d e n t i c l e d e n t i c l e M a t u r e D l S c u s g S e l e n a m i n i a n H a d r o . : l l l l s a r , p r o n o t u m a n g u l a t e l y p r o d u c e d . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . T u fi o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m p r e s e n t a n d v e r y c o n s p i c u o u s , s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m v i s i b l e o n l y o n t h e a n t e r i o r s l o p e o f e l y t r a l b a s e s , n o t v i s i b l e f o r m a b o v e . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e . E l y t r a l d i s c s h o r t c o m p a r e d t o t h e d e c l i v i t y a n d c o n v e x , r o u n d e d , s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . P u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c c o n f u s e d . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y s t e e p , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d . E l y t r a l d e c l i v i t y c o v e r e d w i t h a b u n d a n t a n d l o n g s e t a e . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s , o r o n l y u n i f o r m g r a n u l e s . P r o t i b i a e d i s t i n c t l y t r i n a g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , v e r y b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s s l i g h t l y o r d i s t i n c t l y e n l a r g e d , c o n i c a l , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . L a r g e s p e c i e s , r o b u s t , a r o u n d 4 . 9 m m . l o n g . M a t u r e s p e c i m e n s a r e u n i f o r m l y b l a c k . D i s c u s s i o n S e v e r a l b u l k y r e p r e s e n t a t i v e s o f A n i s a n d r u s ( s e n s u D o l e & C o g n a t o , 2 0 0 9 ) w i t h m i n i a t u r e s c u t e l l u m p r o b a b l y r e p r e s e n t c l o s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n A n i s a n d r u s a n d H a d r o d e m i u s ( i . e . , A . p s e u d o s o l i d u s ( S c h e d l ) ) ; h o w e v e r a l l o t h e r c h a r c t e r s p o i n t t o A n i s a n d r u s . 3 0 4 F i g u r e 4 5 : H a d r o d e m i u s g l o b u s , t h e o n l y r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s i n N e w G u i n e a . S i z e : 4 . 9 m m . H a d r o d e m i u s g l o b u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 1 6 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : T h e o n l y H a d r o d e m i u s i n N e w G u i n e a . I t c o u l d b e p o t e n t i a l l y c o n f u s e d w i t h A n i s a n d r u s u r s a , f r o m w h i c h i t d i f f e r s b y t h e a b s e n c e o f s c u t e l l u m a n d o f t h e t u b e r c e l s o n t h e e n d o f d e c l i v i t y o f A . u r s a . L e n g t h : 4 . 9 m m . D i s c u s s i o n 3 0 5 T h e c ( G i l t ! s i n i l i t i n B i t : G u T h e c h a r a c t e r i s t i c r i c h v e s t i t u r e i s m o s t l y l o s t f r o m t h e t y p e s p e c i m e n . S p e c i m e n s c o l l e c t e d i n c o n t i n e n t a l A s i a i d e n t i fi e d a s H . g l o b u s o fi e n d i f f e r , a n d t h e r e m a y b e s i g n i fi c a n t m o l e c u l a r d i s t a n c e b e t w e e n t h e s e a n d P N G r e p r e s e n t a t i v e s ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s u r s u s fi x s c u s E g g e r s , X y l e b o r u s u r s u s E g g e r s B i o l o g y : R e l a t i v e l y c o m m o n t h r o u g h o u t i t s l a r g e r a n g e , w h i c h s p r e a d s a c r o s s N e w G u i n e a , P h i l i p p i n e s , B o r n e o , a n d c o n t i n e n t a l S E A s i a . A l m o s t a l w a y s b r e e d s i n s m a l l b r a n c h e s , b e t w e e n 1 . 5 t o 1 0 c m , o f t e n a p p e a r i n g s u r p r i s i n g l y l a r g e f o r t h e b r a n c h d i a m e t e r . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , ( S M T D , 7 i n d i v . ) ; P h i l i p p i n e s , T a y a b a s , ( S M T D , 2 i n d i v . ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 0 9 i n d i v . ) , O r o P r o v . ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s I m m a n u s g e n . n . H u l c r & C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 3 0 T y p e s p e c i e s : I m m a n u s c o l o s s u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) . D i a g n o s i s : T h e g e n u s c o n t a i n s s o m e o f t h e l a r g e s t s p e c i e s o f X y l e b o r i n a , a l l s p e c i e s a r e r o b u s t a n d d i s p l a y s o m e e x t e n t o f d e c l i v i t y t r u n c a t i o n . B o t h s p e c i e s o c c u r i n g i n N e w G u i n e a a r e o v e r 7 m m l o n g a n d v e r y r o b u s t . M o s t s p e c i e s ( b o t h s p e c i e s f r o m N e w G u i n e a ) h a v e u n u s u a l y t a l l a n t e n n a l c l u b w i t h w e l l d e v e l o p e d c o m e o u s s e g m e n t s 2 a n d 3 e n c i r c l i n g t h e a n t e n n a l c l u b . M o s t s p e c i e s h a v e r e d u c e d s o c k e t e d d e n t i c l e s o n p r o t i b i a e , p r o t i b i a l e d g e i s o n t h e o t h e r h a n d r o b u s t , i r r e g u l a r . T h e r a t h e r s i m i l a r g e n u s F o r t i b o r u s 3 0 6 m k d m p r o n o t a l d i e n d e d l a t h e e x c e p t D e s c r i p t i c c a n s p i c u c s e c o n d a r o f t h e fi r s e n c i r c l i n g c l e a r l y v i p e d i c e l . 1 m g g e d , < n a r r o w t e l e v a t e d f r o m l a t V i e w i t 5 1 0 p ; I ; P T U S I E n c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y r e g u l a r s o c k e t e d d e n t i c l e s i n p r o t i b i a e , s h i n i n g , n o t a s p e r a t e p r o n o t a l d i s c ; b r o a d , r a t h e r t h a n t a l l a n d " t e l e s c o p i c - l o o k i n g " a n t e n n a l c l u b , a n d a r o u n d e d l a t e r a l p r o fi l e o f d e c l i v i t y , r a t h e r t h a n t r u n c a t e d o r s u r r o u n d e d b y a c o s t a ( w i t h t h e e x c e p t i o n o f F . i n d i g e n s ) . D e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , " b e a n s h a p e " , u p p e r p o r t i o n o f e y e s c o n s p i c u o u s l y l a r g e . A n t e n n a l c l u b t a l l , " t e l e s c o p i c " , c l u b t y p e f o u r ( fi r s t s e g m e n t s m a l l , s e c o n d a n d t h i r d p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c o n v e x , s m a l l , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y s o f t , p u b e s c e n t . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b r i n g l i k e , c o m e o u s , e n c i r c l i n g t h e w h o l e a n t e n n a l c l u b , m a k i n g i t a p p e a r t e l e s c o p i c . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s o r w i t h a n e l e v a t e d m e d i a l c a r i n a , s o m e t i m e s w i t h o n l y a p a i r o f p o i n t e d fl a t s e r r a t i o n s . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w d i s t i n c t l y t a l l ( t y p e 3 ) , o r r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s r o u n d e d ( t y p e 1 ) . P r o n o t a l d i s c w i t h a s p e r i t i e s r e s e m b l i n g t h o s e o n t h e f r o n t a l s l o p e , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m w i t h d i s t i n c t p o i n t e d s h o u l d e r . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . N o m y c a n g i a o r a s s o c i a t e d t u f t s p r e s e n t o n e i t h e r p r o n o t u m , m e s o n o t u m o r e l y t r a . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c a s l o n g o r s h o r t e r t h a n d e c l i v i t y , c o n v e x o r b u l g i n g o r i m p r e s s e d , " s a d d l e - l i k e " , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s o r c o n f u s e d . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s o m e t i m e s w i t h c o s t a o r c a r i n a o n t h e e d g e , s o m e t i m e s e x c a v a t e d , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d , o r 3 0 7 l e a d e t t e d t t t t e a t e d . . D e c l i t ' i t a l a n d i n t e r s t i t t e r s t t i a e t t a n g u l a r t i t l e o f p r p r o t i b i a l b r e t t t t o r t h e l a r g e E t t m o l o b r o a d e n e d l a t e r a l l y . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n c i r c l i n g m o s t o r a l l o f d e c l i v i t y . D e c l i v i t y t r u n c a t e d , o f t e n a r m e d w i t h l a r g e t e e t h , o r s u r r o u n d e d w i t h r o b u s t e l e v a t e d c o s t a . D e c l i v i t a l s u r f a c e i n s o m e s p e c i e s c o v e r e d w i t h s h o r t d e n s e s e t a e . I n s o m e s p e c i e s , s t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y b e a r t e e t h a r o u n d t h e d e c l i v i t y . F i r s t i n t e r s t r i a e d i s t i n c t l y b r o a d e n e d t o w a r d s t h e s u m m i t o f e l y t r a l d i s c . P r o t i b i a e d i s t i n c t l y t r i a n g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s r e d u c e d , m e r g e d w i t h t h e r u g o s e p r o t i b i a l e d g e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s u n e v e n . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . U n i f o r m l y d a r k b r o w n o r b l a c k , i n s o m e S E A s i a n s p e c i e s p r o n o t u m m u c h l i g h t e r t h a n e l y t r a . P o s s i b l y t h e l a r g e s t s p e c i e s o f X y l e b o r i n a , 7 . 5 - 8 . 8 m m . l o n g . E t y m o l o g y : ( L ) - m o n s t r o u s . F i g u r e 4 6 : I m m a n u s c o l o s s u s , t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 8 . 8 m m . I m m a n u s a c a n t h u r u s c o m b . n . ( L e a , 1 9 1 0 ) 3 0 8 J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 4 5 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o n o n - t y p e i n R A B D i a g n o s i s : L a r g e b e e t l e , 7 . 5 m m . l o n g a n d 3 . 5 m m . w i d e . D e c l i v i t y e x c a v a t e d a n d e n t i r e l y s u r r o u n d e d b y a c i r c l e o f l a r g e t e e t h , o n e o r m o r e i n e a c h i n t e r s t r i a . L e n g t h : 7 . 5 m m . D i s c u s s i o n T h e t y p e i s n o t p r e s e n t i n V i c t o r i a M u s e u m , a s i n d i c a t e d b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) , n o r i n S A M . O n l y a n o n - t y p e s p e c i m e n i d e n t i fi e d b y R . A . B e a v e r w a s a v a i l a b l e . B i o l o g y : P r e v i o u s l y r e p o r t e d o n l y f r o m A u s t r a l i a , t h i s i s t h e fi r s t r e c o r d f r o m N e w G u i n e a . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t a b a g , ( B . H . J o r d a l ) , K a s b a l c o l l . 1 9 9 9 , R . A . B e a v e r d e t . I m m a n u s c o l o s s u s c o m b . n . ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 7 7 P r e v i o u s g e n u s : A m b r o s i o d m u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : P o s s i b l y t h e l a r g e s t x y l e b o r i n e s p e c i e s i n t h e w o r l d , 8 . 5 m m . l o n g a n d 4 . 5 m m . w i d e . D i s t i n g u i s h a b l e f o r m t h e o n l y o t h e r I m m a n u s i n N e w G u i n e a ( 1 . a c a n t h u r u s ) b y t h e c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a w i t h o u t m a j o r t e e t h , a n d b y t h e r o w o f t u b e r c l e s i n e a c h s e c o n d i n t e r s t r i a i n s i d e t h e d e c l i v i t y . 3 0 9 B i t l o E l m B l l l l l a d : G e n R e d l h a : l e b L e n g t h : 8 . 8 m m . D i s c u s s i o n T h e s y n o n y m y o f X . s z e n t i v a n y i S c h e d l w i t h A . c o l o s s u s b y W o o d ( 1 9 8 9 ) i s c o n fi r m e d . S c h e d l ( l 9 6 8 e ) d i s t i n g u i s h e d t h e m b y o n l y a f e w m i n o r d i f f e r e n c e s o n d e c l i v i t y a n d s i z e . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s s z e n t i v a n y i S c h e d l B i o l o g y : C o l l e c t e d r e g u l a r l y f r o m C e l t i s s p . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , O h u , C e l t i s p h i l i p p i n e n s i s , ( L . C i z e k ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 7 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s L e p t o x y l e b o r u s W o o d ( 1 9 8 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 9 7 T y p e s p e c i e s : L e p t o x y l e b o r u s ( P h l o e o t r o g u s ) s o r d i c a u d a M o t s c h u l s k y . R e d e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , " b e a n s h a p e " , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , o r t a l l e r t h a n w i d e , c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) , o r t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a ] f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , o r l o n g e r t h a n 3 1 0 e t e p m m e i l l e d ; d e p e d i c e l , i t s b a s e s t a l k - l i k e , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w t a l l ( t y p e 2 ) , w i t h i t s a n t e r i o r p a r t e x t e n d e d . F r o m d o r s a l v i e w i t i s c o n i c a l ( t y p e 0 ) , o r c o n i c a l a n d l o n g ( t y p e 5 ) . P r o n o t a l d i s c d e n s e l y a n d e v e n l y p u n c t u r e d , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s t a l l a n d p o i n t e d . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , a l s o s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c s h o r t c o m p a r e d t o t h e d e c l i v i t y a n d s o m e t i m e s c o n v e x , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s , o f t e n i m p r e s s e d , r i d g e - l i k e . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y s l o w l y d e s c e n d i n g , fl a t , v e r y l o n g c o m p a r e d t o e l y t r a l d i s c . E l y t r a l e n d d i s t i n c t l y b r o a d e n e d l a t e r a l y . E l y t r a l d e c l i v i t y o f t h e o n e s p e c i e s l i v i n g i n N e w G u i n e a h a s i t s d e c l i v i t y d e n s e l y c o v e r e d w i t h s t a r - l i k e m i n u t e s c a l e s . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e l e v a t e d , c a l ‘ i n a t e , e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s , o r o n l y u n i f o n - n g r a n u l e s . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l . P r o t i b i a e d i s t i n c t l y t r i n a g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s S l i g h t l y e l e v a t e d , o r d i s t i n c t l y e n l a r g e d , c o n i c a l , f e w e r t h a n 6 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . B o d y l e n g t h b e t w e e n 2 . 8 t o 3 m m . C o l o r u n i f o r m l y l i g h t b r o w n o r r e d d i s h o r d a r k b r o w n , p r o n o t u m m u c h l i g h t e r ( y e l l o w o r o r a n g e ) t h a n e l y t r a . A c c o r d i n g t o B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) , s e v e r a l s p e c i e s o f t h e g e n u s a r e e l l i p t i c a l o n c r o s s e c t i o n , r a t h e r t h a n c y l i n d r i c a l a s o t h e r a m b r o s i a b e e t l e s . 3 1 1 D i s c u s s i o n M a n y s p e c i e s w e r e t r a n s f e r r e d i n t o t h e g e n u s , b a s e d o n l y o n t h e p r e s e n c e o f a fl a t d e c l i v i t y . T h i s i s a h o m o p l a s t i c c h a r a c t e r i n X y l e b o r i n a , a n d t h e i n c l u s i o n o f s e v e r a l s p e c i e s i n L e p t o x y l e b o r u s n e e d s r e - e x a m i n a t i o n . F o r e x a m p l e , L . p u e r d o e s n o t s h a r e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s o f L e p t o x y l e b o r u s , a n d t h e s p e c i e s r e p r e s e n t s a u n i q u e X y l e b o r i n a l i n e a g e , w h i c h i s d e s c r i b e d i n t h i s s t u d y a s a n e w g e n u s A n c e p s . F i g u r e 4 7 : L e p t o x y l e b o r u s s o r d i c a u d a , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 8 m m . L e p t o x y l e b o r u s c e r a m e n s i s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 3 7 ) S y n o n y m l z e d w i t h : A n c e p s p u e r ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 6 9 P r e v i o u s g e n u s : L e p t o x y l e b o r u s 3 1 2 B U L t C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n B o t h e x a m i n e d s p e c i m e n s - t h e h o l o t y p e a n d a s p e c i m e n f r o m N e w G u i n e a - a r e i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f A n c e p s p u e r c o m b . n o v . A l l c h a r a c t e r s ( e . g . a n t e n n a l c l u b , e n t i r e l y fl a t s u b m e n t u m , d o r s a l l y fl a t t e n e d p r o n o t u m , l a r g e a n d f e w s o c k e t e d d e n t i c l e s o n a l l t i b i a e w i t h e n l a r g e d s o c k e t s ) s u g g e s t s y n o n y m y w i t h A . p u e r . S c h e d l ( 1 9 3 7 c ) p u t s X y l e b o r u s c e r a m e n s i s i n t h e " n e i g h b o r h o o d " o f X . s p a t h u l a t u s B l a n d f o r d , n o w s y n o n y m i z e d w i t h L e p t o x y l e b o r u s p u n c t a t i s s i m u s ( E i c h h o f f ) . B i o l o g y : O r i g i n a l l y d e s c r i b e d f r o m B o r n e o . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , C e r a m , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , G a b e n s i s , ( F I C B ) . L e p t o x y l e b o r u s c o n c i s u s s y n . n . ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) S y n o n y m I z e d w i t h : L e p t o x y l e b o r u s s o r d i c a u d a ( M o t s c h u l s k y ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 5 7 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n B a s e d o n t h e e x a m i n a t i o n o f s e v e r a l h u n d r e d s o f n o n - t y p e s p e c i m e n s , t h e t y p e o f L . c o n c i s u s i n B M N H , a n d a p h o t o g r a p h o f t h e l e c t o t y p e o f L . s o r d i c a u d a ( f r o m I Z M k i n d l y p r o v i d e d b y D r . A . P e t r o v ) . W e c o n fi r m t h e s y n o n y m y o f L . c o n c i s u s w i t h L . s o r d i c a u d a ( S c h e d l 1 9 5 1 i ) . E g g e r s ( 1 9 2 7 c ) n o t e d t h e s i m i l a r i t y o f X . m a r g i n a t u s a n d L . ( a s X y l e b o r u s ) s o r d i c a u d a , a n d i n d i c a t e d a f e w m i n u t e d i f f e r e n c e s . X . c o n c i s u s w a s 3 1 3 t r a n s f e r r e d t o L e p t o x y l e b o r u s b y M a i t i & S a h a ( 1 9 8 6 ) . W o o d ( 1 9 8 9 ) i n c l u d e d X y l e b o r u s i n c u r v u s E g g e r s 1 9 3 0 a s a s y n o n y m y . E g g e r s ( 1 9 2 7 c ) d e s c r i b e d a n o t h e r v a r i a n t o f t h e s a m e s p e c i e s f r o m a d i f f e r e n t p a r t o f t h e P h i l i p p i n e s a s X y l e b o r u s m a r g i n a t u s , b a s e d o n c o l o r d i f f e r e n c e s . X . m a r g i n a t u s w a s a l s o s y n o n y m i z e d w i t h L . c o n c i s u s b y B r o w n e ( 1 9 5 5 ) E x a m i n e d m a t e r i a l : J a p a n , ( h o l o t y p e , B M N H ) . L e p t o x y l e b o r u s s o r d l c a u d a ( M o t s c h u l s k y , 1 8 6 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 1 7 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e p h o t o g r a p h i n I Z M D i a g n o s i s : P r o n o t u m l o n g a n t e r i a d , a l m o s t c o n i c a l , v e r y t a l l f r o m l a t e r a l p e r s p e c t i v e . E l y t r a l d i s c s h o r t , e n d i n g i n a c o n s p i c u o u s l y " h u m p e d " e l y t r a l s u m m i t . D e c l i v i t y c o n v e x a t t h e s u m m i t , b u t c o n c a v e n e a r t h e a p e x . T h e d e c l v i i t y i s v e r y fl a t , c o n s p i c u o u s l y b r o a d e n e d p o s t e r o l a t e r a l y . I t s s u r f a c e i s c o v e r e d w i t h a d e n s e l a y e r o f m i n u t e s c a l e s i n t h e s h a p e o f i n fl a t e d s t a r s . L e n g t h : 2 . 8 - 3 . 0 m m . D i s c u s s i o n T h e o n l y s p e c i e s o f t h e g e n u s c o n fi r m e d i n N e w G u i n e a . D e s c r i b e d fi r s t a s P h l o e o t r o g u s s o r d i c a u d u s M o t s c h u l s k y 1 8 6 3 , b u t i n m a n y c o l l e c t i o n s i d e n t i fi e d a s t h e j u n i o r s y n o n y m L e p t o x y l e b o r u s c o n c i s u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) . T h e I Z M c o l l e c t i o n c o n t a i n s a l e c t o t y p e a n d a t l e a s t o n e p a r a t y p e o f L . s o r d i c a u d a . T h e c h a r a c t e r i s t i c d e n s e d e c l i v i t a l v e s t i t u r e i s l o s t i n t h e s e s p e c i m e n s , b u t t h e d e c l i v i t a l s u r f a c e b e a r s d e n s e p u c t u r e s w h i c h m a r k a b s e n c e o f t h e m i s s i n g s c a l e s . 3 1 4 P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : P h l o e o t r o g u s a t t e n u a t u s M o t s c h u l s k y , X y l e b o r u s s o r d i c a u d u l u s p e g u e n s i s E g g e r s , X y l e b o r u s i n c u r v u s E g g e r s , X y l e b o r u s m a r g i n a t u s E g g e r , X y l e b o r u s s o r d i c a u d u l u s E g g e r s . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : L e p t o x y l e b o r u s c o n c i s u s ( B l a n d f o r d ) B i o l o g y : R e m a r k a b l y w i d e s p r e a d s p e c i e s , c o m m o n f r o m I n d i a t h r o u g h o u t S E A s i a t o M e l a n e s i a . B e a v e r & B r o w n e ( 1 9 7 8 ) s u g g e s t t h a t t h e s p e c i e s i s p a r t i c u l a r l y a t t r a c t e d t o s a p — r i c h h o s t s . N o h o s t s p e c i fi c i t y w a s d e t e c t e d i n t h i s s p e c i e s b y H u l c r e t a l . ( 2 0 0 7 b ) i n P N G , e x c e p t t h a t i t o c c u r s p r e d o m i n a n t l y i n l a r g e r a n d h u m i d l o g s , o fi e n t h o s e p a r t l y b u r r i e d i n g r o u n d . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n t u n V a l l e y , ( H u l c r c o l l . , 1 0 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . ) , R . A . B e a v e r d e t . ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 4 5 4 ) , O r o P r o v . ( 4 ) , W e s t S e p i k ( 9 6 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s M i c r o p e r u s W o o d ( 1 9 8 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 7 8 7 T y p e s p e c i e s : X y l e b o r u s t h e a e E g g e r s ( s y n o n y m o f M . d i v e r s i c o l o r ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) ) R e d e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , " b e a n s h a p e " , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . T h e s t r u c t u r e o f a n t e n n a ] c l u b v a r i e s g r e a t l y , p o s s i b l y e v e n w i t h i n a s i n g l e l i n e a g e o f M i c r o p e r u s f r o m d i f f e r e n t l o c a t i o n s . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r 3 1 5 s h a p e , o r t t i s i b l e o n t l t l u h C l l s l i g h t l y C l a l l a r o u n t s e g m e n t I o n t h e a n p a n o n t l c l u b , o r 1 c l u b . F i r s e g m e n t m i n o r p t i l l n e s s t o . C o n s } s l e p e ) . ] V i e w i t - s m o o t h P r o m ; h e o n s ; b u t s e t a V i s i b l e . d i s c l O r d i s c i n s h a p e , o r a p p e a r s b r o a d e r t h a n t a l l , c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) , o r t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , o r s t r a i g h t ( m a y b e s l i g h t l y c o n c a v e o r c o n v e x ) o n a n t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a , o r m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b n a r r o w , p u b e s c e n t , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b , o r p a r t l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b , o r c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s , o r r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , o r d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ‘ t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w p r o l o n g e d , w i t h l o w s u m m i t ( t y p e 7 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d fi ' o n t a l l y ( t y p e 2 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . N o t u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , b u t s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m p r e s e n t . S c u t e l l u m n o t v i s i b l e . E l y t r a l b a s e s c u r v e d , c o s t a t e d u e t o t h e p r e s e n c e o f e l y t r a l m y c a n g i u m . E l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t o r s l i g h t l y c o n v e x o r e v e n b u l g i n g , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y m a y b e i n d i s t i n c t w h e n 3 1 6 t h e d i s c i s s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , o r s t e e p , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d . E l y t r a l d e c l i v i t y s o m e t i m e s w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t , b u t m o r e o f t e n c o v e r e d w i t h d e n s e s e t a e m o r e a b u n d a n t t h a n s t r i a l p u n c t u r e s . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o l a r g e t u b e r c l e s , b u t c o m o n l y d o e s h a v e a b u n d a n t u n i f o r m g r a n u l e s o r m i n i a t u r e r e c u r v e d s p i n e s . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y a r e fl a t o r f o r m r i d g e s a n d f u r r o w s . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) . P r o t i b i a e d i s t i n c t l y t r i n a g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d , p r o t i b i a l m a r g i n r o u n d e d , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . C o l o r u n i f o r m l y l i g h t b r o w n o r r e d d i s h ( p r o n o t u m o f t e n s l i g h t l y l i g h t e r ) , r a r e l y d a r k b r o w n , p r o n o t u m i s o f t e n m u c h l i g h t e r ( y e l l o w o r o r a n g e ) t h a n e l y t r a . M i n u t e s p e c i e s , l e n g t h 1 . 1 - 2 m m . , l e n g t h b e y o n d 2 m m . i s v e r y r a r e . D i s c u s s i o n T h i s g e n u s w a s p r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d w i t h C o p t o d r y a s ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) b u t w a s r e c e n t l y r e s u r r e c t e d ( H u l c r e t a l . 2 0 0 7 ) . I n d i v i d u a l s p e c i e s o f M i c r o p e r u s i n N e w G u i n e a a r e d i s t i n g u i s h a b l e p r i m a r i l y b a s e d o n t h e t y p e o f a n t e n n a e a n d t h e s u r f a c e o f e l y t r a l d e c l i v i t y . H o w e v e r , t h e s p e c i e s " l i m i t s " a s p r o p o s e d h e r e a r e u n l i k e l y t o b e d i a g n o s t i c f o r m o n o p h y l e t i c g r o u p s , e s p e c i a l l y w h e n u s e d o u t s i d e o f t h e N e w G u i n e a r e g i o n . E x t e r n a l m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s a r e l i m i t e d i n n u m b e r a n d e x t r e m e l y h o m o p l a s t i c i n M i c r o p e r u s . D u r i n g t h e r e v i s i o n o f t h e s m a l l e r s p e c i e s o f C o p t o d r y a s a n d M i c r o p e r u s , a l l o f w h i c h a r e h e r e i n c l u d e d i n M i c r o p e r u s , i t w a s n o t a l w a y s p o s s i b l e t o 3 1 7 a v o i d u s i n g a s i n g l e c h a r a c t e r a s d e l i m i t a t i o n o f a s p e c i e s b o u n d a r y . T h e M i c r o p e r u s g r o u p i s a t y p i c a l e x a m p l e o f a c o n t i g u o u s l a n d s c a p e o f v a r i a t i o n i n a v e r y f e w c h a r a c t e r s , w h i c h p r o d u c e d a l a r g e n u m b e r o f m o r p h o l o g i c a l f o r m s . T h e s e w e r e d e s c r i b e d a s n e a r l y 5 0 d i f f e r e n t s p e c i e s . I n r e a l i t y , o n l y a h a n d f u l o f t h e s e a r e g e o g r a p h i c a l l y a n d m o r p h o l o g i c a l l y i d e n t i fi a b l e f o r m s a n d d e s e r v e a s p e c i e s r a n k . H o w e v e r , m a n y d u b i o u s n a m e s h a v e b e e n p r e s e r v e d h e r e , p r i m a r i l y t o p r e s e r v e a n d a c k n o w l e d g e t h e g r e a t m o r p h o l o g i c a l d i v e r s i t y o f t h e c l a d e . F u r t h e r , t h e f u n c t i o n a l a n d g e n e t i c s i g n i fi c a n c e o f t h i s m o r p h o d i v e r s i t y i s u n k n o w n , a n d m a y i n d e e d i n c l u d e a n u m b e r o f u n i q u e l i n e a g e s . F i g u r e 4 8 : M i c r o p e r u s d i v e r s i c o l o r , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 1 . 7 m m . M i c r o p e r u s c h i m b u i c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 7 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 1 8 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n N H M W 3 1 8 D i a g n o s i s : O n e o f t w o s p e c i e s w i t h m a j o r t u b e r c l e s o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y ( w i t h M . fi - a g o s u s ) . U n l i k e M . fl a g o s u s , t h e t u b e r c l e s a r e d i s p e r s e d t h r o u g h o u t i n t e r e s t r i a e , n o t c o n n e c t e d t o a n e l e v a t e d c o s t a . T h e t u b e r c l e s a r e a l s o l a r g e s t o n t h e d e c l i v i t a l s u m m i t , m a k i n g t h e d e c l i v i t y s e e m o b l i q u e l y a b r u p t l y t r u n c a t e d . T h e l a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d i s c i s fl a t , n o t c o n c a v e . L e n g t h : 2 . 1 m m . D i s c u s s i o n W o o d a n d B r i g h t ( 1 9 9 2 ) m e n t i o n i t a s a s y n o n y m y o f C o p t o d r y a s r o s s e l l i , w h i c h h o w e v e r a p p e a r s t o b e a n i n c o r r e c t c o m b i n a t i o n ( s e e C . r o s e l l i b e l o w ) . S c h e d l u s e d t h e s p e c i e s n a m e c h i m b u i t h r e e t i m e s , p r o b a b l y t o d e s c r i b e t h e s a m e s p e c i e s , i n t h e s a m e j o u r n a l , t w i c e i n t h e s a m e i s s u e : S c h e d l 1 9 7 3 e , v o l 2 4 , n o . 3 , p . 9 1 ; S c h e d l 1 9 7 3 f , v o l . 2 4 , n o . 2 , p . 7 4 ; a n d S c h e d l 1 9 7 3 f , v o l . 2 4 , n o . 2 , p . 7 5 . I n ( S c h e d l , 1 9 7 3 e ) h e m e n t i o n e d i t s s i m i l a r i t y t o C o p t o d r y a s ( a s X y l e b o r u s ) fi a g o s u s , b u t d i s t i n g u i s h e s i t b y t h e m o r e a b r u p t e l y t r a l d e c l i v i t y , a n d t h e g r a n u l e s o n t h e e l y t r a l d i s c . I n ( S c h e d l , 1 9 7 3 f , p . 7 4 ) , h e m e n t i o n e d i t s s i m i l a r i t y t o C o p t o d r y a s ( a s X y l e b o r u s ) l e p r o s u l u s S c h e d l f r o m c o n t i n e n t a l A s i a . I n v o l . 2 4 , p . 7 5 , h e r e l a t e s t h e s p e c i e s t o C o p t o d r y a s ( a s X y l e b o r u s ) r e c i d e n s , a n d n o t e s t h a t i t i s d i s t i n c t l y s m a l l e r , t h e p r o n o t u m m o r e s l e n d e r a n d m o r e n a r r o w l y r o u n d e d a t t h e a p e x , t h e i n t e r s t r i a e o n e l y t r a l d e c l i v i t y a r e s h i n i n g , a n d t h e g r a n u l e s o n a l t e r n a t i n g i n t e r s t r i a e a r e c o m p a r a t i v e l y l a r g e r . T h e d e s c r i p t i o n s f r o m v o l . 2 , p . 7 4 a n d v o l 3 a r e n e a r l y i d e n t i c a l , i t i s l i k e l y t h e S c h e d l d e s c r i b e d t h e s a m e s p e c i e s . T h e d e s c r i p t i o n o f e l y t r a a n d d e c l i v i t y i n v o l . 2 , p . 7 5 d i fi ‘ e r s s l i g h t l y , m o s t n o t a b l y i n t h e a b s e n c e o f t r a n s v e r s a l i m p r e s s i o n o n e l y t r a l d i s c . I t i s n o t c l e a r w h i c h s p e c i e s i s d e s c r i b e d h e r e . O n l y a p a r a t y p e w a s a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . 3 1 9 P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s c h i m b u i S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , E a s t e r n H i g h l a n d s , A r a u , K r a t k e M t s . , ( p a r a t y p e , N H M W ) . M i c r o p e r u s c o r p o r e a l ! c o m b . n . ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 9 1 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : T h e s p e c i e s r e p r e s e n t s a p o s s i b l e i n t e r m e d i a t e b e t w e e n M i c r o p e r u s a n d t h e l a r g e r C o p t o d r y a s . I t s s i z e i s i n t e r m e d i a t e b e t w e e n t h e t w o g r o u p s . O r a n g e t o b r o w n , h a i r y , o n l y s m a l l g r a n u l e s o n d e c l i v i t y , s o m e t i m e s f o r m i n g a n a r r a y o n p o s t e r o l a t e r a l c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a , s o m e t i m e s fi r s e d i n a s h a r p c a r i n a . A n t e n n a t y p e 4 , m o s l t y p u b e s c e n t , w i t h s m a l l c o n v e x c o m e o u s fi r s t s e g m e n t . L e n g t h : 2 . 5 - 2 . 8 m m . D i s c u s s i o n B o d y s h a p e a n d s u r f a c e a n d t h e a n t e n n a e a r e v e r y s i m i l a r t o X y l o s a n d r u s m i x t u s , w h i c h h o w e v e r h a s m e s o n o t a l , n o t e l y t r a l m y c a n g i u m , n a r r o w t i b i a e w i t h l a r g e s o c k e t e d d e n t i c l e s , a n d o t h e r c h a r a c t e r s p l a c i n g i t i n X y l o s a n d r u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , K o t a n g a n a n d e r O s t k u s g t e , ( l e c t o t y p e , U S N M ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( I R S N B ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( I ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . M i c r o p e r u s d i v e r s l c o l o r c o m b . n . ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) 3 2 0 J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 2 3 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n D r e s d e n D i a g n o s i s : A n t e n n a e t y p e 3 o r 4 ( fi r s t s e g m e n t c o n v e x , s e c o n d s e g m e n t p r o m i n e n t , s o m e t i m e s l a r g e r t h a n t h e fi r s t , b o t h s e c o n d a n d t h i r d s e g m e n t s a p p a r e n t o n t h e p o s t e r i o r f a c e o f t h e c l u b ) , u n i f o r m g r a n u l e s ( n o t p o i n t e d ) o n d e c l i v i t y s p a c e d a s d e n s e l y o r m o r e a s s t r i a l p u n c t u r e s , e l y t r a l d i s c s h a p e v a r i a b l e - s t r a i g h t t o c o n v e x ( h u m p e d ) . I n n e r s u r f a c e o f p u n c t u r e s s o m e t i m e s s h a g r e e n ( w h e n d r y ) , d e c l i v i t y s u r f a c e s h a g r e e n a s w e l l , f e e b l y . L e n g t h : 1 . 6 - 2 . 1 m m . D i s c u s s i o n N o n - t y p e s o f C o p t o d r y a s d i v e r s i c o l o r i n B M N H a r e s l i g h t l y d i f f e r e n t f r o m t h e h o l o t y p e o r f r o m N e w G u i n e a n s p e c i m e n s ( e . g . , s m a l l e r e l y t r a l a r e a w i t h t u b e r c l e s ) . I n m a n y c o l l e c t i o n s , i n d i v i d u a l s i n d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f M . d i v e r s i c o l o r a r e c o m m o n l y i d e n t i fi e d a s C o p t o d r y a s ( o r a s X y l e b o r u s ) m y r i s t i c a e , w i t h w h i c h i t i s n o w s y n o n y m i z e d . C o p t o d r y a s m y r i s t i c a e i s f u r t h e r a v a l i d n a m e f o r i t s j u n i o r s y n o n y m X y l e b o r u s t h e a e ( s y n o n y m i z e d w i t h C o p t o d r y a s m y r i s t i c a e b y W o o d ( 1 9 8 9 ) ) w h i c h i s t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s M i c r o p e r u s , d e s i g n a t e d b y W o o d ( 1 9 8 0 c ) . T h u s M . d i v e r s i c o l o r i s n o w t h e t y p e s p e c i e s f o r M i c r o p e r u s . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : C o p t o d t j y a s a t a v a ( S c h e d l ) , M i c r o p e r u s m y r i s t i c a e ( S c h e d l ) 3 2 1 B i o l o g y : B r o w n e ( 1 9 4 8 a ) m e n t i o n e d t h a t t h e s p e c i e s i s o f t e n a p e s t o f t i m b e r , a v e r y a b u n d a n t a n d c r e a t i n g l o n g a n d i n t r i c a t e t u n n e l s y s t e m s . S e v e r a l t u n n e l s y s t e m s m a y i n t e r c o n n e c t . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , K e l a n t a n , ( B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , N a u c l e a o r i e n t a l i s t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( I R S N B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C ) , i d e n t i fi e d a s X y l e b o r u s p u b i p e n n i s b y S c h e d l ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) ; P h i l i p p i n e s , M i n d a n a o , B u t u a n , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , S M T D ) . M i c r o p e r u s f r a g o s u s c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 1 3 5 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : A r a r e t y p e o f M i c r o p e r u s w i t h p r o m i n e n t s t r u c t u r e s / t e e t h o n e l y t r a . T h e t u b e r c l e s a r e l a r g e s t o n t h e d e c l i v i t a l s u m m i t , m a k i n g t h e d e c l i v i t y s e e m a b r u p t l y t r u n c a t e d . T h e l a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d i s c c o n c a v e , " s a d d l e - l i k e " . U n l i k e M . c h i m b u i , t h e d e c l i v i t a l s u m m i t b e a r s a s m a l l e l e v a t e d t r a n s v e r s e c o s t a ( l i k e l y f r o m e n l a r g e d a n d f u s e d t u b e r c l e s ) , ( i n M c h i m b u i t h e t u b e r c l e s a n d t e e t h a r e s o l i t a r y t h r o u g h o u t t h e d e c l i v i t y ) . L e n g t h : 1 . 9 m m . D i s c u s s i o n 3 2 2 L e c t o t y p e d e s i g n a t e d b y S c h e d l ( 1 9 7 9 c ) . C . l e p r o s u l u s S c h e d l ( t y p e s e e n i n N H M W , n o w C . u n d u l a t u s S a m p s o n , a f t e r W o o d 1 9 8 9 ) i s s i m i l a r , b u t t h e t e e t h a n d r u g o s i t i e s a r e l a r g e l y c o n fi n e d o n l y t o d e c l i v i t y a n d t h e e l y t r a l d i s c i s n o t c o n c a v e . W o o d ( 1 9 8 9 , 6 7 6 1 ) s y n o n y m i z e d X . fi a g o s u s S c h e d l a n d X . n u g a x S c h e d l . I t w a s r e m o v e d f r o m s y n o n y m y b y B e a v e r ( 1 9 9 9 d ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , B u i t e n z o r g , ( l e c t o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , W e s t S e p i k , U t a i , ( H u l c r c o l l . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 ) , W e s t S e p i k ( l ) , J . H u l c r 2 0 0 2 — 2 0 0 6 . M i c r o p e r u s i n t e r m o d i u s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 5 6 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : P r o b a b l y t h e m o s t c o m m o n M i c r o p e r u s i n N e w G u i n e a . T h e m a i n d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s o f M . i n t e r e m e d i u s a r e : a n t e n n a l c l u b o f t y p e 1 ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , fi r s t s e g m e n t d o m i n a n t ; t h e m a i n d i f f e r e n c e f r o m M . d i v e r s i c o l o r ) , p r o n o t u m a l u t a c e o u s , i n . s o m e s p e c i m e n s w i t h t r a c e s o f m i n u t e a s p e r i t i e s , e l y t r a l d e c l i v i t y w i t h s h o r t c o n t i n u o u s p o s t e r o l a t e r a l c a r i n a , e l y t r a l d i s c c o n v e x , " h u m p e d " ; a n d t h e m i n u t e b l u n t g r a n u l e s o n d e c l i v i t y , i n s t e a d o f m i n u t e s h a r p s p i n e s ( t h e m a i n d i f f e r e n c e f r o m M . p a r v a ) . M a n y s p e c i m e n s h a v e o n l y n e g l i g i b l e g r a n u l e s , s u c h a s s p e c i m e n s f r o m G u l f P r o v i n c e . H o w e v e r , m o s t o f t h e s e c h a r a c t e r s a r e c o n t i n u o u s l y v a r i a b l e i n t h e g e n u s a n d s p e c i m e n o f m i x e d c h a r a c t e r s s h o u l d b e e x p e c t e d . L e n g t h : 1 . 6 - 1 . 8 m m . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : C o p t o d r y a s n i t e l l a ( B r o w n e ) 3 2 3 B i o l o g y : M a l e s h a v e u n c h a n g e d , m a y b e e v e n e n l a r g e d p r o n o t u m , r o b u s t h e a d a n d e n l a r g e d m a n d i b l e s . T i n y e y e s . C o m m o n i n N e w G u i n e a a n d P h i l i p p i n e s , r a r e i n M a l a y s i a ( B r o w n e 1 9 6 1 c ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , N a u c l e a o r i e n t a l i s t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , N a u c l e a o r i e n t a l i s b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; P h i l i p p i n e s , N a g o y a f r o m L i a n g a , ( N H M W ) ; P h i l i p p i n e s , M i n d a n a o , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , S M T D ) ; l o c a l i t y n o t r e c o r d e d , ( N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 9 9 9 ) , O r o P r o v . ( 3 0 ) , W e s t S e p i k ( 5 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . M i c r o p e r u s m y r i s t i c a e s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 3 9 ) S y n o n y m I z e d w i t h : M i c r o p e r u s d i v e r s i c o l o r ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 0 7 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W . T y p e n o t i n Z M A , p r o b a b l y i n K a l s h o v e n ' s c o l l e c t i o n i n L e i d e n . D i s c u s s i o n H u l c r e t a l . ( 2 0 0 7 ) t r a n s f e r r e d C o p t o d r y a s m y r i s t i c a e t o M i c r o p e r u s , b a s e d o n e x a m i n a t i o n o f n o n - t y p e s p e c i m e n s i d e n t i fi e d b y B r o w n e . T h e s e s p e c i m e n s w e r e i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f C o p t o d r y a s d i v e r s i c o l o r ( E g g e r s , n o w t r a n s f e r r e d t o M i c r o p e r u s ) , b u t h a d a n t e n n a o f t h e t y p e 1 , i n s t e a d 3 . T h e a n t e n n a e o f S c h e d l ’ s h o l o t y p e o f X y l e b o r u s m y r i s t i c a e w e r e e x a m i n e d , a n d w e r e f o u n d t o b e o f t y p e 3 . T h u s B r o w n e ' s s p e c i m e n s i n B M N H w e r e m i s - i d e n t i fi e d a n d a r e M i c r o p e r u s i n t e r m e d i u s ( E g g e r s ) . W o o d ( 1 9 8 9 , 6 7 6 1 ) s y n o n y m i z e d X y l e b o r u s b r e v i p i l o s u s E g g e r s 1 9 4 0 , X y l e b o r u s 3 2 4 c y l i n d r i p e n n i s S c h e d l 1 9 5 4 , a n d X y l e b o r u s t h e a e E g g e r s w i t h t h i s s p e c i e s . K a l s h o v e n ( 1 9 5 9 b ) s y n o n y m i z e d X . b r e v i p i l o s u s E g g e r s w i t h X y l e b o r u s m y r i s t i c a e , b a s e d o n t h e s i m i l a r i t y o f d e s c r i p t i o n o f b o t h s p e c i e s , a n d b y n o t i n g t h a t E g g e r ' s a n d h i s o w n s p e c i m e n s , e a c h s e t c a r r y i n g a d i f f e r e n t n a m e b y d i f f e r e n t a u t h o r , a r e f r o m t h e s a m e c o l l e c t i o n . V e r y s i m i l a r i s X y l e b o r u s t h e a e f r o m J a v a , n o w s y n o n y m i z e d w i t h M . m y r i s t i c a e b u t X . t h e a e h a s f e w e r a n d s m a l l e r g r a n u l e s , c o - t y p e h a s a n e a r l y s m o o t h e l y t r a l s u r f a c e ( a p a r t f r o m d e n s e v e s t i t u r e ) a n d a n i n c o n s p i c u o u s d e c l i v i t a l c a r i n a . M . m y r i s t i c a e n o n - t y p e s p e c i m e n s f r o m N H M W h a v e a s t e e p e r d e c l i v i t y , m o r e p r o n o u n c e d a r r a y s o f g r a n u l e s a n d l a r g e r s t r i a l p u n c t u r e s w i t h a s h a g r e e n s u r f a c e . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s c y l i n d r i p e n n i s S c h e d l , X y l e b o r u s b r e v i p i l o s u s E g g e r s , X y l e b o r u s t h e a e E g g e r s E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , ( N H M W ) ; I n d o n e s i a , S u m a t r a , S o l o k , ( l e c t o t y p e , N H M W ) ; I n d o n e s i a , J a v a , M a s w a t i , ( c o - t y p e , R M N H , 2 i n d i v . ) ; I n d o n e s i a , J a v a , B u i t e n z o r g , ( R M N H , 2 i n d i v . ) , i d e n t i fi e d a s X y l e b o r u s t h e a e b y K a l s h o v e n ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) , R . A . B e a v e r d e t . M i c r o p e r u s p a r v a c o m b . n . ( L e a , 1 8 9 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 ] 6 8 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n S A M . D i a g n o s i s : O n e o f t w o m o s t c o m m o n s p e c i e s o f M i c r o p e r u s i n N e w G u i n e a ( a l o n g w i t h M i n t e r m e d i u s ) . I t i s s m a l l e r t h a n M . i n t e r m e d i u s , e l y t r a l d i s c i s m u c h l e s s c o n v e x ( " h u m p e d " ) . E l y t r a l i n t e r s t r i a e b e a r m i n u t e p o i n t e d r e c u r v e d s p i n e s , w h i c h a r e s l i g h t l y 3 2 5 l a r g e r o n t h e e n d o f e l y t r a l d i s c t h a n o n d e c l i v i t y . ( M . i n t e r m e d i u s h a s s m a l l b l u n t g r a n u l e s i n e l y t r a l i n t e r s t r i a e ) . A n t e n n a l c l u b o f t y p e 1 , o b l i q u e l y t r u n c a t e d , w i t h t h e fi r s t c o m e o u s s e g m e n t d o m i n a n t o n b o t h s i d e s . L e n g t h : 1 . 4 - 1 . 9 m m . D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e o f M i c r o p e r u s ( a s X y l o p e r t h a ) p a r v a i n S A M i s s l i g h t l y l a r g e r t h a n m o s t P N G s p e c i m e n s a n d h a s l e s s a b u n d a n t r e c u r v e d d e n t i c l e s o n d e c l i v i t y . L e c t o t y p e o f C . l i b r a f r o m N e w B r i t a i n i s i d e n t i c a l t o m o s t N e w G u i n e a n s p e c i m e n s , i n c l u d i n g t h e m i n u t e h o o k s o n d e c l i v i t y , t h e i r s l i g h t l y l a r g e r s i z e o n d e c l i v i t a l s u m m i t , s m a l l e l y t r a l h u m p , a n d t h e c l e a r l y t r u n c a t e d a n t e n n a l c l u b . P a r a t y p e o f X y l e b o r u s b i s m a r c e n s i s B r o w n e ( 1 9 6 6 ) ( s y n o n y m i z e d w i t h C o p t o d r y a s l i b r a b y S c h e d l ( 1 9 7 1 0 ) d o e s n ' t h a v e t h e c u r v e d s h a r p d e n t i c l e s o n d e c l i v i t y a n d e l y t r a l d i s c . B r o w n e ( 1 9 6 6 ) d i s t i n g u i s h e d X . b i s m a r c e n s i s o n l y b y t h e m o r e s l e n d e r b o d y a n d m o r e c o n s p i c u o u s p u b e s c e n c e o n t h e d e c l i v i t y . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s b i s m a r c e n s i s B r o w n e N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : C o p t o d r y a s p u b i p e n n i s ( S c h e d l ) B i o l o g y : A l l M i c r o p e r u s s e e m t o h a v e fl a t c h a m b e r . E x a m i n e d m a t e r i a l : A u s t r a l i a , N . S . W a l e s , ( h o l o t y p e , S A M ) ; N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , ( N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 7 9 1 ) , O r o P r o v . ( 1 7 ) , W e s t S e p i k ( 4 0 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . M i c r o p e r u s p e r p a r v a c o m b . n . ( S a m p s o n , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 2 3 8 3 2 6 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o n o n - t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : E l y t r a l c o s t a n o t c a r i n a t e , l a r g e l y r e p l a c e d b y r o w o f t u b e r c l e s . S t r i a l p u n c t u r e s o n e l y t r a l s u m m i t a n d o n d e c l i v i t y o f t e n e n l a r g e d a n d w i t h s h a g r e e n i n n e r s u r f a c e . I n d i v i d u a l s f r o m B o r n e o m a r k e d l y l a r g e r t h a n t h o s e f o r m N e w G u i n e a . T h e s l o p e a n d s u r f a c e o f d e c l i v i t y i s v a r i a b l e ( S a m p s o n ' s n o n - t y p e s e r i e s i n U S N M ) . L e n g t h : 1 . 8 - 2 . 7 m m . D i s c u s s i o n T r a n s f e r r e d t o M i c r o p e r u s b y M a i t i a n d S a h a ( 1 9 8 6 ) . T h e t r a n s f e r i s n o t r e c o r d e d i n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) . B i o l o g y : I r r e g u l a r l y b r a n c h i n g g a l l e r i e s w i t h t r a n s v e r s e b r o o d c h a m b e r s ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( I ) , O r o P r o v . ( 1 1 ) , W e s t S e p i k ( l ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . M i c r o p e r u s p o m e t l a n u s c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 3 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 2 6 5 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : O n e o f t h e s m a l l e s t M i c r o p e r u s . A n t e n n a l c l u b t y p e 3 , fi r s t s e g m e n t c o n v e x , s e c o n d p r o m i n e n t , b o t h s e c o n d a n d t h i r d v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e . T h e e l y t r a l d i s c i s fl a t , 3 2 7 n o t c o n v e x . N o s p i n e s o r c o n s p i c u o u s r u g o s i t i e s o n e l y t r a e e x c e p t f e w g r a n u l e s o n d e c l i v i t y . G r a n u l e s o n d e c l i v i t y e i t h e r a b s e n t , o r s m a l l a n d d i s p e r s e d , l e s s f r e q u e n t t h a n s t r i a l p u n c t u r e s . T h e s p e c i e s i s d e fi n e d b y a b s e n c e o f o t h e r c h a r a c t e r s , r a t e h r t h a n b y u n i q u e c h a r a c t e r s , a n d a s s u c h v a r i e s . F o r e x a m p l e , t h e h o l o t y p e d i f f e r s s l i g h t l y f r o m s o m e s p e c i m e n s f r o m N e w G u i n e a b y l e s s a b r u p t d e c l i v i t y - d i s c b o u n d a r y , m o r e a n g u l a t e e n d o f e l y t r a a n d s l i g h t l y n a r r o w e r p r o n o t u m . A s p e c i m e n f r o m S a r a w a k h a s s h o r t e r c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a w i t h t u b e r c l e s . L e n g t h : 1 . 1 - 1 . 6 m m . D i s c u s s i o n T r a n s f e r r e d t o C o p t o d r y a s p o m e t i a n a b y B e a v e r 1 9 9 8 c . S c h e d l ( l 9 3 9 e ) s u g g e s t e d t h a t t h e s p e c i e s i s r e l a t e d t o X . I a e v i s , b u t t h i s s p e c i e s b e l o n g s t o a v e r y d i f f e r e n t a n d u n r e l a t e d g r o u p i n X y l e b o r i n a ( t r a n s f e r r e d t o P l a n i c u l u s g e n . n . h e r e ) . S i m i l a r l y B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) i n c l u d e d t h e s p e c i e s i n t o t h e X y l e b o r u s s u b e m a r g i n a t u s g r o u p . B o t h a u t h o r s m i s s e d t h e s i g n i fi c a n c e o f m y c a n g i u m a n d a n t e n n a l c h a r a c t e r s . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a r a w a k , N g . T e k a l i t , ( S c h e d l d e t . , F M N H ) ; M a l a y s i a , S e l . S g . B u l o k , ( l e c t o t y p e , N H M W ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , S o u t h e r n H i g h l a n d s , L k K u t u b u , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , E a s t S e p i k , A m b u n t i , ( S c h e d l d e t . , B B M ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , O h u , ( H u l c r c o l l . 2 0 0 6 ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) , R . A . B e a v e r d e t . ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 ) , O r o P r o v . ( 6 ) , W e s t S e p i k ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 3 2 8 M i c r o p e r u s p o p o n d e t t a e c o m b . n . ( B r o w n e , 1 9 7 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 5 5 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : U n l i k e o t h e r M i c r o p e r u s s p p . M . p o p o n d e t t a e h a s i m p r e s s e d s t r i a e a n d e l e v a t e d t u b e r c u l a t e i n t e r s t r i a e o n e l y t r a l d e c l i v i t y , w h i c h c r e a t e s a r u g g e d a p p e a r a n c e . A n t e n n a t y p e 3 ( fi r s t s e g m e n t c o n v e x , s e c o n d s e g m e n t p r o m i n e n t ) . L e n g t h : 1 . 9 - 2 . 4 m m . D i s c u s s i o n S i m i l a r , b u t m u c h s h o r t e r , i s X . s e m i s t r i a t u s S c h e d l f r o m M a l a y s i a ( t y p e s e e n i n B M N H ) . T r a n s f e r r e d t o C o p t o d r y a s b y B e a v e r ( 1 9 9 5 ) . I t i s s i m i l a r t o M . n u g a x ( S E A s i a ) , b u t w i t h o u t t h e t r a n s v e r s e d e p r e s s i o n o n t h e e l y t r a l d i s c a n d w i t h m u c h s m a l l e r r u g o s i t i e s o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : C o p t o d r y a s d o c t a ( S c h e d l ) E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , O r o P r o v i n c e , P o p o n d e t t a , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 5 ) , O r o P r o v . ( 3 4 ) , W e s t S e p i k ( 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . M i c r o p e r u s r e c l d e n s c o m b . n . ( S a m p s o n , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S o c ] 2 4 0 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H 3 2 9 D i a g n o s i s : S t e e p a n d fl a t d e c l i v i t y w i t h v e r y f e w s m a l l t u b e r c l e s , a p a i r o f s l i g h t l y l a r g e r o n e s i n i n t e r s t r i a 3 . D e c l i v i t y s u r r o u n d e d b y a c o s t a o r e l e v a t e d c a r i n a a r o u n d i t s b o t t o m p a r t . A n t e n n a t y p e 3 t o 4 . T h e s i z e a n d t h e d e n s i t y o f d e c l i v i t a l p u b e s c e n c e v a r y . L e n g t h : 1 . 8 - 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n S y n o n y m y o f C o p t o d r y a s m i n u s c u l u s ( E g g e r s ) w i t h M . r e c i d e n s i s c o n fi r m e d ) . B r o w n e ( 1 9 5 5 ) i n c l u d e d X . c r a s s i t a r s u s S c h e d l . T r a n s f e r r e d t o M i c r o p e r u s b y M a i t i & S a h a ( 1 9 8 6 ) , b u t t h e c o m b i n a t i o n w a s n o t r e c o r d e d b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) . W o o d ( 1 9 8 9 , 6 7 6 1 ) i n c l u d e d X y l e b o r u s m i n u t i s s i m u s E g g e r s . B e a v e r ( 1 9 9 5 ) t r a n s f e r r e d X y l e b o r u s t u b e r c u l o s u s B r o w n e t o C o p t o d r y a s r e c i d e n s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s c r a s s i t a r s u s S c h e d l , X y l e b o r u s m i n u t i s s i m u s E g g e r s , X y l e b o r u s m i n u s c u l u s E g g e r s , X y l e b o r u s t u b e r c u l o s u s B r o w n e N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : C o p t o d r y a s a r t e g r a p h a ( S c h e d l ) , C o p t o d r y a s e x t e n s a ( S c h e d l ) E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d i a , L o w e r T o n d u , K h a r i a b a n d a r , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; N e w G u i n e a , ( B B M , 2 5 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , N a u t i W a t u t , ( F I C B ) , D . E . B r i g h t d e t . ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( I R S N B , 2 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( I ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s P l a n i c u l u s g e n . n . H u l c r 8 : C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 3 9 3 3 0 T y p e s p e c i e s : X y l e b o r u s b i c o l o r ( B l a n d f o r d ) 1 8 9 4 , ( a s E u w a l l a c e a i n W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) D i a g n o s i s : T h i s g e n u s c a n b e c o n f u s e d w i t h X y l e b o r u s o r W a l l a c e l l a . I t i s d i s t i n g u i s h e d f r o m X y l e b o r u s b y t h e fl a t t e n e d , b r o a d e n e d e l y t r a l d e c l i v i t y w i t h v e r y f e w i f a n y t u b e r c l e s , s m a l l e r s i z e a n d s l e n d e r b o d y , i n c o n s p i c u o u s p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s , p r o l o n g e d p r o n o t a l d i s c , a n d a n t e n n a l c l u b t y p e 2 o r 3 . I t i s d i s t i n g u i s h e d f r o m s o m e s l e n d e r W a l l a c e l l a s p p . b y t h e m u c h s m a l l e r s i z e ( r a r e l y o v e r 2 . 5 m m ) , r o u n d e d f r o n t a l m a r g i n o f t h e p r o n o t u m , a n d t h e v e r y c h a r a c t e r i s t i c c o l o r p a t t e r n ( t h e b a s a l p a r t o f p r o n o t u m i s o f t e n y e l l o w i s h , l i g h t e r t h a n i t s a n t e r i o r p a r t , a n d m u c h l i g h t e r t h a n t h e d a r k b r o w n e l y t r a ) , a l t h o u g h v a r i a t i o n s e x i s t . D e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , " b e a n s h a p e " , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) , o r t h r e e ( fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , o r s t r a i g h t ( m a y b e s l i g h t l y c o n c a v e o r c o n v e x ) o n a n t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b n a r r o w , p u b e s c e n t , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b , o r p a r t l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s t h i c k e r a n d s h o r t e r t h a n i n m o s t o t h e r g e n e r a . I n s o m e s p e c i e s , m a n d i b u l a r m y c a n g i a a r e v i s i b l e a s b u l g e s o n t h e e p i s t o m a . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r 3 3 1 e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w p r o l o n g e d , w i t h l o w s u m m i t ( t y p e 7 ) , o f t e n w i t h d i s c d i s t i n c t l y p r o l o n g e d ( t y p e 8 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t h a s p r o l o n g e d b a s i c s h a p e w i t h r o u n d e d f r o n t a l m a r g i n ( t y p e 7 ) , o r l o n g , r o u n d e d a n t e r i a d ( t y p e 9 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m c o n c a v e ( p r o n o t u m v e r y l o n g ) , o r o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s ( w h i c h m a y b e d i f fi c u l t t o d i s c e r n ) . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y d i s t i n c t i n s o m e s p e c i e s , b u t m o s t l y i n d i s t i n c t w i t h t h e e n d o f d i s c r o u n d e d , s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , o r s l o w l y d e s c e n d i n g , o f t e n fl a t , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d b r o a d e n e d l a t e r a l l y , s o m e t i m e s n a r r o w l y e m a r g i n a t e . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s , o r o n l y u n i f o r m g r a n u l e s , o r n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 2 , a n d s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 1 , 3 a n d b e y o n d . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y fl a t , n o t f o r m i n g r i d g e s a n d f u r r o w s . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e s o m e t i m e s p a r a l l e l , b u t i n m a n y s p e c i e s b r o a d e n e d a t t h e e l y t r a l e n d , s l i g h t l y b u l g i n g , b e a r i n g s e v e r a l t u b e r c l e s . P r o t i b i a e d i s t i n c t l y t r i a n g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s s l i g h t l y e l e v a t e d , u s u a l l y 6 d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . 3 3 2 C o l o r u n i f o r m l y l i g h t b r o w n o r r e d d i s h , r a r e l y d a r k b r o w n , p r o n o t u m a l m o s t a l w a y s m u c h l i g h t e r ( y e l l o w o r o r a n g e ) t h a n e l y t r a . T h e g e n u s i n c l u d e s m o s t l y s m a l l t o m i n u t e s p e c i e s , 1 . 4 - 2 . 5 m m , r a r e l y u p t o 3 . 2 m m i n m o n t a n e s p e c i e s . D i s c u s s i o n T h e b r o a d e n e d d e c l i v i t a l m a r g i n l e d W o o d ( 1 9 8 9 ) a n d W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) t o i n c l u d e m a n y s p e c i e s i n E u w a l l a c e a . H o w e v e r , E u w a l l a c e a i s a n u n r e l a t e d g e n u s c h a r a c t e r i z e d w i t h d i f f e r e n t s u i t e o f c h a r a c t e r s . T h e l a c k o f r e s o l u t i o n o n t h e c l a d o g r a m ( F i g u r e 2 0 ) i n d i c a t e s t h a t P l a n i c u l u s s p p . a r e v i r t u a l l y i n d i s t i n g u i s h a b l e f r o m e a c h o t h e r . T h e s e " s p e c i e s " o f t e n r e p r e s e n t m u l t i p l e r e - d e s c r i p t i o n s o f t h e s a m e s p e c i e s o r m o r p h s , r a t h e r t h a n u n i q u e l i n e a g e s , a n d a n u m b e r o f t h e m a r e s y n o n y m i z e d h e r e . T h e c h a r a c t e r s m o s t o f t e n u s e d t o d i s t i n g u i s h n e w s p e c i e s b y e a r l i e r a u t h o r s w e r e t h e p a t t e r n o f g r a n u l e s o n d e c l i v i t y , a n d t h e e m a r g i n a t i o n o f d e c l i v i t a l a p e x . T h e v a r i a t i o n i n e l y t r a l e m a r g i n a t i o n s e e m s t o o c c u r i n d e p e n d e n t l y o f o t h e r p a t t e r n s o f c h a r a c t e r s v a r i a t i o n . S p e c i m e n s f r o m t h e M o l u c c a s a n d c o n t i n e n t a l A s i a o f t e n h a v e s l i g h t l y e m a r g i n a t e e l y t r a l a p e x , w h i l e i n s p e c i m e n s f r o m N e w G u i n e a t h e a p e x i s u s u a l l y r o u n d e d . T h u s i t i s q u e s t i o n a b l e w h e t h e r s u c h s m a l l a n d v a r i a b l e e l y t r a l e m a r g i n a t i o n c a n b e u s e d t o d e l i m i t s p e c i e s . T h e p a t t e r n o f d e c l i v i t a l t u b e r c u l a t i o n i s k n o w n t o v a r y t r e m e n d o u s l y i n X y l e b o r i n a , a n d a r e u s e d w i t h c a u t i o n i n r e c o g n i z i n g s e p a r a t e l i n e a g e s . O n e m a j o r p a t t e r n o b s e r v e d i n t h i s g e n u s ( a n d o t h e r g e n e r a a s w e l l ) i s , t h a t s o m e s p e c i e s h a v e l a r g e r t u b e r c l e s e x p r e s s e d i n i n t e r s t r i a l a n d 3 , w h i l e o t h e r s p e c i e s h a v e s m a l l g r a n u l e s i n a l l i n t e r s t r i a e , i n c l u d i n g i n . 2 . T h e e x a c t p o s i t i o n o f t u b e r c l e s a l o n g t h e s e i n t e r s t r i a e i s v e r y v a r i a b l e . S p e c i m e n s f r o m T h a i l a n d o f t e n h a v e s h a g r e e n d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a e . 3 3 3 T h e m o r p h o l o g y - b a s e d p h y l o g e n y ( F i g u r e 2 0 ) i l l u s t r a t e s t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n P l a n i c u l u s a n d r e l a t e d g e n e r a , n a m e l y t h e c l o s e l y r e l a t e d W a l l a c e l l a a n d X y l e b o r u s 5 . s t r . I t a l s o s h o w s t h a t E u w a l l a c e a i n c l u s i v e o f s e v e r a l P l a n i c u l u s s p p . a s i n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i s p o l y p h y l e t i c . F i g u r e 4 9 : P l a n i c u l u s b i c o l o r , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 1 . 7 m m . P l a n i c u l u s a r i e s c o m b . n . S c h e d l ( 1 9 6 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 2 4 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : T h e r e a r e t w o s y m p a t r i c m o r p h o l o g i c a l t y p e s . O n e i s l a r g e r a n d c o m p l e t e l y d a r k , t h e o t h e r f o r m i s s l i g h t l y s m a l l e r , w i t h b i c o l o r e d p r o n o t u m a n d l i g h t b r o w n e l y t r a . N o i n t e r r n e d i a t e d h a v e b e e n d i s c o v e r e d . B e c a u s e c o l o r i s t h e o n l y d i f f e r e n c e , t h e t w o 3 3 4 m o r p h s a r e n o t c o n s i d e r e d d i f f e r e n t s p e c i e s . T h e d a r k m o r p h i s l i k e l y a n o t h e r e x a m p l e o f m e l a n i s m o b s e r v e d i n s o m e X y l e b o r i n e s f r o m h i g h a l t i t u d e s o f N e w G u i n e a . L e n g t h : 3 . 0 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n A l t h o u g h t h i s s p e c i e s d o e s n o t s h a r e a l l f e a t u r e s o f t y p i c a l P l a n i c u l u s , t h e g e n e r i c p o s i t i o n o f t h i s s p e c i e s i s c o n fi r m e d b y b o t h m o r p h o l o g i c a l ( F i g u r e 2 0 ) a n d m o l e c u l a r a n a l y s e s ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . T h e h a b i t u s o f t h e s p e c i e s r e s e m b l e s t h a t o f t y p i c a l P l a n i c u l u s , w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e l a r g e r s i z e w h i c h i s e x p e c t e d g i v e n t h e s p e c i e s o c c u r r e n c e i n h i g h e r a l t i t u d e s . T h i s s p e c i e s a n d t h e g e n u s P l a n i c u l u s ( t y p e s p e c i e s P . b i c o l o r ) s h a r e b i c o l o r e d p r o n o t u m ( i n t h e l i g h t m o r p h o f P . a r i e s ) , a n t e n n a l c l u b w i t h t h e fi r s t s e g m e n t a n t e r i a d s t r a i g h t o r s l i g h t l y c o n v e x , s e c o n d s e g m e n t c l e a r l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e , t h i r d u s u a l l y n o t v i s i b l e b u t i f s o , t h e n i t i s r e p r e s e n t e d b y a t u f t o f s e t a e ; r o u n d e d f r o n t a l s i d e o f p r o n o t u m ; b r o a d e n e d l a t e r a l d e c l i v i t a l c o s t a , l t o 3 p a i r s o f t u b e r c l e s i n t h e fi r s t ( s u t u r a l ) a n d t h i r d d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a . T h e s m a l l s i z e o f t h e fi r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l c l u b , s m a l l a n d n u m e r o u s p r o t i b i a l d e n t i c l e s , s h o r t p r o n o t a l d i s c , a n d t h e a b s e n c e o f t h e s m a l l g r a n u l a t e b u l g e a t t h e a p e x o f i n t e r s t r i a 1 d i f f e r e n t i a t e P . a r i e s f r o m t h e c o m p l e x o f t y p i c a l P l a n i c u l u s s p p . P l a n i c u l u s t u m i d u s i s a s i m i l a r s p e c i e s , i t s s h a p e , c o l o r , a n d a n t e n n a e a r e i d e n t i c a l , b u t t h e d e c l i v i t y i s d e v o i d o f t u b e r c l e s . T h e d a r k c o l o r e d v a r i a n t s a r e i d e n t i c a l t o p a r a t y p e s i n N H M W , i n c l u d i n g d e t a i l s s u c h a s s i z e , c o l o r , a n d s h a g r e e n s u r f a c e o f t h e p u n c t u r e s . S c h e d l ( 1 9 6 9 b ) c o m p a r e d t h e s p e c i e s t o X . d i s c r e p a n s S c h e d l f r o m A f r i c a , a n d n o t t o a n y s y m p a t r i c s p e c i e s . B i o l o g y : S p e c i e s e n c o u n t e r e d o n l y i n m o n t a n e l o c a l i t i e s o f N e w G u i n e a . 3 3 5 E x a m i n e d m a t e r i a l : P N G : C h i m b u P r o v . ( 5 0 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . P l a n i c u l u s b i c o l o r c o m b . n . ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 1 P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a C o m p a r e d t o s y n t y p e s i n B M N H D i a g n o s i s : M o s t i n d i v i d u a l s h a v e s l i g h t l y o r g r e a t l y b i c o l o r e d p r o n o t u m ; e l y t r a l d e c l i v i t y g e n t l y s l o p e d , w i t h a p e x o f i n t e r s t r i a l e l e v a t e d a n d w i t h g r a n u l e s . T h e t w o c h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g t h i s s p e c i e s f r o m o t h e r P l a n i c u l u s s p p . i s t h e r o u n d e d , r a t h e r t h a n s l i g h t l y e m a r g i n a t e e n d o f e l y t r a , a n d t h e g e n t l y , r a t h e r t h a n s t e e p l y r o u n d e d d e c l i v i t y . T h e p a t t e r n i n d e c l i v i t a l g r a n u l e s o r t u b e r c l e s i s v e r y v a r i a b l e , m o s t o f t e n t h e r e a r e s e v e r a l l a r g e r t u b e r c l e s i n t h e fi r s t a n d t h i r d d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a , a n d n o n e o r v e r y s m a l l g r a n u l e s i n t h e s e c o n d i n t e r s t r i a . L e n g t h : 1 . 7 - 2 . 6 m m . D i s c u s s i o n S p e c i m e n s o f P l a n i c u l u s b i c o l o r , E u w a l l a c e a I a e v i s , E . a r t e l a e v i s , a n d s i m i l a r f o r m s h a v e o f t e n b e e n c o n f u s e d a n d m i s i d e n t i fi e d . T h i s w a s c a u s e d b y 1 ) t h e v a r i a t i o n o f d e c l i v i t a l t u b e r c u l a t i o n a n d s u b t l e v a r i a t i o n s o f d e c l i v i t y s h a p e , w h i c h e a r l i e r a u t h o r s u s e d t o d e l i m i t i n t e r s p e c i fi c b o u n d a r i e s , a n d 2 ) t h e l a c k o f c o m m u n i c a t i o n b e t w e e n a u t h o r s , b e c a u s e s e v e r a l h o l o t y p e s o f t h e s e s p e c i e s a r e v i r t u a l l y i d e n t i c a l a n d r e p r e s e n t m u l t i p l e r e - d e s c r i p t i o n s . T h e g r a n u l e s o n i n t e r s t r i a e 1 a n d 3 d e c r e a s e o r i n c r e a s e i n s i z e , t h u s p r o d u c i n g p a t t e r n s s u c h a s : s m a l l u n i f o r m g r a n u l e s o n a l l i n t e r s t r i a e , t u b e r c l e s o n t h e i n t r e s t r i a e 3 , t u b e r c l e s o n i n t e r s t r i a e l a n d 3 , e t c . T h e a p i c a l b u l g e / e l e v a t e d a n d 3 3 6 b r o a d e n e d e n d o f i n t e r s t r i a 1 v a r i e s i n d e p e n d e n t l y o f t h e r e s t o f d e c l i v i t y , a n d f o r m s a g r a d i e n t r a n g i n g f r o m fl u s h a n d fl a t a p e x t o a p e x b u l g i n g w i t h a p a i r o f p r o m i n e n t t u b e r c l e s . T h e m o s t c o m m o n f o r m i n N e w G u i n e a f e a t u r e s s m a l l t u b e r c l e s o n i n t e r s t r i a e 1 a n d 3 , a n d a s l i g h t l y e l e v a t e d a p e x o f i n t e r s t r i a 1 w i t h s e v e r a l g r a n u l e s . T h e h o l o t y p e o f X . I a e v i s i s n e a r l y i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f P . b i c o l o r , o n l y l e s s p i g m e n t e d ( b l e a c h e d ) a n d l e s s fl a t e l y t r a ( = o n p i n , i n fl a t e d ) . A l s o n o n - t y p e s o f X . I a e v i s i n N H M W a p p e a r t h e s a m e , i n c l u d i n g t h e f e w g r a n u l e s o n s l i g h t l y b u l g i n g e l y t r a l a p e x . S o m e n o n - t y p e s i d e n t i fi e d a s X y l e b o r u s I a e v i s i n B M N H h a v e m o r e e l e v a t e d s t r i a l r i d g e s o n d e c l i v i t y , a n d l e s s e l e v a t e d d e c l i v i t a l c o s t a . W o o d ( 1 9 8 9 ) i n c l u d e d t h e f o l l o w i n g s p e c i e s a s s y n o n y m o u s : X y l e b o r u s b i c o l o r u n i m o d u s B e e s o n 1 9 2 9 , X y l e b o r u s r o d g e r i B e e s o n 1 9 3 0 , a n d X y l e b o r u s r o d g e r i p r i v a t u s B e e s o n 1 9 3 0 . B e e s o n ( 1 9 2 9 ) d e s c r i b e d a s u b s p e c i e s X b i c o l o r u n i m o d u s b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n u n i f o r m c o l o r a t i o n , s l i g h t l y m o r e o b l i q u e d e c l i v i t y a n d s o m e w h a t l a r g e r d e c l i v i t a l t u b e r c l e s . S c h e d l ( 1 9 4 0 b ) d e s c r i b e d X y l e b o r u s r a m e u s a s c l o s e l y s i m i l a r t o X . I a e v i s , d i s t i n g u i s h e d b y s e v e r a l d i f f e r e n c e o n t h e d e c l i v i t y - ' a l t e m a t i n g i n t e r s t i c e s o n t h e d e c l i v i t y ' ( u n c l e a r e x p r e s s i o n ) , a p i c a l s u t u r a l n o t c h s o m e w h a t l a r g e r , t h e d o r s a l l i n e m o r e s t r o n g l y c o n v e x , w h e n v i e w e d f r o m t h e s i d e s , t h e d e c l i v i t y l o n g e r a n d m o r e o b l i q u e , s o m e w h a t a p l a n a t e . T h e s e a r e v e r y p l a s t i c c h a r a c t e r s w h i c h a r e n o t c o n s i d e r e d h e r e a s v a l i d f o r t h e s e p a r a t i o n o f s p e c i e s . O n e e x c e p t i o n i s t h e ' a p i c a l s u t u r a l n o t c h ' , w h i c h i s h e r e r e c o g n i z e d a s t h e p u t a t i v e d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r o f E u w a l l a c e a l i m a t u s . T h u s X . r a m e u s m a y h a v e b e e n s y n o n y m i z e d w i t h E . l i m a t u s , r a t h e r t h a n w i t h P . b i c o l o r , w h i c h i s s u p p o r t e d b y o u r e x a m i n a t i o n o f a s p e c i m e n i d e n t i fi e d a s X . r a m e u s b y S c h e d l i n B M N H . 3 3 7 P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s r a m e u s S c h e d l , X y l e b o r u s r o d g e r i p r i v a t u s B e e s o n , X y l e b o r u s r o d g e r i B e e s o n , X y l e b o r u s s u b p a r a l l e l u s E g g e r s , X y l e b o r u s b i c o l o r u n i m o d u s B e e s o n N e w j u n i o r s y n o n y m s : E u w a l l a c e a t u m i d u s ( S c h e d l ) , E u w a l l a c e a I a e v i s ( E g g e r s ) , X y l e b o r u s g l a b r a t u l u s B r o w n e , E u w a l l a c e a fi l i f o r m i s ( S c h e d l ) B i o l o g y : T h i s a n d r e l a t e d s p e c i e s c r e a t e g a l l e r i e s c o m p o s e d o f f r e q u e n t l y b r a n c h i n g E t u n n e l s a n d m u l t i p l e s m a l l b r o o d c h a m b e r s . V e r y c o m m o n t h r o u g h o u t S E A s i a a n d M e l a n e s i a . E x a m i n e d m a t e r i a l : F i j i , N a m o s i , ( B M N H ) , i d e n t i fi e d a s X y l e b o r u s r a m e u s b y S c h e d l ; I n d o n e s i a , S u l a w e s i , ( B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , N a u c l e a o r i e n t a l i s b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M i l n e B a y , M t . D a y m a n , ( N H M W ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) , R . A . B e a v e r d e t . ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 7 0 ) , O r o P r o v . ( 1 7 6 ) , W e s t S e p i k ( 5 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . P l a n i c u l u s i m m e r s u s c o m b . n . S c h e d l ( 1 9 7 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 0 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l c l u b v a r y f r o m m i l d l y c o n c a v e t o m i l d l y c o n v e x . C h a r a c t e r i s t i c p a t t e r n o f d e c l i v i t a l t u b e r c l e s ( a s i n g l e t u b e r c l e i n e a c h i n t e r s t r i a 1 a n d t w o s u c h t u b e r c l e s i n e a c h i n t e s t r i a 3 , f o r m i n g a fl a t “ X ” ) , w h i c h a t l e a s t w i t h i n P N G s e e m s t o d i s p l a y l i t t l e v a r i a b i l i t y . P o s t e r o l a t e r a l m a r g i n s o f e l y t r a b r o a d e n e d , c r e a t i n g t h e 3 3 8 i m p r e s s i o n o f a n g u l a t e e l y t r a l e n d . U n l i k e i n m a n y P l a n i c u l u s , e l y t r a l d e c l i v i t y o f P . i m m e r s u s i s r a t h e r s t e e p , fl a t , c l e a r l y d i s t i n g u i s h a b l e f r o m t h e e l y t r a l d i s c . P e r h a p s b e c a u s e o f t h e s t e e p d e c l i v i t y , r a t h e r s h o r t p r o n o t a l d i s c , a n d o n l y w e a k d o u b l e c o l o r a t i o n o f t h e p r o n o t u m , t h e s p e c i e s c a n b e c o n f u s e d w i t h s o m e X y l e b o r u s 5 . s t r . , n a m e l y X . p e r f o r a n s . D i s c u s s i o n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e t h a t a t y p e s p e c i m e n o f t h i s s p e c i e s i s i n A N I C . H o w e v e r t h e t y p e r e s i d e s i n t h e N H M W . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s h a s h i m o t o i B r o w n e E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( I R S N B ) ; N e w G u i n e a , E a s t N e w B r i t a i n , L a k u n a i , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 5 4 0 ) , O r o P r o v . ( 1 ) , W e s t S e p i k ( 2 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . P l a n i c u l u s I l m a t u s c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 3 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 4 3 P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : T y p i c a l P l a n i c u l u s w i t h a n t e n n a e t y p e 3 , b i c o l o r e d p r o n o t u m , fl a t t e n e d a n d g r a d u a l l y s l o p e d e l y t r a l d e c l i v i t y , f e w a n d v a r i a b l e t u b e r c l e s o n t h e d e c l i v i t y . T h e m a i n d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r o f t h e s p e c i e s i s i t s e m a r g i n a t e d e c l i v i t a l e n d . L e n g t h : 1 . 8 - 2 . 3 m m . D i s c u s s i o n 3 3 9 T h e r e p r e s e n t a t i v e s o f t h i s s p e c i e s c o l l e c t e d b y t h e fi r s t a u t h o r i n B o r n e o a r e m a r k e d l y t h i n n e r , l e s s e m a r g i n a t e , a n d e x t r e m e l y v a r i e d i n s i z e . S i m i l a r t o P . b i c o l o r w i t h s m a l l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 1 a n d 3 , e x c e p t f o r t h e e m a r g i n a t e d e n d o f e l y t r a . T h e p h y l o g e n e t i c s i g n i fi c a n c e o f t h i s e m a r g i n a t i o n i s h o w e v e r u n c l e a r , t h e t w o s p e c i e s m a y b e e v e n t u a l l y s y n o n y m i z e d . F u r t h e r , S c h e d l ( 1 9 3 6 h ) n o t e s t h e d i f f e r e n c e i n s i z e b e t w e e n i n d i v i d u a l s fi ' o m l o w l a n d s a n d f r o m h i g h l a n d s . W h i l e t h e h o l o t y p e i s 1 . 8 m m . l o n g , s p e c i m e n s f r o m h i g h e r e l e v a t i o n s a r e a l l e g e d l y u p t o 2 . 1 9 m m . l o n g . T h e h o l o t y p e i s u n f o r t u n a t e l y v e r y p o o r l y m o u n t e d , w i t h l i m i t e d a c c e s s t o m a n y c h a r a c t e r s . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : E u w a l l a c e a s u b p a r a l l e l u s ( E g g e r s ) , E u w a l l a c e a s u b e m a r g i n a t u s ( E g g e r s ) E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , N a u c l e a o r i e n t a l i s b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 2 5 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . , 9 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 1 0 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , M t . M a k i l i n g , ( h o l o t y p e , N H M W , 2 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( I ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . P l a n i c u l u s r o d m a n c u l u s s p . n . H u l c r 8 : C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 2 5 5 3 4 0 D i n g I l l “ m i n b u t t h a n s e e n r o n l y i l l l l t l l m i n o r h t t l g i r i e n d . S e l t t t a l l i m o s l l l f t s t ( 0 5 1 3 ( B o d y I l i m i t “ ! [ E n g / 2 . . D i a g n o s i s : T h e s m a l l e s t , m o s t s l e n d e r P l a n i c u l u s . A l o n g w i t h t h e m i n u t e s i z e , t h e c h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g t h i s s p e c i e s f r o m o t h e r P l a n i c u l u s s p p . a r e t h e a n t e n n a l c l u b t y p e 2 ( fi r s t s e g m e n t c o n c a v e , d o m i n a n t , s e c o n d s e g m e n t a p p a r e n t o n t h e p o s t e r i o r s i d e ) , m i n u t e e v e n l y s p a c e d t u b e r c l e s i n d e c l i v i t a l s t r i a e 1 , 2 a n d 3 , p o s t e r o l a t e r a l c o s t a p r e s e n t b u t i n c o n s p i c u o u s , e l y t r a l e n d a n g u l a t e r a t h e r t h a n r o u n d e d , e l y t r a l d e c l i v i t y s t e e p , r a t h e r t h a n g e n t l y r o u n d e d . D e s c r i p t i o n : M i n u t e s l e n d e r s p e c i e s . A n t e n n a l s c a p u s , p e d i c e l a n d f u n i c l e a l l s h o r t , r o b u s t . A n t e n n a l c l u b a s y m m e t r i c a l , t y p e 2 ( f n s t s e g m e n t c o m e o u s , c o n c a v e , d o m i n a n t , s e c o n d s e g m e n t s u p p r e s s e d a n d p u b e s c e n t , a p p a r e n t o n t h e p o s t e r i o r s i d e ) . S u b m e n t t u n o n l y f e e b l y i m p r e s s e d , a l m o s t fl u s h w i t h g e n a e . E y e s s m a l l , u p p e r p a r t s m a l l e r t h a n a n t e n n a l c l u b . F r o n s a l u t a c e o u s , n o t p u n c t u r e d . P r o n o t a l a n t e r i o r e d g e r o u n d e d , w i t h o n l y m i n o r o n n o s e r r a t i o n s o n t h e m a r g i n , p r o n o t a l d i s c s h i n i n g , p r o l o n g e d ( t y p e 8 l a t e r a l l y , t y p e 9 d o r s a l l y ) . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p o s t e r o c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s i n fl a t e d b u t n o t b u l g i n g . P r o t i b i a e c l e a r l y t r i a n g u l a r , w i t h 6 s o c k e t e d d e n t i c l e s c o n c e n t r a t e d o n t h e d i s t a l e n d . S c u t e l l u m r e l a t i v e l y s m a l l , fl u s h w i t h s u r f a c e o f e l y t r a , n o s i g n s o f m e s o n o t a l o r e l y t r a l m y c a n g i u m . E l y t r a r e l a t i v e l y l o n g , a p p e a r i n g s t r i c t l y c y l i n d r i c a l , p a r a l l e l s i d e d a l m o s t t o t h e e n d . E l y t r a l d e c l i v i t y r a t h e r s t e e p , fl a t , w i t h s m a l l p o i n t e d t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e l , 2 , a n d 3 . P o s t e r o l a t e r a l c o s t a b r o a d , m a k i n g e l y t r a l e n d a p p e a r a n g u l a t e ; c o s t a c o n t i n u i n g t o a p p r o x i m a t e l y 4 t h i n t e r s t r i a , e l e v a t e d c a r i n a e n d s i n 7 t h i n t e r s t r i a . B o d y m o s t l y d e v o i d o f v e s t i t u r e , o n l y d e c l i v i t y w i t h e r e c t s p a r s e s e t a e . B o d y c o l o r l i g h t b r o w n , w i t h b a s e o f p r o n o t u m v e r y l i g h t , a l m o s t y e l l o w . L e n g t h : 1 . 4 m m . 3 4 1 H I I E t y m o l o g y . P l a n i c u l u s r o d m a n c u l u s , a p p r o x i m a t e l y t r a n s l a t e s a s " L i t t l e R o d m a n , ( t h e ) l i t t l e fl a t ( o n e ) " . T h e s p e c i e s e p i t h e t h o n o r s D r . J i m R o d m a n f o r h i s i n fl u e n t i a l d i r e c t o r s h i p o f t h e N S F p r o g r a m f o r P a r t n e r s h i p s f o r E n h a n c i n g E x p e r t i s e i n T a x o n o m y a n d h i s s i n c e r e s u p p o r t o f P E E T a p p l i c a n t s , a w a r d e e s a n d p a n e l r e v i e w e r s . T h e d i m i n u t i v e l a t i n i z a t i o n o f R o d m a n a c k n o w l e d g e s t h e r e m a r k a b l e s m a l l s i z e o f t h i s s p e c i e s . H o l o t y p e d e p o s i t e d i n U S N M , p a r a t y p e s d e p o s i t e d i n M S U C , B M N H , N H M W . E x a m i n e d m a t e r i a l : P N G : O r o P r o v . ( 1 7 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 3 4 2 F i g u r e 5 0 : P l a n i c u l u s r o d m a n c u l u s s p . n . S i z e : 1 . 4 m m . G e n u s P s e u d o w e b b i a B r o w n e ( 1 9 6 1 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 9 1 T y p e s p e c i e s : P s e u d o w e b b i a t r e p a n i c a u d a ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) . D i a g n o s i s : E y e s d e e p l y e m a r g i n a t e , s o m e t i m e s a l m o s t d i s j u n c t , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e f o u r ( fi r s t 3 4 3 s e g m e n t s m a l l , s e c o n d a n d t h i r d p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c o n v e x , s m a l l , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e , o r m o s t l y s o f t , p u b e s c e n t . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t n o t c i r c u l a r ( n o t m a k i n g a n t e n n a t a l l , o r " t e l e s c o p i c " ) . T h i r d s e g m e n t o f c l u b c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s , o r r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m fl a t , fl u s h w i t h g e n a e , o r s l i g h t l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w o f b a s i c s h a p e ( t y p e 0 ) , o r l o w a n d r o u n d e d ( t y p e 1 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s b a s i c , s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d f r o n t a l l y ( t y p e 2 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . T u fi o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , b u t t h e s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b u n d a n t . S c u t e l l u m n o t v i s i b l e . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , o r c u r v e d , c o s t a t e d u e t o t h e p r e s e n c e o f e l y t r a l m y c a n g i u m , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , o r i m p r e s s e d , " s a d d l e - l i k e " , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c c o n f u s e d . E l y t r a l d e c l i v i t y s h a r p l y t r u n c a t e d , w i t h t e e t h o r r i d g e s a r o u n d t h e e d g e . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a c o m p l e t e l y e n c i r c l i n g t h e d e c l i v i t y . A l l k n o w n s p e c i e s h a v e t h e i r d e c l i v i t a l s u r f a c e c o v e r e d w i t h c o n s p i c u o u s t h i c k s c a l e s . T h e s h a p e o f t h e s c a l e s v a r y b e t w e e n e r e c t a n d p o i n t e d t o fl a t o r c u s h i o n - l i k e . T h e s c a l e s c a n b e c l e a r l y w h i t e f r o m a c e r t a i n a n g l e , w h i l e e n t i r e l y t r a n s p a r e n t f r o m o t h e r a n g l e s . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s t u b e r c l e s o n e l e v a t e d c o s t a 3 4 4 a r o u n d d e c l i v i t y , t h e i r a s s i g n m e n t t o i n t e r s t r i a e i s d i f f i c u l t . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) . P r o t i b i a e w i t h e v e n l y r o u n d e d e d g e . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , o r l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d , u s u a l l y 7 o r m o r e p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . C o l o r u n i f o r m l y l i g h t b r o w n o r r e d d i s h , o r u n i f o r m l y d a r k b r o w n ( p r o n o t u m s o m e t i m e s s l i g h t l y l i g h t e r ) . L e n g t h : 1 . 8 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n A c c o r d i n g t o B r o w n e ( 1 9 6 3 ) , P s e u d o w e b b i a i s d i s t i n g u i s h e d f r o m W e b b i a b y h a v i n g p r o n o t a l b r o a d g r a n u l e s , h a v i n g a m o r e c o n v e x p r o n o t u m , d i f f e r e n t f o r m o f t h e a n t e n n a l c l u b - c o m p r e s s e d , r a t h e r t h a n t r u n c a t e d , a n d a n t e n n a l f u n i c l e 5 - s e g m e n t e d ( h o w e v e r , t h e n u m b e r o f f u n i c u l a r s e g m e n t s i s k n o w n t o v a r y i n W e b b i a ) . P s e u d o w e b b i a w a s s y n o n y m i z e d w i t h W e b b i a b y W o o d ( 1 9 8 3 a ) b a s e d o n h i s c o m p a r i s o n o f t y p e s p e c i e s o f b o t h g e n e r a . S . L . W o o d a s s e r t e d t h a t " [ W e b b i a ] d i p t e r o c a r p i a n d [ P s e u d o w e b b i a ] t r e p a n i c a u d a b o t h r e p r e s e n t t h e s a m e s p e c i e s g r o u p w i t h i n t h e g e n u s " , b u t n o f u r t h e r e x p l a n a t i o n w a s g i v e n . B a s e d o n a n a n a l y s i s o f a p p r o x i m a t e l y 4 0 m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s b y H u l c r e t a l . ( 3 3 7 ) , s e v e r a l s p e c i e s o f P s e u d o w e b b i a i n c l u d i n g t h e t y p e w e r e f o u n d t o b e n o t c l o s e l y r e l a t e d t o W e b b i a , a n d t h e g e n u s w a s r e s u r r e c t e d . 3 4 5 F i g u r e 5 1 : P s e u d o w e b b i a t r e p a n i c a u d a , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 1 m m . P s e u d o w e b b i a a r m i f e r ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 5 5 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W L e n g t h : 2 . 6 - 2 . 8 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 4 2 c ) g r o u p s t h e s p e c i e s c l o s e t o X . o b t u s u s ( n o w C fi v c l o r h i p i d i o n c i r c u m c i s u m ) w i t h n o d i s c u s s i o n o n c h a r a c t e r s . X y l e b o r u s s p i n a c h i u s S c h e d l w a s i n c l u d e d u n d e r P . a r m i f e r a s a p u t a t i v e s y n o n y m ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) . I n t h e o r i g i n a l d e s c r i p t i o n o f X . s p i n a c h i u s , S c h e d l ( 1 9 5 5 b ) n o t e d i t s s i m i l a r i t y t o P . a r m i f e r ( a s X y l e b o r u s a r m i f e r ) . T o o u r k n o w l e d g e , o n l y t h e h o l o t y p e o f e a c h s p e c i e s i s k n o w n , m a k i n g i t i m p o s s i b l e t o j u d g e t h e i n t r a s p e c i fi c v a r i a t i o n . T h e h o l o t y p e s a r e v e r y s i m i l a r . X . s p i n a c h i u s h a s s m a l l e r , m o r e n u m e r o u s , a n d m o r e e v e n l y d i s t r i b u t e d c i r c u m d e c l i v i t a l t e e t h . T h e 3 4 6 h o l o t y p e o f P . a r m i f e r h a s a p r o m i n e n t t o o t h i n t h e m i d d l e o f e a c h e l y t r o n ' s d e c l i v i t y . B e s i d e s t h e s e c h a r a c t e r s ( w h i c h a r e v e r y p l a s t i c i n X y l e b o r i n a a t l a r g e ) , n o o t h e r d i f f e r e n c e i s a p p a r e n t . T h u s t h e s y n o n y m y i s c o n s i d e r e d w a r r a n t e d . I n r e a l i t y , t h e v a r i a t i o n i n m o s t e x a m i n e d s p e c i e s o f P s e u d o w e b b i a e x c e p t P . p e r c o r t h y l u s i s c o m p l e t e l y c o n t i n u o u s . P . a r m i f e r , P . c u r v a t u s , P . s q u a m a t i l i s , a n d P . t r e p a n i c a u d a v a r y i n t h r e e c h a r a c t e r s - t h e d e p t h o f t h e d e p r e s s i o n o n e l y t r a l d i s c , p r e s e n c e o r a b s e n c e o f a p a i r o f t e e t h o n t h e d e c l i v i t y , a n d t h e s h a p e o f d e c l i v i t a l s c a l e s . A l l t h e s e c h a r a c t e r s a r e k n o w n t o v a r y c o n s i d e r a b l y i n o t h e r g r o u p s o f X y l e b o r i n a . U n f o r t u n a t e l y , P s e u d o w e b b i a s p p . a r e e x t r e m e l y r a r e i n c o l l e c t i o n s ( a n d p r e s u m a b l y i n t h e n a t u r e ) , a n d s e r i e s o f i n d i v i d u a l s a r e n o t a v a i l a b l e t o t e s t t h e s p e c i e s l i m i t s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s s p i n a c h i u s S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e o f P s e u d o w e b b i a s p i n a c h i u , N H M W ) , l a b e l : D . N e u G u i n e a , B u r g e r s 1 9 1 2 ; N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e o f P s e u d o w e b b i a a r m i fi e r , N H M W ) , l a b e l : N e u G u i n e a . P s e u d o w e b b i a c u r v a t u s c o m b . n . B r o w n e ( 1 9 8 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 4 9 5 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : S e c o n d l a r g e s t P s e u d o w e b b i a , c h a r a c t e r i s t i c w i t h i t s d e e p l y c o n c a v e e l y t r a l d i s c . O t h e r P s e u d o w e b b i a s p p . h a v e d i s c fl a t , o r o n l y m i l d l y i m p r e s s e d . I t h a s c h a r a c t e r s t y p i c a l o f P s e u d o w e b b i a - n o s c u t e l l u m , m y c a n g i a l o p e n i n g s o n a n t e r i o r s l o p e o f e l y t r a , a n d t h e p r o n o t u m i s o f b a s i c t y p e , n o t p r o l o n g e d a n d c y l i n d r i c a l a s i n W e b b i a . 3 4 7 L e n g t h : 3 . 1 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n I n t h e h o l o t y p e o f X . c u r v a t u s B r o w n e , t h e a r r a y o f t e e t h a r o u n d t h e d e c l i v i t y i s d i s c o n t i g u o u s o n t h e s u m m i t . T h e a r r a y i s c o m p l e t e i n o t h e r s p e c i m e n s f r o m N e w G u i n e a . B r o w n e ( 1 9 8 6 a ) m e n t i o n e d t h e s i m i l a r i t y b e t w e e n P s e u d o w e b b i a c u r v a t u s ( B r o w n e ) a n d P s e u d o w e b b i a ( a s X y l e b o r u s o r l a t e r T a p h r o d a u s b y W o o d ) p e r c o r t h y l u s ( S c h e d l ) . P . s e r i a t a B r o w n e i s s i m i l a r b u t s m a l l e r , h a s n o r m a l c o n v e x e l y t r a l d i s c , o n l y s e v e r a l g r a n u l e s a r o u n d d e c l i v i t y . T h e d e c l i v i t y i s a l s o fl a t a n d c o v e r e d w i t h fl a t o r s t a r - l i k e s e t a e . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w C a l e d o n i a , F a k f a k t o N a g o y a , J a p a n , i m p o r t e d , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n P r o v i n c e , W a v o i , ( F I C B ) . P s e u d o w e b b i a s q u a m a t i l i s ( S c h e d l , 1 9 5 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 6 3 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : S m a l l e r t h a n o t h e r N G P s e u d o w e b b i a , c i r c u l a r d e c l i v i t y s e e m s l e s s b r o a d t h a n e l y t r a a s a w h o l e ( a p p e a r s c o n s t r i c t e d ) , t h e s u r f a c e i s d e n s e l y c o v e r e d b y p e c u l i a r l y b r o a d e n e d a n d i n fl a t e d s c a l e s , n o d e n t i c l e s p r e s e n t i n s i d e t h e d e c l i v i t y . L e n g t h : 2 . 1 m m . D i s c u s s i o n D e s c r i b e d a s X y l e b o r u s ( S c h e d l , 1 9 5 5 b ) , i n c l u d e d i n W e b b i a ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) , a n d t r a n s f e r r e d t o P s e u d o w e b b i a b y H u l c r e t a l . ( 2 0 0 7 ) . S c h e d l ( 1 9 5 5 b ) m e n t i o n e d i t s 3 4 8 s i m i l a r i t y t o P . t r e p a m ' c a u d a ( a s X y l e b o r u s ) , a n d n o t e d t h a t P . s q u a m a t i l r ' s i s s l i g h t l y s m a l l e r a n d t h a t t h e e l y t r a l d e c l i v i t y l a c k s p u n c t a t e s t r i a e a n d t u b e r c l e s . T h e s e d i f f e r e n c e s a p p e a r i n c o n c l u s i v e , u n f o r t u n a t e l y , t h e h o l o t y p e o f P . t r e p a n i c a u d a w a s n o t a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : W e b b i a d e n t i c u l a t u s B r o w n e E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e ) . G e n u s S c h e d l i a B r o w n e ( 1 9 5 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 9 0 T y p e s p e c i e s : S c h e d l i a s u m a t r a n a ( H a g e d o m ) . R e d e s c r i p t i o n : E y e s d e e p l y e m a r g i n a t e , s o m e t i m e s a l m o s t d i s j u n c t , u p p e r p o r t i o n o f e y e s a s l a r g e a s t h e l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e f o u r ( fi r s t s e g m e n t s m a l l , s e c o n d a n d t h i r d p r o m i n e n t o n b o t h s i d e s ) . F i r s t s e g m e n t m i n o r , c o n v e x o r b i s i n u a t e , s e c o n d s e g m e n t c h i t i n o u s , g l a b r o u s , p r o m i n e n t , t h i r d s e g m e n t c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a d i s t i n c t l a r g e t r i a n g l e . A n t e r i o r m a r g i n o f p r o n o t u m fl a t o r c o n c a v e , d e n s e l y a s p e r a t e , t h e a n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s , t h e p o s t e r i o r e d g e ( b a s e ) o f p r o n o t u m b r o a d l y c o n c a v e - e m a r g i n a t e , p o s t e r i o r s h o u l d e r s a n g u l a t e l y p r o d u c e d . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w b u l g i n g a n t e r i a d ( t y p e 4 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s s u b q u a d r a t e ( t y p e 3 ) , o r q u a d r a t e , r o b u s t ( t y p e 4 ) . P r o n o t a l d i s c w i t h a s p e r i t i e s r e s e m b l i n g t h o s e o n t h e f r o n t a l s l o p e . L a t e r a l e d g e o f 3 4 9 p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e , w i t h p r o d u c e d c o s t a t e s h o u l d e r . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , b u t s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b u n d a n t . S c u t e l l u m n o t v i s i b l e . E l y t r a l b a s e s b r o a d l y s i n u a t e t o a c c o m m o d a t e o p e n i n g s o f e l y t r a l m y c a n g i a . E l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i r r e g u l a r . D e c l i v i t y m a r k e d l y s e p a r a t e d f r o m t h e d i s c . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y o b l i q u e l y t r u n c a t e d a n d s t e e p , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a o b l i q u e l y t r u n c a t e d w i t h r o u n d e d a p i c a l m a r g i n . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t , o r c o v e r e d w i t h d e n s e s e t a e . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a b s e n t o r i n d e fi n a b l e . D e c l i v i t y c o a r s e l y g r a n u l a t e d , t h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y c a n h a v e a p a i r o f l o n g p r o j e c t i o n s i n s o m e s p e c i e s , o n e o n e a c h e l y t r o n ( n o t s e e n i n N e w G u i n e a ) . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y b e a r i n g t e e t h a r o u n d t h e d e c l i v i t y . P r o t i b i a e w i t h e v e n l y r o u n d e d e d g e , p o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a a p p e a r s i n fl a t e d a n d d e n s e l y g r a n u l a t e d . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l a n d n u m e r o u s , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . L a r g e s p e c i e s , r o b u s t , 3 . 4 - 5 . 2 m m . C o l o r u n i f o r m l y l i g h t b r o w n o r u n i f o m e d a r k b r o w n . L e n g t h : 3 . 4 - 4 . 8 m m . D i s c u s s i o n S o m e s p e c i e s o r i g i n a l l y a m o n g S c h e d l ' s " X y l e b o r i d i s c o i d a l e " , b u t B r o w n e ( 1 9 5 0 b ) n o t e d t h e m a n y c h a r a c t e r s i n c o m m o n w i t h W e b b i a , a n d e r e c t e d S c h e d l i a a s a s e p a r a t e g e n u s w i t h m a i n l y p r o n o t u m d i s t i n g u i s h i n g i t f r o m h i s g r o u p W e b b i n a e . W o o d ( 1 9 8 0 c ) l i s t e d t h e g e n u s a s a t e n t a t i v e , b u t B r i g h t ( 1 9 8 0 ) s u p p o r t e d t h e r e c o g n i t i o n o f S c h e d l i a . B r i g h t ( 1 9 8 0 ) l i s t s fi v e s p e c i e s f r o m N e w G u i n e a : S . b r o w n e i , S . c o n v e x a , S . 3 5 0 p a r a c o n v e x a , S . p r a e u s t a , a n d S . u s i t a t a , t w o o f w h i c h a r e s y n o n y m i z e d h e r e . B r i g h t ( 1 9 8 0 ) p r o v i d e d a k e y t o a l l s p e c i e s . B i o l o g y : A s a l l m e m b e r s o f t h e g r o u p h i s t o r i c a l l y c a l l e d W e b b i n a e , S c h e d l i a i s a t r u e x y l o m y c e t o p h a g o u s g e n u s , i . e . , l a r v a e a s s i s t i n e x t e n d i n g t h e g a l l e r y , w h i c h r e s u l t s i n a fl a t c h a m b e r ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 ) . B r o w n e ( 1 9 5 8 ) n o t e s t h e s p e c i fi c i t y o f t h i s g e n u s t o t r e e s f r o m t h e f a m i l y D i p t e r o c a r p a c e a e . I n N e w G u i n e a , D i p t e r o c a r p a c e a e a r e s p e c i e s - p o o r a n d r a r e , a n d t h e d i e t o f d i p t e r o c a r p - f e e d i n g x y l e b o r i n e s i s u n k n o w n . F i g u r e 5 2 : S c h e d l i a u s i t a t a , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 3 . 7 m m . S c h e d l i a b r o w n e i B r i g h t ( 1 9 8 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 4 7 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n A M N H 3 5 1 D i a g n o s i s : E l y t r a l d e c l i v i t y s h a r p l y t r u n c a t e , u n l i k e c o n v e x i n S . u s i t a t a , a l l c o v e r e d w i t h p r o m i n e n t d e n s e g r a n u l e s d e c r e a s i n g i n s i z e t o w a r d s e l y t r a l t i p s . T u b e r c l e s i n t h e 7 t h i n t e r s t r i a a r e e n l a r g e d , f o r m i n g a r o w a r o u n d t h e l o w e r t h i r d o f t h e d e c l i v i t a l m a r g i n . L e n g t h : 4 . 7 m m . D i s c u s s i o n A s c o m p a r e d t o S . u s i t a t a s . 1 . ( i n c l u d i n g i t s j u n i o r s y n o n y m s S . c o n v e x a a n d S . p a r a c o n v e x a ) , t h e d i f f e r e n c e i n d e n s i t y i n p r o n o t a l a s p e r i t i e s i s m i n o r , f u l l y w i t h i n v a r i a t i o n s e e n i n o t h e r s p e c i e s o f X y l e b o r i n a w h e r e l a r g e r s e r i e s a r e a v a i l a b l e . I t a l s o d i f f e r s i n t h e e x t e n t o f t h e a r e a w i t h d e n s e a s p e r i t i e s , r a t h e r t h a n i n t h e d e n s i t y p e r s e . P r o n o t a l a n t e r o - l a t e r a l s i d e s a r e i n d e e d s l i g h t l y l e s s b u l g i n g , b u t t h e d i f f e r e n c e i s d i f f i c u l t t o r e c o g n i z e u n l e s s r e p r e s e n t a t i v e s a r e d i r e c t l y c o m p a r e d . T h e o n l y s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n S . b r o w n e i a n d S . u s i t a t a s . l . i s t h e fl a t t r u n c a t e d d e c l i v i t y i n S . b r o w n e i . A l t h o u g h i t i s p o s s i b l e t h a t t h i s i s n o m o r e t h a n a v a r i a n t o f a v e r y p l a s t i c c h a r a c t e r , n o i n t e r m e d i a t e s a r e k n o w n a n d t h u s t h e s p e c i e s s t a t u s i s u p h e l d . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t e r n P r o v i n c e , F l y R i v e r , ( h o l o t y p e , A M N H ) . S c h e d l i a c o n v e x a s y n . n . B r i g h t ( 1 9 8 0 ) S y n o n y m I z e d w i t h : S c h e d l i a u s i t a t a ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 4 8 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n A M N H D i s c u s s i o n 3 5 2 A c c o r d i n g t o B r i g h t ( 1 9 8 0 ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o S . b r o w n e i a n d S . p a r a c o n v e x a . I t d i f f e r s fi ' o m S . b r o w n e i i n h a v i n g p o s t e r i o r p a r t o f t h e p r o n o t a l s u r f a c e m o r e d e n s e l y a s p e r a t e ; e l y t r a l d e c l i v i t y r o u n d e d , i m p r e s s e d a l o n g t h e c o s t a b e t w e e n d i s c a n d d e c l i v i t y ; g r a n u l e s o n t h e u p p e r p a r t l a r g e a n d d e n s e , s m a l l e r o n t h e l o w e r p a r t o f d e c l i v i t y . T h e r e a r e s e v e r a l e n l a r g e d p o i n t e d g r a n u l e s a l o n g t h e l o w e r p a r t o f d e c l i v i t y . T h e h o l o t y p e o f t h e s p e c i e s w a s c o m p a r e d t o t h e h o l o t y p e o f S . u s i t a t a ( S c h e d l ) . T h e r e a r e s e v e r a l o t h e r d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e i n d i v i d u a l s , s u c h a s t h e r e l a t i v e s i z e o f d e c l i v i t a l t u b e r c l e s ( e s p e c i a l l y t h o s e i n t h e 7 t h i n t e r s t r i a w h i c h f o r m a r o w o f l a r g e r t u b e r c l e s u n d e r t h e d e c l i v i t y i n S . c o n v e x a , b u t a r e r a t h e r i n c o n s p i c u o u s i n S . u s i t a t a ) , o r t h e s l o p e o f d e c l i v i t y , b u t a l l t h e s e c h a r a c t e r s a r e k n o w n t o b e g r e a t l y v a r i a b l e w i t h i n s p e c i e s o f X y l e b o r i n a . T h e d i s t i n g u i s h i n g f e a t u r e b e t w e e n t h e s p e c i e s s u g g e s t e d b y B r i g h t ( 1 9 8 0 ) i s t h e s m a l l e r s i z e o f t h e h o l o t y p e o f S . u s i t a t a ( 3 . 5 m m . , v s . 4 . 7 m m . ) . A l t h o u g h a p p r e c i a b l e , t h i s s i z e d i f f e r e n c e i n n o g r e a t e r t h a n w h a t i s o b s e r v e d i n o t h e r s p e c i e s o f X y l e b o r i n a ( E c c o p t o p t e r u s , C y c l o r h i p i d i o n o r B i u n c u s s p p . d i s p l a y a l m o s t t w o f o l d d i f f e r e n c e i n s i z e w i t h i n a s i n g l e l i n e a g e ) . T h u s S . c o n v e x a i s c o n s i d e r e d a j u n i o r s y n o n y m o f S . u s i t a t a . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M i l n e B a y , S u d e s t ( T a g u l a ) I s l a n d , ( h o l o t y p e , A M N H ) . S c h e d l i a p a r a c o n v e x a s y n . n . B r i g h t ( 1 9 8 0 ) S y n o n y m i z e d w i t h : S c h e d l i a u s i t a t a ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 4 9 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n A M N H L e n g t h : 4 . 8 m m . 3 5 3 D i s c u s s i o n A c c o r d i n g t o B r i g h t ( 1 9 8 0 ) , i t d i f f e r s f r o m S . b r o w n e i i n r o u n d a n d c o n v e x , n o t t r u n c a t e d d e c l i v i t y . P r o n o t a l d i s c m o r e d e n s e l y g r a n u l a t e d t h a n i n b o t h . G r a n u l e s o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y a r e s m a l l e r t h a n i n S . c o n v e x a . T h e m a i n r e p o r t e d d i f f e r e n c e i s a f a i n t l o n g i t u d i n a l c a r i n a a b o v e w e a k l y i m p r e s s e d e p i s t o m a , t h e c a r i n a i s s a i d t o b e a s a b s e n t i n b o t h S . c o n v e x a a n d S . b r o w n e i . U p o n a c l o s e r e - e x a m i n a t i o n w e d i d n o t l o c a t e t h e s u p r a e p i s t o m a l c o s t a . T h e r e a r e d i f f e r e n c e s i n t h e s u r f a c e m i c r o - s c u l p t u r i n g b e t w e e n t h e h o l o t y p e s o f S . c o n v e x a a n d S . p a r a c o n v e x a , s o m e o f t h e m r e s e m b l i n g f a i n t l o n g i t u d i n a l i m p r e s s i o n s o r e l e v a t e d c o s t a e , b u t v a r i a t i o n s o n t h e s e a r e p r e s e n t i n a l l s p e c i e s o f X y l e b o r i n a w h e n e v e r s e v e r a l c o n s p e c i fi c s a r e c o m p a r e d . N o o t h e r d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e h o l o t y p e s w e r e f o u n d . T h e h o l o t y p e w a s c o m p a r e d t o t h e h o l o t y p e o f S . u s i t a t a . E x c e p t f o r a d i f f e r e n c e i n s i z e a n d i n d e t a i l s o f t u b e r c u l a t i o n o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y , n o c h a r a c t e r s w e r e f o u n d t h a t w o u l d s u g g e s t a s p e c i e s b o u n d a r y . T h u s S . p a r a c o n v e x a B r i g h t i s c o n s i d e r e d a j u n i o r s y n o n y m o f S . u s i t a t a . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M i l n e B a y , R o s s e l I s l a n d , ( h o l o t y p e , A M N H ) . S c h e d l i a p r a e u s t a ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 5 0 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B e r l i n D i a g n o s i s : S . p r a e u s t a c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m t h e o t h e r S c h e d l i a s p e c i e s r e c o r d e d f r o m P N G b y i t s t w o p a i r s o f p r o m i n e n t t e e t h o n t h e s u r f a c e o f t h e e l y t r a . O n e p a i r i s n e a r t h e t o p e d g e , s e c o n d p a i r o n t h e l a t e r a l s i d e o f d e c l i v i t y . O t h e r s p e c i e s r e p o r t e d f r o m P N G d i f f e r b y h a v i n g n o m a j o r t o o t h o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y ( S . b r o w n e i , a n d S . 3 5 4 u s i t a t a ) o r h a v i n g o n l y o n e p a i r o f l a r g e t e e t h a n d n o r o w o f l a r g e r t u b e r c l e s u n d e r t h e d e c l i v i t y ( 7 t h i n t e r s t r i a , S . s u m a t r a n a ) . D e c l i v i t y i s c o n v e x , r o u n d e d , n o t t r u n c a t e d . L e n g t h : 4 . 8 - 5 . 2 m m . E x a m i n e d m a t e r i a l : I r i a n J a y a ( D . N . G u i n e a ) , S a b r o n , C y c l o p s M t s . , ( c o m p a r e d t o t y p e , N H M W ) ; I r i a n J a y a ( D . N . G u i n e a ) , K a i s e r i n A n g u s t a fl u s s , ( M N B ) . S c h e d l i a s u m a t r a n a ( H a g e d o m , 1 9 0 8 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 4 5 C o m p a r e d t o c o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : T h e s p e c i e s d i f f e r s f r o m o t h e r S c h e d l i a s p e c i e s b y h a v i n g a s i n g l e p a i r o f l a r g e s p i n e s o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y a n d b y t h e a b s e n c e o f a r o w o f e n l a r g e d t u b e r c l e s i n t h e 7 t h i n t e r s t r i a b e l o w d e c l i v i t y , p r e s e n t i n o t h e r s p e c i e s . L e n g t h : 5 . 2 m m . D i s c u s s i o n T r a n s f e r r e d t o S c h e d l i a f r o m X y l e b o r u s b y B r o w n e ( 1 9 5 0 b ) , u p o n e r e c t i n g t h e g e n u s S c h e d l i a . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e d t h a t S . s u m a t r a n a o c c u r s i n N e w G u i n e a b u t w i t h o u t a r e f e r e n c e t o t h e r e c o r d . W e c o u l d n o t c o n fi r m t h e o c c u r r e n c e o f t h i s s p e c i e s i n N e w G u i n e a b e c a u s e t h e o r i g i n a l r e c o r d w a s n o t l o c a t e d i n t h e l i t e r a t u r e . I t i s i n c l u d e d h e r e f o r t h e s a k e o f c o m p l e t e n e s s . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , S u m a t r a , ( c o - t y p e , N H M W ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) . 3 5 5 S c h e d l i a u s i t a t a ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 5 2 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : S m a l l e r t h a n o t h e r S c h e d l i a s p e c i e s f r o m P N G ( a r o u n d 3 . 4 m m . ) . B a s a l ( p o s t e r i o r ) h a l f o f t h e p r o n o t u m i s d e n s e l y p u n c t a t e , n o t g r a n u l a t e . T h e r e a r e n o m a j o r p r o j e c t i o n s o n o r a r o u n d t h e e l y t r a l d e c l i v i t y , w h i c h i s e v e n l y g r a n u l a t e d w i t h g r a n u l e s d e c r e a s i n g i n s i z e o r d i s a p p e a r i n g t o w a r d s t h e e l y t r a l t i p s . L e n g t h : 3 . 4 - 4 . 7 m m . D i s c u s s i o n T r a n s f e r r e d t o S c h e d l i a b y B r o w n e ( 1 9 5 0 b ) . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : S c h e d l i a p a r a c o n v e x a B r i g h t , S c h e d l i a c o n v e x a B r i g h t E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e ) . G e n u s S t l c t o d e x g e n . n . H u l c r & C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 2 9 T y p e s p e c i e s : S t i c t o d e x d i m i d i a t u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) . D i a g n o s i s : T h e g r o u p c l o s e l y r e s e m b l e s s o m e s p e c i e s o f A m b r o s i o p h i l u s . D i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o g e n e r a i n c l u d e : S t i c t o d e x h a v e a d i s t i n c t a n t e n n a l c l u b s h a p e - v e r y b r o a d , w i t h fi r s t s e g m e n t p r o c u r v e d ( c o n v e x ) , a p p e a r i n g s i m i l a r t o t h a t o f W e b b i a ; a n t e n n a l c l u b i n A m b r o s i o p h i l u s v a r i e s , b u t i s m o s t l y t y p i c a l t y p e 3 - r o u n d e d , w i t h fi r s t s e g m e n t n e a r l y t r u n c a t e d , b o t h s e c o n d a n d t h i r d s e g m e n t v i s i b l e o n b o t h f a c e s . T h e f r o n s 3 5 6 i s c o n s p i c u o u s l y s p h e r i c a l i n S t i c t o d e x , m i l d l y r o u n d e d t o fl a t i n A m b r o s i o p h i l u s . P r o n o t u m i s n o t i n fl a t e d a l o n g s i d e t h e h e a d , a p p e a r i n g t i g h t a r o u n d t h e h e a d , w h i l e i t i s i n fl a t e d ( s o m e t i m e s m i l d l y ) i n A m b r o s i o p h i l u s . S t i c t o d e x s p p . h a v e c o n s p i c u o u s p u n c t u a t i o n a l l a r o u n d t h e b o d y i n c l u d i n g t h e l a s t a b d o m i n a l s e g m e n t , A m b r o s i o p h i l u s h a v e o n l y f a i n t p u n c t u r e s . I n S t i c t o d e x , t h e fi r s t a n d s e c o n d s t r i a e o n d e c l i v i t y a r e d i v e r g e n t ( s o m e t i m e s c r e a t i n g l a r g e d e c l i v i t a l s u l c i ) , w h i l e i n A m b r o s i o p h i l u s t h e y a r e p a r a l l e l . M o s t s p e c i e s o f A m b r o s i o p h i l u s h a v e t h e t y p i c a l l y i m p r e s s e d fi r s t d e c l i v i t a l s t r i a , w h i c h d o e s n o t o c c u r i n S t i c t o d e x s p p . I n S t i c t o d e x , t h e d e c l i v i t y i s g e n t l y s l o p e d ( e x c e p t f o r t h e e l e v a t e d s u l c i ) , w h i l e i n A m b r o s i o p h i l u s i t i s a l m o s t a l w a y s s t e e p . S t i c t o d e x a r e s e l f - r e l i a n t a m b r o s i a b e e t l e s , w h i l e m a n y s p e c i e s o f A m b r o s i o p h i l u s p a r a s i t i z e o t h e r a m b r o s i a b e e t l e ' s g a r d e n s ( n o t a l l s p e c i e s ) . A l s o A m b r o s i o d m u s s p e c i e s a r e m o s t l y b l a c k a n d d e n s e l y p u n c t u r e d , a n d m a y p o s s i b l y b e m i s t a k e n f o r S t i c t o d e x . S t i c t o d e x d i f f e r s f r o m A m b r o s i o d m u s b y s h i n i n g o r s h a g r e e n p r o n o t a l d i s c , w h i c h i s n o t a s p e r a t e ; t h e p r o n o t a l d i s c i s fl a t a n d p r o l o n g e d , a n d n o t r o u n d e d , a n d b y t h e i n fl a t e d p o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a e . D e s c r i p t i o n : E y e s d e e p l y e m a r g i n a t e , s o m e t i m e s a h n o s t d i s j u n c t , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b a p p e a r s b r o a d e r t h a n t a l l , s o m e t i m e s m u c h b r o a d e r , c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) , o r t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b s t r a i g h t ( m a y b e s l i g h t l y c o n c a v e o r c o n v e x ) o n a n t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b c o m e o u s , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t m i n o r , a b s e n t f r o m o r p a r t l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . T h e 3 5 7 a n t e n n a l c l u b r e s e m b l e s t h e a n t e n n a l c l u b o f A r i x y l e b o r u s . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n r o u n d e d , h e a v i l y p u n c t u r e d . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w p r o l o n g e d , w i t h l o w s u m m i t ( t y p e 7 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t h a s p r o l o n g e d b a s i c s h a p e w i t h r o u n d e d f r o n t a l m a r g i n ( t y p e 7 ) . P r o n o t a l d i s c d e n s e l y a n d e v e n l y p u n c t u r e d , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . T u fl o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m v e r y s m a l l , a p p e a r s e m b e d d e d i n b e t w e e n t h e e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s i n u a t e , w i t h c u r v e d m a r g i n e v e n t h o u g h e l y t r a l m y c a n g i a a r e a b s e n t . E l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , w i t h c l e a r l y d e l i n e a t e d s t r i a e m a r k e d w i t h l a r g e p u n c t u r e s , s h i n y i n t e r s t r i a e . D e c l i v i t y fl a t , s e p a r a t e d f r o m d i s c e i t h e r b y s i m p l e a n g u l a t e b o u n d a r y , o r s u r r o u n d e d b y a l a r g e e l e v a t e d w a l l w i t h l a r g e t e e t h . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e , o r r e a c h i n g b e y o n d 5 t h i n t e r s t r i a e , e n c i r c l i n g m o s t o r a l l o f d e c l i v i t y . T h e t u b e r c u l a t i o n o f d e c l i v i t y v a r i a b l e , f r o m t h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a v i n g t u b e r c l e s i n a l l i n t e r s t r i a e , o r n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 1 ( s u t u r a l ) a n d s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 2 , 3 a n d b e y o n d , o r t u b e r c l e s o n e l e v a t e d c o s t a a r o u n d d e c l i v i t y . T h e m o s t v a r i a b l e f e a t u r e i n t h e g e n u s a r e t h e s e c o n d e l y t r a l i n t e r s t r i a e , w h i c h v a r y f r o m a s i m p l e , fl a t f o r m i n d i s t i n g u i s h a b l e f r o m o t h e r i n t e r s t r i a e , t h r o u g h a f o r m w h e n o n t h e d e c l i v i t y b o u n d a r y t h e i n t e r s t r i a e a r e e l e v a t e d a n d d e v i a t e o u t w a r d s , t o l a r g e e l e v a t e d w a l l a r o u n d t h e d e c l i v i t y a r m e d w i t h t e e t h . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y e v e n , o r f o r m i n g r i d g e s a n d 3 5 8 f u r r o w s , o r b e a r i n g t e e t h a r o u n d t h e d e c l i v i t y . T h e fi r s t i n t e r s t r i a e d i s t i n c t l y b r o a d e n e d t o w a r d s t h e s u m m i t o f e l y t r a l d i s c , o r p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a , w h e r e t h e y s o m e t i m e b e a r t u b e r c l e s . S e c o n d i n t e r s t r i a e o f t e n a l s o b r o a d e n e d o n e l y t r a l d i s c , i n fl a t e d . P r o t i b i a e o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 o f t h e l e n g t h . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a i n fl a t e d , m a y b e s l i g h t l y g r a n u l a t e . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s s l i g h t l y e l e v a t e d , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . M a t u r e s p e c i m e n s u n i f o m e b l a c k . L e n g t h : 2 . 5 — 4 . 1 m m . O v e r a l l a p p e a r a n c e - b l a c k c o l o r , m o s t l y b a l d , m o s t o f t h e b o d y s u r f a c e s a r e s h i n y b l a c k ( m a y b e s o f t l y s h a g r e e n ) w i t h c o n s p i c u o u s e q u i d i s t a n t p u n c t u r e s . E t y m o l o g y : S t i c t o d e x ( G ) = p u n c t u r e d w o o d w o r m , d e n o t i n g t h e a b u n d a n t a n d c o n s p i c u o u s p u n c t u r e s c o v e r i n g t h e e n t i r e b o d y . F i g u r e 5 3 : S t i c t o d e x d i m i d i a t u s , t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 3 m m . S t i c t o d e x c u s p i d u s c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) 3 5 9 J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 4 7 1 P r e v i o u s g e n u s : T a p h r o d a s u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : S t e e p d e c l i v i t y , i t s s u m m i t s u r r o u n d e d b y c o n s p i c u o u s l y e l e v a t e d c o s t a a r m e d w i t h l a r g e t e e t h i n i n t e r s t r i a e 2 a n d 3 . T h e p o s i t i o n o f t h e t e e t h i n r e l a t i o n t o t h e c o s t a i s v a r i a b l e , r a n g i n g f r o m t h e t e e t h b e i n g o n t o p o f t h e c o s t a l e d g e , t o b e i n g a l m o s t e n t i r e l y i n s i d e t h e c o s t a l m a r g i n . T h e e x c a v a t e d e l y t r a a r e a r e s u l t o f b r o a d e n i n g o f i n t e r s t r i a e 1 - 3 o n t h e a p e x o f e l y t r a l d e c l i v i t y , w h i c h i s t y p i c a l f o r S t i c t o d e x s p p . A n t e n n a l c l u b t y p i c a l f o r t h e g e n u s , w i t h t h e c l u b s e g m e n t 2 a l w a y s c o m e o u s , l o n g a n d n a r r o w . L e n g t h : 3 . 9 - 4 . 1 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) p l a c e d t h e s p e c i e s i n h i s X y l e b o r i s u b a d j u n c t i . H e m e n t i o n e d i t s s i m i l a r i t y t o C y c l o r h i p i d i o n ( a s X y l e b o r u s ) i n d i g e n s , f r o m w h i c h i t c a n a l l e g e d l y b e d i s t i n g u i s h e d b y m u c h s m a l l e r s i z e , m o r e e l o n g a t e p r o n o t u m , a n d t h e a r m a t u r e o f t h e d e c l i v i t a l s u l c u s w h i c h , a p a r t f r o m n u m e r o u s p o i n t e d t u b e r c l e s , b e a r s a p a i r o f l a r g e t e e t h p o i n t i n g t o w a r d s t h e s u t u r e ( S c h e d l , 1 9 7 5 f ) . H o w e v e r , t h e t w o s p e c i e s a r e d i s s i m i l a r i n m a n y o t h e r c h a r a c t e r s , a n d a r e p l a c e d i n s e p a r a t e g e n e r a i n t h i s w o r k . B i o l o g y : S l i g h t l y d i f f e r e n t m o r p h o t y p e s o f t h e s p e c i e s c a n b e f o u n d t h r o u g h o u t t h e A u s t r a l a s i a n r e g i o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . , 7 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( B . H . J o r d a l ) , 1 1 0 0 m a . s . l . , N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , G r o l o t y p e ) . 3 6 0 S t i c t o d e x d l m i d i a t u s c o m b . n . ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 8 4 2 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : E a s i l y r e c o g n i z a b l e f r o m t h e o n l y o t h e r S t i c t o d e x i n N e w G u i n e a b y r e l a t i v e l y s i m p l e , fl a t e l y t r a l d e c l i v i t y . E n t i r e l y b l a c k o r d a r k b r o w n ( m u s e u m s p e c i m e n s m a y b e l i g h t e r ) , m o s t l y d e v o i d o f s e t a e e x c e p t f o r s p a r s e l o n g s e t a e o n f o r e h e a d , p r o n o t u m a n d t h e d e c l i v i t a l s l o p e . A n t e n n a l c l u b i s a l s o t y p i c a l l y S t i c t o d e x - l i k e : b r o a d e r t h a n t a l l , w i t h t h e fi r s t s e g m e n t c o m e o u s a n d d o m i n a t i n g o n b o t h s i d e s , c o m p l e t e l y c o v e r i n g t h e r e a r s i d e , b u t w i t h s t r a i g h t o r c o n v e x m a r g i n i n t h e a n t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t c a n b e c o m e o u s o r s o f t , p u b e s c e n t . T h e a n t e n n a l c l u b i s w i d e r t h a n t a l l , a n d r e s e m b l e s a n t e n n a l c l u b o f A r i x y l e b o r u s . P r o t i b i a s l i g h t l y t o d i s t i n c t l y i n fl a t e d . P r o n o t u m b r o w n , e l y t r a b l a c k , s h i n i n g . D e c l i v i t y fl a t , d i s c - d e c l i v i t y b o u n d a r y r a t h e r a b r u p t , a c c e n t u a t e d b y t h e f a c t t h a t t h e u p p e r t u b e r c l e s a r e a l i t t l e l a r g e r t h a n t h o s e b e l o w . C h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e o f S r i c t o d e x i s t h e b r o a d e n e d fi r s t i n t e r s t r i a a n d i m p r e s s e d , g r o o v e - l i k e s e c o n d s t r i a a r o u n d t h e s u m m i t o f e l y t r a l d e c l i v i t y . I n S . d i m i d i a t u s , t h e fi r s t i n t e r s t r i a h a s o n e o r m o r e t u b e r c l e s o n t h e s u m m i t , a l l o t h e r i n t e r s t r i a e b e a r a r o w e a c h o f s p a r s e b u t p r o m i n e n t p o i n t e d t u b e r c l e s . L e n g t h : 2 . 5 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n 3 6 1 B a s e d o n s u p e r fi c i a l s i m i l a r i t y , B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) p l a c e d b o t h X y l e b o r u s d i m i d i a t u s a n d X y l e b o r u s d e c u m a n s i n a n o n - m o n o p h y l e t i c g r o u p " X y l e b o r u s a r t e s t r i a t u s g r o u p " , c o m p o s e d m o s t l y o f X y l e b o r i n u s a n d C o p t o d r y a s s p p . N e w j u n i o r s y n o n y m s : X y l e b o r u s d e c u m a n s S c h e d l , X y l e b o r u s c r u c i a t u s S c h e d l , X y l e b o r u s t u n g g a l i S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , P e r a k , ( h o l o t y p e , U S N M ) . G e n u s S t m p t o c r a n u s S c h e d l ( 1 9 3 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 9 6 T y p e s p e c i e s : S t r e p t o c r a n u s m i r a b i l i s S c h e d l ( 1 9 3 9 ) . R e d e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , " b e a n s h a p e " , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , o r t a l l e r t h a n w i d e , c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y s o f t , p u b e s c e n t . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a ] f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s . S u b m e n t u m fl a t , fl u s h w i t h g e n a e , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h s h o r t c o n t i n u o u s e l e v a t e d c a r i n a . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w l o n g , " h o o d e d " f r o n t a l l y ( t y p e A ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s l o n g a n d r o u n d e d a n t e r i a d ( t y p e 9 ) , o r l o n g a n d c o n i c a l a n t e r i a d ( t y p e B ) . P r o n o t a l d i s c 3 6 2 s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m c o n c a v e d u e t o t h e e x t e n d e d p r o n o t u m . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t l y c o n i c a l . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a l s o a b s e n t . S c u t e l l u m m i n i a t u r e b u t v i s i b l e , o r fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s ( w h i c h m a y b e d i f fi c u l t t o d i s c e r n ) . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y i n d i s t i n c t , fl a t o r s l i g h t l y c o n v e x d i s c s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o fl a t d e c l i v i t y . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y s l o w l y d e s c e n d i n g , fl a t , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d e m a r g i n a t e . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h n o t p u b e s c e n c e . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a b s e n t o r i n d e f m a b l e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s . A l l s p e c i e s h a v e a p a i r o f m o r e o r l e s s e l o n g a t e d p r o c e s s e s o n t h e e l y t r a l l a t e r a l a p i c e s . T h e c u r v a t u r e a n d l e n g t h o f t h e s e p r o c e s s e s i s t h e o n l y d i a g n o s t i c c h a r a c t e r o f m o s t o f t h e p u t a t i v e s p e c i e s . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) , o r p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a . P r o t i b i a e v e r y s l e n d e r , s l i g h t l y b r o a d e r o n l y a t t h e d i s t a l e n d . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d , o r s l i g h t l y e n l a r g e d , f e w e r t h a n 6 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . B o d y c o l o r m o s t l y v e r y l i g h t , y e l l o w o r l i g h t b r o w n , o r p r o n o t u m m u c h l i g h t e r ( y e l l o w o r o r a n g e ) t h a n e l y t r a . S o m e o f t h e s m a l l e s t a n d m o s t s l e n d e r s p e c i e s , t h o s e l i v i n g i n N e w G u i n e a a r e a r o u n d 2 m m . l o n g . D i s c u s s i o n T h e o n l y f e a t u r e t h a t v a r i e s b e t w e e n s e v e r a l p u t a t i v e " s p e c i e s " o f S t r e p t o c r a n u s i s t h e l e n g t h a n d c u r v a t u r e o f t h e p o s t e r o l a t e r a l e l y t r a l p r o c e s s e s . C h a r a c t e r s s u c h a s t h e s i z e 3 6 3 a n d s h a p e o f e l y t r a l p r o c e s s e s a r e t h e m o s t p l a s t i c m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s i n X y l e b o r i n a . F u r t h e r m o r e , d e s c r i p t i o n s o f a l l S t r e p t o c r a n u s s p p . a r e b a s e d o n s i n g l e i n d i v i d u a l s a n d d o n o t c o n s i d e r i n t r a s p e c i fi c m o r p h o l o g i c a l v a r i a b i l i t y . A t p r e s e n t t h e r e i s n o t e n o u g h m a t e r i a l t o e x a m i n e t h e s i g n i fi c a n c e o f t h e s e c h a r a c t e r s i n d e l i m i t i n g m o n o p h y l e t i c l i n e a g e s o f S t r e p t o c r a n u s . B i o l o g y : T h e g e n u s o c c u r s t h r o u g h o u t t h e w h o l e P a l e o t r o p i c r e g i o n , b u t r e p r e s e n t a t i v e s a r e a l w a y s r a r e . T h e g a l l e r y c o n s i s t s o f s e v e r a l s h o r t , o f t e n p a r a l l e l t u n n e l s ( B r o w n e 1 9 6 1 c ) . F i g u r e 5 4 : S t r e p t o c r a n u s I o n g i s p i n i s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 2 m m . S t r e p t o c r a n u s b l s p l n u s c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 7 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 1 3 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : S . b i s p i n u s d i f f e r s f r o m S . l o n g i s p i n i s i n t h e s h a p e o f t h e p o s t e r o l a t e r a l p r o c e s s e s , w h i c h a r e s h a r p l y p o i n t e d a n d c u r v e d u p w a r d s . 3 6 4 L e n g t h : 2 . 1 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 9 g ) r e l a t e d t h e s p e c i e s t o S t r e p t o c r a n u s ( a s X y l e b o r u s ) b i c u s p i s ( E g g ) , a n d n o t e d t h a t i t w a s s m a l l e r , t h e e l y t r a l d e c l i v i t y w a s m o r e c l e a r l y s e p a r a t e d f r o m t h e e l y t r a l d i s c , t h e d e c l i v i t y w a s v e r y o b l i q u e , t r a n s v e r s e l y fl a t t e n e d , c o a r s e l y p u n c t u r e d , a n d t h e a p i c a l " h o r n s " w i d e n e d a t t h e t i p . A f t e r r e - e x a m i n a t i o n o f t h e h o l o t y p e ( t h e o n l y s p e c i m e n k n o w n ) , t h e o n l y u n i q u e d i f f e r e n c e f o u n d b e t w e e n t h i s s p e c i e s a n d o t h e r S t r e p t o c r a n u s s p p . i s t h e c u r v a t u r e o f t h e p r o c e s s e s . T h i s s i n g l e d e v i a t i o n o f d e c l i v i t y i n a s i n g l e i n d i v i d u a l s i s u n l i k e l y t o d e l i m i t a c o h e r e n t g e n e t i c l i n e a g e d e fi n a b l e a s s p e c i e s . H o w e v e r , i t i s p o s s i b l e t h a t C . b i s p i n u s i s a u n i q u e l i n e a g e w i t h i n N e w G u i n e a . A t p r e s e n t i t i s n o t p o s s i b l e t o d e c i d e w h e t h e r S . b i s p i n u s i s a s y n o n y m o f S . b i c u s p i s o r a v a l i d s p e c i e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . S t r e p t o c r a n u s I o n g i s p i n i s B r o w n e ( 1 9 8 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 1 5 4 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : P o s t e r o l a t e r a l e l y t r a l p r o c e s s e s i s l o n g a n d b l u n t . S o m e s p e c i m e n s h a v e s e v e r a l m i n u t e t u b e r c l e s i n t h e i n t e r s t r i a 3 o n e l y t r a l d e c l i v i t y . T h e r e a r e a f e w s h a l l o w l o n g i t u d i n a l f u r r o w s o n e l y t r a l s i d e s t o w a r d s t h e a p e x ( i m p r e s s e d s t r i a e 5 - 8 ) . L e n g t h : 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n 3 6 5 I t w a s r e c e n t l y r e s u r r e c t e d f r o m C o p t o b o r u s ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) a n d r e s t o r e d t o i t s o r i g i n a l g e n u s ( H u l c r e t a l . 2 0 0 7 a ) . B r o w n e ( 1 9 8 6 a ) r e l a t e s t h e s p e c i e s t o S . l o n g i c a u d a B r o w n e f r o m S E A s i a , a n d d i s t i n g u i s h e s i t b y i t s m o r e s l e n d e r a n d a c u t e e l y t r a l s p i n e s . T h e s p e c i e s i s v e r y s i m i l a r t o S t r e p t o c r a n u s b i c u s p i s ( E g g e r s ) . T h e o n l y n o t a b l e d i f f e r e n c e i s t h a t t h e p o s t e r o l a t e r a l p r o c e s s e s o n d e c l i v i t y a r e l e s s c u r v e d a n d l e s s p o i n t e d . T h e i m p r e s s e d s t r i a e 5 - 8 a n d t h e g r a n u l e s i n i n t e r s t r i a 3 a r e a l m o s t c e r t a i n l y v e r y p l a s t i c . A t p r e s e n t t h e r e i s n o t e n o u g h m a t e r i a l t o e x p l o r e t h e v a r i a b i l i t y o f t h e p o s t e r o l a t e r a l p r o c e s s e s a n d t h e i r s i g n i fi c a n c e f o r d e l i m i t i n g m o n o p h y l e t i c l i n e a g e s i n S t r e p t o c r a n u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t P a p u a , F a k f a k , ( h o l o t y p e ) , i m p o r t e d t o J a p a n ( N a g o y a ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 3 ) , O r o P r o v . ( 1 ) , W e s t S e p i k ( 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . G e n u s T a p h r o d a s u s W o o d ( 1 9 8 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 8 5 T y p e s p e c i e s : X y l e b o r u s p e r c o r t h y l u s S c h e d l . D i s c u s s i o n W o o d ( 1 9 8 0 c ) e r e c t e d t h i s g e n u s f o r X y l e b o r u s p e r c o r t h y l u s . T h r e e m o r e s p e c i e s w e r e l a t e r t r a n s f e r r e d t o i t : W e b b i a d i v i s u s B r o w n e , X y l e b o r u s p e n i c i l l a t u s H a g e d o m , a n d X y l e b o r u s c u s p i d u s S c h e d l . T h e t y p e s p e c i e s T . ( a s X y l e b o r u s ) p e r c o r t h y l u s b e l o n g s t o P s e u d o w e b b i a a n d i s t r a n s f e r r e d h e r e . T . c u s p i d u s i s n o t r e l a t e d t o a n y o f t h e o t h e r p u t a t i v e T a p h r o d a s u s , i t i s t r a n s f e r r e d h e r e t o S t i c t o d e x . T h e r e m a i n i n g s p e c i e s , T . d i v i s u s a n d T . p e n i c i l l a t u s fi t w i t h i n t h e g e n e r i c c o n c e p t o f W e b b i a , a n d w i l l b e t r a n s f e r r e d t h e r e 3 6 6 i n a n u p c o m i n g p u b l i c a t i o n ( r e t u r n e d , i n c a s e o f T . d i v i s u s ; H u l c r , u n p u b l . ) . T h u s t h e g e n u s T a p h r o d a s u s i s n o t c o n s i d e r e d a v a i l a b l e . B r o w n e ( 1 9 7 2 ) i n d i c a t e d t h a t T a p h r o d a s u s p e n i c i l l a t u s ( a s W e b b i a ) i s a p a r t o f a d i s t i n c t g r o u p i n W e b b i a , i n w h i c h t h e e l y t r a l d e c l i v i t y i s s l i g h t l y d e p r e s s e d a n d i t s a c u t e l a t e r a l m a r g i n s a r e a c u t e l y p r o d u c e d f o r w a r d a b o v e t h e s u t u r e . H e a l s o i n d i c a t e d t h a t T . ( a s W e b b i a ) d i v i s u s i s t h e o n l y o t h e r s p e c i e s b e l o n g i n g t o t h a t g r o u p . G e n u s T r u n c a u d u m g e n . n . H u l c r 8 C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 8 9 T y p e s p e c i e s : T r u n c a u d u m i m p e x u s ( S c h e d l ) . D i a g n o s i s : T h e g e n u s i s m o s t c h a r a c t e r i s t i c b y i t s a b r u p t l y t r u n c a t e e l y t r a l d e c l i v i t y , o f t e n s u r r o u n d e d b y d e n t i c l e s . T r u n c a u d u m d i f f e r s f r o m A m a s a , a n o t h e r g e n u s w i t h t r u n c a t e d d e c l i v i t y , b y h a v i n g t h e d e c l i v i t y s u r r o u n d e d b y d e n t i c l e s , b y u s u a l l y r i c h v e s t i t u r e o n m o s t o f t h e b o d y s u r f a c e , p r o l o n g e d p r o n o t a l d i s c , a n d a n t e n n a l c l u b t y p e 2 . T h e u n u s u a l T r u n c a u d u m a g n a t u m , t h e o n l y T r u n c a u d u m w i t h o u t t r u n c a t e d d e c l i v i t y , c a n b e m i s t a k e n w i t h X y l e b o r u s s . s t r . , h o w e v e r T . a g n a t u m h a s m o r e a b u n d a n t v e s t i t u r e o v e r i t s b o d y , i t s d e c l i v i t y i s n o t s u r r o u n d e d b y c o s t a p o s t e r i a d , a n d i t s p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s i s s l e n d e r a n d p o i n t e d . D e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y t o d e e p l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d 3 6 7 t h e a n t e n n a , o r m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b , o r p a r t l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r fi ' o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w p r o l o n g e d , w i t h l o w s u m m i t ( t y p e 7 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t h a s p r o l o n g e d b a s i c s h a p e w i t h r o u n d e d f r o n t a l m a r g i n ( t y p e 7 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , a n d o f t e n r i c h l y p u b e s c e n t . L a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s t a l l a n d p o i n t e d . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a , o r m i n i a t u r e , b u t a l w a y s v i s i b l e . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s ( w h i c h m a y b e d i f fi c u l t t o d i s c e r n ) . T h e d e s c r i p t i o n o f e l y t r a l d e c l i v i t y d i f f e r s f o r T . a g n a t u m , t h e m o s t c o m m o n T r u n c a u d u m i n N e w G u i n e a , a n d a l l o t h e r T r u n c a u d u m s p e c i e s . I n T . a g n a t u m , t h e l a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y i s m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d . E l y t r a l d e c l i v i t y u s u a l l y r i c h l y p u b e s c e n t , o f t e n a p p e a r i n g r u g o s e , d e n s e l y g r a n u l a t e o f p u n c t u r e d . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a i s a b s e n t o r i n d e fi n a b l e i n T . a g n a t u m . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 2 , b u t s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 1 a n d 3 , t h e s e a r e o f t e n v e r y d e n s e , o r i n t h e f o r m o f s p i n e s . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y a r e fl a t , n o t i n t h e f o r m o r 3 6 8 c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a o r c a r i n a . T h e fi r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a , w h e r e t h e y s o m e t i m e s b e a r t u b e r c l e s . I n o t h e r m e m b e r s o f t h e g e n u s , t h e c h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e i s t h e o f t e n s h a r p l y t r u n c a t e d e l y t r a l d e c l i v i t y . M o s t T r u n c a u d u m s p p . h a v e s m a l l p o i n t e d g r a n u l e s o r l a r g e t u b e r c l e s s u r r o u n d i n g t h e e l y t r a l d e c l i v i t y , a n d s m a l l t u b e r c l e s i n s i d e t h e d e c l i v i t y i n i n t e r s t r i a e 1 a n d 3 . T h e i n n e r s u r f a c e o f d e c l i v i t y v a r i e s f r o m s h i n i n g a n d o p a l e s c e n t t o c o r i a c e o u s , g r a n u l a t e a n d c o n s p i c u o u s l y r u g g e d . A s i n T . a g n a t u m , t h e fi r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a , w h e r e t h e y s o m e t i m e b e a r t u b e r c l e s . T h e r e s t o f t h e d e s c r i p t i o n a p p l i e s t o a l l s p e c i e s . P r o t i b i a e w i t h e v e n l y r o u n d e d e d g e , p o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d o r s l i g h t l y e n l a r g e d , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . M o s t s p e c i e s a r e c o l o r e d i n v a r i e d s h a d e s o f r e d d i s h b r o w n , d a r k e n i n g t o w a r d s a b d o m e n . T h e w h o l e b o d y i s o f t e n r i c h l y p u b e s c e n t . L e n g t h : 1 . 7 - 3 . 4 m m . D i s c u s s i o n G e n d e r : n e u t e r . T h e g e n d e r - s p e c i fi c e n d i n g s o f m a n y s p e c i e s n a m e s i n t h i s g r o u p o f X y l e b o r i n e s h a v e b e e n u n c e r t a i n s i n c e W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) m o v e d a n u m b e r o f t h e m f r o m X y l e b o r u s ( m a s c u l i n e ) t o C y c l o r h i p i d i o n ( n e u t e r ) . A l t h o u g h t h e n e w c o m b i n a t i o n s w e r e n o t e x p l i c i t l y p u b l i s h e d , t h e n e u t e r n a m e s f r o m t h e C a t a l o g ( W o o d & B r i g h t 1 9 9 2 ) h a v e n o w b e e n d i s s e m i n a t e d m o r e b r o a d l y t h a n t h e m a s c u l i n e o n e s f r o m t h e o r i g i n a l p u b l i c a t i o n s . I t i s t h u s s u i t a b l e t o t r a n s f e r t h e s e s p e c i e s i n t o a g e n u s w i t h n e u t r a l g e n d e r . T r u n c a u d u m i s p h y l o g e n e t i c a l l y r e l a t e d t o A m a s a , n e v e r t h e l e s s i t d i f f e r s s i g n i fi c a n t l y i n i t s m o r p h o l o g y ( F i g u r e 2 1 , C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . 3 6 9 B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) r e m a r k e d o n t h e u n c l e a r p o s i t i o n o f t h i s g r o u p ( i n h i s w o r k r e p r e s e n t e d b y a s i n g l e s p e c i e s , T . ( a s X y l e b o r u s ) c i r c u m c i s u s ) , a n d s u g g e s t e d i t s p h y l o g e n e t i c p o s i t i o n b e t w e e n t h e g r o u p " W e b b i n i " a n d t h e r e s t o f X y l e b o r i n e s . B r o w n e a t t e m p t e d t o o r g a n i z e s i m i l a r s p e c i e s , o f w h i c h s o m e a r e n o w i n c l u d e d i n T r u n c a u d u m , i n t o h i s " X y l e b o r u s a g n a t u s g r o u p " . F o r e x a m p l e , X y l e b o r u s t r u n c a t i c a u d a w a s i n c l u d e d u p o n i t s d e s c r i p t i o n ( B r o w n e , 1 9 8 4 d ) . S c h e d l p l a c e d m a n y s i m i l a r T r u n c a u d u m - l i k e s p e c i e s i n t w o g r o u p s ( t h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e m i s n o t c l e a r ) : 1 ) X y l e b o r i t r u n c a t i p e n n i , i n c l u d i n g X o b t u s u s E g g e r s 1 9 2 3 ( s y n o n y m i z e d w i t h X . c i r c u m c i s u m S a m p s o n 1 9 2 1 ) , X . p i l o s u l u s E g g e r s 1 9 2 7 , X . p i l i p e n n i s E g g e r s 1 9 4 0 , X . t u b e r c u l l f e r E g g e r s 1 9 2 3 , X . u m b r a t u s E g g e r s 1 9 4 1 , X . a g n a t i c e p s S c h e d l 1 9 5 7 , X . a r t r fl e x S c h e d l 1 9 4 2 , X . p o l y o d o n E g g e r s 1 9 2 3 , X . t r u n c a t i p e n n i s S c h e d l 1 9 6 1 ( a s X y l e b o r i n u s i n W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) , X . o b l i q u e s e c t u s E g g e r s 1 9 2 7 , X . o b t u s i t r u n c a t u s S c h e d l 1 9 4 8 ( a s D r y o c o e t o i d e s i n W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) , a n d 2 ) X y l e b o r i c i r c u m c i n c t i , i n c l u d i n g X . f a l c a r i u s S c h e d l 1 9 4 2 , X . c i r c u m s p i n o s u s S c h e d l 1 9 7 2 , X . v e r n a c u l u s S c h e d l 1 9 7 5 , a n d X . i m p e x u s S c h e d l 1 9 4 2 . T h o s e s p e c i e s a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n d u r i n g t h i s w o r k h a v e b e e n f o u n d t o b e e x t r e m e l y s i m i l a r , a n d t r a n s f e r r e d t o T r u n c a u d u m . I r n p o r t a n t l y , S c h e d l , E g g e r s , a n d o t h e r a u t h o r s e r e c t e d a n u m b e r o f t h e s e s p e c i e s b a s e d o n m i n u t e d i f f e r e n c e s , a n d a s s u c h t h e s e a r e u n l i k e l y t o c o n s t i t u t e v a l i d s p e c i e s i n c o n t e m p o r a r y s e n s e . S e v e r a l s y n o n y m i e s a r e p r o p o s e d i n t h i s p u b l i c a t i o n , g r e a t e r n u m b e r o f s y n o n y m i e s i s p r o b a b l e w h e n m o r e m a t e r i a l i s a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . T h e e a r l i e s t d e s c r i b e d s p e c i e s o f t h o s e t r a n s f e r r e d h e r e t o T r u n c a u d u m i s T . a g n a t u m . H o w e v e r , i t i s n o t a v e r y c h a r a c t e r i s t i c r e p r e s e n t a t i v e o f t h e n e w g e n u s , t h u s T . i m p e x u s i s c h o s e n a s t h e t y p e s p e c i e s . 3 7 0 B i o l o g y : T h e k n o w n s p e c i e s e x c a v a t e a s i n g l e s h o r t t u n n e l l e a d i n g t o o f t e n l a r g e t e r m i n a l b r o o d c a v i t y . F i g u r e 5 5 : T r u n c a u d u m i m p e x u s , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 3 m m . T r u n c a u d u m a g n a t u m c o m b . n . ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 1 P r e v i o u s g e n u s : C y c l o r h i p i d i o n C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n M C G D i a g n o s i s : P r o b a b l y t h e m o s t c o m m o n T r u n c a u d u m , o n e o f t h e m o s t v a r i a b l e , a n d a l s o t h e o n l y s p e c i e s w i t h o u t s h a r p l y t r u n c a t e d d e c l i v i t y . H o w e v e r , a l l o t h e r c h a r a c t e r s a s w e l l a s a m o l e c u l a r p h y l o g e n y ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) p l a c e t h i s s p e c i e s u n a m b i g u o u s l y w i t h i n T r u n c a u d u m . E x t r e m e l y v a r i a b l e i n b o d y s i z e a n d t h e s h a p e o f e l y t r a l d e c l i v i t y , w h i c h v a r i e s f r o m o b l i q u e l y r o u n d e d t o n e a r l y t r u n c a t e d . A s m o s t T r u n c a u d u m s p p . , T . a g n a r u m h a s s m a l l p o i n t e d g r a n u l e s o r t u b e r c l e s s u r r o u n d i n g t h e e l y t r a l d e c l i v i t y , a n d s m a l l 3 7 1 t u b e r c l e s i n s i d e t h e d e c l i v i t y i n i n t e r s t r i a e l a n d 3 . T h e s u r f a c e o f d e c l i v i t y i s o f t e n c o r i a c e o u s , w i t h v a r i a b l e - s i z e d a n d v e r y d e n s e i n t e r s t r i a l p u n c t u r e s , a n d a b u n d a n t s e t a e . T h i s c o m b i n a t i o n o f f e a t u r e s g i v e s t h e d e c l i v i t y a c o n s p i c u o u s l y r u g g e d a p p e a r a n c e . A n t e n n a e a r e t y p i c a l l y o f t y p e 2 ( fi r s t s e g m e n t o f c l u b d o m i n a n t , c o m e o u s , c o n c a v e i n f r o n t , s e c o n d a n d t h i r d s e g m e n t s r e d u c e d , p u b e s c e n t ) . L e n g t h : 2 . 0 - 3 . 0 m m . D i s c u s s i o n M C G c o l l e c t i o n c o n t a i n s " t y p e " f r o m B o r n e o a n d a " c o t y p e " f r o m N e w G u i n e a . T h e t w o i n d i v i d u a l s d i f f e r s l i g h t l y , b u t n o t b e y o n d t h e v a r i a t i o n s e e n i n t h i s s p e c i e s . T h e c o t y p e s p e c i m e n f r o m N e w G u i n e a i s a g o o d r e p r e s e n t a t i v e o f t h e m a j o r i t y o f i n d i v i d u a l s f o u n d i n N e w G u i n e a . I t i s a p p r e c i a b l y l a r g e r t h a n t h e t y p e s p e c i m e n f o r m B o r n e o , h a s l e s s fl a t d e c l i v i t y , l e s s a b r u p t l y t r u n c a t e d . A n t e n n a e a n d v e n t r a l s i d e a r e n o t a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . T h e " t y p e " f r o m B o r n e o h a s o b l i q u e l y t r u n c a t e d d e c l i v i t y , s u p p o r t i n g t h e i n c l u s i o n o f t h i s s p e c i e s i n T r u n c a u d u m . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e e x i s t e n c e o f a n o t h e r " t y p e " i n U S N M . T h i s t y p e s h o u l d b e i d e a l l y d e s i g n a t e d a l e c t o t y p e , h o w e v e r i t w a s n o t a v a i l a b l e f o r t h i s s t u d y . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s n u t a n s S c h e d l , X y l e b o r u s b o r n e e n s i s E g g e r s N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : C y c l o r h i p i d i o n d e l i c a t u m ( S c h e d l ) , C y c l o r h i p i d i o n s u b a g n a t u m W o o d , C y c l o r h i p i d i o n n u t a n s ( S c h e d l ) , X y l e b o r u s g r a t i o s u s S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a r a w a k , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , M C G ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . 3 7 2 t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n P r o v i n c e , W a v o i , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , H a t a m , ( c o - t y p e , M C G ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 1 1 ) , O r o P r o v . ( 5 ) , W e s t S e p i k ( 3 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . T r u n c a u d u m l m p e x u s c o m b . n . S c h e d l ( 1 9 4 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c 0 1 2 4 8 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : T h e m o s t c o m m o n T r u n c a u d u m i n N e w G u i n e a . A n t e n n a t y p e 2 ( d o m i n a n t , c o m e o u s s e g m e n t 1 w i t h c o n c a v e o r s t r a i g h t c o s t a , s e g m e n t 2 a n d t h r e e s o f t , p u b e s c e n t , s e g m e n t 2 v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b , s e g m e n t 3 m a y o r m a y n o t b e v i s i b l e ) . P r o n o n u n p r o l o n g e d p o s t e r i a d ( l a t e r a l t y p e 7 o r 8 ) , r o u n d e d f r o n t a l l y , n o s e r r a t i o n s o n i t s f r o n t e d g e . P r o t i b i a e c r e s c e n t - s h a p e d , r o u n d e d o n t h e o u t e r e d g e w i t h m o r e t h a n 8 s m a l l d e n t i c l e s . P r o t i b i a e c o n t i g u o u s , p o s t e r o c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s s h o r t , p o i n t e d , s l i g h t l y i n fl a t e d . E l y t r a e b r o w n , w i t h p a r a l l e l l i n e s o f s t r i a l p u n c t u r e s o n d i s c , w i t h f a i n t b u t a b u n d a n t v e s t i t u r e , a b r u p t l y t r t m c a t e d , d e c l i v i t y s u r r o u n d e d w i t h c o n s p i c u o u s s e r r a t e c o s t a . T h e s e r r a t i o n i s v e r y v a r i a b l e , o f t e n d i f f e r i n g b e t w e e n b o t t o m a n d u p p e r m a r g i n o f d e c l i v i t y . T h e u p p e r p a r t s e r r a t i o n s i z e r a n g e s f r o m v e r y s m a l l t u b e r c l e s t o l a r g e c o n s p i c u o u s p o i n t e d t e e t h . I n n e r s i d e o f d e c l i v i t y w i t h p a r a l l e l r o w s o f p u n c t u r e s , i n t e r s t i a 1 o f t e n e l e v a t e d a n d b r o a d e n e d t o w a r d s t h e e n d , m o s t l y b e a r i n g o n e o r m o r e p a i r s o f s m a l l t u b e r c l e s , i n t e r s t r i a 3 a l s o o f t e n w i t h t u b e r c l e s . D e c l i v i t a l s u r f a c e v a r i a b l e , s h i n i n g , o r h a i r y , o r s h a g r e e n , o f t e n b l u i s h o p a l e s c e n c e . 3 7 3 L e n g t h : 1 . 9 - 2 . 6 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 4 2 c ) s t a t e s t h a t t h e s p e c i e s ( a l o n g w i t h X f a l c a r i u s ) i s r e l a t e d t o X t r e p a m ' c a u d a b a s e d o n e l y t r a l c h a r a c t e r s . H o w e v e r , a l l o t h e r c h a r a c t e r s p o i n t c l e a r l y t o i t s r e l a t e d n e s s t o T r u n c a u d u m . A c c o r d i n g t o S c h e d l , i t d i f f e r s f r o m X f a l c a r i u s b y t h e a b s e n c e o f t h e p r o m i n e n t t o o t h i n t h e fi r s t i n t e r s t r i a o n t h e e d g e o f d e c l i v i t y . T h e v a r i a t i o n o f d e c l i v i t a l a r m a t u r e i n t h i s s p e c i e s i s e x t r a o r d i n a r y . T h e c i r c u m d e c l i v i t a l t e e t h v a r y i n s i z e f r o m m i n u t e g r a n u l e s t o l a r g e s h a r p t e e t h . M o l e c u l a r a n a l y s i s c o n fi r m s t h a t t h e s e f o r m s b e l o n g t o a s i n g l e l i n e a g e . T h e s e q u e n c e o f t h e 2 8 8 r i b o s o m a l g e n e o f t h e f o r m w i t h l a r g e t e e t h i s i d e n t i c a l t o o n e o f t h e e x a m i n e d s e q u e n c e o f T . i m p e x u s s . s t r . ( s m a l l t e e t h ) , w h i l e t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t w o s e q u e n c e s o f r a n d o m l y s e l e c t e d i n d i v i d u a l s o f T . i m p e x u s s . s t r . ( s m a l l t e e t h ) w a s 0 . 0 0 1 ( o n e s u b s t i t u t i o n p e r 1 0 0 0 b p ) . T h e p - d i s t a n c e s t o o t h e r m e m b e r s o f t h e g e n u s ( T . l o n g i c a u d u m a n d T . a g n a t u m ) w a s 0 . 0 0 8 a n d 0 . 0 0 5 , r e s p e c t i v e l y . D i f f e r e n c e s b e t w e e n s e q u e n c e s o f t h e C O I m i t o c h o n d r i a l g e n e , u s u a l l y u s e d f o r i n s e c t s p e c i e s d e l i m i t a t i o n , a r e l e s s c o n c l u s i v e d u e t o t h e e n o r m o u s v a r i a t i o n r e g u l a r l y s e e n i n X y l e b o r i n a . T h e d i f f e r e n c e a m o n g r a n d o m l y c h o s e n T . i m p e x u s 3 . s t r . i n c l u d i n g t h e l a r g e - t e e t h f o r m i s b e t w e e n 0 . 1 0 9 a n d 0 . 1 1 6 ( n e a r l y a l l s u b s t i t u t i o n i n 3 r d c o d o n s i t e s ) . A l t h o u g h l a r g e , t h e d i f f e r e n c e i s s t i l l l o w e r t h a n t h e a v e r a g e b e t w e e n - s p e c i e s d i f f e r e n c e a m o n g T r u n c a u d u m s p p . i s 0 . 1 4 7 ( a l m o s t n e v e r b e l o w 0 . 1 3 0 ) . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s d e n t a t u l u s B r o w n e , X y l e b o r u s c i r c u m s p i n o s u s S c h e d l , X y l e b o r u s s u b d e n t a t u l u s B r o w n e , X y l e b o r u s f a l c a r i u s S c h e d l , X y l e b o r u s v e r n a c u l u s S c h e d l , X y l e b o r u s p u t p u t e n s i s B r o w n e 3 7 4 B i o l o g y : G a l l e r y i n t h e f o r m o f a fl a t l a r v a l c o m m u n a l c h a m b e r , s o m e t i m e s w i t h m u l t i p l e e n t r a n c e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( B . H . J o r d a l ) ; N e w G u i n e a , ( B . H . J o r d a l ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; l o c a l i t y n o t r e c o r d e d , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 8 ) , O r o P r o v . ( 3 0 ) , W e s t S e p i k ( 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . T r u n c a u d u m I o n g i o r c o m b . n . ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 0 9 P r e v i o u s g e n u s : C y c l o r h i p i d i o n C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n l e c t o t y p e i n N H M W , U S N M D i a g n o s i s : C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a r a t h e r o b l i q u e , n o t c a r i n a t e , n o r t u b e r c u l a t e . O n l y f e w c i r c u m f e r e n t i a l t u b e r c l e s , c o n fi n e d t o t h e a p i c a l e n d o f d e c l i v i t y . M u l t i p l e t u b e r c l e s w i t h i n t h e d e c l i v i t y , f e w ( o f t e n 2 ) i n i n t e r s t r i a l a n d a f e w m o r e ( o f t e n 4 ) i n i n t e r s t r i a 3 . S u r f a c e s m o o t h . L e n g t h : 2 . 0 - 2 . 2 m m . D i s c u s s i o n T h e W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) c a t a l o g i n d i c a t e s a s p e c i fi c e p i t h e t l o n g i u s , i n s t e a d o f l o n g i o r . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s c a n a r i v o r u s B r o w n e , X y l e b o r u s v i a t i c u s S c h e d l , X y l e b o r u s p r o t i i B r o w n e B i o l o g y : F l a t c h a m b e r d e e p i n x y l e m . 3 7 5 E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , J a p e n , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( I R S N B ) ; N e w G u i n e a , M a i fl u s s , ( l e c t o t y p e , U S N M ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 9 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . T r u n c a u d u m t r u n c a t i c a u d a c o m b . n . B r o w n e ( 1 9 8 4 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 1 7 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : S m a l l T r u n c a u d u m . T h e r e a r e t w o m a i n d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h i s s p e c i e s a n d m o s t T r u n c a u d u m s p p . : T h e d e c l i v i t a l s u r f a c e i s r u g o s e , d e n s e l y s h a g r e e n ; s t r i a l p u n c t u r e s a r e o b s o l e t e a n d f u s e d i n t o c o n t i n u o u s f u r r o w s ; i n t e r s t r i a e a r e t r a n s f o r m e d i n t o r o w s o f r o b u s t s h o r t t u b e r c l e s ; t h e c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a i s a r m e d w i t h s e v e r a l s m a l l a d j a c e n t d e n t i c l e s i n e a c h i n t e r s t r i a . H o l o t y p e l e n g t h : 1 . 8 m m . L e n g t h : 1 . 7 - 1 . 8 m m . D i s c u s s i o n B r o w n e ( 1 9 8 4 d ) i n c l u d e d t h e s p e c i e s i n t o h i s " X y l e b o r u s a g n a t u s g r o u p " , w h i c h a l s o c o n t a i n e d s o m e o t h e r s p e c i e s o f T r u n c a u d u m . A c c o r d i n g t o B r o w n e , t h e c l e a r d i v i s i o n o f t h e e l y t r a t o t h e s h i n y a n d t h e m a t t s u r f a c e s i d e n t i fi e s t h e s p e c i e s . H o w e v e r , t h i s c h a r a c t e r i s a l s o f o u n d i n o t h e r T r u n c a u d u m s p p . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , G u m i , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , G u m i , ( p a r a t y p e , F I C B ) . T r u n c a u d u m t r u n c a t l f o n n l s c o m b . n . ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) 3 7 6 J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 5 9 6 P r e v i o u s g e n u s : A m a s a C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n M C G D i a g n o s i s : T h e s p e c i e s i s h a i r y , n o t v e r y d e n s e b u t a b u n d a n t e r e c t v e s t i t u r e , e s p e c i a l l y o n d e c l i v i t y . I t h a s u n u s u a l l y l a r g e e y e s , a n t e n n a t y p e 2 o r 3 ( fi r s t s e g m e n t c o m e o u s , r a t h e r p r o m i n e n t , i t s m a r g i n s t r a i g h t o r s l i g h t l y c o n c a v e , s e g m e n t s 2 a n d 3 a l s o p r o m i n e n t , c o m e o u s ) . I n s o m e s p e c i m e n s t h e e l y t r a l e n d a p p e a r s s l i g h t l y c o n s t r i c t e d . D e c l i v i t y i s c o n c a v e , c i r c u l a r c o s t a r u g g e d , t h i c k , w i t h m i n u t e t u b e r c l e s o n t h e m a r g i n . P r o t i b i a i s t r i a n g u l a r r a t h e r t h a n c r e s c e n t - s h a p e d . L e n g t h : 3 . 4 m m . D i s c u s s i o n V a g u e l y s i m i l a r s p e c i e s i n c l u d e C y c l o r h i p i d i o n ( p r o b a b l y T r u n c a u d u m ) o b t u s u s a n d C y c l o r h i p i d i o n ( p r o b a b l y T r u n c a u d u m ) p i l o s u l u s , b u t b o t h h a v e s m a l l e r e y e s a n d b u l g i n g , n o t c o n c a v e , d e c l i v i t y . L e c t o t y p e s o f C . o b t u s u s a n d C . p i l o s u l u s w e r e e x a m i n e d . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o k a , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , M C G ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( U C D ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( I ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . T r u n c a u d u m t u b e r c u l i f e r c o m b . n . ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 3 6 P r e v i o u s g e n u s : C y c l o r h i p i d i o n C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n M C G 3 7 7 D i a g n o s i s : T h e s p e c i e s i s c h a r a c t e r i s t i c w i t h i t s u n u s u a l l y l a r g e e y e s , s h o r t r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e a n t e r i o r m a r g i n o f p r o n o t u m , v e r y n a r r o w , s i c k l e - l i k e p r o t i b i a e , a n d t h e s t r u c t u r e o f t h e d e c l i v i t y . T h e u p p e r h a l f o f d e c l i v i t y i s s u r r o u n d e d w i t h a n g u l a t e c o s t a ( n o t c a r i n a ) , a n d t h e e d g e b e a r s s e v e r a l s m a l l t u b e r c l e s i n e a c h i n t e r s t r i a . T h e t u b e r c l e s a r e a l s o p r e s e n t i n i n t e r s t r i a e i n s i d e t h e d e c l i v i t y , c l o s e t o t h e u p p e r d e c l i v i t a l e d g e , a n d d e c r e a s i n g i n s i z e t o w a r d s t h e a p e x . T h e d e c l i v i t y i s s h i n i n g , fl a t . D i s c u s s i o n W h i l e m o s t c h a r a c t e r s p l a c e t h i s s p e c i e s i n T r u n c a u d u m ( F i g u r e 2 0 ) , t h e l a r g e e y e s , s e r r a t e m a r g i n o f p r o n o t u m a n d n a r r o w p r o t i b i a e r e s e m b l e s s p e c i e s o f A m a s a . L e n g t h : 3 . 2 m m . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s h o p e a e B r o w n e E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , B u j a k o r i , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , M C G ) . G e n u s W a l l a c e l l a g e n . n . H u l c r 8 . C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 8 3 3 T y p e s p e c i e s : W a l l a c e l l a f o r n i c a t u s ( E i c h h o f f 1 8 6 8 ) . D i a g n o s i s : R a t h e r v a r i a b l e g e n u s , s h a r i n g f e w s y n a p o m o r p h i e s s u c h a s t h e s u b q u a d r a t e p r o n o t u m , a n t e n n a l t y p e 3 , p r o t i b i a l m a r g i n c u r v e d , a n d t h e e x p a n d e d p o s t e r o l a t e r a l s i d e s o f e l y t r a . C h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g W a l l a c e l l a f r o m E u w a l l a c e a : fi r s t s e g m e n t o f fi r n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , n o t c o n s p i c u o u s l y s l e n d e r ( e x c e p t W . s t r i a t u l u s ) ; u p p e r p a r t o f e y e s m a l l e r t h a n t h e l o w e r p a r t ; p r o n o t u m r o u n d e d f r o n t a l l y , o r i f s u b q u a d r a t e ( s l i g h t l y 3 7 8 i n fl a t e d a l o n g p o s t e r o l a t e r a l s i d e ) , t h e n p r o l o n g e d a n d r e c t a n g u l a r , r a r e l y s u b q u a d r a t e a n d s h o r t , n o t q u a d r a t e w i t h i n fl a t e d s i d e s a s i n E u w a l l a c e a ( a n o v e r l a p p i n g c h a r a c t e r ) ; t h e s o c k e t s w i t h t i b i a l d e n t i c l e s a r e n o t e n l a r g e d ; p r o t i b i a e r o u n d e d , w i t h m o r e t h a n 7 d e n t i c l e s ; r a r e l y l o n g e r t h a n 4 m m ( E u w a l l a c e a i s a l m o s t a l w a y s l o n g e r t h a n 4 m m . ) . C h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g W a l l a c e l l a f r o m F o r t i b o r u s : fi r s t s e g m e n t o f f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , n o t u n u s u a l l y s l e n d e r a n d s t a l k - l i k e ( e x c e p t W . s t r i a t u l u s ) ; u p p e r p a r t o f e y e s m a l l e r t h a n t h e l o w e r p a r t ; p r o n o t a l a n t e r i o r e d g e n o t p r o d u c e d ( a l t h o u g h i n m a n y s p e c i e s i t b e a r s a r o w o f s e r r a t i o n s ) ; t h e s o c k e t s w i t h t i b i a l d e n t i c l e s a r e n o t e n l a r g e d ; r a r e l y l o n g e r t h a n 4 m m ( F o r t i b o r u s i s a l w a y s l o n g e r t h a n 5 m m . ) . D e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , " b e a n s h a p e " , o r d e e p l y e m a r g i n a t e , s o m e t i m e s a h n o s t d i s j u n c t , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b v a r i a b l e , m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , o r t a l l e r t i t a n w i d e , c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) , o r t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , o r s t r a i g h t ( m a y b e s l i g h t l y c o n c a v e o r c o n v e x ) o n a n t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a , o r m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f c l u b , b u t n e v e r s t r i c t l y c i r c u l a r ( n o t m a k i n g a n t e n n a t a l l , o r " t e l e s c o p i c " ) . T h i r d s e g m e n t o f c l u b p a r t l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b , o r c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , o n l y i n o n e s p e c i e s l o n g e r t h a n p e d i c e l . F u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s , o r r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y 3 7 9 i m p r e s s e d , o r d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s o r w i t h d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w o f b a s i c s h a p e ( t y p e 0 ) , o r t a l l ( t y p e 2 ) , o r p r o l o n g e d , w i t h l o w s u m m i t ( t y p e 7 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s s u b q u a d r a t e ( t y p e 3 ) , o r p r o l o n g e d a n d q u a d r a t e o r s u b q u a d r a t e ( t y p e 8 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s t a l l a n d p o i n t e d , o r c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m a b s e n t . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y a n d s l i g h t l y c o n v e x o r b u l g i n g , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s ( w h i c h m a y b e d i f fi c u l t t o d i s c e r n ) . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y i n d i s t i n c t , e n d o f d i s c r o u n d e d a n d s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y s l o w l y d e s c e n d i n g , o f t e n fl a t , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d b r o a d e n e d l a t e r a l l y . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . T h e t u b e r c u l a t i o n o f d e c l i v i t y i s n e v e r v e r y c o n s p i c u o u s , b u t t h e p a t t e r n i s v e r y v a r i a b l e . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s o f t e n n o t u b e r c l e s o r o n l y u n i f o r m g r a n u l e s , b u t c a n h a v e s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 2 , 3 a n d b e y o n d a n d n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 1 ( s u t u r a l ) , o r n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 2 , a n d s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 1 , 3 a n d b e y o n d . I n m o s t s p e c i e s t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y i s fl a t , o n l y i n W . s t r i a t u l u s t h e s t r i a e a n d i n t e r s t r i a e f o r m r i d g e s a n d f u r r o w s . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l i n m o s t b u l k y s p e c i e s , o r p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a i n m o r e s l e n d e r s p e c i e s , i n w h i c h c a s e t h e b r o a d e n e d e n d o f i n t e r s t r i a 1 o f t e n b e a r s g r a n u l e s o r t u b e r c l e s . 3 8 0 I n a l m o s t a l l s p e c i e s , p r o t i b i a e h a v e e v e n l y r o u n d e d e d g e , p r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d , u s u a l l y b e t w e e n 6 a n d 8 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . I n W . a n d a m a n e n s i s , p r o t i b i a e a r e o b l i q u e l y o r d i s t i n c t l y t r i a n g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n t h e l o w e r p a r t , p r o t i b i a l d e n t i c l e s a r e l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s d i s t i n c t l y e n l a r g e d , f e w e r t h a n 6 p r o t i b i a l d e n t i c l e s a r e p r e s e n t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a i s fl a t i n a l l s p e c i e s . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . B o d y l e n g t h b e t w e e n 1 . 8 a n d 4 . 4 m m . C o l o r v a r i e s f r o m u n i f o r m l y l i g h t b r o w n o r r e d d i s h t o d a r k b r o w n o r b l a c k . D i s c u s s i o n T h e a n t e n n a l c l u b t y p e m a y n o t b e e n t i r e l y c o n s i s t e n t t h r o u g h o u t t h e w h o l e r a n g e o f t h e g r o u p . S e v e r a l B o m e a n r e p r e s e n t a t i v e s o f X y l e b o r u s s e m i r u d i s B l a n d f o r d ( s y n o n y m i z e d w i t h W a l l a c e l l a x a n t h o p u s ( E i c h h o f f ) b y W o o d 1 9 8 9 , b u t t h e s y n o n y m y i s q u e s t i o n a b l e ) w e r e f o u n d t o h a v e a n t e n n a l t y p e N o . 4 , i . e . , w i t h s m a l l a n d p r o c u r v e d fi r s t s e g m e n t . E a r l i e r a u t h o r s u s e d t h e s u r f a c e o f e l y t r a l d e c l i v i t y a s a s p e c i e s - s p e c i fi c c h a r a c t e r . U n f o r t u n a t e l y , t h i s s e e m s t o b e t h e m o s t p l a s t i c o f a l l m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s i n t h i s g r o u p , v a r y i n g e v e n w i t h i n o n e g e o g r a p h i c a l p o p u l a t i o n ( e . g . , s u b s t a n t i a l v a r i a t i o n i n t u b e r c l e s i z e , s t r i a e i m p r e s s i o n , e t c , s e e n i n E . f o r n i c a t u s i n l o w l a n d P N G ) . M o s t r e p r e s e n t a t i v e s o f W a l l a c e l l a w e r e p l a c e d i n E u w a l l a c e a ( W o o d 1 9 8 9 , W o o d & B r i g h t 1 9 9 2 ) . H o w e v e r , m a n y o f t h e s e d o n o t s h a r e s o m e o f t h e d i a g n o s t i c f e a t u r e s o f E u w a l l a c e a a s d e fi n e d b y W o o d ( 1 9 8 9 ) , a n d a r e m o r e c l o s e l y r e l a t e d t o s p e c i e s o f X y l e b o r u s ( F i g u r e 2 0 , 2 2 ) . C l a s s i fi c a t i o n o f t h i s l a r g e g r o u p i s s t i l l n o t e n t i r e l y r e s o l v e d , a s e v i d e n c e d b y t h e l o w r e s o l u t i o n o n b o t h m o r p h o l o g i c a l p h y l o g e n y ( F i g u r e 2 0 , 2 2 ) a n d m o l e c u l a r p h y l o g e n y ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) . 3 8 1 F i g u r e 5 6 : W a l l a c e l l a f o r n i c a t u s , t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 3 m m . W a l l a c e l l a a n d a m a n e n s l s c o m b . n . ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 3 8 P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : W . a n d a m a n e n s i s d i f f e r s f r o m o t h e r s i m i l a r W a l l a c e l l a s p p . b y a r e l a t i v e l y s l e n d e r p r o t i b i a w i t h o n l y 5 l a r g e p r o t i b i a l d e n t i c l e s i n e n l a r g e d s o c k e t s a n d b y t h e a b s e n c e o f a r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e a n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m . S p e c i m e n s f r o m N e w G u i n e a a r e m o r e s l e n d e r t h a n t h e h o l o t y p e , b u t b e a r i n g a l l t h e i m p o r t a n t c h a r a c t e r s ( p r o n o t u m e d g e , a n t e n n a e , p r o t i b i a e , s l i g h t l y c o n v e x e l y t r a l e n d , i n t e r s t r i a e w i t h r o w s o f g r a n u l e s , e l y t r a l d e c l i v i t y w i t h o f t e n d i s t i n c t b l u i s h o p a l e s c e n c e ) . H o l o t y p e l e n g t h : 3 . 2 m m . L e n g t h : 2 . 7 - 3 . 2 m m . 3 8 2 D i s c u s s i o n L i g h t - c o l o r e d W a l l a c e l l a f o r n i c a t u s i n d i v i d u a l s f r o m P N G a r e o f t e n m i s i d e n t i fi e d a s W a l l a c e l l a ( a s E u w a l l a c e a o r X y l e b o r u s ) a n d a m a n e n s i s . M a i t i a n d S a h a ( 1 9 8 6 ) t r a n s f e r r e d X y l e b o r u s a n d a m a n e n s i s t o E u w a l l a c e a . W o o d ( 1 9 8 9 ) i n c l u d e d t h e f o l l o w i n g s p e c i e s a s s y n o n y m s : X y l e b o r u s g r a n u l i p e n n i s E g g e r s 1 9 3 0 , X y l e b o r u s i n t e x t u s B e e s o n 1 9 3 0 a n d X y l e b o r u s s e n a c h a l e n s i s B e e s o n 1 9 3 0 . A n o n - t y p e o f X n o x i u s S a m p s . f r o m I n d i a a n d t h e l e c t o t y p e o f E . s i o b a n u s ( E g g e r s ) ( b o t h c u r r e n t l y s y n o n y m i z e d w i t h W . a n d a m a n e n s i s ) i n U S N M a r e n e a r l y i d e n t i c a l t o t h e s l i g h t l y m o r e s l e n d e r s p e c i m e n s f r o m N e w G u i n e a , i n c l u d i n g t h e i r i d e s c e n t e l y t r a l s u r f a c e . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s s i o b a n u s E g g e r s , X y l e b o r u s s e n c h a l e n s i s B e e s o n , X y l e b o r u s i n t e x t u s B e e s o n , X y l e b o r u s g r a n u l i p e n n i s E g g e r s , X y l e b o r u s n o x i u s S a m p s o n , X y l e b o r u s b u r m a n i c u s B e e s o n N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : E u w a l l a c e a t a l u m a l a i ( B r o w n e ) B i o l o g y : D e e p t u n n e l s w i t h o u t c h a m b e r s ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d i a , A n d a m a n , ( h o l o t y p e ) ; N e w G u i n e a , V o g e l k o p f , ( B B M ) , i d e n t i fi e d b y S . L . W o o d a s X y l e b o r u s s e n c h a l e n s i s ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 6 0 ) , O r o P r o v . ( 1 8 ) , W e s t S e p i k ( 7 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . W a l l a c e l l a a n d r e a e s p . n . H u l c r 8 C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 3 4 1 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : A n u m b e r o f c h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h t h i s s p e c i e s f r o m m o s t W a l l a c e l l a s p p . I t h a s a l o n g , s t a l k - l i k e fi r s t s e g m e n t o f f u n i c l e ( a s i n E u w a l l a c e a ) , fl a t a n d c l e a r l y 3 8 3 t r i a n g u l a r s u b m e n t u m , r a t h e r t h a n i m p r e s s e d a n d n a r r o w . T h e a n t e n n a l c l u b i s t y p e 4 , r a t h e r t h a n 2 o r 3 . I n t e r n a l m a n d i b u l a r m y c a n g i a a r e v i s i b l e a s b u l g e s o n t h e e p i s t o m a . W . a n d r e a e i s a l s o s i g n i fi c a n t l y l a r g e r t h a n m o s t W a l l a c e l l a s p p . D e s c r i p t i o n : L a r g e s p e c i e s w i t h i d i o s y n c r a t i c c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s , t e n t a t i v e l y p l a c e d i n W a l l a c e l l a , w i t h w h i c h i t s h a r e s t h e o v e r a l l a p p e a r a n c e a n d s e v e r a l c h a r a c t e r s . U n i f o r m l y d a r k b r o w n , w i t h s p a r s e v e s t i t u r e . A n t e n n a e : fi r s t s e g m e n t o f f u n i c l e p r o l o n g e d , s t a l k - l i k e ; a n t e n n a l c l u b t y p e 4 : fi r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l c l u b s m a l l , w i t h s t r a i g h t o r s l i g h t l y c o n v e x e d g e ; s e c o n d s e g m e n t p r o m i n e n t , c o m e o u s , b o t h s e c o n d a n d t h i r d s e g m e n t s c l e a r l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r f a c e o f c l u b . E y e s m o d e r a t e l y l a r g e , m i l d l y e m a r g i n a t e . S u b m e n t u m l a r g e , n e a r l y fl u s h w i t h s u r f a c e . M a n d i b u l a r m y c a n g i a v i s i b l e a s b u l g e s o n t h e e p i s t o m e . P r o n o t u m e x t e n d e d f r o n t a l l y ( s u m m i t m o v e d p o s t e r i a d ) ; n o r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e f r o n t a l e d g e ; p r o n o t a l a s p e r i t i e s s m a l l , v e r y s m a l l a s p e r i t i e s e x t e n d i n g a l s o o n t h e s o f t l y a l u t a c e o u s p r o n o t a l d i s c . p r o n o t a l s i d e s p a r a l l e l , n o t i n fl a t e d , t h u s p r o n o t u m a p p e a r i n g r o u n d e d f r o n t a l l y , n o t q u a d r a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , m e s o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s n a r r o w , fl a t . P r o t i b i a e r o u n d e d , n o t t r i a n g u l a r , w i t h 9 m i n u t e s o c k e t e d d e n t i c l e s , s o c k e t s n o t e n l a r g e d . N o m y c a n g i a l o p e n i n g o n e i t h e r p r o n o t u m o r o n e l y t r a l b a s e s . A b d o m e n l o n g , e l y t r a g r a d u a l l y s l o p e d , c o v e r e d w i t h p a r a l l e l r o w s o f i n c o n s p i c u o u s p u n c t u r e s . I n t e r s t r i a e o n d e c l i v i t y w i t h n u m e r o u s b u t n o t d e n s e s e t a e - b e a r i n g g r a n u l e s . D e c l i v i t y m i l d l y i m p r e s s e d a l o n g s t r i a e 1 a n d 2 . L e n g t h : 4 . 4 m m . D i s c u s s i o n E t y m o l o g y : N a m e d i n r e c o g n i t i o n o f A n d r e a L u c k y . T h e p h y l o g e n e t i c p o s i t i o n o f t h i s s p e c i e s i n r e l a t i o n t o E u w a l l a c e a a n d W a l l a c e l l a i s u n c l e a r ( F i g u r e 2 0 ) . I t i s s u p e r fi c i a l l y 3 8 4 s i m i l a r t o E u w a l l a c e a s p p . , b u t d o e s n ' t s h a r e m a n y s y n a p o m o r p h i e s w i t h t h e s e s p e c i e s ; s e v e r a l d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s s u g g e s t i t h a s a c l o s e r r e l a t i o n s h i p w i t h W a l l a c e l l a . H o l o t y p e d e p o s i t e d i n U S N M , p a r a t y p e s d e p o s i t e d i n M S U C , B M N H , N H M W . E x a m i n e d m a t e r i a l : P N G : C h i m b u P r o v . ( 9 1 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . F i g u r e 5 7 : W a l l a c e l l a a n d r e a e s p . n . S i z e : 4 . 4 m m . W a l l a c e l l a d e n s a t u s c o m b . n . S c h e d l ( 1 9 7 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 8 0 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : F r o m o t h e r W a l l a c e l l a i t c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y l a r g e s u b m e n t u m , t r i a n g u l a r s h a p e o f p r o t i b i a w i t h o n l y 6 s o c k e t e d d e n t i c l e s , t h e p r e s e n c e o f r o w s o f fl a t t e n e d e r e c t s c a l e s i n a l l e l y t r a l i n t e r s t r i a e , a n d t h e s m o o t h l y c o n c a v e e l y t r a l d e c l i v i t y . T h e b r o a d a n d 3 8 5 s l i g h t l y i m p r e s s e d d e c l i v i t y w i t h r o w s o f fl a t s e t a e v a g u e l y r e s e m b l e s L e p t o x y l e b o r u s s p p . L e n g t h : 1 . 8 - 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n I n m a n y w a y s , W . d e n s a t u s i s a n i d i o s y n c r a t i c m e m b e r o f t h e g e n u s W a l l a c e l l a , a n d f u t u r e a n a l y s e s m a y t r a n s f e r i t e l s e w h e r e . E l y t r a v a g u e l y r e s e m b l e t h o s e o f L e p t o x y l e b o r u s , b u t o t h e r c h a r a c t e r s d i f f e r . T h e c h a r a c t e r s w h i c h s u p p o r t i t s p l a c e m e n t i n W a l l a c e l l a a r e t h e a n t e n n a ] c l u b o f t y p e 2 , s l i g h t l y i n fl a t e d s i d e s o f p r o n o t u m , b u t n o t b u l g i n g , t h u s p r o n o t u m b r o a d e n e d b u t n o t q u a d r a t e f r o n t a l l y , s l i g h t l y e x t e n d e d a n t e r i o r p a r t o f p r o n o t u m , s l i g h t l y i n fl a t e d m e s o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s ; s h o r t a n d b r o a d e l y t r a , r o u n d e d a n d b r o a d e n e d l a t e r a l l y a t t h e e n d . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . W a l l a c e l l a f o m i c a t u s c o m b . n . ( E i c h h o f f , 1 8 6 8 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 6 P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a C o m p a r e d t o n e o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : D i f f e r s f o r m o t h e r W a l l a c e l l a b y s u b q u a d r a t e o r r o u n d e d , r a t h e r t h a n q u a d r a t e f r o n t a l m a r g i n o f p r o n o t u m , b y p r o t i b i a e w i t h m o r e t h a n 7 s o c k e t e d d e n t i c l e s w h i c h a r e s m a l l , a n d t h e i r s o c k e t s a r e a l s o s m a l l , n o t c o n i c a l a n d e n l a r g e d , a n d b y t h e l a c k o f c o n s p i c u o u s s t r u c t u r e s o n d e c l i v i t y ( s u c h a s f u r r o w s o r e n l a r g e d d e n t i c l e s ) . 3 8 6 L e n g t h : 2 . 2 - 2 . 6 m m . D i s c u s s i o n C o r r e c t l y s y n o n y m i z e d w i t h E . f o r n i c a t i o r E g g e r s . W o o d ( 1 9 8 9 ) i n c l u d e d t h e f o l l o w i n g s p e c i e s a s s y n o n y m s : X y l e b o r u s p e r b r e v i s S c h e d l 1 9 4 2 , X y l e b o r u s t a p a t a p a o e n s i s S c h e d l 1 9 5 1 , X y l e b o r u s w h i t f o r d i o d e n d r u s S c h e d l 1 9 4 2 . B e a v e r ( 1 9 9 1 ) e x a m i n e d l a r g e s e r i e s o f t h i s s p e c i e s f r o m t h e O l d W o r l d t r o p i c s a n d f o u n d i t s o m e w h a t v a r i a b l e . W o o d ( 1 9 8 9 ) a n d B e a v e r ( 1 9 9 1 ) n e a r l y s i m u l t a n e o u s l y i n c l u d e d X y l e b o r u s s c h u l t z e i S c h e d l 1 9 5 8 . S i m i l a r s p e c i e s : E . fi a t e r n u s B l a n f o r d t y p e s p e c i m e n f r o m C e y l o n : d e c l i v i t y n o t c o n c a v e , s l i g h t l y c o n v e x e v e n a t t h e a p e x . A l m o s t fl a t p r o t i b i a e , w i t h o u t a r e c u r v e d b o t t o m m a r g i n . E . a s p e r i p e n n i s h a s l o n g e r d e c l i v i t y a n d fl a t t e r d i s c . W a l l a c e l l a a n d a m a n e n s i s h a s 4 - 5 s o c k e t e d t e e t h o n p r o t i b i a , s u b q u a d r a t e p r o n o t u m , a n d l o n g e r s t r a i g h t p o r t i o n o f e l y t r a l d i s c , m o r e c o n s p i c u o u s t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y , a n d n o c a r i n a o n a n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m . V e r y s i m i l a r i s X m a l l o t i E g g e r s f r o m I n d i a - s i m i l a r l y s l o p e d e l y t r a , b u t m o r e b u l k y , a n d h a s s u b q u a d r a t e p r o n o t u m , a n d 8 , n o t 6 s o c k e t e d t e e t h . S c h e d l ( 1 9 5 9 a ) m e n t i o n e d t h e A f r i c a n W a l l a c e l l a ( a s X y l e b o r u s ) x a n t h o p u s a n d t h e O r i e n t a l X f r a t e r n u s a r e a l m o s t i d e n t i c a l t o E . f o r n i c a t u s , e x c e p t f o r t h e s i z e . X y l e b o r u s n i t e n s h a s s m o o t h e r s u r f a c e o f t h e p r o n o t u m ; t h e r e a r e o t h e r d i f f e r e n c e s w h i c h w e r e n o t r e c o r d e d . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s f o r n i c a t i o r E g g e r s , X y l e b o r u s t a p a t a p a o e n s i s S c h e d l , X y l e b o r u s s c h u l t z e i S c h e d l , X y l e b o r u s p e r b r e v i s S c h e d l , X y l e b o r u s w h i t f o r d i o d e n d r u s S c h e d l B i o l o g y : A l t h o u g h t h e n a t i v e r a n g e o f t h e s p e c i e s i s S E A s i a a n d O c e a n i a , i t i s n o w d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e w o r l d t r o p i c s , i n c l u d i n g C e n t r a l A m e r i c a a n d H a w a i i ( S c h e d l 1 9 4 1 f ) . L i t e r a t u r e r e p o r t s u n u s u a l h a b i t s o f E . f o r n i c a t u s . A c c o r d i n g t o s e v e r a l h u n d r e d s 3 8 7 o f m y o w n r e c o r d s f r o m N e w G u i n e a a n d B o r n e o , E . f o r n i c a t u s ( a n d p r o b a b l y s e v e r a l r e l a t e d s p e c i e s ) i s r a t h e r u n i q u e a m o n g x y l e b o r i n e s i n i t s p r e f e r e n c e f o r A r t o c a r p u s s p p . ( H u l c r e t a 1 . 2 0 0 7 ) . H o w e v e r , t h i s s p e c i e s i s a l s o o f t e n m e n t i o n e d a s a p e s t i n t e a p l a n t a t i o n s ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 ) . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) r e m a r k s o n s e v e r a l r e c o r d s o f t h i s s p e c i e s f r o m f a l l e n f r u i t o r b a n a n a s t e m s . T h e a u t h o r a l s o d i s c u s s e d t h e a l l e g e d l y d i s t i n c t m o r p h o l o g i c a l f o r m s e e n i n i n d i v i d u a l s s p e c i a l i z e d o n t e a b u s h e s , E . ( X ) f o r n i c a t i o r , w h i c h a l l e g e d l y c a u s e s s u d d e n o u t b r e a k s o f t h e s p e c i e s i n t r e e p l a n t a t i o n s . T h e r e s e e m t o b e t w o c o m m o n m o r p h s o f W . f o r n i c a t u s i n N e w G u i n e a . O n e i s t h e t y p i c a l d a r k v a r i a n t , t h e o t h e r o n e i s m u c h l i g h t e r , y e l l o w t o o r a n g e t o l i g h t b r o w n c o l o r e d , w i t h m o r e r o u n d e d e l y t r a . N o e c o l o g i c a l d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e t w o w a s f o u n d , b o t h a r e f o u n d p r e d o m i n a n t l y o n M o r a c e a e . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d i a , D e h r a D u n , ( n e o t y p e , N H M W ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , O h u , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t w i g s , ( H u l c r c o l l . , 1 0 i n d i v . ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . , 6 i n d i v . ) , R . A . B e a v e r d e t . ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 5 6 0 ) , O r o P r o v . ( 7 5 ) , W e s t S e p i k ( 5 9 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . W a l l a c e l l a f u n e r e u s c o m b . n . ( L e a , 1 9 1 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 4 4 P r e v i o u s g e n u s : A m b r o s i o d m u s C o m p a r e d t o h o m o t y p e i n N H M W 3 8 8 D i a g n o s i s : T h e s p e c i e s d i f f e r s f r o m m o s t o t h e r W a l l a c e l l a b y i t s g r e a t e r s i z e a n d b y t h e p r e s e n c e o f e n l a r g e d t u b e r c l e s o n t h e s e c o n d a n d t h i r d d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a e . T h e s i z e a n d p a t t e r n o f t h e t u b e r c l e s v a r i e s g r e a t l y , b u t t h e r e s e e m t o b e n o t u b e r c l e s i n t h e fi r s t ( s u t u r a l ) i n t e r s t r i a e . L e n g t h : 3 . 2 - 3 . 6 m m . D i s c u s s i o n T y p e s p e c i m e n o f X f u n e r e u s i s c u r r e n t l y a b s e n t f r o m S A M , a l e c t o t y p e i s p r e s e n t i n N H M W . S c h e d l ( 1 9 3 3 e ) p o i n t e d o u t t o t h e s i m i l a r i t y b e t w e e n A . f u n e r e u s ( a s X y l e b o r u s ) a n d t h e g e n u s E u w a l l a c e a , s p e c i fi c a l l y E . i n t e r j e c t u s ( a s X y l e b o r u s ) . X n e p o s E g g e r s h a s a l s o r a t h e r l a r g e t u b e r c l e s o n i n t e r s t r i a e 2 a n d 3 . S c h e d l ( 1 9 3 3 c ) d i s t i n g u i s h e d X n e p o s v a r . r o b u s t u s S c h e d l b y s t o u t e r p r o n o t u m . W o o d ( 1 9 8 9 ) s y n o n y m i z e d X n e p o s - r o b u s t u s w i t h t h i s s p e c i e s . W e c o n fi r m t h e s y n o n y m y o f X n e p o s b a s e d o n t h e e x a m i n a t i o n o f a l e c t o t y p e a n d a " c o - t y p e " . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s n e p o s E g g e r s , X y l e b o r u s n e p o s r o b u s t u s S c h e d l , X y l e b o r u s s i g n a t u s S c h e d l B i o l o g y : J u s t a s W a l l a c e l l a f o r n i c a t u s a n d W a l l a c e l l a x a n t h o p u s ( i n B o r n e o ) , t h i s s p e c i e s s e e m s t o p r e f e r A r t o c a r p u s s p . ( M o r a c e a e ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , ( B B M ) , I d e n t i fi e d a s X n e p o s b y W o o d ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g , F i c u s , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; P h i l i p p i n e s , B o l i v a c , ( c o m p a r e d t o t y p e , N H M W ) ; P h i l i p p i n e s , B o l i v a c , ( c o m p a r e d t o t y p e , N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 4 ) , O r o P r o v . ( 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 3 8 9 W a l l a c e l l a p i c e u s c o m b . n . ( M o t s c h u l s k y , 1 8 6 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 5 2 P r e v i o u s g e n u s : E u w a l l a c e a C o m p a r e d t o h o l o t y p e p h o t o g r a p h i n I Z M D i a g n o s i s : U n i f o r m l y d a r k , b l a c k o r d a r k b r o w n . E l y t r a e b r o a d e n e d a n d c o s t a t e p o s t e r o l a t e r a l l y , c r e a t i n g a n a p p e a r a n c e o f a n g u l a t e e n d . P r o n o t u m d i s t i n c t l y l o n g a n d q u a d r a t e a t t h e f r o n t a l m a r g i n , w i t h n o d i s t i n c t s e r r a t i o n a t t h e e d g e . N o c o n s p i c u o u s s t r u c t u r e s o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y , s u c h a s l a r g e t u b e r c l e s o r s t r i a l r i d g e s . A l m o s t a l w a y s b l a c k . T h e n a r r o w a n d b r o a d e n e d e l y t r a c a n b e c o n f u s e d w i t h t h o s e i n P l a n i c u l u s s p p . , b u t t h e p r o n o t u m , c o l o r ( n e v e r b i c o l o r e d ) a n d o t h e r c h a r a c t e r s p l a c e t h e s p e c i e s i n W a l l a c e l l a . L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 5 m m . D i s c u s s i o n C o r r e c t l y s y n o n y m i z e d w i t h X i m i t a n s E g g e r s . X y l e b o r u s i n d i c u s s u b c o r i a c e u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 c ) w a s s e p a r a t e d f r o m X i n d i c u s b a s e d o n l y o n m i n o r d i f f e r e n c e s i n c o l o r a n d b o d y s h a p e . E g g e r s ( 1 9 2 7 b ) i n h i s d e s c r i p t i o n o f X i m i t a n s m e n t i o n e d i t s c l o s e s i m i l a r i t y t o E . p i c e u s ( a s X i n d i c u s ) . B e e s o n ' s ( 1 9 2 9 ) i l l u s t r a t i o n o f h i s X y l e b o r u s s a m o e n s i s r e m a r k a b l y r e s e m b l e s E . p i c e u s , s u g g e s t i n g t h a t t h e s y n o n y m y i s c o r r e c t . I n m a n y c o l l e c t i o n s a n d p u b l i c a t i o n s , t h i s s p e c i e s i s m e n t i o n e d u n d e r t h e o n c e - w i d e s p r e a d n a m e X i n d i c u s E i c h h o f f . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s i n d i c u s s u b c o r i a c e u s E g g e r s , X y l e b o r u s i n d i c u s E i c h h o f f , X y l e b o r u s i m i t a n s E g g e r s , X y l e b o r u s s a m o e n s i s B e e s o n 3 9 0 B i o l o g y : S p e c i e s w i t h b r o a d d i s t r i b u t i o n r a n g i n g f r o m A fi ' i c a t h r o u g h o u t t r o p i c a l A s i a t o P a c i fi c I s l a n d s . I t i s r e l a t i v e l y a b u n d a n t t h r o u g h o u t i t s r a n g e . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( B B M , 7 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , F i u m e P u r a r i , ( M C G ) ; S r i L a n k a , M o n t a g n e s d e N u r a - E l l i a , ( h o l o t y p e p h o t o g r a p h , I Z M ) , p h o t o g r a p h ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 6 5 6 ) , O r o P r o v . ( 5 1 ) , W e s t S e p i k ( 1 6 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . W a l l a c e l l a s i m i l i s c o m b . n . F e r r a r i ( 1 8 6 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 1 2 4 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e o f X n o v a g u i n e a n u s i n N H M W D i a g n o s i s : S i m i l a r i n b o d y s h a p e t o W a l l a c e l l a p i c e u s , b u t t h e p r o n o t u m i s s l i g h t l y s h o r t e r , e l y t r a l e s s p a r a l l e l - s i d e d , a n d t h e b o d y c o l o r i s a l w a y s l i g h t e r , r e d d i s h b r o w n . A l l e x a m i n e d s p e c i m e n s h a v e b r o a d e n e d a n d o f t h e fi r s t s u t u r a l i n t e r s t r i a e o n e l y t r a l d e c l i v i t y , a n d a s i n g l e l a r g e r t u b e r c l e i n e a c h . B r o w n e ( 1 9 6 6 ) n o t e s t h a t t h e s p e c i e s v a r i e s i n s i z e b e t w e e n 2 . 0 a n d 2 . 5 m m . e v e n w i t h i n t h e P h i l i p p i n e s . T h e c o l o r a n d o v e r a l l b o d y s h a p e a l s o s t r o n g l y r e s e m b l e s p e c i e s o f X y l e b o r u s 3 . s t r . , e s p e c i a l l y X y l e b o r u s b i s p i n u s w h i c h a l s o h a s t w o c o n s p i c u o u s t u b e r c l e s o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . H o w e v e r , t h e s u b q u a d r a t e p r o n o t u m , r o u n d e d p r o t i b i a l e d g e s ( n o t t r i a n g u l a r ) , a n d b r o a d e n e d a n d o p a l e s c e n t d e c l i v i t y d i s t i n g u i s h e s W . s i m i l i s f r o m X y l e b o r u s s p p . L e n g t h : 2 . 0 - 2 . 9 m m . D i s c u s s i o n 3 9 1 W o o d ( 1 9 8 9 ) i n c l u d e d X d i l a t a t u l u s S c h e d l 1 9 5 3 a s a s y n o n y m . B r o w n e ( 1 9 6 1 0 ) r e m a r k e d t h a t X p a r v u l u s i s p r o b a b l y j u s t a s m a l l e r v a r i e t y o f X s i m i l i s . O n e o f t h e s y n o n y m s o f W . s i m i l i s ( F e r n ) i s X f e r r u g i n e u s B o h e m a n ( S c h e d l , 1 9 6 0 h ) , w h i c h h a s n o t a x o n o m i c r e l a t i o n t o X y l e b o r u s f e r r u g i n e u s ( F a b . ) . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s o b s c u r u s S c h e d l , X y l e b o r u s f e r r u g i n e u s B o h e m a n , X y l e b o r u s d i l a t a t u s E i c h h o f f , X y l e b o r u s s u b m a r g i n a t u s B l a n d f o r d , X y l e b o r u s b u c c o S c h a u f u s s , X y l e b o r u s c a p i t o S c h a u f u s s , X y l e b o r u s n o v a g u i n e a n u s S c h e d l , X y l e b o r u s p a r v u l u s E i c h h o f f , X y l e b o r u s d i l a t a t u l u s S c h e d l B i o l o g y : C o m m o n i n b o t h d i s t u r b e d a n d p r i s t i n e a r e a s . B r o w n e ( 1 9 6 1 c ) m e n t i o n e d t h a t i t i s c o m m o n l y a t t r a c t e d t o l i g h t . E x a m i n e d m a t e r i a l : A u s t r a l i a , Q u e e n s l a n d , ( B M N H ) ; E c u a d o r , P i c h i n c h a , S a n t o D o m i n g o , ( F M N H , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . , 9 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , ( B B M , 1 0 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , P t e r o c a r p u s i n d i c u s r o o t s , ( B M N H ) ; N e w G u i n e a , ( B M N H ) ; N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e o f X n o v a e g u i n e n s i s , N H M W , 2 i n d i v . ) , p o o r l a b e l i n g : " N e u . G u i n e a " ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 7 7 8 ) , O r o P r o v . ( 6 ) , W e s t S e p i k ( 8 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . W a l l a c e l l a s t r i a t u l u s c o m b . n . B r o w n e ( 1 9 8 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 1 2 8 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H 3 9 2 D i a g n o s i s : W a l l a c e l l a s t r i a t u l u s c a n b e e a s i l y d i s t i n g u i s h e d f r o m o t h e r W a l l a c e l l a b y i t s d i s t i n c t l y q u a d r a t e p r o n o t u m , a n d b y t h e c o n s p i c u o u s s t r i a l f u r r o w s a n d i n t e r s t r i a l r i d g e s c o v e r i n g m o s t o f d e c l i v i t a l s u r f a c e . J u s t a s W s i m i l i s , W . s t r i a t u l u s o f t e n h a s t h e e n d o f i n t e r s t r i a e 1 b r o a d e n e d a n d w i t h o n e o r m o r e o f d o m i n a n t t u b e r c l e s ( n o t a l w a y s p r e s e n t ) , s e c o n d i n t e r s t r i a e w i t h n o o r m i n u t e t u b e r c l e s , t h i r d i n t e r s t r i a o f t e n a g a i n w i t h p r o m i n e n t t u b e r c l e s . L e n g t h : 2 . 5 - 2 . 6 m m . D i s c u s s i o n B r o w n e ( 1 9 8 0 0 ) m e n t i o n e d t h a t t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o X y l e b o r u s l a t e c a r i n a t u s ( M a l a y s i a ) , e x c e p t t h a t t h e s t r i a l i m p r e s s i o n s b e g i n a b o u t t h e b a s a l t h i r d o f t h e e l y t r a . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , E a s t S e p i k , V a n i r n o , ( h o l o t y p e , B M N H ) , i m p o r t e d t o J a p a n ( N a g o y a ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 6 8 ) , O r o P r o v . ( 5 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . W a l l a c e l l a t l m l d u s c o m b . n . S c h e d l ( 1 9 7 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 1 6 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : L i g h t b r o w n t o y e l l o w , m i d d l e - s i z e d W a l l a c e l l a . P r o n o t u m c o n s p i c u o u s l y fl a t , D r y o c o e t i n a - l i k e , q u a d r a t e f r o m a b o v e . D e c l i v i t y o p a q u e . N o p r o m i n e n t t u b e r c l e s o n t o p o f d e c l i v i t y , b u t a l o n g p o s t e r o l a t e r a l c a r i n a b e a r s s h a r p t u b e r c l e s a p i c a l l y . L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 6 m m . D i s c u s s i o n 3 9 3 A p a r a t y p e d e p o s i t e d a t N H M W w a s e x a m i n e d , w h i c h a g r e e s w i t h t h e p h o t o g r a p h e d h o l o t y p e ( a t A M N H ) . S c h e d l ( l 9 7 3 f ) i n c l u d e d t h e s p e c i e s i n h i s " X y l e b o r i s o r d i c a u d i " g r o u p , l i k e l y s o l e l y b a s e d o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . H e d i s t i n g u i s h e d t h e s p e c i e s b y i t s s u b q u a d r a t e p r o n o t u m a n d t h e l o n g , v e r y o b l i q u e e l y t r a l d e c l i v i t y . S c h e d l i n c l u d e d t h e j u n i o r s y n o n y m o f t h i s s p e c i e s , X y l e b o r u s g r a n u l i p e s , i n " X y l e b o r i g r a n u l o s i " . P l a c e m e n t o f t w o r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e s a m e s p e c i e s i n t w o d i f f e r e n t g r o u p s i l l u s t r a t e s t h e i n c o n s i s t e n c y o f S c h e d l ' s g r o u p i n g o f X y l e b o r i n a . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y 1 e b o r u s g r a n u l i p e s S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , G a z e l l e p e n i n s u l a , ( B B M ) , 9 0 0 m a s l ; N e w G u i n e a , M t . R i u , ( p a r a t y p e , N H M W ) . G e n u s W e b b i a H o p k i n s ( 1 9 1 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 8 0 T y p e s p e c i e s : W e b b i a d i p t e r o c a r p i H o p k i n s . R e d e s c r i p t i o n : E y e s d e e p l y e m a r g i n a t e , s o m e t i m e s a l m o s t d i s j u n c t , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t , o r a s l a r g e a s t h e l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b a p p e a r s b r o a d e r t h a n t a l l , c l u b t y p e t h r e e ( w i t h fi r s t s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b s t r a i g h t ( m a y b e s l i g h t l y c o n c a v e o r c o n v e x ) o n a n t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t m o s t l y c o s t a t e , m a y a p p e a r s o f t e r o n p o s t e r i o r s i d e . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b , o r p a r t l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b , o r c l e a r l y v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n 3 9 4 p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 2 o r 3 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w l o n g , fl a t , b u l g i n g f r o n t a l l y ( t y p e B ) . F r o m d o r s a l v i e w p r o l o n g e d a n d q u a d r a t e o r s u b q u a d r a t e ( t y p e 8 ) , o r l o n g , q u a d r a n g u l a r ( t y p e A ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , b u t s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m p r e s e n t . S c u t e l l u m n o t v i s i b l e . E l y t r a l b a s e s c u r v e d , c o s t a t e d u e t o t h e p r e s e n c e o f e l y t r a l m y c a n g i u m . E l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s ( w h i c h m a y b e d i f f i c u l t t o d i s c e r n ) . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y t r u n c a t e d , s o m e t i m e s w i t h c o s t a o r c a r i n a o n t h e e d g e , o r t r u n c a t e d , w i t h t e e t h o r r i d g e s o n t h e e d g e , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d t r u n c a t e d . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e o r s c a l e s , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a r e a c h i n g b e y o n d 5 t h i n t e r s t r i a e , e n c i r c l i n g m o s t o r a l l o f d e c l i v i t y . I n t h e o n l y N e w G u i n e a n s p e c i e s W . p a b o , t h e r e a r e t u b e r c l e s o n a n e l e v a t e d c o s t a a r o u n d d e c l i v i t y , a n d t w o l a r g e p r o j e c t i o n s o n t h e d e c l i v i t y , o n e i n e a c h e l y t r o n . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) . P r o t i b i a e v e r y s l e n d e r , s l i g h t l y b r o a d e r o n l y a t t h e d i s t a l e n d . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a i n fl a t e d a n d g r a n u l a t e d . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , n u m e r o u s , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d , p r o t i b i a l m a r g i n r o u n d e d . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . 3 9 5 C o l o r u n i f o r m l y d a r k b r o w n , o r p r o n o t u m d a r k b u t e l y t r a w h i t e ( s e m i t r a n s p a r e n t ) , o r w i t h a w h i t i s h p a t c h . L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 4 m m . D i s c u s s i o n D u e t o i t s m a n y d e r i v e d f e a t u r e s , t h e g e n u s W e b b i a , a l o n g w i t h A r i x y l e b o r u s , S c h e d l i a a n d C r y p t o x y l e b o r u s , h a s b e e n c o m m o n l y t r e a t e d a s a r e p r e s e n t a t i v e o f a s e p a r a t e t r i b e W e b b i n i ( e . g . , B r o w n e 1 9 6 1 c ) . B r o w n e ( 1 9 6 3 ) p r o p o s e d 4 - s e g m e n t e d a n d 3 - s e g m e n t e d a n t e n n a l f u n i c l e a s t h e g e n u s - s p e c i fi c c h a r a c t e r f o r W e b b i a . S c h e d l e r e c t e d g e n u s X e l y b o r u s ( s i c ) f o r X b i c o r n i s S c h e d l , b a s e d o n i t s 3 - s e g m e n t e d f u n i c l e , b u t B r o w n e o b s e r v e d t h a t 3 - s e g m e n t e d f u n i c l e i s c o m m o n i n s m a l l s p e c i e s o f W e b b i a a n d s y n o n y m i z e d X e l y b o r u s w i t h W e b b i a ( B r o w n e , 1 9 6 3 ) . B r o w n e ( 1 9 6 0 ) s e p a r a t e d P r o w e b b i a f r o m W e b b i a a s h a v i n g 5 - s e g m e n t e d a n t e n n a l f u n i c l e . L a t e r o n , B r o w n e ( 1 9 7 2 ) f o u n d t h e f u n i c u l a r s e g m e n t a t i o n t o v a r y w i d e l y i n W e b b i a , a n d s y n o n y m i z e d P r o w e b b i a b a c k w i t h W e b b i a . I n W e b b i a t h e n u m b e r o f t e e t h o n d e c l i v i t y c a n v a r y w i t h i n s p e c i e s a n d a l s o b e t w e e n t w o e l y t r a i n o n e i n d i v i d u a l ( B r o w n e , 1 9 6 3 ) . B i o l o g y : B r o w n e ( 1 9 5 8 ) d i s c u s s e s s p e c i fi c i t y o f r e p r e s e n t a t i v e s o f t h i s g e n u s t o t r e e s f r o m D i p t e r o c a r p a c e a e . 3 9 6 F i g u r e 5 8 : W e b b i a p a b o , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 2 . 1 m m . W e b b i a d e n t i c u l a t u s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 3 ) S y n o n y m I z e d w i t h : P s e u d o w e b b i a s q u a m a t i l i s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 5 7 P r e v i o u s g e n u s : W e b b i a C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H L e n g t h : 1 . 8 - 1 . 9 m m . D i s c u s s i o n T h e s p e c i e s b e l o n g s t o P s e u d o w e b b i a b a s e d o n t h e a n t e n n a l c l u b , p r o n o t u m t y p e , b o d y v e s t i t u r e , e t c . , a n d i s i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f P . s q u a m a t i l i s i n a l l d e t a i l s , i n c l u d i n g a n t e n n a l c l u b , b o d y v e s t i t u r e , a n d t h e s h a p e a n d d i s t r i b u t i o n o f c o n i c a l s c a l e s o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . A c c o r d i n g t o B r o w n e ( 1 9 8 3 b ) , i t i s r e l a t e d t o W e b b i a t r i g i n t a s p i n a r u s ( S a m p s o n ) f r o m c o n t i n e n t a l A s i a , b u t i s s m a l l e r . B i o l o g y : R e p o r t e d f r o m W e s t P a p u a b y B r o w n e ( 1 9 8 3 b ) . 3 9 7 E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , W e s t P a p u a , ( h o l o t y p e , B M N H ) . W e b b i a p a b o S a m p s o n ( 1 9 2 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 1 4 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : T h e c h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g t h i s s p e c i e s ( a n d t h e l o c a l l y m o n o t y p i c g e n u s ) f r o m o t h e r X y l e b o r i n a i s t h e p r o n o t u m , e l y t r a l m y c a n g i a , a n d t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . T h e p r o n o t u m i s i n fl a t e d a n t e r o l a t e r a l l y , w h i c h r e s u l t s i n a q u a d r a t e a p p e a r a n c e d o r s a l l y , a n d h a s e x t r e m e l y e x t e n d e d p r o n o t a l d i s c . T h e p r e s e n c e i n m y c a n g i a l o p e n i n g i n e l y t r a l b a s e s r e s u l t e d i n t h e a b s e n c e o f s c u t e l l u m a n d t h e e l y t r a l b a s e s b e i n g c o s t a t e a n d r o u n d e d , c o n v e x . T h e e l y t r a l d e c l i v i t y i s a b r u p t l y t r u n c a t e d , m o s t l y fl a t , w i t h a p a i r o f l o n g p o i n t e d p r o j e c t i o n s a t l a t e r a l - l o w e r e d g e s . T h e s e p r o j e c t i o n s v a r y g r e a t l y i n s h a p e ( e . g . , t h e y o f t e n h a v e a s m a l l d o w n w a r d s p i n e i n t h e s e c o n d t h i r d o f t h i s p r o j e c t i o n , s u c h a s i n t h e t y p e s p e c i m e n , o r a r e l o n g , s l e n d e r a n d s i m p l e , o r s h o r t a n d r o b u s t ) . T h e v e r y t i p o f e l y t r a b e a r a d d i t i o n a l p a i r o f s m a l l p o i n t e d p r o j e c t i o n s / s p i n e s . L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 4 m m . D i s c u s s i o n T h e o n l y W e b b i a s p e c i e s c o n fi r m e d f r o m N e w G u i n e a . T h e e l y t r a l d e c l i v i t y o f W . p a b o v a r i e s g r e a t l y a c r o s s c o l l e c t i o n s a n d l o c a l i t i e s , f r o m a f o r m w i t h s i m p l e a n d l o n g p r o c e s s e s , t o o n e w i t h t h i c k , b r a n c h i n g s p i n e s ( U S N M s p e c i m e n s i d e n t i fi e d b y S . L . W o o d ) . C o l o r a t i o n o f t h e s p e c i e s v a r i e s p e r h a p s e v e n m o r e , f r o m b i c o l o r e d s p e c i m e n s w i t h w h i t i s h s e m i t r a n s p a r e n t e l y t r a , t o a l m o s t c o m p l e t e l y b l a c k o n e s . S e v e r a l a u t h o r s d e s c r i b e d l a r g e n u m b e r s o f d u b i o u s s p e c i e s b a s e d s o l e l y o n d e v i a t i o n s o f t h e 3 9 8 p o s t e r o l a t e r a l e l y t r a l p r o c e s s e s . S i n c e t h e s p i n e s a r e a g r e a t l y p l a s t i c f e a t u r e w h i c h v a r i e s f r o m l o c a l i t y t o l o c a l i t y ( o f t e n b i f u r c a t i n g m o r e l a t e r a l l y , m o r e c u r v e d , fl a t , t h e b o t t o m s p i n e s f u r t h e r a p a r t , e t c . ) , i t c a n n o t b e u s e d a s a s o l e i n d i c a t i o n o f s p e c i e s b o u n d a r i e s . T h e s e s p e c i e s a r e c o n s i d e r e d j u n i o r s y n o n y m s o f W . p a b o S a m p s o n , b u t c o u l d n o t b e o f fi c i a l l y s y n o n y m i z e d h e r e , a s w e d i d n o t h a v e a c c e s s t o t h e h o l o t y p e s o r s e r i e s . S p e c i m e n s w i t h m o r e p r o n o u n c e d s e c o n d a r y s p i n e s o n t h e m a i n s p i n e s a r e o f t e n i d e n t i fi e d a s W . p i c i c a u d a S c h e d l . I n N H M W , t h e f o l l o w i n g s p e c i e s a r e d e p o s i t e d w h i c h m a y b e s y n o n y m i z e d i n t h e f u t u r e : W . p l a t y p o i d e s E g g e r s , W . o b t u s i s p i n o s u s S c h e d l , W . b i f o r m i s B r o w n e , W . p i s c e c a u d a B r o w n e , W . d i v e r s i c a u d a . B r o w n e ( 1 9 6 0 ) t r e a t e d t h e f e w s p e c i e s s i m i l a r t o W . p a b o a s t h e " p a b o g r o u p " , i n w h i c h h e i n c l u d e d W . p i s c e c a u d a , W . p a b o , W . p l a t y p o i d e s , W . b i f o r m i s , W . o b t u s i s p i n o s u s . T h e o n l y d i f f e r e n c e s a m o n g t h e s p e c i e s w e r e t h e s i z e , s h a p e a n d e x t e n t o f b i f u r c a t i o n o f t h e d e c l i v i t a l p r o c e s s e s . W . p a b o w a s s a i d t o h a v e t h e s i m p l e s t , n o n - b i f u r c a t e , s u b p a r a l l e l p r o c e s s e s ( B r o w n e , 1 9 6 0 ) . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : W e b b i a q u a d r i c i n c t u s S c h e d l B i o l o g y : U n l i k e o t h e r W e b b i a s p e c i e s w h i c h a r e a l m o s t u n i f o m e s p e c i a l i z e d o n D i p t e r o c a r p a c e a e , s p e c i e s o f t h e W e b b i a p a b o g r o u p a r e k n o w n t o c o l o n i z e F a g a c e a e ( B r o w n e 1 9 6 0 , H u l c r , u n p u b l . ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d i a , K h e r i L a k h i m p u r , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( B . H . J o r d a l , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , ( F I C B , 4 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( M S U C , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( c o m p a r e d t o h o l o t y p e , M S U C ) ; P N G : O r o P r o v . ( 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . W e b b i a q u a d r i c i n c t u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 2 ) S y n o n y m i z e d w i t h : W e b b i a p a b o S a m p s o n 3 9 9 J . 1 1 . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 6 0 C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n F I C B a n d B B M D i s c u s s i o n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e d t h a t t h e h o l o t y p e i s d e p o s i t e d i n A N I C h o w e v e r t h i s c o u l d n o t b e c o n fi r m e d b y t h e m u s e u m s t a f f . W e b b i a p a b o d i s p l a y s a l a r g e v a r i a t i o n o f p o s t e r o l a t e r a l e l y t r a l p r o c e s s e s a n d b o d y c o l o r a t i o n . T h e p u t a t i v e W . q u a d r i c i n c t u s fi t s c o m f o r t a b l y w i t h i n t h i s v a r i a t i o n w i t h t h e s p i n e s b r a n c h i n g a t t h e e n d b y a s m a l l d e n t i c l e , b u t t h i s c h a r a c t e r i s v a r i a b l e e v e n w i t h i n t h e s e v e r a l W . q u a d r i c i n c t u s e x a m i n e d h e r e . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( p a r a t y p e . N H M W ) . G e n u s X y l e b o r i n u s R e i t t e r ( 1 9 1 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 7 8 2 T y p e s p e c i e s : X y l e b o r i n u s ( B o s t r i c h u s ) s a x e s e n i ( R a t z e b u r g ) . R e d e s c r i p t i o n : E y e s d e e p l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b t a l l e r t h a n w i d e , c l u b t y p e o n e ( t r u n c a t e d , fi r s t s e g m e n t c o v e r i n g p o s t e r i o r s i d e ) , o r t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , s e c o n d s e g m e n t v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b n a r r o w , p u b e s c e n t , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y , o r v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e 4 0 0 c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m fi ' o m l a t e r a l v i e w p r o l o n g e d , w i t h l o w s u m m i t ( t y p e 7 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t h a s p r o l o n g e d b a s i c s h a p e w i t h r o u n d e d f r o n t a l m a r g i n ( t y p e 7 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s , o r t a l l a n d p o i n t e d , o r c o n i c a l a n d s l i g h t l y i n fl a t e d . T u f t o n p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , b u t e l y t r a l b a s e s b e a r d e n s e t u f t o f s e t a e a r o u n d t h e s m a l l c o n i c a l s c u t e l l u m , a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m p r e s e n t . E l y t r a l b a s e s m o s t l y s t r a i g h t , c u r v e d a r o u n d t h e s c u t e l l u m d u e t o t h e p r e s e n c e o f e l y t r a l m y c a n g i u m . E l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s . B o u n d a r y b e t w e e n e l y t r a l d i s c a n d d e c l i v i t y d i s t i n c t , o r s o m e t i m e s i n d i s t i n c t w h e n t h e d i s c i s r o u n d e d a n d s m o o t h l y t r a n s i t i o n i n g i n t o d e c l i v i t y . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , o r s t e e p , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x , o r s l o w l y d e s c e n d i n g , o f t e n fl a t . d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d , o r p r o l o n g e d a p i c a l l y , a t t e n u a t e d o r a n g u l a t e . E l y t r a l d e c l i v i t y c o v e r e d w i t h f e w s p a r s e s e t a e . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a b s e n t o r i n d e fi n a b l e , o r v e r y s h o r t . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 2 , a n d s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 1 , 3 a n d b e y o n d ; t h e r e m a y b e e x c e p t i o n s . T u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e I s o m e t i m e s a b s e n t , o r p r e s e n t a s m i n o r g r a n u l e s . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a , w h e r e t h e y s o m e t i m e b e a r t u b e r c l e s . P r o t i b i a e o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 o f t h e l e n g t h . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s s m a l l , o r l a r g e , 4 0 1 d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s n o t e n l a r g e d , p r o t i b i a l m a r g i n r o u n d e d , f e w e r t h a n 6 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . C o l o r u n i f o r m l y l i g h t b r o w n , o r u n i f o r m l y d a r k b r o w n , o r u n i f o r m l y b l a c k ; p r o n o t u m s o m e t i m e s s l i g h t l y l i g h t e r . U s u a l l y m i n u t e s p e c i e s , l e n g t h : 1 . 4 - 2 m m . , l e n g t h b e y o n d 2 m m . i s r a r e . D i s c u s s i o n R e i t t e r ( 1 9 1 3 a ) d i d n o t p r o v i d e d e s c r i p t i o n o f t h e g e n u s p e r s e , b u t d e fi n e d t h e g e n u s b y r e - d e s c r i b i n g t w o s p e c i e s , X s a x e s e n i a n d X a n g u s t a t u s . N o g e n e r i c c h a r a c t e r s w e r e p r o v i d e d . T h e c l a s s i fi c a t i o n o f s p e c i e s o f X y l e b o r i n u s i s a n e p i t o m e o f t h e d i f f i c u l t i e s e n c o u n t e r e d i n X y l e b o r i n a c l a s s i fi c a t i o n . M o s t o r i e n t a l X y l e b o r i n u s s h a r e i d e n t i c a l m o r p h o l o g y . T h e m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s a r e a l l c o n t i n u o u s , a n d i n c h a r a c t e r s t h a t a r e k n o w n t o b e e x t r e m e l y v a r i a b l e i n X y l e b o r i n a . A t t h i s t i m e h o w e v e r , e x t e n s i v e s y n o n y m i z i n g w o u l d b e u n w a r r a n t e d , s i n c e s o m e o f t h e m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s , w h i c h m a y b e c o n s i d e r e d m i n u t e , a r e a c c o m p a n i e d b y m a j o r e c o l o g i c a l d i f f e r e n c e s . F o r e x a m p l e , X y l e b o r i n u s a r t e s t r i a t u s a n d X s a x e s e n i d o n o t h a v e a n y c l e a r d i s t i n g u i s h i n g d i f f e r e n c e s b e y o n d v a g u e d i s s i m i l a r i t y i n b o d y s h a p e a n d e l y t r a l t u b e r c l e s , a n d t h e i r i d e n t i fi c a t i o n r e q u i r e s d i r e c t c o m p a r i s o n o f s p e c i m e n s . E c o l o g i c a l l y h o w e v e r , t h e s p e c i e s a r e v e r y d i f f e r e n t . X a r t e s t r i a t u s i s a r a t h e r r a r e s p e c i e s c o n fi n e d t o t h e t r o p i c s o f S E A s i a a n d t h e h i g h l a n d s o f N e w G u i n e a , w h i l e X s a x e s e n i i s a t e m p e r a t e s p e c i e s ( i . e . , a d a p t e d t o f r e e z i n g ) a n d i s o n e o f t h e m o s t w i d e s p r e a d i n v a s i v e b e e t l e s w o r l d w i d e . O n t h e o t h e r h a n d , t h e r e i s a s i g n i fi c a n t i n t r a s p e c i fi c v a r i a t i o n i n t h e c o m m o n X a n d r e w e s i a n d X e x i g u u s t h r o u g h o u t t h e P a l e o t r o p i c s . T h i s i n c l u d e s d i f f e r e n c e s i n s i z e ( n e a r l y d o u b l e ) , c o l o r a t i o n , e l y t r a l s h a p e , a n d s o o n . T h e r e a r e n o k n o w n e c o l o g i c a l o r m o l e c u l a r f e a t u r e s c o r r e s p o n d i n g t o t h e s e d i s s i m i l a r i t i e s , a n d m a n y f o r r n s s e e m t o o c c u r 4 0 2 s y m p a t r i c a l l y . T h e s p e c i e s d e fi n i t i o n s a n d t h e k e y g i v e n i n t h i s w o r k s h o u l d b e c o n s i d e r e d p r e l i m i n a r y , p e n d i n g a s t u d y t h a t i n c l u d e s m o r e m o l e c u l a r a n d b i o g e o g r a p h i c a l d a t a t o d e l i m i t n a t u r a l g r o u p s . I n t h i s w o r k w e d e c i d e d f o r t h e m o s t c o n s e r v a t i v e s o l u t i o n - t o s y n o n y m i z e s p e c i e s i n w h i c h i n t r a s p e c i fi c m o r p h o l o g i c a l v a r i a b i l i t y d o e s n o t a l l o w r e l i a b l e i d e n t i fi c a t i o n , a n d r e t a i n s p e c i e s w h i c h a r e i d e n t i fi a b l e . F i g u r e 5 9 : X y l e b o r i n u s e x i g u u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 1 . 5 m m . X y l e b o r i n u s a n d r e w e s i ( B l a n d f o r d , 1 8 9 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 3 5 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : T h e m o s t c o n s p i c u o u s c h a r a c t e r o f t h e s p e c i e s i s t h e l o n g , t a p e r i n g e l y t r a l e n d w i t h s t r a i g h t s i d e s . T h e l e n g t h a n d s h a p e o f t h e a t t e n u a t e d a b d o m e n i s g r e a t l y v a r i a b l e i n t h i s s p e c i e s , w i t h l a r g e d i f f e r e n c e s b e t w e e n p o p u l a t i o n s e v e n w i t h i n N e w G u i n e a , a n d w i t h m a n y i n t e r m e d i a t e s b e t w e e n X a n d r e w e s i a n d X e x i g u u s . D e c l i v i t y s h a g r e e n , t h e e x t e n t o f s h a g r e e n i s v a r i a b l e - f r o m c o n fi n e d t o t h e a p i c a l p o r t i o n o f d e c l i v i t y i n P N G h i g h l a n d s r e p r e s e n t a t i v e s , t o s p a n n i n g a l m o s t a l l u p p e r s u r f a c e o f e l y t r a f r o m t h e a p e x 4 0 3 a h n o s t t o t h e b a s e i n s o m e l o w l a n d o r S E A s i a n s p e c i m e n s . B o d y u s u a l l y b l a c k , s o m e t i m e s w i t h l i g h t e r c o l o r e d p r o n o t u m , t o y e l l o w p r o n o t a l s i d e s i n s p e c i m e n s f r o m B o r n e o . L e n g t h : 1 . 7 - 2 . 2 m m . D i s c u s s i o n T h e t y p e s p e c i m e n i s n o t v e r y r e p r e s e n t a t i v e o f t h e s p e c i e s ; r a t h e r , i t r e s e m b l e s X e x i g u u s . I t h a s f e w a n d s m a l l t e e t h o n d e c l i v i t y , w h i c h i s r o u n d e d r a t h e r t h a n t a p e r i n g . T h e b o d y l e n g t h a n d e s p e c i a l l y t h e l e n g t h o f t h e t a p e r i n g p a r t o f e l y t r a i s a n e x t r a o r d i n a r i l y p l a s t i c c h a r a c t e r i n t h i s s p e c i e s . M u c h o f t h e v a r i a t i o n s e e m s t o b e a t t r i b u t a b l e t o a l t i t u d e . I n c r e a s e i n s i z e w i t h a l t i t u d e i s a v e r y c o m m o n p h e n o m e n o n i n X y l e b o r i n a . W e c o n fi r m e d t h e s y n o n y m i e s o f C r y p t o x y l e b o r u s g r a c i l i o r B r o w n e a n d X y l e b o r u s p e r s p h e n o s S c h e d l ( W o o d 1 9 8 9 , B e a v e r 1 9 9 5 ) . B l a n d f o r d ( 1 8 9 6 ) r e l a t e d t h e s p e c i e s t o X y l e b o r i n u s e x i g u u s , a n d n o t e d t h e d i f f e r e n c e s i n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : C r y p t o x y l e b o r u s g r a c i l i o r B r o w n e , X y l e b o r u s i n s o l i t u s B r i g h t , X y l e b o r u s p e r s p h e n o s S c h e d l B i o l o g y : U n c o m m o n , b u t w i t h l a r g e a r e a o f o c c u r r e n c e t h r o u g h o u t t h e P a l e o t r o p i c s . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d i a , B e l g a u m , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; I n d i a , K e r a l a , M u n n a r , ( F M N H , 3 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 3 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . , 7 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r c o l l . , 2 4 0 4 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , A n t i a r i s , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , C r y p t o c a r i a t r u n k , ( F I C B ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . ) , R . A . B e a v e r d e t . ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . , 4 i n d i v . ) , R . A . B e a v e r d e t . ; P N G : C h i m b u P r o v . ( I ) , M a d a n g P r o v . ( 2 2 9 ) , O r o P r o v . ( 9 ) , W e s t S e p i k ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 — 2 0 0 6 . X y l e b o r i n u s a n k i u s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) S y n o n y m i z e d w i t h : X y l e b o r i n u s e x i g u u s ( W a l k e r ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 6 4 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W . L e n g t h : 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 1 c ) s e p a r a t e d X p e r e x i g u u s f r o m X e x i g u u s b a s e d p r i m a r i l y o n i t s s m a l l e r s i z e , a n d h e i n d i c a t e d t h a t t h e s m a l l e r f o r m i s d i s t r i b u t e d E a s t o f t h e c o n t i n e n t a l S E A s i a . L a t e r , S c h e d l ( l 9 7 5 i ) s e p a r a t e d N e w G u i n e a n X a n k i u s f r o m X e x i g u u s b a s e d o n i t s l a r g e r s i z e , a m o n g o t h e r c h a r a c t e r s . A s f a r a s i t i s k n o w n , o n l y o n e s p e c i m e n h a s e v e r b e e n i d e n t i fi e d a s X a n k i u s . X e x i g u u s d i s p l a y s c h a r a c t e r i s t i c s i z e v a r i a t i o n i n a l l a r e a s , i n c l u d i n g t h o s e e a s t o f t h e O r i e n t , b u t S c h e d l , d i d n o t r e c o g n i z e t h i s i n t r a s p e c i fi c v a r i a b i l i t y . T h e l a r g e r s i z e o f t h e s p e c i m e n f r o m h i g h e r e l e v a t i o n ( X a n k i u s ) a s c o m p a r e d t o s p e c i m e n s f r o m l o w l a n d s ( X e x i g u u s s . s t r . ) i s i n f a c t c o n g r u e n t w i t h t h e s a m e p a t t e r n o f a l t i t u d i n a l s i z e i n c r e a s e s e e n i n o t h e r X y l e b o r i n a , a n d y i e l d s s u p p o r t t o t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e p h e n o m e n o n o c c u r s t h r o u g h o u t t h e w h o l e s u b t r i b e . T h e o t h e r t w o c h a r a c t e r s t h a t 4 0 5 S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) m e n t i o n e d a s d i f f e r e n t b e t w e e n X y l e b o r i n u s e x i g u u s a n d X a n k i u s w a s t h e l e s s c u n e i f o r m e l y t r a l a p e x a n d t h e s l i g h t l y l o n g e r s l e n d e r s p i n e s o n t h e a p i c a l m a r g i n o f e l y t r a o f t h e l a t t e r s p e c i e s . E x a m i n a t i o n o f t h e t w o c h a r a c t e r s i n i n d i v i d u a l s o f X e x i g u u s f r o m m u l t i p l e r e g i o n s r e v e a l e d t h a t t h e t w o c h a r a c t e r s a r e s o m e o f t h e m o s t v a r i a b l e i n t h i s t a x o n o m i c e n t i t y , a n d t h u s a r e n o t c o n s i d e r e d d e c i s i v e . I n t e r e s t i n g l y , t h e h o l o t y p e o f X a n k i u s b e i n g l a r g e r a n d s l i g h t l y s t o u t e r t h a n m o s t X e x i g u u s , a l m o s t r e s e m b l e s s o m e s p e c i m e n s i d e n t i fi e d a s X y l e b o r i n u s a r t e s i r i a t u s . T h e o n l y d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e s e t w o s p e c i e s i s t h e s l i g h t l y s m a l l e r s i z e o f X a n k i u s , a n d i t s m o r e p r o n o u n c e d a n d p o i n t e d d e c l i v i t a l t u b e r c l e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . X y l e b o r i n u s a r t e s t r i a t u s ( E i c h h o f f , 1 8 7 8 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 6 6 5 C o m p a r e d t o n e o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : S p e c i e s o f u n c l e a r v a l i d i t y . A c c o r d i n g t o o u r a n a l y s i s i t c a n n o t b e r e l i a b l y d i s t i n g u i s h e d f r o m o t h e r N e w G u i n e a n X y l e b o r i n u s b y a n y o t h e r c h a r a c t e r s e x c e p t f o r b o d y p r o p o r t i o n s , a n d s o m e t i m e s b y p r o n o t a l d i s c s u r f a c e a n d t h e a p p r o x i m a t e e l y t r a l e n d s h a p e . T h e s p e c i e s l i e s o n t h e g r a d i e n t o f m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n b e t w e e n X s a x e s e n i a n d X e x i g u u s ( e s p e c i a l l y t h e l a r g e r m o n t a n e f o r m o f X e x i g u u s o r i g i n a l l y d e s c r i b e d a s X a n k i u s ) . I t i s l a r g e r t h a n X e x i g u u s ( 2 . 3 5 - 2 . 5 8 m . c o m p a r e d t o 1 . 4 5 - 2 . 0 1 m . ) , a n d b u l k i e r t h a n X s a x e s e n i ( e l y t r a l l / w r a t i o 1 . 4 4 - 1 . 5 3 c o m p a r e d t o 1 . 6 8 - 1 . 8 1 ) . F u r t h e r m o r e , m a n y s p e c i m e n s h a v e l e s s p r o n o u n c e d t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y a n d l e s s a c u m i n a t e e l y t r a l e n d t h a n X e x i g u u s , a n d m o r e r o u n d e d , r a t h e r t h a n p a r a l l e l e l y t r a l s i d e s 4 0 6 a t t h e p o s t e r i o r h a l f , b u t t h e s e c h a r a c t e r s a r e s u b j e c t t o m u c h v a r i a t i o n . I t i s p o s s i b l e t h a t m a n y s i m i l a r X y l e b o r i n u s s p p . a r e a s i n g l e p o l y p h y l e t i c c l a d e w i t h v a r i a b l e b o d y p r o p o r t i o n s . I n d i v i d u a l s o f X s a x e s e m ' s e e n b y t h e a u t h o r s a l s o h a v e m i n u t e l y a l u t a c e o u s s u r f a c e o f p r o n o t a l d i s c , w h i l e t h e d i s c i n X a r t e s t r i a t u s s e e m s t o a l w a y s s h i n e , b u t t h e u n i v e r s a l i t y o f t h i s c h a r a c t e r i s u n c l e a r . L e n g t h : 2 . 3 5 - 2 . 5 8 m m . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s r u g i p e n m ' s S c h e d l , X y l e b o r u s l a t i c o l l i s B l a n d f o r d E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , ( n e o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , U m b o i , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , H u l a R i v e r , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , O r i o m o , ( B B M , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , U m b o i - A w e l k o m , ( B B M ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( B B M , 4 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . , 3 i n d i v . ) , R . A . B e a v e r d e t . X y l e b o r i n u s e x i g u u s ( W a l k e r , 1 8 5 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 4 3 6 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : X e x i g u u s c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m t h e s i m i l a r l y s h a p e d X a r t e s t r i a t u s b y s m a l l e r b o d y l e n g t h ( n o m o r e t h a n 2 . 0 1 m m . ) , b y t h e a l u t a c e o u s s u r f a c e o f p r o n o t a l d i s c , a n d o c c a s i o n a l l y b y fl a t t e n e d a n d s e m i - t r a n s l u c e n t t u b e r c l e s a t t h e a p e x o f t h e c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a o n e a c h e l y t r o n , b u t t h i s c h a r a c t e r v a r i e s . F r o m t h e s m a l l e r X p e r p u s i l l u s i t c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y b o d y l e n g t h m o s t l y e x c e e d i n g 1 . 5 m m . , a n d b y b u l k i e r b o d y s h a p e ( e l y t r a l l / w r a t i o a t m o s t 1 . 6 8 , v e r s u s 1 . 8 0 i n X p e r p u s i l l u s ) . F r o m a l l o t h e r s p e c i e s i t c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y t h e l e s s r o u n d e d , m o r e a c u m i n a t e e l y t r a l a p e x 4 0 7 ( b u t i t i s e v e n l y r o u n d e d i n s o m e i n d i v i d u a l s ) , h o w e v e r i t i s n o t a s e x t e n d e d a s i n X a n d r e w e s i . T h e n a r r o w n e s s o f e l y t r a l a p e x i s a c o n t i n u o u s g r a d i e n t f r o m r o u n d e d e l y t r a ( X s a x e s e n i , X a r t e s t r i a t u s , X p e r p u s i l l u s ) t h r o u g h s l i g h t l y a c u m i n a t e ( X e x i g u u s ) t o c o n s p i c u o u s l y a c u m i n a t e , a l m o s t p o i n t e d i n X a n d r e w e s i ; m a n y i n t e r m e d i a t e s c a n b e f o u n d b e t w e e n a l l f o r m s . L e n g t h : 1 . 4 5 - 2 . 0 1 m m . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s m u r i c e u s E i c h h o f f N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r i n u s p e r e x i g u u s ( S c h e d l ) , X y l e b o r i n u s a n k i u s ( S c h e d l ) B i o l o g y : P r o b a b l y t h e m o s t c o m m o n s p e c i e s o f X y l e b o r i n u s i n t h e P a l e o t r o p i c s , c e r t a i n l y s o i n N e w G u i n e a . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( B B M ) , i d e n t i fi e d a s X e x i g u u s b y S c h e d l ; N e w G u i n e a , M a d a n g , K a r k a r I s l a n d , M u l u k , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; S r i L a n k a , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . , 2 i n d i v . ) , R . A . B e a v e r d e t . X y l e b o r i n u s p e r e x l g u u s s y n . n . ( S c h e d l , 1 9 7 1 ) S y n o n y m I z e d w i t h : X y l e b o r i n u s e x i g u u s ( W a l k e r ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 3 1 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W L e n g t h : 1 . 6 m m . D i s c u s s i o n 4 0 8 S c h e d l ( 1 9 7 1 c ) m e n t i o n e d t h a t t h e s p e c i e s w a s s e p a r a t e d f r o m X e x i g u u s b y E g g e r s , b u t t h e s p e c i e s d e s i g n a t i o n h a d n o t b e e n p u b l i s h e d . S c h e d l ( 1 9 7 1 c ) o f fi c i a l l y d e s c r i b e d t h e n e w s p e c i e s . F r o m t h e d e s c r i p t i o n , t w o p u t a t i v e d i f f e r e n c e s c a n b e i n f e r r e d : X p e r e x i g u u s h a s e l y t r a a s l o n g a s p r o n o t u m , a n d t h e o v e r a l l l e n g t h i s b e t w e e n 1 . 5 - 1 . 6 m m . ( H o l o t y p e : 1 . 6 m m l o n g , 0 . 5 5 m m . w i d e . ) S c h e d l m e n t i o n e d t h a t X p e r e x i g u u s o c c u r s i n N e w G u i n e a , A u s t r a l i a , P h i l i p p i n e s a n d P a c i fi c I s l a n d s , w h i l e X e x i g u u s o c c u p i e s r e g i o n s t o t h e W e s t . H o w e v e r , h e a l s o p o i n t s o u t t h a t X p e r e x i g u u s o c c u r s i n J a v a a n d T i m o r I s l a n d s . W e u n c o v e r e d s i g n i fi c a n t s i z e v a r i a t i o n w i t h c l o s e r e x a m i n a t i o n o f X e x i g u u s s . l . ( w i t h s p e c i m e n s i d e n t i fi e d a s X p e r e x i g u u s , i n c l u d i n g t h e h o l o t y p e ) a c r o s s t h e P a l e o t r o p i c s ( F i g u r e 6 0 ) . B o d y l e n g t h o f X e x i g u u s v a r i e s b e t w e e n 1 . 4 1 m m . t o 2 . 0 1 m m . ( o v e r 2 , 6 0 0 i n d i v i d u a l s f r o m P N G s e e n , p l u s 9 i n d i v i d u a l s f r o m e l s e w h e r e ) . M o s t o f t h e s m a l l e r s p e c i m e n s o r i g i n a t e d i n P N G l o w l a n d s , w h i l e t h o s e i n P N G H i g h l a n d s t e n d t o b e t h e l o n g e s t . R e p r e s e n t a t i v e s f r o m o t h e r a r e a s a r e v e r y v a r i a b l e . B e c a u s e m o s t o f t h e v a r i a t i o n c a n o c c u r w i t h i n a s i n g l e l o c a l i t y , w h i l e t h e r e i s n o E a s t - W e s t g r a d i e n t , a n d b e c a u s e t h e v a r i a t i o n i s e n t i r e l y c o n t i n u o u s , X e x i g u u s a n d X p e r e x i g u u s c a n n o t b e d i s t i n g u i s h e d b a s e d o n b o d y s i z e . 4 0 9 X . a n d r e w e s i i n P N G X . e x i g u u s w o r l d w i d e A 1 . E 9 g 2 . 1 . 8 - g 0 . O . g , 1 . 7 g 1 . 1 . 6 - . e « 5 ‘ 1 . 5 ~ 0 o 0 - ° 1 . . 1 . 4 . 0 5 0 0 1 0 0 0 1 5 0 0 - 2 0 8 0 1 8 0 e l e v a t i o n ( m ) l o n g i t u d e ( d e g r e e s ) F i g u r e 6 0 : S i z e v a r i a t i o n i n X y l e b o r i n u s s p p . I n X y l e b o r i n u s a n d r e w e s i , w h e r e i n d i v i d u a l s f r o m m u l t i p l e e l e v a t i o n s w i t h i n P N G w e r e a v a i l a b l e , i t i s c l e a r t h a t b o d y l e n g t h i n c r e a s e s d r a m a t i c a l l y w i t h a l t i t u d e ( n = 7 , R 2 = 0 . 9 4 ) . O n t h e o t h e r h a n d , t h e r e i s n o E a s t - W e s t g r a d i e n t o f b o d y l e n g t h i n X y l e b o r i n u s e x i g u u s s . 1 . ( i n c l u d i n g X p e r e x i g u u s ) , t h e e n t i r e s p a n o f l e n g t h v a r i a t i o n c a n o c c u r w i t h i n a s i n g l e l o c a l i t y ( n = 2 3 , n o c o r r e l a t i o n ) . T h e i n c r e a s e i n s i z e w i t h a l t i t u d e i s a l m o s t u n i f o r m a c r o s s m o s t X y l e b o r i n a , a n d t h e s a m e c o u l d h a v e b e e n e x p e c t e d i n X y l e b o r i n u s e x i g u u s . I n d e e d , o n e l a r g e r f o r m o f X e x i g u u s f r o m P N G H i g h l a n d s ( B u l o l o , M o r o b e p r o v i n c e ) h a s b e e n f o u n d a n d c o n fi r m e d t h e h y p o t h e s i s ( s e e , X a n k i u s ) . T h e v a r i a b i l i t y o f i n d i v i d u a l f e a t u r e s o f d e c l i v i t y o f X e x i g u u s i s e q u a l l y b r o a d , a l t h o u g h a p p a r e n t o n l y u p o n d e t a i l e d e x a m i n a t i o n . T h e b i o g e o g r a p h i c a l s i g n i fi c a n c e o f t h e s e c h a r a c t e r s , o r t h e i r c o r r e l a t i o n w i t h g e n e t i c d i s t a n c e s , i s u n k n o w n , b u t d o e s n o t s u p p o r t t h e d i v i s i o n b e t w e e n X p e r e x i g u u s a n d X e x i g u u s s . s t r . a c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 7 1 0 ) . I n f a c t , t h e i n t r a s p e c i fi c v a r i a t i o n i n X 4 1 0 e x i g u u s i s s o g r e a t t h a t t h e r e m a y b e m o r e d i f f e r e n c e s a m o n g s p e c i m e n s c u r r e n t l y i d e n t i fi e d a s X e x i g u u s f r o m d i f f e r e n t r e g i o n s , t h a n b e t w e e n s i m i l a r s p e c i m e n s i d e n t i fi e d e i t h e r a s X e x i g u u s a n d X a n d r e w e s i . A l t h o u g h t h e h o l o t y p e s a n d a v e r a g e s p e c i m e n s a r e c l e a r l y d i f f e r e n t , t h e r e i s a n i n t e r g r a d a t i o n i n t h e m a i n d i f f e r e n c e - t h e a c u m i n a t e e l y t r a l a p e x i n X a n d r e w e s i . O n t h e o t h e r h a n d , m a n y r e p r e s e n t a t i v e s i d e n t i fi a b l e a s X e x i g u u s f r o m A fi ' i c a , S E A s i a a n d N e w G u i n e a d i f f e r i n t h e a b s e n c e , p r e s e n c e , a n d e x t e n t o f t h e s h a g r e e n e d s u r f a c e o f d e c l i v i t y , i n t h e s h a p e a n d s h a r p n e s s o f t u b e r c l e s , i n w h e t h e r o r n o t t u b e r c l e s a r e p r e s e n t i n t h e 2 n d i n t e r s t r i a , a n d s o o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 3 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r c o l l . ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , O h u , G y m n a c r a n t h e r a p a n i c u l a t a t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; P h i l i p p i n e s , L u z o n , T a y a b a s , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 6 0 8 ) , O r o P r o v . ( 6 2 ) , W e s t S e p i k ( 2 0 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r i n u s p e r p u s l l l u s ( E g g e r s , 1 9 2 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 3 7 6 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : S i m i l a r t o X y l e b o r i n u s e x i g u u s , b u t t h e t e e t h a r o u n d d e c l i v i t a l a p e x a r e f u r t h e r a p a r t . D e c l i v i t y s t e e p e r . F r o m P o p o n d e t t a - 1 . 5 m m . U n l i k e M i c r o p e r u s r e c i d e n s , X 4 1 1 p e r p u s i l l u s d o e s n o t h a v e a c o s t a b e l o w e l y t r a l d e c l i v i t y , b u t d o e s h a v e a m i n i a t u r e k n o b - 1 i k e s c u t e l l u m . L e n g t h : 1 . 5 m m . D i s c u s s i o n M a n y r e p r e s e n t a t i v e s o f X p e r p u s i l l u s r e s e m b l e X e x i g u u s . G i v e n t h e l a r g e b u t n o t f u l l y e x p l o r e d i n t r a s p e c i f i c v a r i a b i l i t y i n X e x i g u u s , i t i s a s y e t i m p o s s i b l e t o d e c i d e i f X p e r p u s i l l u s i s a u n i q u e e n t i t y , o r a c o l l e c t i o n o f s m a l l e r r e p r e s e n t a t i v e s o f X e x i g u u s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s a n g u s t a t u l u s S c h e d l B i o l o g y : B o r n e o . C o m p l e x fl a t c h a m b e r . T h e s p e c i e s i s w i d e l y d i s t r i b u t e d - t h e t y p e s p e c i m e n w a s c o l l e c t e d o n J a v a ( b y L . G . E . K a l s h o v e n ) , w h i l e I h a v e s p e c i m e n s f r o m B o r n e o a n d P a p u a N e w G u i n e a . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , S u m a t r a , ( h o l o t y p e ) ; M a l a y s i a , S a r a w a k , G u n u n g B u d a , ( R A . B e a v e r d e t . , U C D ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 1 0 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 3 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 1 2 i n d i v . ) ; P N G : O r o P r o v . ( 5 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r i n u s s a x e s e n l ( R a t z e b u r g , 1 8 3 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S 0 0 1 5 8 9 4 1 2 D i a g n o s i s : S h a g r e e n d e c l i v i t y , i n t e r s t r i a e 2 i m p r e s s e d . I t i s d i f f i c u l t t o d i s t i n g u i s h f r o m X y l e b o r i n u s a r t e s t r i a t u s . I n d i v i d u a l s o f X s a x e s e n i s e e n b y t h e a u t h o r a l s o h a v e m i n u t e l y a l u t a c e o u s s u r f a c e o f p r o n o t a l d i s c , w h i l e t h e d i s c i n X a r t e s t r i a t u s s e e m s t o b e m o s t l y s h i n i n g , b u t t h e u n i v e r s a l i t y o f t h i s c h a r a c t e r i s u n c l e a r . L e n g t h : 2 . 2 m m . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s s o b r i n u s E i c h h o f f , X y l e b o r u s p s e u d o g r a c i l i s E S c h e d l , X y l e b o r u s l i b r o c e d r i S w a i n e , X y l e b o r u s t s u g a e S w a i n e , X y l e b o r u s s u b s p i n o s u s E g g e r s , X y l e b o r u s a r b u t i H o p k i n s , X y l e b o r u s q u e r c u s H o p k i n s , X y l e b o r u s p e c a n u s H o p k i n s , X y l e b o r u s fl o r i d e n s i s H o p k i n s , X y l e b o r u s s u b d e p r e s s u s R e y , X y l e b o r u s h p s e u d o a n g u s t a t u s S c h e d l , X y l e b o r u s a e s c u l i F e r r a r i , X y l e b o r u s a n g u s t a t u s E i c h h o f f , X y l e b o r u s d e c o l o r B o i e l d i e u , X y l e b o r u s d o h r n i W o l l a s t o n , X y l e b o r u s fi i g i d u s B l a c k b u r n , X y l e b o r u s r e t r u s u s S c h e d l , X y l e b o r u s p e r e g r i n u s E g g e r s , X y l e b o r u s c i n c t i p e n n i s S c h e d l , X y l e b o r u s p a r a g u a y e n s i s S c h e d l B i o l o g y : T h e s p e c i e s i s f o u n d i n n e i g h b o r i n g t e m p e r a t e r e g i o n s , s u c h a s A u s t r a l i a ( S c h e d l 1 9 6 4 i , l 9 6 8 g ) o r N e w C a l e d o n i a ( H u l c r & M i l l e , u n p u b l . ) . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e t h a t t h e s p e c i e s h a s b e e n r e c o r d e d f r o m N e w G u i n e a , b u t t h e w e c o u l d n o t c o n fi r m t h e o r i g i n a l r e c o r d . G i v e n t h e t y p i c a l t e m p e r a t e d i s t r i b u t i o n o f t h i s s p e c i e s , a n d g i v e n t h e f a c t t h a t i t i s e x t r e m e l y s i m i l a r t o o t h e r s p e c i e s f r o m N e w G u i n e a , i t i s p o s s i b l e t h a t t h e r e c o r d r e s u l t e d f r o m a m i s i d e n t i fi c a t i o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : U S A , M I , C a s s o p o l i s , l i g h t t r a p , ( H u l c r c o l l . 2 0 0 7 ) ; U S A , M i c h i g a n , L a n s i n g , ( H u l c r c o l l . 2 0 0 7 ) ; U S A , M ] , M i n d e n C i t y S t a t e G a m e A r e a , H u l c r 0 0 1 1 . 2 0 0 7 ) ; U S A , M D , P a t u x e n t , A c e r r u b r u m , ( H u l c r 0 0 1 1 . 2 0 0 7 ) ; U S A , M D , P a t u x e n t P a r k , L i q u i d a m b a r , ( H u l c r 0 0 1 1 . 2 0 0 7 , 3 2 i n d i v . ) . 4 1 3 G e n u s X y l e b o r u s E i c h h o f f ( 1 8 6 4 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 8 1 T y p e s p e c i e s : X y l e b o r u s ( B o s t r i c h u s ) m o n o g r a p h u s ( F a b r i c i u s ) . R e d e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y o r d e e p l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n I l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , c l u b t y p e t w o ( o b l i q u e l y t r u n c a t e d , t h e p u b e s c e n t s e c o n d s e g m e n t s l i g h t l y v i s i b l e o n p o s t e r i o r s i d e ) . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g m o s t o f t h e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b v i s i b l e o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , b u t s o f t , o r t h e c o m e o u s p a r t o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t o r p a r t l y v i s i b l e o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k . F r o n s a b o v e e p i s t o m a r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h n o c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s ( s e r r a t i o n s d o n ' t d i f f e r f r o m t h o s e o n t h e p r o n o t a l s l o p e ) . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w o f b a s i c s h a p e ( t y p e 0 ) , o r p r o l o n g e d , w i t h l o w s m n m i t ( t y p e 7 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s b a s i c , s h o r t , p a r a l l e l - s i d e d , r o u n d e d f r o n t a l l y ( t y p e 2 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s b u l g i n g , r o u n d e d , n o t p o i n t e d . X y l e b o r u s 5 . s t r . h a v e m a n d i b u l a r m y c a n g i a ; t h e r e i s n o t u f t o n t h e p r o n o t a l b a s i s a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m a b s e n t , a n d t h e r e a r e n o s e t a e o n e l y t r a l b a s e s a s s o c i a t e d w i t h e l y t r a l m y c a n g i u m . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y , fl a t ; e l y t r a l d i s c h a s d i s t i n c t 4 1 4 l i n e s o f s t r i a l p u n c t u r e s . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , o r s t e e p , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x , d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d , n o t b r o a d e n e d p o s t e r o l a t e r a l y . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h f e w s e t a e , n o t c o n s p i c u o u s l y p u b e s c e n t . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a a b s e n t o r i n d e fi n a b l e , o r v e r y s h o r t . T h e i n n e r p a r t o f d e c l i v i t y h a s n o t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 2 , a n d s e v e r a l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 1 , 3 a n d b e y o n d . S o m e t i m e s t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e l a r e a b s e n t , o r p r e s e n t a s m i n o r g r a n u l e s , t u b e r c l e s i n I i n t e r s t r i a e 3 a r e a l m o s t a l w a y s d i s t i n c t . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y ' b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) , o r p a r a l l e l o n d i s c b u t b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a p e x o f e l y t r a , w h e r e t h e y s o m e t i m e b e a r t u b e r c l e s . P r o t i b i a e o b l i q u e l y t r i a n g u l a r , b r o a d e s t i n 2 / 3 L o f t h e l e n g t h , o r d i s t i n c t l y t r i a n g u l a r , s l e n d e r o n t h e u p p e r p a r t , b r o a d a n d d e n t i c u l a t e o n i t h e l o w e r p a r t . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s s l i g h t l y e l e v a t e d , o r d i s t i n c t l y e n l a r g e d , c o n i c a l ; f e w e r t h a n 6 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . C o l o r u n i f o r m l y l i g h t b r o w n o r r e d d i s h ( p r o n o t u m s o m e t i m e s s l i g h t l y l i g h t e r ) , o r u n i f o r m l y d a r k b r o w n , n e v e r b l a c k . L e n g t h : 2 . 1 - 3 m m . D i s c u s s i o n X y l e b o r u s i s t h e m o s t s p e c i o s e X y l e b o r i n a g e n u s . T h i s i s a p o l y p h y l e t i c g e n u s b u t c l a d i s t i c a n a l y s i s i d e n t i fi e d s y n a p o m o r p h i e s a n d a u n i q u e c o m b i n a t i o n o f h o m o p l a s t i c c h a r a c t e r s , t h a t s u g g e s t s m o n o p h y l y f o r a s u b s e t o f s p e c i e s , X y l e b o r u s 5 . s t r ( F i g u r e 2 1 ) . H o w e v e r , m a n y s p e c i e s w h o s e p l a c e m e n t r e m a i n u n c e r t a i n o r u n s t u d i e d a r e c u r r e n t l y p l a c e d i n X y l e b o r u s ( i . e . , X y l e b o r u s s . 1 . , b e l o w ) . A d m i t t e d l y , t h e r e a r e f e w s y n a p o m o r p h i e s o f X y l e b o r u s s . s t r . , a m o n g t h e m i s f o r e x a m p l e t h e b u l g i n g , g l o b u l a r o r a l m o s t c u b i c a l p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s . 4 1 5 P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d g e n e r a : P h l o e o t r o g u s M o t s c h u l s k i , A n a e r e t u s D u g e s , P r o g e n i u s B l a n d f o r d , M e s o s c o l y t u s B r o u n , E u r y d a c t y l u s H a g e d o m , H e t e r o b o r z ' p s R e i t t e r , N o t o x y l e b o r u s S c h e d l , X y l e b o r i p s R e i t t e r , X e l y b o r u s S c h e d l , T e r m i n a l i n u s H o p k i n s , B o r o x y l o n H o p k i n s . F i g u r e 6 1 : X y l e b o r u s p e r f o r a n s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s a n d t h e m o s t c o m m o n a m b r o s i a b e e t l e i n N e w G u i n e a . S i z e : 2 . 6 m m . X y l e b o r u s 3 . s t r . a f fl n i s E i c h h o f f ( 1 8 6 8 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 1 2 7 C o m p a r e d t o c o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : V e r y s i m i l a r t o X y l e b o r u s p e r f o r a n s , t h e m o s t d e c i s i v e i d e n t i fi c a t i o n c h a r a c t e r b e i n g t h e d u l l ( s h a g r e e n ) e l y t r a l d e c l i v i t y . X a fl i m ‘ s i s a l s o o f t e n s l i g h t l y s m a l l e r , a n d h a s m u c h s m a l l e r t u b e r c l e s o n t h e d e c l i v i t y . I f s p e c i m e n s a r e s u b m e r g e d i n e t h a n o l , t h e d u l l s u r f a c e o f t h e d e c l i v i t y i s n o t a p p a r e n t a n d t h e t w o s p e c i e s a r e i n d i s t i n g u i s h a b l e . 4 1 6 M i s i d e n t i f i c a t i o n s a r e f r e q u e n t i n c o l l e c t i o n s w o r l d w i d e , e s p e c i a l l y w h e n m a d e b y e a r l y t a x o n o m i s t s ( B e e s o n 1 9 2 9 ) . L e n g t h : 2 . 4 m m . D i s c u s s i o n A l t h o u g h i n o t h e r g e n e r a o r s p e c i e s c o m p l e x e s , a c h a r a c t e r s u c h a s d e c l i v i t y s u r f a c e d u l l n e s s w o u l d b e c o n s i d e r e d a m a t t e r o f i n t r a s p e c i fi c v a r i a t i o n , i n X a fi i n i s t h i s c h a r a c t e r m a y i n d e e d d e l i m i t c o n s i s t e n t g e n e t i c l i n e a g e ( J o r d a l , p e r s . c o m m . ) O n t h e o t h e r h a n d , o u r m o l e c u l a r a n a l y s i s ( C o g n a t o e t a l . , 2 0 0 9 ) d o e s n o t s u p p o r t X a fl i n i s a n d i X p e r f o r a n s a s i n d e p e n d e n t c l a d e s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s p r o x i m u s E g g e r s , X y l e b o r u s s o c i e t a t i s B e e s o n , X y l e b o r u s s u b a fi i n i s E g g e r s , X y l e b o r u s s a c c h a r i H o p k i n s , X y l e b o r u s a fl i n i s fi s c o b r u n n e u s E i c h h o f f , X y l e b o r u s a fl i n i s m a s c a r e n s i s E i c h h o f f , X y l e b o r u s a fl i n i s p a r v u s E i c h h o f f , X y l e b o r u s m a s c a r e n s i s E g g e r s , X y l e b o r u s b e t a - m a s c a r e n s i s , X y l e b o r u s a l p h a - p a r v u s , X y l e b o r u s g a m m a - fi r s c o - b r u n n e u s E i c h h o f f E x a m i n e d m a t e r i a l : ( E c u a d o r , P i c h i n c h a , S a n t o D o m i n g o , ( F M N H , 3 i n d i v . ) ; G h a n a , B i a N P , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 9 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 1 4 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 3 i n d i v . ) ; N e a r c t i c , ( c o - t y p e , U S N M ) ; N e w G u i n e a , ( Z h u H o n g b i n , C h i n e s e 4 1 7 P o r t Q u a r a n t i n e , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( Z h u H o n g b i n , C h i n e s e P o r t Q u a r a n t i n e , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( Z h u H o n g b i n , C h i n e s e P o r t Q u a r a n t i n e , 2 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 4 0 5 ) , O r o P r o v . ( 1 7 4 ) , W e s t S e p i k ( 2 1 0 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s 3 . s t r . b i s p i n a t u s E i c h h o f f ( 1 8 6 8 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 8 1 C o m p a r e d t o p a r a l e c t o t y p e i n U Z M C D i a g n o s i s : D e c l i v i t y fl a t , s h i n i n g , w i t h a c o n s p i c u o u s t u b e r c l e i n e a c h i n t e r s t r i a 3 , n e a r t h e m i d d l e o f t h e d e c l i v i t a l s l o p e . U s u a l l y l a r g e r t h a n m o s t X p e r f o r a n s , b u t t h e r a n g e s o f b o d y s i z e o v e r l a p i n t h e t w o s p e c i e s . R e d t o r e d - b r o w n c o l o r , u n l i k e y e l l o w t o l i g h t b r o w n i n m o s t X y l e b o r u s 5 . s t r . L e n g t h : 2 . 2 - 3 . 0 m m . D i s c u s s i o n U n t i l r e c e n t l y , t h i s v e r y c o m m o n c i r c u m t r o p i c a l s p e c i e s h a s b e e n a h n o s t u n i v e r s a l l y i d e n t i fi e d a s X f e r r u g i n e u s F a b r i c i u s b y m o s t t a x o n o m i s t s . R e c e n t l y h o w e v e r , K i r k e n d a l l a n d J o r d a l ( 2 0 0 6 ) r e a n a l y z e d t h e l e c t o t y p e o f X b i s p i n a t u s a n d X f e r r u g i n e u s . S o f a r a s i t i s k n o w n , t h e p a n t r o p i c a l s p e c i e s u s u a l l y m i s t a k e n l y i d e n t i fi e d a s X f e r r u g i n e u s , w h i c h i s a l s o v e r y c o m m o n i n P a p u a N e w G u i n e a , i s X b i s p i n a t u s , w h i l e X f e r r u g i n e u s i s l i k e l y c o n fi n e d t o t h e N e o t r o p i c s . D i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s o f t h e t w o s p e c i e s a r e g i v e n i n K i r k e n d a l l a n d J o r d a l ( 2 0 0 6 ) . X b i s p i n a t u s w a s n o t d e s c r i b e d b y E i c h h o f f i n 1 9 6 8 , a s r e p o r t e d b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) , b u t i n 1 9 8 7 . K i r k e n d a l l a n d J o r d a l ( 2 0 0 6 ) d e s i g n a t e d a l e c t o t y p e o f X b i s p i n a t u s f r o m t h e o r i g i n a l E i c h h o f f s e r i e s o f s y n t y p e s . T h e N e o t r o p i c a l 4 1 8 s p e c i e s , X i m p r e s s u s E i c h h o f f , m a y b e c o n f u s e d w i t h X b i s p i n a t u s a n d X f e r r u g i n e u s . R a b a g l i a e t a l . ( 2 0 0 6 ) p r o v i d e d d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s f o r t h i s s p e c i e s . M a n y s p e c i e s h a v e b e e n s y n o n y m i z e d w i t h X f e r r u g i n e u s , h o w e v e r s e v e r a l o f t h e s e s p e c i e s s h o u l d h a v e b e e n s y n o n y m i z e d w i t h X b i s p i n a t u s . W e c o u l d o n l y c o n fi r m t h e s y n o n y m y o f X n o t a t u s E g g e r s w i t h c o m p a r i s o n o f t h e l e c t o t y p e . B e a v e r ( 1 9 9 1 ) i n c l u d e d X n e s i a n u s B e e s o n . T h e r e s t a w a i t c o n fi r m a t i o n . E i c h h o f f ( 1 8 6 7 ) d e s c r i b e d X c o n f u s u s , w h i c h w a s l a t e r s y n o n y m i z e d w i t h X f e r r u g i n e u s ( S c h e d l l 9 5 7 d ) . T h e s e r i e s o f s y n t y p e s o f X c o n fi r s u s E i c h h o f f w a s e x a m i n e d . I t i s a s e r i e s o f s l i g h t l y v a r i a b l e i n d i v i d u a l s w i t h o u t d o u b t b e l o n g i n g t o X b i s p i n a t u s , r a t h e r t h a n t o X f e r r u g i n e u s . S c h e d l ( 1 9 6 0 h ) d e s c r i b e d a p p r e c i a b l e v a r i a t i o n o f b o d y s i z e ( 2 . 1 - 3 . 0 m m . ) a n d d e c l i v i t a l s c u l p t u r i n g i n w h a t h e c a l l e d X f e r r u g i n e u s f r o m A fi ' i c a . X y l e b o r u s ( a s B o s t r i c h u s ) f e r r u g i n e u s ( B o h e m a n ) i s a s y n o n y m o f W a l l a c e l l a s i m i l i s F e r r . ( o r i g . X y l e b o r u s ; S c h e d l , 1 9 6 0 h ) B i o l o g y : W i d e s p r e a d , c o m m o n e v e n o n i s o l a t e d i s l a n d s s u c h a s M a d a g a s c a r o r H a w a i i ( S c h e d l 1 9 4 2 b ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : C o n g o B e l g e , ( s y n t y p e , I R S N B ) ; E c u a d o r , P i c h i n c h a , S a n t o D o m i n g o , ( F M N H , 5 i n d i v . ) ; G u y a n a , E s s e q u i b o , ( p a r a l e c t o t y p e s o f X f e r r u g i n e u s E g g e r s , 6 i n d i v . ) ; P a n a m a , B a r r o C o l o r a d o , ( U C D ) , c o n fi r m e d X b i s p i n a t u s ; T a i t i ( H a i t i ? ) , ( s y n t y p e , I R S N B ) ; V e n e z u e l a , C a r a c a s , ( s y n t y p e , I R S N B , 4 i n d i v . ) ; V e n e z u e l a , C u m a n a ( ? ) , ( s y n t y p e , I R S N B , 2 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 1 7 ) , W e s t S e p i k ( 7 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 4 1 9 X y l e b o r u s s . s t r . d e v e x i p e n n l s s p . n . H u l c r 8 C o g n a t o J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 2 8 0 . C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n U S N M D i a g n o s i s : S u p e r fi c i a l l y , t h e s p e c i e s r e s e m b l e s X p e r f o r a n s . T h e m a i n d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s f r o m t h i s a n d o t h e r X y l e b o r u s 3 . s i r . a r e t h e a n t e n n a e t y p e 2 w i t h s t r a i g h t o r c o n v e x l s t s e g m e n t a n d a n a r r o w s t r i p e o f c o m e o u s s u r f a c e o f s e g m e n t 2 ; s l i g h t l y ‘ p r o l o n g e d p r o n o t a l d i s c , m a r k e d l y s t e e p e l y t r a l d e c l i v i t y , b r o a d e n e d i n t e r s t r i a 1 t o w a r d s t h e a b d o m i n a l a p e x , a n d t h e v e r y s h o r t d e c l i v i t a l c o s t a , s u b s t i t u t e d l a t e r a l l y b y b l u n t e d g e w i t h g r a n u l e s . D e s c r i p t i o n : A n t e n n a l s c a p u s s h o r t a n d r o b u s t , fi r s t s e g m e n t o f f u n i c l e s h o r t , c o n i c a l ; a n t e n n a l c l u b t y p e 2 ( fi r s t s e g m e n t d o m i n a n t , s t r a i g h t o r s l i g h t l y c o n v e x , s e c o n d a n d t h i r d s e g m e n t s s o f t , p u b e s c e n t , s e c o n d s e g m e n t s o m e t i m e s w i t h n a r r o w c o r n e o u s c a r i n a ) . E y e s m e d i u m t o l a r g e c o m p a r e d t o o t h e r X y l e b o r i n a , e m a r g i n a t e . S u b m e n t u m i m p r e s s e d , s u b m e n t a l s u t u r e s f o r m i n g a n a r r o w s t r i p a r o u n d h y p o s t o m a l r i d g e . P r o n o t u m r o u n d e d f r o n t a l l y w h e n v i e w e d f r o m t o p ; n o b u l g i n g s i d e s , p r o n o t a l s u m m i t l o w a n d p r o n o t a l d i s c s l i g h t l y l o n g e r t h a n t h e f r o n t a l s l o p e . P r o n o t a l a n t e r i o r e d g e w i t h o u t a n y c o n s p i c u o u s s e r r a t i o n s , p r o n o t a l d i s c s h i n i n g , s p a r s e l y p u n c t a t e . P r o t i b i a e fl a t , t r i a n g u l a r , w i t h 6 r o b u s t s o c k e t e d d e n t i c l e s w i t h s l i g h t l y e n l a r g e d s o c k e t s . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p o s t e r o c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s b u l g i n g . N o m y c a n g i a l o p e n i n g b e t w e e n p r o n o t u m a n d m e s o n o t u m , n e i t h e r i n t h e e l y t r a l e d g e s . S c u t e l l u m o r r e g u l a r s i z e , t r i a n g u l a r s h a p e , fl u s h w i t h s u r f a c e . E l y t r a w i t h r e g u l a r r o w s o f s h a l l o w p u n c t u r e s . N o h a i r o n e l y t r a l d i s c , s p a r s e e r e c t s e t a e o n e l y t r a l d e c l i v i t y . D e c l i v i t y s t e e p , i n t e r s t r i a e 1 b r o a d e n e d t o w a r d s t h e a n d o f d e c l i v i t y , w i t h t w o p a i r s o f p r o m i n e n t t u b e r c l e s . A s m a l l t u b e r c l e i n t h e 2 n d 4 2 0 i n t e r s t r i a o n t h e t o p o f d e c l i v i t y , m o r e t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 3 a n d b e y o n d . E n d o f d e c l i v i t y r o u n d e d . P o s t e r o l a t e r a l c o s t a s h o r t , l a r g e l y s u p p l a n t e d b y s e v e r a l u n o r g a n i z e d t u b e r c l e s . L e n g t h : 2 . 5 m m . E t y m o l o g y : t h e n a m e r e f e r s t o t h e s t e e p e l y t r a l d e c l i v i t y . D i s c u s s i o n T h e a n t e n n a e o f t y p e 2 , p r o l o n g e d p r o n o t a l d i s c , a n d t h e e n l a r g e d i n t e r s t r i a 1 o n e l y t r a l d e c l i v i t y s u g g e s t a l t e r n a t i v e p l a c e m e n t o f t h i s s p e c i e s i n E m a r g i n a t u s g e n . 1 1 . H o w e v e r , t h e e l y t r a l a p e x i s n o t e m a r g i n a t e . E m a r g i n a t u s d o l o s u s , i s a s i m i l a r s p e c i e s w h i c h i s s m a l l e r , h a s b r o a d e r a n d l o n g e r p o s t e r o l a t e r a l s i d e s o f d e c l i v i t y , a n d t h u s a p p e a r s s l i g h t l y e m a r g i n a t e . H o l o t y p e d e p o s i t e d i n U S N M , p a r a t y p e i n M S U C . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , O r o P r o v i n c e , P o p o n d e t t a , ( B B M ) ; P N G : W e s t S e p i k ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 4 2 1 F i g u r e 6 2 : X y l e b o r u s d e v e x i p e n n i s s p . n . S i z e : 2 . 5 m m . 4 2 2 F i g u r e 6 3 : X y l e b o r u s d e v e x i p e n m ' s s p . n . , s t e e p e l y t r a l d e c l i v i t y w i t h b r o a d e n e d i n t e r s t r i a e 1 a p i c a l l y . X y l e b o r u s 3 . s t r . p e r f o r a n s W o l l a s t o n ( 1 8 5 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : $ 0 0 1 2 3 C o m p a r e d t o s y n t y p e s i n B M N H D i a g n o s i s : D e c l i v i t y c o n v e x , n o t fl a t t e n e d . T u b e r c l e s o n d e c l i v i t y v a r i e d , f r o m u n i f o r m t o u n e v e n l y l a r g e o r s m a l l . B o t h s t r i a e 1 a n d 3 ( n o t 2 ) h a v e s e v e r a l t u b e r c l e s e a c h . P a l e c o l o r , d a r k y e l l o w t o l i g h t b r o w n . D e c l i v i t a l s u r f a c e s h i n i n g , n o t d u l l ( v i s i b l e w h e n d r y ) . L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 8 m m . D i s c u s s i o n D i f f e r e n c e s b e t w e e n X p e r f o r a n s , X c o g n a t u s , X v o l v u l u s , X p f e i l i a n d m a n y o t h e r s p e c i e s a r e u n c l e a r . D u e t o t h e e x t r e m e c i r c u m t r o p i c a l a b u n d a n c e o f X p e r f o r a n s s . l . , a n d t h e p a u c i t y a n d v a r i a b i l i t y o f m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s , a c o m p r e h e n s i v e m o l e c u l a r p h y l o g e n e t i c a n a l y s i s i s n e e d e d t o r e s o l v e t h e u n c e r t a i n t i e s i n t h e X p e r f o r a n s g r o u p . W e c o n fi r m e d t h e s y n o n y m i e s o f X m i n i m u s S c h e d l a n d X t e s t a c e u s W a l k e r w i t h X 4 2 3 p e r f o r a n s . T h e c a s e o f X t e s t a c e u s i s a n o t h e r e x a m p l e o f t h e c o n f u s i o n b e t w e e n X p e r f o r a n s a n d X c o g n a t u s . T w o i n d i v i d u a l s o n t h e s a m e p o i n t r e p r e s e n t t h e h o l o t y p e o f X t e s t a c e u s : o n e i s o f t h e t y p i c a l X p e r f o r a n s m o r p h o l o g y , a n d t h e o t h e r i s l a r g e r , s i m i l a r t o t h e h o l o t y p e o f X c o g n a t u s . X p a r v i p u n c t a t u s E g g e r s fi o m S o u t h A m e r i c a a l s o a p p e a r s t o b e a s y n o n y m o f X p e r f o r a n s . B e e s o n ( 1 9 2 9 ) m e n t i o n e d t h a t X b u x t o n i B e e s o n d i f f e r s f r o m X p e r f o r a n s i n s i z e a n d t h e t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y , b u t h e a l s o m e n t i o n s c o n s i d e r a b l e v a r i a t i o n i n t h e r e l a t i v e p o s i t i o n o f t h e d e c l i v i t a l t u b e r c l e s . - A c c o r d i n g t o B e e s o n ' s i l l u s t r a t i o n , i t c e r t a i n l y f a l l s w i t h i n t h e v a r i a t i o n i n t h e X c o g n a t u s - X p e r f o r a n s c o m p l e x ( h o l o t y p e n o t e x a m i n e d ) . E g g e r s ' c o l l e c t i o n i n U S N M i n c l u d e s a f e w s p e c i e s n o t l i s t e d b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) , w h i c h s h o u l d b e s y n o n y m i z e d w i t h X p e r f o r a n s : X . z a h n t n e r i E g g e r s , X b r u n n e u s E g g e r s , X i n d o n e s u s E g g e r s . H o w e v e r , o f fi c i a l d e s c r i p t i o n s o f t h e s e s p e c i e s h a v e n o t b e e n l o c a t e d , a n d t h e n a m e s m a y b e i n v a l i d . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s m i n i m u s S c h e d l , X y l e b o r u s c y l i n d r u s S c h e d l , X y l e b o r u s a p e r t u s S c h e d l , X y l e b o r u s t e s t a c e u s W a l k e r , X y l e b o r u s d u p o n t i M o n t r o u z i e r , A n o d i u s t u b e r c u l a t u s M o t s c h u l s k y , X y l e b o r u s k r a a t z i p h i l i p p i n e n s i s E i c h h o f f , X y l o p e r t h a h i r s u t u s L e a , X y l e b o r u s w h i t t e n i B e e s o n , X y l e b o r u s c r i t i c u s S c h e d l , X y l e b o r u s k r a a t z i E i c h h o f f , A n o d i u s d e n t i c u l u s M o t s c h u l s k y , X y l e b o r u s i m m a t u r u s B l a c k b u r n N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s c o g n a t u s B l a n d f o r d E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , M t . K i n a b a l u , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , M t . K i n a b a l u , ( l e c t o t y p e o f X a p e r t u s S c h e d l ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 5 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , 4 2 4 D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 1 3 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( I R S N B ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , B a i t e t a , ( I R S N B ) ; S r i L a n k a , ( h o l o t y p e o f X t e s t a c e u s W a l k e r , , B M N H ) , b o t h X p e r f o r a n s a n d X c o g n a t u s m o r p h o t y p e s o n a p i n . ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 5 1 5 6 ) , O r o P r o v . ( 8 4 3 ) , W e s t S e p i k ( 1 9 5 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s 3 . s t r . v o l v u l u s F a b r i c i u s ( 1 7 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 1 1 6 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U Z M C D i s c u s s i o n A s p e c i e s w h o s e i d e n t i t y c a u s e d m u c h c o n f u s i o n u n t i l r e c e n t l y . G i v e n t h e l a r g e v a r i a t i o n o f i n d i v i d u a l s a s c r i b e d t o X v o l v u l u s b y m a n y t a x o n o m i s t s , a n d g i v e n t h e l a r g e o v e r l a p i n m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s w i t h X p e r f o r a n s a n d X c o g n a t u s , i t i s u n c l e a r w h e t h e r i t i s a v a l i d s p e c i e s . T h e p r i n c i p a l c h a r a c t e r s u s u a l l y u s e d t o d i s t i n g u i s h X v o l v u l u s fi o m s i m i l a r s p e c i e s , n a m e l y X p e r f o r a n s , w e r e t h o s e t h a t d i s t i n g u i s h t h e l e c t o t y p e o f X v o l v u l u s f r o m t h e a v e r a g e m o r p h o l o g y o f X p e r f o r a n s . T h e l e c t o t y p e a n d t h r e e p a r a l e c t o t y p e s f r o m C u b a h a v e d i s t i n c t l y r o u n d e d , s t e e p e l y t r a , s l i g h t l y m o r e p r o m i n e n t t u b e r c l e s , t h e a p i c a l e d g e o f d e c l i v i t y a h n o s t c o s t a t e . H o w e v e r , a n y s e r i e s o f r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e X p e r f o r a n s c o m p l e x f r o m m u l t i p l e l o c a l i t i e s a n d e l e v a t i o n s a l w a y s r e v e a l s g r e a t v a r i a t i o n i n e x a c t l y t h e s e c h a r a c t e r s ( F i g u r e 6 4 ) . B e e s o n ( 1 9 3 9 b ) r e m a r k e d o n l a r g e c o l o r a n d s h a p e v a r i a t i o n i n w h a t w e r e c o n s i d e r e d s u b s p e c i e s o r m o r p h s o f X v o l v u l u s . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e t h a t : " [ X v o l v u l u s ] i s d o u b t f u l l y d i s t i n c t f r o m X p e r f o r a n s a n d m a y i n t e r g r a d e w i t h t h a t s p e c i e s ; r e p o r t s o f i t f r o m S - E 4 2 5 A s i a t o t h e S - W P a c i fi c r e g i o n p r o b a b l y r e f e r t o X p e r f o r a n s a s d o m a n y r e c o r d s f r o m A fi i c a . ” W i t h o u t a n y f u r t h e r a n a l y s i s w e a r e u n a b l e t o d i s t i n g u i s h X v o l v u l u s f r o m X p e r f o r a n s s . s t r . i n s a m p l e s f r o m N e w G u i n e a . O n t h e o t h e r h a n d , a c o m b i n a t i o n o f d e c l i v i t a l c h a r a c t e r s c o n g r u e n t w i t h m o l e c u l a r p h y l o g e n y o f t h e s p e c i e s c o m p l e x m a y i n t h e f u t u r e s u p p o r t t h e s p e c i e s c o n c e p t o f X v o l v u l u s . T h u s w e d o n o t s u g g e s t s y n o n y m i z i n g t h e s p e c i e s w i t h o u t f u t u r e a n a l y s e s ( B . J o r d a l , p e r s . c o m m ) , b u t w e a r e n o t r e c o g n i z i n g t h e s p e c i e s a s a d i s t i n g u i s h a b l e e n t i t y i n N e w G u i n e a . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s a l t e r n a n s E i c h h o f f , X y l e b o r u s b a d i u s E i c h h o f f , X y l e b o r u s g r a n u l a r i s S c h e d l , X y l e b o r u s g r e n a d e n s i s H o p k i n s , X y l e b o r u s g u a n a g u a t e n s i s D u g e s , X y l e b o r u s h u b b a r d i H o p k i n s , X y l e b o r u s i n t e r s t i t i a l i s E i c h h o f f , X y l e b o r u s k r a a t z i i v a r . p h i l i p p i n e n s i s E i c h h o f f , X y l e b o r u s r i l e y i H o p k i n s , X y l e b o r u s H o p k i n s , X y l e b o r u s s i l v e s t r i s B e e s o n , X y l e b o r u s t o r q u a t u s E i c h h o f f , X y l e b o r u s v a g a b u n d u s S c h e d l , E x a m i n e d m a t e r i a l : C u b a , ( l e c t o t y p e , U Z M C , 4 i n d i v . ) ; E c u a d o r , P i c h i n c h a , S a n t o D o m i n g o , ( F M N H , 3 i n d i v . ) ; E c u a d o r , O n c o n G a r e , ( S . D o l e , 6 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 7 5 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 4 2 6 - # y c n e u q w e r f N 2 5 4 6 5 5 I X c o g n a t u s E X p e r f o r a n s E ! X v o l v u l u s v v 3 8 ‘ 3 d e c l i v i t y s l o p e 0 I O F i g u r e 6 4 : H i s t o g r a m o f m o r p h o l o g i c a l o v e r l a p b e t w e e n X y l e b o r u s p e r f o r a n s a n d t h e p u t a t i v e s p e c i e s X y l e b o r u s c o g n a t u s a n d X y l e b o r u s v o l v u l u s . S o m e t a x o n o m i s t s d i s t i n g u i s h e d X v o l v u l u s a n d X p e r f o r a n s b y t h e s l o p e o f e l y t r a l d e c l i v i t y ( m e a s u r e d h e r e a s t h e a n g l e b e t w e e n t h e a b d o m i n a l s u r f a c e a n d t h e t a n g e n t i n l o w e r h a l f o f t h e e l y t r a l d e c l i v i t y , w h e r e d e c l i v i t y i s a p p r o x i m a t e l y fl a t ) . T h i s m e t r i c a p p e a r s t o b e c o n t i n u a l l y d i s t r i b u t e d , n o t u s a b l e f o r d i s t i n g u i s h i n g t h e t h r e e s p e c i e s . G e n u s X y l e b o r u s s . I . J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 8 3 8 D i s c u s s i o n T h i s i s a n u n n a t u r a l g r o u p c o n t a i n i n g s p e c i e s w i t h u n c l e a r p l a c e m e n t , w h i c h w e r e o r i g i n a l l y d e s c r i b e d a s X y l e b o r u s . X y l e b o r u s s . I . b i d e n t a t u s ( M o t s c h u l s k y , 1 8 6 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 4 9 3 C o m p a r e d t o h o l o t y p e p h o t o i n I Z M 4 2 7 D i a g n o s i s : D a r k s p e c i e s , g r e a t l y v a r i a b l e i n s i z e , a p p e a r i n g r u g o s e o v e r m o s t o f t h e b o d y . A n t e n n a e o f t y p e 2 , w i t h c o n c a v e s e g m e n t 1 , a n d s o f t , p u b e s c e n t a n d i n c o n s p i c u o u s s e g m e n t s 2 a n d 3 . A n t e n n a l c l u b i n s o m e s p e c i m e n s c o n s p i c u o u s l y s m a l l . E y e s o n l y s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , b e a n - s h a p e d . P r o n o t a l f r o n t a l e d g e g r e a t l y p r o l o n g e d i n t o a " h o o d " w i t h p r o m i n e n t s e r r a t i o n s . P r o n o t a l d i s c w i t h s p a r s e a s p e r i t i e s , s i m i l a r a s i n A m b r o s i o d m u s s p p . , d i s c s u r f a c e v a r i e s f r o m u n i f o r m l y s h a g r e e n , t o p a r t l y s h i n i n g , t o m o s t l y s h i n i n g . P r o c o x a e c o n t i g u o u s , p o s t e r o c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s fl a t t o s l i g h t l y i n fl a t e d . P r o t i b i a e s l e n d e r , a b r u p t l y b r o a d e n e d a n d t r i a n g u l a r a t t h e d i s t a l e n d s , w i t h 6 - 7 s m a l l d e n t i c l e s . N o s i g n s o f m y c a n g i a l o p e n i n g i n m e s o n o t u m . E l y t r a l b a s e s w i t h a n u n u s u a l o v e r h a n g i n g c u r v e d c o s t a , b u t t h e n o m y c a n g i a l o p e n i n g a s s o c i a t e d w i t h i t w a s b e f o u n d . S c u t e l l u m o f r e g u l a r s i z e . E l y t r a l s u r f a c e r u g g e d , m o s t l y d u e t o b r o a d e n e d a n d s o m e w h a t i r r e g u l a r s t r i a l p u n c t u r e s . E l y t r a e b r o a d e s t a r o u n d d e c l i v i t y , d e c l i v i t y g e n t l y s l o p e d , a l m o s t c o n c a v e a t t h e e n d . I n t e r s t r i a e 2 a n d 3 e a c h w i t h a t l e a s t o n e l a r g e t u b e r c l e . T h e e n d o f e l y t r a c h a r a c t e r i s t i c a l l y p r o t r u d i n g b a c k w a r d s , a n g u l a t e . L e n g t h : 3 . 0 - 4 . 5 m m . D i s c u s s i o n S y n o n y m y w i t h B o r o x y l o n w e b b i H o p k i n s , B o r o x y l o n s t e p h e g y n i s H o p k i n s , X y l e b o r u s r i e h l i E g g e r s a n d X b r e v i d e n t a t u s E g g e r s w e r e s c o n fi r m e d . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : B o r o x y l o n w e b b i H o p k i n s , B o r o x y l o n s t e p h e g y n i s H o p k i n s , X b r e v i d e n t a t u s E g g e r s , X y l e b o r u s r i e h l i E i c h h o f f , X y l e b o r u s q u a d r i d e n s E g g e r s N e w j u n i o r s y n o n y m : X y l e b o r u s s u b c o s t a t u s E i c h h o f f 4 2 8 B i o l o g y : W i d e s p r e a d t h r o u g h o u t A s i a a n d A f r i c a ( G r a y 1 9 6 8 ) , u n c o m m o n i n N e w G u i n e a . B r o w n e ( 1 9 6 6 ) c l a i m s t h a t t h e s p e c i e s i n h a b i t s p r i m a r i l y s e a s h o r e h a b i t a t s , o c c u r r i n g o n t r o p i c a l c o a s t s t h r o u g h o u t t h e I n d i a n a n d S o u t h P a c i fi c o c e a n s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , O r o , A n i s o p t e r a , ( F I C B ) , C o p p o c k 0 0 1 1 . 1 9 6 0 ; N e w G u i n e a , ( F I C B , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g ( I R S N B ) . X y l e b o r u s s . l . c i n c t l p e s S c h e d l ( 1 9 7 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 5 7 8 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : A n t e n n a e t y p e 3 , b r o a d , w i t h fi r s t c o m e o u s s e g m e n t s t r a i g h t o r c o n v e x , s e c o n d p a r t l y c o m e o u s , p r o n o t u m w i t h a r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e f r o n t a l e d g e , s l i g h t l y p r o l o n g e d p o s t e r i a d . N o s i g n o f m e s o n o t a l o r e l y t r a l m y c a n g i a . T h e e l y t r a a r e r o u n d e d , s l o w l y d e s c e n d i n g , a t t e n u a t e d a t t h e e n d . I n t e r s t r i a e o n e l y t r a l d e c l i v i t y e a c h w i t h a d e n s e r o w o f s h a r p r e c u r v e d s p i n e s , a l l i n t e r s t r i a e e x c e p t t h e fi r s t , s u t u r a l . T w o o t h e r X y l e b o r i n a i n N e w G u i n e a h a v e a c u m i n a t e e l y t r a a n d s o m e w h a t s i m i l a r b o d y s h a p e - X y l e b o r u s m e t a c u n e o l u s a n d X y l e b o r u s p i l e a t u l u s - b u t t h e y d o n o t h a v e t h e d i s t i n c t p o i n t e d t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y . T h e t h r e e s p e c i e s a r e p r o b a b l y r e l a t e d , b u t m a y n o t f o r m a s t r i c t l y m o n o p h y l e t i c g r o u p . T h e i r p l a c e m e n t o n a p h y l o g r a m ( F i g u r e 2 1 ) i s n o t s u p p o r t e d b y a l l p a r s i m o n i o u s t r e e s . M a t e r i a l f o r m o l e c u l a r a n a l y s i s i s n o t a v a i l a b l e . L e n g t h : 2 . 8 m m . D i s c u s s i o n 4 2 9 U n c l e a r g e n e r i c p l a c e m e n t . T h e s p e c i e s i s m i s s i n g s u f f i c i e n t n u m b e r o f s y n a p o m o r p h i e s w i t h a n y o t h e r g e n u s , i t s o n l y c o n s p i c u o u s f e a t u r e i s t h e a t t e n u a t e d d e c l i v i t y w i t h s p i n e s , w h i c h i s l a r g e l y a u t a p o m o r p h i c . S c h e d l ( 1 9 7 9 g ) t e n t a t i v e l y p l a c e d t h e s p e c i e s i n g r o u p s X y l e b o r i a n g u s t a t i o r X y l e b o r i s o l i t a r i . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e , M t . A m i n g w i v a , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , G u l f P r o v i n c e , I v i m k a , ( c o m p a r e d t o t y p e , U C D ) . X y l e b o r u s s . I . d e c l i v i s p l n a t u s c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 6 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 2 5 4 P r e v i o u s g e n u s : A m b r o s i o d m u s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n F I C B D i a g n o s i s : U n m i s t a k a b l e c o m b i n a t i o n o f l a r g e s p i n e s o n d e c l i v i t y a n d t h e q u a d r a t e p r o n o t u m . A n t e n n a 1 c l u b t y p e 2 o r 3 , u n u s u a l l y t a l l , t h e m a r g i n o f t h e fi r s t s e g m e n t i s c o n v e x , s e c o n d s e g m e n t i s a l s o c o m e o u s o n b o t h s i d e s o f t h e c l u b , t h i r d s e g m e n t i s s o f t , r e d u c e d . T h e u p p e r p a r t o f e y e i s v e r y s m a l l . T h e p r o n o t u m i s r e c t a n g u l a r i n o u t l i n e , b u l g i n g i n i t s a n t e r o l a t e r a l s i d e s t o t h e p o i n t t h a t i t s f r o n t a l e d g e i s s l i g h t l y c o n c a v e . T h e p r o n o t a l a n t e r i o r m a r g i n h a s a f a i n t r o w o f s e r r a t i o n s ( s l i g h t l y r e m o v e d f r o m t h e e d g e ) . P r o t i b i a e a r e fl a t , t h e i r e d g e s v e r y b r o a d l y c u r v e d , w i t h n u m e r o u s m i n u t e d e n t i c l e s ( 1 3 - 1 6 i n p r o t i b i a ) . P r o c o x a e a r e c o n t i g u o u s , p o s t e r o c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s i s i n fl a t e d t o b u l g i n g . N o s i g n o f m y c a n g i a i n m e s o n o t u m o r i n e l y t r a l b a s e s , s c u t e l l u m n o r m a l , l a r g e . T h e e l y t r a l d i s c i s s h i n i n g , w i t h p a r a l l e l r o w s o f c o n s p i c u o u s p u n c t u r e s . T h e d e c l i v i t y i s g r e a t l y m o d i fi e d : s t r i a l p u n c t u r e s a r e e n l a r g e d , b r o a d e n e d , d e n s e l y p a c k e d i n t h e s t r i a l r o w s , w i t h d e n s e c h a g r e n a t i o n i n s i d e . A l l i n t e r s t r i a e b e a r s h a r p t u b e r c l e s o n t h e e d g e o f 4 3 0 d e c l i v i t y , I n t e r s t r i a e 2 , 5 a n d 6 h a v e o t h e r p o i n t e d t u b e r c l e s i n t h e m i d d l e o f d e c l i v i t y , a n d e a c h i n t e r s t r i a 3 b e a r s o n e l a r g e , c u r v e d s p i n e a n d s e v e r a l s m a l l e r o n e s . L e n g t h : 4 . 4 m m . D i s c u s s i o n T h e g e n e r i c p l a c e m e n t o f t h e s p e c i e s i s u n c l e a r . W o o d ( 1 9 8 9 , 6 7 6 1 ) s y n o n y m i z e d X t e c t u s S c h e d l w i t h t h i s s p e c i e s . S c h e d l ( 1 9 7 2 h ) d e s c r i b e d X t e c t u s w i t h o u t a n y r e f e r e n c e t o i t s s i m i l a r i t y t o X d e c l i v i s p i n a t u s . I n s t e a d , h e r e l a t e s i t t o C o p t o d r y a s q u a d r i c o s t a t u s ( a s X y l e b o r u s ) , a n u n r e l a t e d s p e c i e s fi ' o m B o r n e o . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s t e c t u s S c h e d l B i o l o g y : T e n d s t o b r e e d i n e x t r e m e l y w e t w o o d p a r t l y s u b m e r g e d i n w a t e r , a l o n g s t r e a m s . F o u n d i n m i d d l e e l e v a t i o n s i n E a s t e r n N e w G u i n e a . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( p a r a t y p e , F I C B ) ; P N G : O r o P r o v . ( 3 0 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s s . l . g r a n u l o s u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 5 0 0 1 3 0 3 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : U n m i s t a k a b l e q u a d r a t e p r o n o t u m , w i d e r t h a n l o n g , a s h a p e o t h e r w i s e p r e s e n t o n l y i n m a l e s o f X y l e b o r i n a . T h e s u r f a c e o f e l y t r a l d e c l i v i t y i s s h a r p l y d i f f e r e n t f r o m t h e s u r f a c e o f t h e e l y t r a l d i s c . D i s c i s s h i n i n g , w i t h s m a l l a l i g n e d s t r i a l p u n c t u r e s , w h i l e t h e d e c l i v i t y l a c k s t r i a e , i s d e n s e l y c o n s p i c u o u s l y d u l l , c o r i a c e o u s a n d d e n s e l y c o v e r e d w i t h s m a l l g r a n u l e s . T h e e l y t r a c l o s e l y r e s e m b l e t h o s e o f X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c u l u s . 4 3 1 L e n g t h : 2 . 9 - 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n T h e s p e c i e s w a s u n n e c e s s a r i l y s y n o n y m i z e d w i t h X p a r t i t u s B r o w n e ( S c h e d l 1 9 8 0 d ) . B e a v e r ( 1 9 9 1 ) r e i n s t a t e d t h e s p e c i e s X g r a n u l o s u s . X p a r t i t u s f r o m F i j i i s v e r y s i m i l a r ( h o l o t y p e e x a m i n e d ) , b u t i n t h i s s p e c i e s , t h e g r a n u l e s o n e l y t r a l d e c l i v i t y a r e m u c h l a r g e r a n d a l i g n e d i n i n t e r s t r i a e . T h e l a r g e t u b e r c l e s a t t h e a p i c a l a r e a o f e l y t r a a r e l a r g e r t h a n i n X g r a n u l o s u s . X g r a n u l o s u s i s s m a l l e r ( 3 . 2 m m . ) t h a n X p a r t i t u s ( 3 . 6 - 3 . 8 m m . ) ( B e a v e r 1 9 9 1 ) . T h e d i f f e r e n c e i s c o n fi r m e d h e r e a n d t h e r e s u r r e c t i o n o f t h e s p e c i e s s u p p o r t e d . A n o t h e r s i m i l a r s p e c i e s i s X d e f o r m a t u s B r o w n e f r o m F i j i , w i t h d e e p , s a d d l e - l i k e c o n c a v i t y a t t h e u p p e r c h a g r e n a t e d a r e a o n d e c l i v i t a l d i s c . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t e r n H i g h l a n d s , G i u w e , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 6 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s s . l . j u d e n k o l c o m b . n . ( S c h e d l , 1 9 5 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 2 4 9 P r e v i o u s g e n u s : C o p t o d r y a s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : V e r y s m a l l s p e c i e s , t e n t a t i v e l y p l a c e d i n X y l e b o r u s s . 1 . A l t h o u g h s u p e r fi c i a l l y t h e s p e c i e s r e s e m b l e s X y l e b o r u s 5 . s t r , i t h a s a n u m b e r o f d e c i s i v e l y d i s t i n c t c h a r a c t e r s : a n t e n n a l c l u b t y p e 3 , s u b m e n t u m n e a r l y fl a t , m e s o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s fl a t , t u b e r c l e s o n d e c l i v i t y v e r y e v e n l y s m a l l , e v e n l y d i s t r i b u t e d i n a l l i n t e r s t r i a e e x c e p t 1 . L e n g t h : 1 . 5 - 1 . 8 m m . 4 3 2 D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e , p a r a t y p e s , a n d o t h e r i n d i v i d u a l s c o m p a r e d t o t h e h o l o t y p e d o n o t c o r r e s p o n d t o t h e d e s c r i p t i o n ( S c h e d l 1 9 5 9 a ) , w h i c h i n d i c a t e d t h a t t h e d e c l i v i t y c o m m e n c e s i n t h e m i d d l e o f t h e e l y t r a l l e n g t h . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n c l u d e d t h e s p e c i e s i n C o p t o d r y a s . H o w e v e r , t h e s p e c i e s l a c k s e l y t r a l m y c a n g i a a n d h a v e v i s i b l e fl a t s c u t e l l u m , a l b e i t s m a l l t h u s t h e t r a n s f e r t o C o p t o d r y a s i s n o t s u p p o r t e d . S u p e r fi c i a l l y , X j u d e n k o i r e s e m b l e s s p e c i e s o f X y l e b o r u s 3 . s t r . , b u t i t s p l a c e m e n t i n t o t h e g r o u p i s n o t s u p p o r t e d b y a n u m b e r o f c h a r a c t e r s ( F i g u r e 2 1 ) , n o t a b l y t h e a n t e n n a l c l u b o f t y p e 3 , a n d t h e s m a l l , p o i n t e d p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s . T h e s p e c i e s i s t e n t a t i v e l y p l a c e d i n X y l e b o r u s s . l . S c h e d l m i s t a k e n l y r e l a t e s t h e s p e c i e s t o t w o s p e c i e s w i t h s i m i l a r d e c l i v i t y , w h i c h h o w e v e r b e l o n g t o d i f f e r e n t g e n e r a : X n u t a n s ( n o w s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m a g n a t u m c o m b . n o v . ) a n d X p u l l u s ( n o w C o p t o d r y a s ) . V a g u e l y s i m i l a r i s X m i n u t u s f r o m F i j i ( t y p e s e e n ) , b u t t h a t h a s s h o r t e r a n d m o r e fl a t p r o n o t u m , d e c l i v i t y s l i g h t l y c o n c a v e , f e e b l e b u l g e s o n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y , g r a n u l e s s c a t t e r e d o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y . N e w j u n i o r s y n o n y m ( s ) : X y l e b o r u s i m m i t a t r i x S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : S r i L a n k a , S a b a r g a m u v a , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; S r i L a n k a , S a b a r g a m u v a , ( p a r a t y p e , N H M W , 2 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s s . l . m e t a c u n e o l u s S c h e d l ( 1 9 4 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 3 9 4 3 3 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o n o n - t y p e i n B M N H R e d e s c r i p t i o n : G r a d u a l l y t a p e r i n g e l y t r a , n o t u b e r c l e s o r g r a n u l e s o n e l y t r a l s u r f a c e . P r o n o t u m m i l d l y p r o l o n g e d p o s t e r i a d , p a r a l l e l - s i d e d , a p p e a r i n g b r o a d e r t h a n t h e e l y t r a . M i n i a t u r e s c u t e l l u m . M o s t s p e c i m e n s v e r y l i g h t l y c o l o r e d , y e l l o w t o r e d d i s h b r o w n . T h e w h o l e b o d y d e n s e l y b u t s o f t l y p u b e s c e n t , e s p e c i a l l y t h e e l y t r a l d e c l i v i t y E L e n g t h : 2 . 2 m m . D i s c u s s i o n T y p e n o t i n Z M A o r R M N H ; p o s s i b l y i n K a l s h o v e n ' s c o l l e c t i o n i n M Z B . . S i m i l a r , b u t s m a l l e r , n a r r o w e r a n d d a r k b r o w n i s X y l e b o r u s c u n e i f o r m i s S c h e d l f r o m M a l a y s i a . T w o o t h e r X y l e b o r i n a i n N e w G u i n e a h a v e a c u m i n a t e e l y t r a a n d s i m i l a r b o d y s h a p e : X y l e b o r u s c i n c t i p e s ( a s p e r a t e e l y t r a l s u r f a c e ) a n d X y l e b o r u s p i l e a t u l u s ( a n t e n n a l c l u b n e a r l y t y p e 1 , n o s e r r a t i o n s o n t h e a n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m ) . M o s t c h a r a c t e r s i n t h e t h r e e s i m i l a r s p e c i e s a r e a l s o s i m i l a r t o t h o s e o f X y l e b o r u s 5 . s t r . , c l a d i s t i c a n a l y s i s p l a c e d t h e m i n v a r i o u s p o s i t i o n s i n r e s p e c t t o X y l e b o r u s s . s t r , a n d t o e a c h o t h e r ( F i g u r e 2 1 ) . B i o l o g y : T h i s s p e c i e s h a s a l a r g e r a n g e ( a c r o s s m o s t o f S E A s i a a n d M e l a n e s i a ) a n d l i t t l e m o r p h o l o g i c a l d i v e r s i t y ; i t ’ s r a r e w h e r e v e r i t o c c u r s ( B r o w n e 1 9 6 1 0 ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , S e m a r a n g , ( R M N H , 4 i n d i v . ) ; I n d o n e s i a , J a v a , B u i t e n z o r g , ( R M N H , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , T o r i c e l l i M t s , ( B B M ) ; T a i w a n , T a i h o k u , ( N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 4 ) , O r o P r o v . ( I ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s s . l . p a p u a n u s B l a n d f o r d ( 1 8 9 6 ) 4 3 4 J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 0 0 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n B M N H L e n g t h : 3 . 0 m m . D i s c u s s i o n P o o r c o n d i t i o n a n d m o u n t i n g o f s p e c i m e n p r e v e n t s g e n e r i c p l a c e m e n t . T h e t r u n c a t e d a n t e n n a l c l u b t y p e 1 , d a r k c o l o r , b u l k y b o d y , d e n s e p u n c t u r e s o n e l y t r a s u g g e s t i n g r i c h v e s t i t u r e ( m o s t s e t a e b r u s h e d o f f ) , a n d t h e l a r g e s o c k e t s o f t i b i a l d e n t i c l e s s u g g e s t a f fi n i t y w i t h A n i s a n d r u s . H o w e v e r , t h e r e i s n o s i g n o f m y c a n g i u m o r m y c a n g i u m - a s s o c i a t e d s e t a e o n t h e b a s i s o f p r o n o t u m , a n d t h e f r o n t a l e d g e o f p r o n o t u m l a c k s t h e p a i r o f s e r r a t i o n s c h a r a c t e r i s t i c f o r A n i s a n d r u s . T h e a n t e n n a e a n d g e n e r a l b o d y s h a p e a l s o s u g g e s t p l a c e m e n t i n X y l o s a n d r u s , b u t p r o s t e r m u n i s n o t a c c e s s i b l e f o r e x a m i n a t i o n o f t h e p r o s t e m a l p r o c e s s a n d p r o c o x a l s e p a r a t i o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , B M N H ) . X y l e b o r u s s . l . p l l e a t u l u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 0 2 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : T h e s p e c i e s i s n e a r l y i d e n t i c a l t o X m e t a c u n e o l u s , e x c e p t f o r t h e l a c k o f a r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e p r o n o t a l a p i c a l m a r g i n , m o r e p r o l o n g e d p r o n o t a l d i s c , a n d a n t e n n a l c l u b n e a r l y o b l i q u e l y t r u n c a t e d , w i t h t h e fi r s t s e g m e n t d o m i n a n t . T h e s u r f a c e o f e l y t r a l d e c l i v i t y d o e s n o t h a v e t u b e r c l e s o r s p i n e s . 4 3 5 L e n g t h : 2 . 1 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) m e n t i o n e d s i m i l a r i t y o f t h i s s p e c i e s t o C r y p t o x y l e b o r u s ( X y l e b o r u s ) v e s t i g a t o r , a n d d i s t i n g u i s h e d i t b y s e v e r a l c h a r a c t e r s , h o w e v e r w i t h o u t m e n t i o n i n g t h e d e c i s i v e a n t e n n a e a n d e l y t r a l m y c a n g i a . S c h e d l m e n t i o n e d s m a l l , k n o b - l i k e s c u t e l l u m . T h e s c u t e l l u m o f X p i l e a t u l u s i s s m a l l e r t h a n w h a t i s u s u a l i n X y l e b o r i n a , b u t i t i s fl u s h w i t h e l y t r a l s u r f a c e , n o t k n o b - l i k e a s i n X y l e b o r i n u s , a n d t h e s p e c i e s d o e s n o t h a v e e l y t r a l m y c a n g i a . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . X y l e b o r u s s p p . s y n o n y m l z e d w i t h s p e c i e s i n o t h e r g e n e r a X y l e b o r u s a b b r e v i a t l p e r m l s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 3 ) S y n o n y m i z e d w i t h : C y c l o r h i p i d i o n b l t u b e r c u l a t u m ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 7 0 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n A c c o r d i n g t o S c h e d l ( l 9 7 3 0 ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o X fl a v o p i l o s u s S c h e d l , a n d d i f f e r s i n i t s l a r g e r s i z e , l e s s c y l i n d r i c a l p r o n o t u m , t h e e l y t r a l d i s c w i t h m o r e n u m e r o u s p u n c t u r e s a n d p e r f o r a t e d a p p e a r a n c e . T h e h o l o t y p e o f X a b b r e v i a t i p e n n i s i s n e a r l y 4 3 6 i d e n t i c a l t o t h a t o f C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m . B o t h X a b b r e v i a t i p e n n i s a n d X fl a v o p i l o s u s a r e s y n o n y m i z e d w i t h C . b i t u b e r c u l a t u m . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , B i s m a r c k G e b . , ( h o l o t y p e , N H M W ) . X y l e b o r u s a n n e x u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 3 ) S y n o n y m l z e d w i t h : B e a v e r i u m l n s u l l n d l c u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 7 2 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 3 ) m e n t i o n e d t h e s i m i l a r i t y o f t h i s s p e c i e s t o B e a v e r i u m ( a s X y l e b o r u s ) i n s u l i n d i c u s , a n d t h e d i f f e r e n c e i n s m a l l e r s i z e , i n m o r e d e n s e l y p u n c t u r e d e l y t r a l i n t r e s t r i a e , t h e a p i c a l m a r g i n o f e l y t r a l d e c l i v i t y b e i n g c a r i n a t e o n l y a t t h e s u t u r e , a n d i n t h e d e c l i v i t a l f a c e b e i n g s l i g h t l y c o n v e x . A l l t h e s e c h a r a c t e r s h o w e v e r v a r y g r e a t l y w i t h i n i n d i v i d u a l l i n e a g e s o f B e a v e r i u m , w h i l e t h e d e c i s i v e c h a r a c t e r s a r e i d e n t i c a l b e t w e e n X y l e b o r u s a n n e x u s a n d B e a v e r i u m i n s u l i n d i c u s ( p r o n o t a l m a r g i n , l a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a , o v e r a l l p a t t e r n o f e l y t r a l p u n c t u r e s , b r e a d t h o f t h e d e c l i v i t a l p l a n e , e t c . ) E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , E a s t e r n H i g h l a n d s , ( h o l o t y p e ) . X y l e b o r u s a p l c u l a t u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 4 2 ) S y n o n y m I z e d w i t h : B i u n c u s j u s t u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 4 7 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s 4 3 7 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e o f X y l e b o r u s a p i c u l a t u s i s r e l a t i v e l y s l e n d e r c o m p a r e d t o t h e h o l o t y p e o f B i u n c u s j u s t u s , n e v e r t h e l e s s e a s i l y fi t t i n g t h e c o n c e p t o f t h e s p e c i e s . I t i s n e a r l y i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f X y l e b o r u s c i l i a t o f o r m i s i n a l l i m p o r t a n t c h a r a c t e r s , i n c l u d i n g t h e b o d y s h a p e , e n d o f e l y n ' a , a n d t h e e l y t r a l d e c l i v i t y a r e t h e s a m e , i n c l u d i n g t h e c h a r a c t e r i s t i c i m p r e s s i o n o n d e c l i v i t y t r a v e r s i n g f r o m l s t i n t e r s t r i a o n t h e d e c l i v i t a l s u m m i t t o 3 r d i n t e r s t r i a t o w a r d s t h e a p e x . B o t h a r e s y n o n y m i z e d h e r e w i t h B i u n c u s j u s t u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : P h i l i p p i n e s , K e p o n g , ( h o l o t y p e ) . X y l e b o r u s a p l a n a t i d e c l i v l s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 4 2 ) S y n o n y m i z e d w i t h : B e a v e r i u m s u n d a e n s l s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 2 8 6 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 4 2 0 ) i n c l u d e d t h e s p e c i e s i n t h e " i n s u l i n d i c u s " g r o u p , n o t i n g i t s s i m i l a r i t y w i t h X s u n d a e n s i s . T h e h o l o t y p e o f X a p l a n a t i d e c l i v i s i s s m a l l e r t h a n t h e h o l o t y p e o f B e a v e r i u m s u n d a e n s i s , i t s e l y t r a l d i s c i s m o r e fi n e l y p u n c t a t e d , a r e m o r e i n t e r s t r i a e m o r e d e n s e l y p u n c t u a t e d , h o w e v e r t h e s e c h a r a c t e r s v a r y a n d a r e n o t c o r r e l a t e d w i t h i n l i n e a g e s o f B e a v e r i u m . 4 3 8 E x a m i n e d m a t e r i a l : F i j i , ( l e c t o t y p e ) ; F i j i , ( p a r a t y p e , N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 3 ) , O r o P r o v . ( 7 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s a p p r o x i m a t u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 5 1 ) S y n o n y m l z e d w i t h : B i u n c u s h a b e r k o m l ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 2 7 E P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s ' C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n L T h e h o l o t y p e o f X y l e b o r u s a p p r o x i m a t u s i s a l m o s t i d e n t i c a l t o t h e l e c t o t y p e o f X h a b e r k o r n i , m a i n l y d u e t o t h e s a m e t w o p a i r s o f d e c l i v i t a l t e e t h w h i c h a r e n e a r l y t h e s a m e s i z e , o n c o n i c a l b a s e s r a t h e r t h a n s h a r p s p i n e s , a n d t h e p a i r i n 3 r d s t r i a e i s p o s i t i o n e d f u r t h e r i n t h e d e c l i v i t y r a t h e r t h a n o n d e c l i v i t a l s u m m i t . T h e s h a r e d f e a t u r e s a l s o i n c l u d e t h e s m a l l a s p e r i t i e s o n t h e d i s c - d e c l i v i t y b o u n d a r y i n i n t e r s t r i a e 4 , 5 a n d 6 . W o o d ( 1 9 8 9 ) i n c l u d e d X p o t e n s a s a s y n o n y m o f X a p p r o x i m a t u s . S c h e d l ( 1 9 6 4 0 ) m e n t i o n e d s m a l l e r d e c l i v i t a l t e e t h a s t h e o n l y d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e n e w l y d e s c r i b e d X p o t e n s a n d X a p p r o x i m a t u s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s p o t e n s S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : A u s t r a l i a , Q u e e n s l a n d , K u r a n d e , ( B . H . J o r d a l ) ; M a l a y s i a , S e l a n g o r , K e p o n g , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B ) ; u n k n o w n l o c a l i t y , ( B M N H ) ; u n k n o w n l o c a l i t y , ( B M N H ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 5 ) , O r o P r o v . ( 1 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 — 2 0 0 6 . X y l e b o r u s a u s t r a l l s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 8 0 ) 4 3 9 n S y n o n y m i z e d w i t h : A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 5 0 0 1 1 3 2 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n I d e n t i c a l t o A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s i n a l l i m p o r t a n t f e a t u r e s i n c l u d i n g t h e a n t e n n a l s t r u c t u r e , s h a g r e e n d e c l i v i t a l s u r f a c e , i m p r e s s e d i n t e r s t r i a 1 , o n e t u b e r c l e i n i n t e r s t r i a 2 , t w o i n i n t e r s t r i a 3 . B i o l o g y : M y c o c l e p t i c a s s o c i a t e o f B e a v e r i u m s p p . , m o s t l y B . s u n d a e n s i s . E x a m i n e d m a t e r i a l : P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 ) , O r o P r o v . ( 1 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s b l u n c u s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 4 ) S y n o n y m I z e d w i t h : B i u n c u s p a p a t r a e ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 1 9 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e s o f X y l e b o r u s m u c r o n a t o i d e s , X y l e b o r u s p a p a t r a e a n d X y l e b o r u s b i u n c u s a r e v i r t u a l l y i d e n t i c a l a n d a r e s y n o n y m i z e d w i t h t h e s e n i o r n a m e B i u n c u s p a p a t r a e . B r o w n e ( 1 9 8 4 d ) m e n t i o n e d s i m i l a r i t y o f t h i s s p e c i e s t o B i u n c u s ( a s X y l e b o r u s ) d o s s u a r i u s , a n d d i s t i n g u i s h e d i t b y t h e s m o o t h e l y t r a w i t h s p a r s e p u n c t u a t i o n . H e d i d n o t , h o w e v e r , m e n t i o n t h e s i m i l a r i t y o f h i s n e w s p e c i e s t o X m u c r o n a t o i d e s o r B i u n c u s 4 4 o ( X y l e b o r u s ) p a p a t r a e . T h e h o l o t y p e s o f t h e t w o s p e c i e s a r e n e a r l y i d e n t i c a l , e x c e p t t h a t t h e m o r e r e c e n t l y c o l l e c t e d h o l o t y p e o f X b i u n c u s h a s r e t a i n e d t h e n a t u r a l l y d a r k e r e l y t r a . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 7 7 ) , O r o P r o v . ( 1 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s b r e v l c o l l l s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 4 ) S y n o n y m i z e d w i t h : B i u n c u s m e s o l e l u l u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 5 0 0 1 3 5 6 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H L e n g t h : 2 . 5 m m . D i s c u s s i o n B r o w n e ( 1 9 8 4 d ) m i s t a k e n l y r e l a t e d t h e s p e c i e s t o X m e t a c u n e o l u s . T h e h o l o t y p e i s i d e n t i c a l t o B i u n c u s m e s o l e i u l u s , i n c l u d i n g s i z e , d e c l i v i t y m o r p h o l o g y , c o l o r , e t c . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , G u m i , ( h o l o t y p e ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , G u m i , ( p a r a t y p e , F I C B ) . X y l e b o r u s c a n a r l v o r u s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 6 ) S y n o n y m I z e d w i t h : T r u n c a u d u m l o n g i o r ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 7 5 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H 4 4 1 L e n g t h : 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e o f X c a n a r i v o r u s B r o w n e i s i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e a n d a l a r g e s e r i e s o f T r u n c a u d u m l o n g i o r . A n t e n n a e , p r o n o t a l s h a p e , p r o t i b i a e , b o d y c o l o r a t i o n , e v e n d e t a i l s o f e l y t r a l d e c l i v i t y a r e t h e s a m e i n b o t h s p e c i e s ( t h e d e c l i v i t y h a s o b l i q u e a n g u l a t e m a r g i n , n o t c o s t a t e o r s e r r a t e , s e v e r a l p a i r s o f s m a l l t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 1 a n d 3 , s e v e r a l r e c u r v e d t u b e r c l e s o n t h e a p i c a l m a r g i n o f d e c l i v i t y ) . B r o w n e ( 1 9 8 6 a ) i n d i c a t e d t h a t t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o X m u k u n y a e S c h e d l , a s p e c i e s n o t s t u d i e d b y u s . B i o l o g y : R e p o r t e d b y B r o w n e ( 1 9 8 6 a ) a s i m p o r t e d f r o m P N G t o J a p a n . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e ) . X y l e b o r u s c l l l a t o f o r m l s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 5 3 ) S y n o n y m l z e d w i t h : B i u n c u s j u s t u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 4 3 9 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o “ t y p e ” i n B M N H L e n g t h : 1 . 6 - 2 . 4 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 5 3 f ) r e m a r k e d o n t h e s i m i l a r i t y b e t w e e n t h i s s p e c i e s , X y l e b o r u s c i l i a t o f o r m i s , X y l e b o r u s c i l i a t u s , a n d B i u n c u s ( X y l e b o r u s ) j u s t u s , a n d d i s t i n g u i s h e d i t b y t h e c o m p a r a t i v e l y l o n g e r a b d o m e n . A l l t h r e e s p e c i e s o n l y v a r y i n t h e r e l a t i v e p r o p o r t i o n s a n d 4 4 2 s h a p e o f e l y t r a l d e c l i v i t y , w h i c h i s e x t r e m e l y v a r i a b l e i n B i u n c u s a n d i s n o t a s p e c i e s - d e l i r n i t i n g c h a r a c t e r . B i o l o g y : F o u n d i n t r u n k , u n c l e a r w h e t h e r a s s o c i a t e d w i t h a n y t h i n g . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , B o r n e o , ( u n s p e c i fi e d " t y p e " , B M N H ) ; I n d o n e s i a / A u s t r a l i a , B o r n e o , ( l e c t o t y p e , N H M W ) ; M a l a y s i a , S a r a w a k , K u c h i n g , ( B M N H ) , B r o w n e d e t . a s X c i l i a t o f o r m i s ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 2 i n d i v . ) . X y l e b o r u s c i l i a t u s s y n . n . E g g e r s ( 1 9 4 0 ) S y n o n y m I z e d w i t h : B i u n c u s j u s t u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 5 4 3 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o c o t y p e i n U S N M D i s c u s s i o n T h e t y p e o f B i u n c u s j u s t u s a n d t h e c o t y p e s o f X y l e b o r u s c i l i a t u s ( t w o s p e c i m e n s o n a s i n g l e p o i n t ) d o n n o t d i f f e r i n a n y i m p o r t a n t c h a r a c t e r . E v e n t h e d i r e c t i o n a n d s i z e o f d e c l i v i t a l s e t a e i s i d e n t i c a l . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e d t h a t t h e h o l o t y p e i s i n a n u n s p e c i fi e d K a l s h o v e n c o l l e c t i o n . T h e t y p e s p e c i m e n i s a b s e n t f r o m b o t h R M N H a n d Z M A , m a y b e d e p o s i t e d i n L I P I . C o t y p e o f u n c l e a r v a l i d i t y w a s a v a i l a b l e f r o m U S N M . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , G n . G e d e h , ( c o - t y p e , U S N M , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , N e w I r e l a n d , ( B B M ) , 2 5 0 - 7 5 0 m a s . X y l e b o r u s c l r c u m s p i n o s u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 2 ) 4 4 3 S y n o n y m I z e d w i t h : T r u n c a u d u m l m p e x u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 7 7 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 2 i ) p r o v i d e d c h a r a c t e r s d i s t i n g u i s h i n g t h e s p e c i e s f r o m T r u n c a u d u m ( a s X y l e b o r u s ) i m p e x u s : i t i s a l i t t l e l a r g e r , t h e t r u n c a t e d d e c l i v i t y a p l a n a t e , w i t h a p a i r o f c o n i c a l t u b e r c l e s o n t h e fi r s t i n t e r s t r i a e i n t h e l o w e r t h i r d . A p a r a t y p e o f t h i s s p e c i e s w a s e x a m i n e d , a n d f o u n d a n d fi t s w i t h i n t h e v a r i a t i o n f o u n d i n T . i m p e x u s . T h e a b o v e m e n t i o n e c o n i c a l t u b e r c l e s i n t h e fi r s t d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a e a r e e s p e c i a l l y p r o n e t o v a r i a t i o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( S c h e d l d e t . , M S U C ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , U m b o i , ( p a r a t y p e , N H M W ) . X y l e b o r u s c o g n a t u s s y n . n . B l a n d f o r d ( 1 8 9 6 ) S y n o n y m i z e d w i t h : X y l e b o r u s 3 . s t r . p e r f o r a n s W o l l a s t o n J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 2 8 4 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n T h e s p e c i e s c o n c e p t o f X c o g n a t u s h a s b e e n u s e d i n m a n y c o l l e c t i o n s t o g r o u p l a r g e s p e c i m e n s o f X p e r f o r a n s . B r o w n e ( 1 9 6 1 0 ) m e n t i o n e d t h a t i t d i f f e r s f o r m X p e r f o r a n s b y l a r g e r s i z e a n d d a r k e r c o l o r . T h e h o l o t y p e o f X c o g n a t u s i s i n d e e d l a r g e r t h a n m o s t X 4 4 4 P e r . c o g c o l f r o C 0 1 s m I l l t h i p e t i s I [ 6 5 E x M . C 0 l l P T ! p e r f o r a n s , h o w e v e r t h e r e i s a n e x p e c t a b l e c o n t i n u u m o f b o d y s i z e p r e s e n t i n t h e X c o g n a t u s - X p e r f o r a n s c o m p l e x . I n d i v i d u a l s i d e n t i fi e d a s X c o g n a t u s i n m u l t i p l e c o l l e c t i o n s r a n g e i n s i z e f r o m 2 . 3 t o 2 . 9 m m . , w h i l e t h o s e i d e n t i fi e d a s X p e r f o r a n s r a n g e f r o m 2 . 1 t o 2 . 6 , a n d t h e r e f o r e o v e r l a p s i g n i fi c a n t l y . N o o t h e r c h a r a c t e r s e e m s t o b e c o n s i s t e n t l y a s s o c i a t e d w i t h t h e l a r g e r s p e c i m e n s . T h e d e c l i v i t a l a r m a t u r e i s a s v a r i a b l e a s i n t y p i c a l X p e r f o r a n s a n d r a n g e s f r o m l a r g e a n d s p a r s e t u b e r c l e s , t o r o w s o f u n i f o r m D : s m a l l e r t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e l a n d 3 . M a n y l a r g e r s p e c i m e n s a l s o a p p e a r d i f f e r e n t f r o m t y p i c a l X p e r f o r a n s d u e t o t h e i r l a r g e r p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c , b u t t h e s i g n i fi c a n c e o f _ t h i s c h a r a c t e r i s u n c l e a r . T h e s l o p e o f d e c l i v i t y i s v a r i a b l e , f u l l y w i t h i n t h e v a r i a t i o n o f X h p e r f o r a n s ( F i g u r e 6 5 ) . A n e x a m p l e o f t h e a m b i g u i t y a s s o c i a t e d w i t h t h i s s p e c i e s c o n c e p t i s t h e f a c t t h a t , b o t h t h e h o l o t y p e a n d t h e l e c t o t y p e o f t h e n o w i n v a l i d X a p e r t u s ( S c h e d l ) r e s e m b l e t h e t y p e o f X c o g n a t u s m o r e t h a n t h a t o f X p e r f o r a n s , b u t i t h a s b e e n s y n o n y m i z e d w i t h X p e r f o r a n s ( B r i g h t & S k i d m o r e 1 9 7 9 ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : B a n g l a d e s h , ( B . H . J o r d a l , 2 i n d i v . ) ; C h i n a , ( s y n t y p e , B M N H ) ; M a l a y s i a , B o r n e o , ( B M N H ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , F i c u s s p . t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 4 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( B B M , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , ( F I C B , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , H a v e z i , ( M C G , 8 i n d i v . ) ; l o c a l i t y n o t r e c o r d e d , ( B M N H ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 ) , W e s t S e p i k ( 5 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s c r u c i a t u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 3 ) S y n o n y m i z e d w i t h : S t i c t o d e x d i m l d i a t u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 7 8 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s 4 4 5 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n F I C B L e n g t h : 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n A s l i g h t l y l a r g e r r e p r e s e n t a t i v e o f S t i c t o d e x d i m i d i a t u s . T h e e l y t r a l d e c l i v i t y , d e s p i t e b e i n g v e r y v a r i a b l e i n t h i s g e n u s , i s n e a r l y i d e n t i c a l i n h o l o t y p e s o f X c r u c i a t u s a n d X t u n g g a l i ( b o t h s y n o n y m i z e d h e r e w i t h S . d i m i d i a t u s ) . B o t h h a v e a s i n g l e t u b e r c l e i n t h e fi r s t i n t e r s t r i a o n t h e s u m m i t o f d e c l i v i t y , a n d r o w s o f t u b e r c l e s i n a l l o t h e r i n t e r s t r i a e o n t h e d e c l i v i t y . T h e t y p e s p e c i m e n w a s r e p o r t e d a s d e p o s i t e d i n A N I C , h o w e v e r , i t r e s i d e s i n t h e F I C B . S c h e d l ( l 9 7 3 e ) e r r o r o u s l y r e l a t e d t h e s p e c i e s t o X y l e b o r i n u s u n d a t u s S c h e d l . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e ) ; N e w G u i n e a , C e n t r a l , V a n a p a R . , ( p a r a t y p e , N H M W ) . X y l e b o r u s c y l i n d r l c u s s y n . n . E g g e r s ( 1 9 2 7 ) S y n o n y m I z e d w i t h : E m a r g i n a t u s p u m i l u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 7 9 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n U S N M L e n g t h : 1 . 8 - 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n E g g e r s ( 1 9 2 7 c ) p l a c e d t h e s p e c i e i n t h e " f a l l a x g r o u p " , w h i l e B r o w n e ( 1 9 6 1 0 ) p l a c e d i t i n h i s " C o p t o b o r u s g r o u p " ( w i t h o t h e r E m a r g i n a t u s s p p . ) . T h e h o l o t y p e o f X y l e b o r u s c y l i n d r i c u s i s i n m o s t a s p e c t i d e n t i c a l t o t h a t o f E m a r g i n a t u s p u m i l u s . A l s o t h e d e c l i v i t y 4 4 6 f e a t u r e s a r e s i m i l a r , e x c e p t t h a t t h e m a j o r p a i r o f d e n t i c l e s i n t h e m i d d l e o f t h e d e c l i v i t a l s l o p e i s n o t o n t h e fl a t p a r t o f t h e d e c l i v i t y , b u t c l o s e r t o t h e e d g e . T h i s m a k e s t h e d e n t i c l e s a n d t h e i r b a s e s a p p e a r l a r g e r , a n d g i v e s t h e i m p r e s s i o n t h a t t h e d e c l i v i t y i s s l i g h t l y e x c a v a t e d . A s d i s c u s s e d a b o v e , s u c h a s m a l l d i f f e r e n c e i n a v e r y p l a s t i c c h a r a c t e r i s n o t c o n s i d e r e d a s p e c i e s - d e l i m i t i n g f e a t u r e . T h u s X c y l i n d r i c u s i s s y n o n y m i z e d h e r e w i t h E . p u m i l u s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : I p s k e l a n t a n e n s r ' s B r o w n e E x a m i n e d m a t e r i a l : P h i l i p p i n e s , L u z o n , B a l b a l a n , ( l e c t o t y p e , U S N M ) . X y l e b o r u s d e c u m a n s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 5 3 ) S y n o n y m l z e d w i t h : S t l c t o d e x d l m l d i a t u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 3 7 5 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W L e n g t h : 3 . 2 m m . D i s c u s s i o n T h e d e c l i v i t y o f X d e c u m a n s r e p r e s e n t s o n e e n d o f t h e b r o a d c o n t i n u u m o f v a r i a t i o n o f t h e S t i c t o d e x d e c l i v i t y , e a s i l y fi t t i n g i n t h e v a r i a t i o n o f S . d i m i d i a t u s . T h e fi r s t i n t e r s t r i a i s s l i g h t l y b r o a d e n e d a r o u n d t h e d e c l i v i t a l s u m m i t , a n d a l l d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a e i n c l u d i n g i n t e r s t r i a 2 b e a r r o w s o f p o i n t e d t u b e r c l e s . T h e s e c o n d s t r i a i s s l i g h t l y i m p r e s s e d . T h e d e c l i v i t y i t s e l f i s fl a t , c o a r s e l y p u n c t u r e d . A j u n i o r s y n o n y m o f S . d i m i d i a t u s a n d t h e h o l o t y p e s o f t h e t w o s p e c i e s a r e n e a r l y i d e n t i c a l . S c h e d l ( 1 9 5 3 c ) p r o p o s e d a p l a c e m e n t o f _ 4 4 7 t h i s s p e c i e s i n h i s X y l e b o r i a d j u n c t i , n e a r X p s e u d o p i l i f e r . T h i s w a s b a s e d o n a v e r y v a g u e s i m i l a r i t y , n o t s u p p o r t e d b y h i s d i s c u s s i o n o f c h a r a c t e r s . X p s e u d o p i l i f e r i s n o t s i m i l a r t o X d e c u m a n s , a n d b o t h c l e a r l y b e l o n g t o d i f f e r e n t g e n e r a . S i m i l a r i t y t o X t u n g g a l i o r X d i m i d i a t u s i s n o t m e n t i o n e d i n t h e s p e c i e s d e s c r i p t i o n . B i o l o g y : B o r n e o . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , K e l a n t a n , ( l e c t o t y p e ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , R h i n o R i d g e , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 2 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . , 5 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , U m b o i , ( B B M ) ; S r i L a n k a , S a b a r g a m u v a , ( N H M W ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s d e n t a t u l u s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 1 ) S y n o n y m i z e d w i t h : T r u n c a u d u m l m p e x u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 2 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e o f X d e n t a t u l u s B r o w n e i s v i r t u a l l y i d e n t i c a l t o t h a t o f T r u n c a u d u m i m p e x u s . T h e s e r r a t i o n o n t h e u p p e r e d g e o f d e c l i v i t y i n t h e X d e n t a t u l u s h o l o t y p e i s s m a l l e r t h a t i n t h e u s u a l T . i m p e x u s , b u t t h i s p a r t i c u l a r c h a r a c t e r i s e x t r e m e l y v a r i a b l e i n t h i s s p e c i e s . B r o w n e ( 1 9 8 1 a ) m e n t i o n e d t h e s i m i l a r i t y o f t h i s s p e c i e s t o t h e A f r i c a n 4 4 8 C y c l o r h i p i d i o n ( a s X y l e b o r u s ) a g n a t i c e p s . H e m e n t i o n e d t h a t t h e c i r c u m d e c l i v i t a l t e e t h a r e c l o s e l y s p a c e d , a n d l a r g e r i n t h e b o t t o m h a l f . B i o l o g y : F i r s t r e c o r d e d b y B r o w n e ( 1 9 8 1 a ) f r o m a l o g i m p o r t e d t o J a p a n f r o m N e w I r e l a n d . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , N e w I r e l a n d , K a m d a r u ( h o l o t y p e ) ; T a k e h a r a 0 0 1 1 . 1 9 7 5 . ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( F I C B , 3 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 2 5 ) , W e s t S e p i k ( 3 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s d e p r e s s u r u s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 5 ) S y n o n y m I z e d w i t h : B e a v e r i u m l n s u l l n d l c u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 8 4 5 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n X d e p r e s s u r u s f r o m N e w B r i t a i n i s a j u n i o r s y n o n y m o f B e a v e r i u m i n s u l i n d i c u s . I t h a s t h e s a m e e l e v a t e d c a r i n a o n p r o n o t a l a n t e r i o r e d g e , a s p e r i t i e s b e h i n d t h e p r o n o t a l s u m m i t , e l y t r a l d i s c s t r o n g l y c o n v e x , d e c l i v i t y fl a t , b r o a d , s t r i a l p u n c t u r e s a r r a y e d o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y , c o n f u s e d o n t h e b o t t o m p a r t , e l y t r a l a p e x a p p e a r s s h a l l o w l y e m a r g i n a t e d . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , P o m i o , ( h o l o t y p e ) , i m p o r t e d t o J a p a n . X y l e b o r u s d e v l u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 9 ) S y n o n y m l z e d w i t h : A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s ( S c h e d l ) 4 4 9 J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 8 1 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e i s v e r y s i m i l a r t o m a n y s p e c i m e n s o f A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s f r o m N G a s w e l l a s S E A s i a , w i t h t h e e x c e p t i o n t h a t i t i s s m a l l e r t h a n m o s t a n d h a s v e r y f e e b l y p u n c t u a t i o n o n p r o n o t a l d i s c . A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 7 9 g ) , i t i s s i m i l a r t o X y l e b o r u s a u s t r a l i s ( h e r e s y n o n y m i z e d w i t h A m b r o s i o p h i l u s r e s t r i c t u s ) , b u t i s s m a l l e r , t h e e l y t r a l d i s c i s m o r e c o a r s e l y p u n c t u r e d , t h e d e c l i v i t y e v e n l y c o n v e x , s t r i a t e - p u n c t a t e , a n d t h e t h i r d i n t e r s t r i a e b e a r v e r y s m a l l p o i n t e d g r a n u l e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e ) . X y l e b o r u s f a l c a r l u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 4 2 ) S y n o n y m I z e d w i t h : T r u n c a u d u m l m p e x u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 8 2 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : F u l l y c o n s i s t e n t w i t h t h e s p e c i e s d e fi n i t i o n o f T r u n c a u d u m i m p e x u s . L e n g t h : 2 . 5 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 4 2 0 ) s t a t e s t h a t t h e s p e c i e s ( a l o n g w i t h X i m p e x u s ) i s r e l a t e d t o X t r e p a n i c a u d a b a s e d o n c h a r a c t e r s o n e l y t r a l d e c l i v i t y . H o w e v e r , a l l o t h e r c h a r a c t e r s , 4 5 0 i n c l u d i n g t h e a b s e n c e o f e l y t r a l m y c a n g i u m , w h i c h i s a g e n e r i c c h a r a c t e r o f P s e u d o w e b b i a , p o i n t c l e a r l y t o i t s r e l a t e d n e s s t o t h e T r u n c a u d u m g r o u p . A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 4 2 0 ) , i t d i f f e r s f r o m T . i m p e x u s b y t h e p r e s e n c e o f t h e p r o m i n e n t t o o t h i n t h e fi r s t i n t e r s t r i a o n t h e e d g e o f d e c l i v i t y . T h i s t o o t h h o w e v e r h a s b e e n o b s e r v e d t o v a r y s u b s t a n t i a l l y a m o n g m u l t i p l e s p e c i m e n s f r o m N e w G u i n e a ( i n t e r m e d i a t e s c a n b e s e e n a m o n g n o n - t y p e s i d e n t i fi e d a s X c i r c u m s p i n o s u s i n N H M W ) . T h i s s i n g l e a n d v a r i a b l e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e p u t a t i v e s p e c i e s , i t i s n o t c o n s i d e r e d a d e c i s i v e c h a r a c t e r h e r e a n d t h e t w o s p e c i e s a r e s y n o n y m i z e d . I n t e r e s t i n g l y , S c h e d l i d e n t i fi e d a s p e c i m e n i n t h e A N I C w i t h l a r g e r t e e t h i n t h e fi r s t i n t e r s t r i a e o n t h e d e c l i v i t a l s u m m i t a s X c i r c u m s p i n o s u s ( d e s c r i b e d b y h i m s e l f w i t h o u t m e n t i o n i n g t h i s t o o t h p a i r ) , r a t h e r t h a n a s X f a l c a r i u s , s u g g e s t i n g t h a t h e d i d n o t a l w a y s c o n s i d e r t h i s c h a r a c t e r d e c i s i v e . T h e s p e c i e s o f X f a l c a r i u s a n d X i m p e x u s w e r e d e s c r i b e d s i m u l t a n e o u s l y ( S c h e d l 1 9 4 2 ) . S i n c e t h e p r i n c i p l e o f p r i o r i t y i s n o t a p p l i c a b l e h e r e , T . i m p e x u s i s c h o s e n t o b e t h e v a l i d n a m e f o r t h e s p e c i e s , a s i t s s h o r t e r t e e t h i n t h e fi r s t i n t e r s t r i a e o n t h e d e c l i v i t a l s u m m i t a r e m o r e t y p i c a l f o r t h e s p e c i e s a s c o m p a r e d t o t h e s l i g h t l y l o n g e r t e e t h p r e s e n t i n t h e h o l o t y p e o f X f a l c a r i u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , N H M W ) . X y l e b o r u s f a s t l g a t u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 3 5 ) S y n o n y m l z e d w i t h : E m a r g i n a t u s f a l l a x ( E i c h h o f f ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 8 3 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W 4 5 1 D i s c u s s i o n T h e l e c t o t y p e o f X f a s t i g a t u s f a l l s w i t h i n t h e v a r i a t i o n o f X f a l l a x . T h e l a b e l o f t h e X f a s t i g a t u s l e c t o t y p e d o e s n o t i n d i c a t e t h e l o c a l i t y o f t h e s p e c i m e n ' s o r i g i n . N e i t h e r i t i s m e n t i o n e d i n t h e p u b l i s h e d d e s c r i p t i o n ( S c h e d l , 1 9 3 5 b ) , h o w e v e r , t h e p a p e r d e s c r i b e s n e w s p e c i e s f r o m P h i l i p p i n e s , w h i c h i s t h u s a s s u m e d t o b e t h e c o u n t r y o f o r i g i n . E x a m i n e d m a t e r i a l : P h i l i p p i n e s , l a b e l : S c h . o f F o r . , U n i v . P . I . , ( l e c t o t y p e ) . X y l e b o r u s fl a v l p e n n l s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 9 ) S y n o n y m I z e d w i t h : C y c l o r h l p l d l o n b l t u b e r c u l a t u m ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 8 4 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 7 9 g ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o X y l e b o r u s f l a v i p i l o s u s S c h e d l , b u t i s m o r e s l e n d e r , w i t h t h e e l y t r a l a p e x m o r e a n g u l a t e l y r o u n d e d a n d t h e p u b e s c e n c e a t t h e d e c l i v i t y l e s s p r o m i n e n t . S c h e d l ( 1 9 7 9 ) p u t s t h e s p e c i e s i n h i s X y l e b o r i o b t u s i . T h e p a i r o f t u b e r c l e s c h a r a c t e r i s t i c f o r C . b i t u b e r c u l a t u m i s v e r y s m a l l i n t h e h o l o t y p e o f X fl a v i p e n n i s , p o i n t i n g f o r w a r d . T h e s p e c i m e n i s s l i g h t l y s m a l l e r t h a n m a j o r i t y o f C . b i t u b e r c u l a t u m r e p r e s e n t a t i v e s , b u t e a s i l y fi t s w i t h i n t h e i n t r a s p e c i fi c v a r i a t i o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e ) . X y l e b o r u s fl a v o p l l o s u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 3 6 ) S y n o n y m i z e d w i t h : C y c l o r h l p l d l o n b i t u b e r c u l a t u m ( E g g e r s ) 4 5 2 J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 8 5 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 7 9 0 ) , t h e s p e c i e s r e s e m b l e s X y l e b o r u s fl a v i p e n n i s . X fl a v o p i l o s u s h a s s l i g h t l y m o r e p r o m i n e n t d e c l i v i t a l f o r w a r d - p o i n t i n g t u b e r c l e s t h a n X fl a v i p e n n i s , o t h e r w i s e t h e t w o s p e c i m e n s a r e v i r t u a l l y i d e n t i c a l . B o t h f o r m s a r e s l i g h t l y s m a l l e r t h a n C y c l o r h i p i d i o n b i t u b e r c u l a t u m , b u t b o t h fi t w i t h i n t h e r a n g e o f i t s i n t r a s p e c i fi c v a r i a t i o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e ) . X y l e b o r u s g l a b r a t u l u s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 3 ) S y n o n y m I z e d w i t h : P l a n i c u l u s b i c o l o r ( B l a n d f o r d ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 3 1 3 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n T h i s s p e c i e s i s n e a r l y i d e n t i c a l t o P l a n i c u l u s b i c o l o r . T h e o n l y o b s e r v e d d i f f e r e n c e s a r e t h e s l i g h t l y m o r e r u g g e d s u r f a c e o f e l y t r a l d e c l i v i t y , w h i c h i s a c o m b i n a t i o n o f g r e a t e r n u m b e r o f g r a n u l e s a s s o c i a t e d w i t h s e t a e , a n d m o r e a b u n d a n t s e t a e . S p e c i m e n s o f P . b i c o l o r w i t h s l i g h t l y r u g g e d d e c l i v i t y ( = X y l e b o r u s g l a b r a t u l u s ) w e r e p r e v i o u s l y r e p o r t e d f r o m t h e S o l o m o n I s l a n d s . H o w e v e r , t h e fi r s t a u t h o r c o l l e c t e d s p e c i m e n s o f a s l i g h t l y 4 5 3 d i f f e r e n t a p p e a r a n c e b u t w i t h a s i m i l a r d e c l i v i t a l p h e n o t y p e i n t h e N e w G u i n e a m a i n l a n d . T h i s s u g g e s t s t h a t m o r e c o n s p i c u o u s g r a n u l e s o n d e c l i v i t y m a y f r e q u e n t l y a r i s e a s a l o c a l d e v i a t i o n i n P . b i c o l o r . T h e m o r p h a l s o r e p r e s e n t s s o m e v a r i a b i l i t y i n t h e c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a . T h i s i s s l i g h t l y m o r e p r o m i n e n t i n t h e h o l o t y p e , w h i l e t h e l a t e r a l c o s t a l m a r g i n m a y b e r e p l a c e d b y g r a n u l e s i n o t h e r s p e c i m e n s o f P . b i c o l o r . S i m i l a r i s E . s u b p a r a l l e l u s - t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a 1 l a r g e r , d e c l i v i t y e q u a l l y s h a l l o w l y e m a r g i n a t e , a b o u t 1 . 3 x l a r g e r , m o r e r o b u s t , s h o r t e r p r o n o t u m a n d l e s s c o n c a v e l a t e r a l l y , e l y t r a t a p e r i n g t o w a r d s t h e e n d l a t e r a l l y , w i t h s i m i l a r c o l o r . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , S o l o m o n I s l a n d s , V i s u H a r b o u r , ( h o l o t y p e ) , i m p o r t e d t o J a p a n ( N a g o y a ) ; P N G : O r o P r o v . ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l e b o r u s g r a n u l l p e s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 3 ) S y n o n y m I z e d w i t h : W a l l a c e l l a t l m l d u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 5 8 4 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n F I C B D i s c u s s i o n T h e t y p e s p e c i m e n i s c u r r e n t l y a b s e n t f r o m A N I C , b u t p a r a t y p e s a r e l o c a t e d i n N H M W a n d F I C B . S c h e d l ( 1 9 7 3 c ) p u t s t h e s p e c i e s i n h i s " X y l e b o r i g r a n u l o s i " , a n d n o t e s t h a t i t c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y i t s s u b q u a d r a t e p r o n o t u m , v e r y o b l i q u e e l y t r a l d e c l i v i t y , a n d t h e d e c l i v i t a l s u r f a c e . X y l e b o r u s g r a n u l i p e s a n d W a l l a c e l l a ( a s X y l e b o r u s ) t i m i d u s a r e v i r t u a l l y i d e n t i c a l , a n d n o d o u b t r e p r e s e n t i n g t h e s a m e s p e c i e s . B o t h h a v e s u b q u a d r a t e p r o n o t u m w i t h t h e s u m m i t l o c a t e d c l o s e t o t h e p r o n o t a l b a s e , s l o w l y d e s c e n d i n g d e c l i v i t y 4 5 4 w i t h o p a q u e s u r f a c e , a d i s t i n c t p o s t e r o l a t e r a l c a r i n a , a n d a f e w p o i n t e d g r a n u l e s o n t h e e d g e o f d e c l i v i t y . E . ( X ) t i m i d u s w a s d e s c r i b e d i n i s s u e 2 , w h i l e X g r a n u l i p e s w a s d e s c r i b e d i n i s s u e 3 o f t h e s a m e j o u r n a l , a n d i s t h u s c o n s i d e r e d a j u n i o r s y n o n y m o f E . t i m i d u s ( S c h e d l 1 9 7 3 e , 1 9 7 3 1 ) . E . g r a n u l i p e n n i s ( n o w W a l l a c e l l a a n d a m a n e n s i s ) h a s s i m i l a r e l y t r a , b u t l o n g e r , d i f f e r e n t p r o n o t u m . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M i l n e B a y , N a u r a , ( p a r a t y p e ) . X y l e b o r u s g r a t l o s u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 5 ) S y n o n y m I z e d w i t h : T r u n c a u d u m a g n a t u m ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 8 9 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n T h e " s p e c i e s " i s n o d o u b t a d e r i v e d f o r m o f T . a g n a t u m , e v e n t h o u g h i t s s u p e r fi c i a l a p p e a r a n c e s e e m s s u b s t a n t i a l l y d i f f e r e n t . T h e r e g u l a r s t r i a l p u n c t u r e s o n t h e d e c l i v i t y o f t h e h o l o t y p e o f X g r a t i o s u s ( t h e o n l y s p e c i m e n k n o w n t o u s ) a r e s u b s t a n t i a l l y e x t e n d e d . T h e i r i n n e r s u r f a c e i s s h a g r e e n . T h e l a r g e a r e a c o v e r e d b y t h e s e s h a g r e e n p u n c t u r e s g i v e s t h e b e e t l e a n a p p e a r a n c e o f a m u c h m o r e r u g g e d d e c l i v i t y . H o w e v e r , n o o t h e r c h a r a c t e r s e p a r a t e s X g r a t i o s u s f o r m t h e h y p e r v a r i a b l e T . a g n a t u m A c c o r d i n g t o S c h e d l ( l 9 7 5 f ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o X y l e b o r i n u s a r t e s t r i a t u s ( a s X y l e b o r u s a r t e s t r i a t u s ) . S c h e d l l i s t s s e v e r a l d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s , h o w e v e r , d i d n o t d i s c u s s t h e c h a r a c t e r s , w h i c h d e fi n e t h e t w o s p e c i e s a s t w o d i f f e r e n t g e n e r a , m o s t i m p o r t a n t l y t h e r e g u l a r , t r i a n g u l a r s c u t e l l u m a n d t h e a b s e n c e o f e l y t r a l m y c a n g i a . 4 5 5 E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a ( h o l o t y p e ) . X y l e b o r u s h a s h l m o t o l s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 6 ) S y n o n y m i z e d w i t h : P l a n i c u l u s i m m e r s u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 1 2 5 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n l T h i s s p e c i e s i s n e a r l y i d e n t i c a l t o t h a t o f X i m m e r s u s . T h e h o l o t y p e o f X h a s h i m o t o i h a s i s l i g h t l y g r e a t e r d e c l i v i t a l t u b e r c l e s , o t h e r w i s e a l l i m p o r t a n t c h a r a c t e r s a r e t h e s a m e i n b o t h s p e c i e s : a n t e n n a e , p r o n o t u m s h a p e , p r o t i b i a e , e l y t r a l d e c l i v i t y a n d t h e p a t t e r n o f t u b e r c l e s . B r o w n e ( 1 9 8 6 a ) d o e s n o t m e n t i o n s i m i l a r i t y t o a n y o t h e r X y l e b o r i n e e x c e p t t h e A fi ' i c a n X n i t i d u l u s E g g . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t P a p u a , F a k f a k , ( h o l o t y p e ) , i m p o r t e d t o J a p a n ( N a g o y a ) . X y l e b o r u s h o p e a e s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 6 ) S y n o n y m l z e d w i t h : T r u n c a u d u m t u b e r c u l l f e r ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 4 9 0 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n 4 5 6 S e v e r a l s p e c i m e n s c o m p a r e d t o h o l o t y p e o f E g g e r s ( 1 9 2 3 ) . R e p r e s e n t a t i v e s o f X h o p e a e a n d T r u n c a u d u m t u b e r c u l i f e r a r e v e r y s i m i l a r , a l l m a j o r c h a r a c t e r s a r e s h a r e d : t h e l a r g e e y e s , a n t e n n a l c l u b , a r m e d p r o n o t a l e d g e , n a r r o w p r o t i b i a e , a n d t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . B r o w n e ( 1 9 8 6 a ) m e n t i o n e d i t s s i m i l a r i t y t o X y l e b o r u s s u b a g a n t u m ( s y n o n y m i z e d h e r e w i t h T r u n c a u d u m a g n a t u m ) , a n d p o i n t e d o u t t h e d i f f e r e n t t r u n c a t e d d e c l i v i t y . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , W e s t e r n P r o v i n c e , W a v o i , ( F I C B , 3 i n d i v . ) . 5 " - X y l e b o r u s l m m i t a t r l x s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 5 ) ' 2 . S y n o n y m i z e d w i t h : X y l e b o r u s s . I . j u d e n k o l S c h e d l H J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 9 ] C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o X p u l l u s ( n o w C o p t o d r y a s ) f r o m t h e P h i l i p p i n e s . D i s c u s s i o n T h e s p e c i e s h a s b e e n o m i t t e d f r o m W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) a n d t h e s u b s e q u e n t s u p p l e m e n t s . T h e h o l o t y p e ( t h e o n l y k n o w n s p e c i m e n ) i s a l m o s t i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f X j u d e n k o i . A l l i m p o r t a n t c h a r a c t e r s a r e i d e n t i c a l : a n t e n n a e , e l y t r a l d e c l i v i t y w i t h u n i f o r m e v e n l y s p a c e d t u b e r c l e s i n i n t e r s t r i a e 1 - 3 a n d o n t h e b o t t o m m a r g i n o f d e c l i v i t y , a n d a m i n u t e s c u t e l l u m . E x c e p t , X i m i t a t r i x h a s m o r e s h a g r e e n p r o n o t a l d i s c . H o w e v e r , t h i s c h a r a c t e r i s m i l d l y v a r i a b l e e v e n w i t h i n t h e t y p e s e r i e s ( t h e h o l o t y p e a n d t w o p a r a t y p e s ) a n d i s n o t c o n s i d e r e d d e c i s i v e . T h e t y p e s p e c i m e n o f X i m i t a t r i x i s a l s o b l a c k , n o t y e l l o w i s h b r o w n , b u t l i k e l y b e c a u s e i t w a s r e c o v e r e d f r o m a s t i c k y t r a p . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . 4 5 7 X y l e b o r u s i p i d i a s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 2 ) S y n o n y m l z e d w i t h : E m a r g i n a t u s p u m i l u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 7 0 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n F I C B D i a g n o s i s : T h e e x a m i n e d p a r a t y p e s o f X i p i d i a a n d t h e h o l o t y p e o f E . p u m i l u s a r e e s s e n t i a l l y i d e n t i c a l , e x c e p t t h a t t h e d e c l i v i t a l s p i n e s a r e s l i g h t l y l e s s p r o d u c e d i n t h e E . p u m i l u s h o l o t y p e . T h e r e m a y b e o t h e r v a r i a n t s o f t h e i p i d i a - p u m i l u s f o r m i n o t h e r P a c i fi c O c e a n i s l a n d s , w h i c h d i f f e r i n t h e e x a c t c o n fi g u r a t i o n o f d e c l i v i t a l a r m a t u r e a n d p u n c t u a t i o n ( R . A . B e a v e r , p e r s , c o m m . ) T h e s e h a v e n o t b e e n e x a m i n e d ; t h e y m a y b e s u f fi c i e n t l y d i s t i n c t t o d e s e r v e a s p e c i e s r a n k , b u t a r e m o s t l i k e l y o n l y i n s u l a r d e v i a t i o n s o f t h e v a r i a b l e E . p u m i l u s d e c l i v i t y . D i s c u s s i o n H o l o t y p e i s p r o b a b l y l o s t . P a r a t y p e s a r e l o c a t e d i n F R I L a e a n d N H M W . D e s i g n a t i o n o f a l e c t o t y p e i s n o t n e c e s s a r y s i n c e t h e s p e c i e s i s a j u n i o r s y n o n y m o f E m a r g i n a t u s p u m i l u s . B r o w n e ( 1 9 7 4 ) d e s c r i b e d X p l a n o d e c l i v i s f r o m F i j i , w h i c h w a s l a t e r s y n o n y m i z e d w i t h X i p i d i a , n o w s y n o n y m i z e d w i t h E . p u m i l u s . T h e d e s c r i p t i o n o f X p l a n o d e c l i v i s d o e s n o t c o n fl i c t w i t h t h a t o f E . p u m i l u s , t h e h o l o t y p e e a s i l y fi t s t h e v a r i a t i o n i n X p l a n o d e c l i v i s ( e x a m i n e d i n B M N H ) . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s p l a n o d e c l i v i s B r o w n e E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , N e w I r e l a n d , ( p a r a t y p e , F I C B ) . X y l e b o r u s m u c r o n a t o i d e s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 5 ) 4 5 8 S y n o n y m l z e d w i t h : B i u n c u s p a p a t r a e ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 5 0 0 1 6 9 5 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W L e n g t h : 2 . 1 - 2 . 5 m m . D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e s o f X y l e b o r u s m u c r o n a t o i d e s , X y l e b o r u s p a p a t r a e a n d X y l e b o r u s b i u n c u s a r e v i r t u a l l y i d e n t i c a l , a l l a r e s y n o n y m i z e d h e r e w i t h t h e s e n i o r s p e c i fi c e p i t h e t B i u n c u s p a p a t r a e . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) s u g g e s t e d t h i s s y n o n y m y . A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o B i u n c u s ( a s X y l e b o r u s ) p a p a t r a e , b u t i t i s l a r g e r , s t o u t e r , a n d t h e e l y t r a l a p e x l e s s a n g u l a t e , a n d t h e e l y t r a l d i s c s h o r t e r . T h e s e d e t a i l s o f e l y t r a l d e c l i v i t y v a r y s u b s t a n t i a l l y w i t h i n l i n e a g e s o f B i u n c u s , a n d d o n o t j u s t i f y s p e c i e s s p l i t . S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) d e s i g n a t e d a h o l o t y p e i n B e r n i c e P . B i s h o p M u s e u m i n H o n o l u l u , H a w a i i , b u t t h e t y p e r e s i d e s i n N H M W . D e s p i t e i t s n a m e , X y l e b o r u s m u c r o n a t o i d e s , i s n o t v e r y s i m i l a r t o X . m u c r o n a t u s E g g e r s o r X m u c r o n a t u l u s E g g e r s . T h e l a t t e r t w o h a v e m o r e p r o l o n g e d b o d y a n d t w o p a i r s o f b l u n t t u b e r c l e - l i k e d e c l i v i t a l t e e t h o n e l y t r a l d e c l i v i t y , a m o n g o t h e r d i f f e r e n c e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , V o g e l k o p f , B o m b e r a i , ( h o l o t y p e ) , f r o m W e s t P a p u a . X y l e b o r u s m u l t i p u n c t u l u s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 4 ) S y n o n y m i z e d w i t h : C y c l o r h i p i d i o n m u l t i p u n c t a t u s ( B r o w n e ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 9 6 4 5 9 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n T h i s i s c l e a r l y a s y n o n y m y o f C y c l o r h i p i d i o n ( a s X y l e b o r u s ) m u l t 1 p u n c t a t u s . B o t h t h e s p e c i e s d e s c r i p t i o n a n d t h e t y p e s p e c i m e n f u l l y c o r r e s p o n d t o C . m u l t i p u n c t a t u s . I n h i s o r i g i n a l d e s c r i p t i o n , B r o w n e ( 1 9 8 4 d ) d o e s n o t m e n t i o n a n y s i m i l a r i t y o f C . i m u l t i p u n c t u l u s t o C . m u l t i p u n c t a t u s . H e i n d i c a t e d t h a t t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o C y c l o r h i p i d i o n p e r p i l l o s e l u m ( a s X y l e b o r u s p r u i n o s u s ) ( B l a n d f o r d ) , b u t d i s t i n c t i v e l y m o r e s l e n d e r , a n d t h a t t h e r e i s a n a b r u p t c h a n g e o f e l y t r a l s u r f a c e i n t h e m i d d l e o f e l y t r a l d i s c . T h i s a b r u p t c h a n g e o f e l y t r a l s u r f a c e i s c h a r a c t e r i s t i c f o r C . m u l t i p u n c t a t u m . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , G u m i , ( h o l o t y p e ) . X y l e b o r u s n l t e n s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 4 ) S y n o n y m I z e d w i t h : A m b r o s l o p h l l u s s e m l c a r l n a t u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 9 7 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n F I C B D i s c u s s i o n B r o w n e ( 1 9 8 4 d ) m e n t i o n e d t h e s i m i l a r i t y o f t h i s s p e c i e s t o X y l e b o r u s r e s t r i c t u s , a n d n o t e d t h a t i t d i f f e r s i n t h e m o r e c l o s e l y a n d fi n e l y p u n c t a t e e l y t r a , a n d i n s m a l l g r a n u l e s , i n s t e a d o f m o d e r a t e l y l a r g e t u b e r c l e s o n t h e d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a e . S i m i l a r i t y t o X s e m i c a r i n a t u s w a s n o t d i s c u s s e d . T h e p a r a t y p e a n d a s e r i e s o f n o n - t y p e s o f X n i t e n s w a s 4 6 0 c o m p a r e d t o t h e h o l o t y p e o f A m b r o s i o p h i l u s s e m i c a r i n a t u s a n d w a s f o u n d i d e n t i c a l i n a l l a s p e c t s , s u c h a s t h e b o d y s h a p e , d e c l i v i t a l t u b e r c l e s , c o l o r , o r a n t e n n a l s t r u c t u r e . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , O r o P r o v i n c e , P o p o n d e t t a , ( p a r a t y p e , F I C B ) . X y l e b o r u s o p u l e n t u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 5 ) S y n o n y m i z e d w i t h : E m a r g i n a t u s I a t o c o m i s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S 0 0 1 4 7 8 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 5 1 ) d i s t i n g u i s h e d X o p u l e n t u s f r o m o t h e r ' X y l e b o r i e m a r g i n a t i ' b y t h e b l u n t t r i a n g u l a r p o s t e r o - l a t e r a l p r o c e s s o f t h e e l y t r a . T h e e x a c t s h a p e o f t h i s p r o c e s s i s o n e o f t h e m o s t p l a s t i c b o d y p a r t s o f E m a r g i n a t u s . T h e h o l o t y p e o f X o p u l e n t u s i s v i r t u a l l y i d e n t i c a l t o i t s s e n i o r s y n o n y m X l a t e c o r n i s S c h e d l , i n c l u d i n g s u c h d e t a i l s a s o p a l e s c e n t s h a g r e e n d e c l i v i t y . X a fi f s u b d e n t a t u s ( B . H . J o r d a l ' s 0 0 1 1 . ) i s s i m i l a r ( s l i g h t l y b i g g e r ) b u t i t h a s r e m n a n t s o f a s t r i a i n d e c l i v i t y . X c a v u l u s B r o w n e ( t y p e s e e n ) f r o m M a l a y s i a i s s i m i l a r , b u t i t i s s l i g h t l y m o r e s l e n d e r , p a r a l l e l - s i d e d , a n d t u b e r c l e i n l s t s t r i a i n u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y i s m i s s i n g . H o w e v e r , t h e t u b e r c u l e i n 2 n d s t r i a i s e l e v a t e d , m a k i n g t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y m o r e e m a r g i n a t e a n d a b r u p t . B o t t o m c o r n e r s o f e m a r g i n a t i o n a r e n o t b u l g i n g , w i t h o u t t h e p r e s e n c e o f a s m a l l t o o t h . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M i l n e B a y , M t . D a y m a n , ( h o l o t y p e , N H M W ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( N H M W ) . X y l e b o r u s p l a t y u r u s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 4 ) 4 6 1 S y n o n y m l z e d w i t h : B e a v e r i u m p e r p l e x u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 0 3 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e s o f X p l a t y u r u s a n d B e a v e r i u m p e r p l e x u s a r e i d e n t i c a l ( e l y t r a l p u n c t u a t i o n , b r o a d e l y t r a l c o s t a , i d e n t i c a l a s p e r i t i e s o n p r o n o t a l d i s c , b o d y s i z e , e t c . ) . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( B . H . J o r d a l ) , 2 0 0 0 m a . s . l . ; N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , M t . K a i n d i , ( h o l o t y p e ) , 2 3 5 0 a . s . l . ; N e w G u i n e a , M o r o b e , ( 2 3 5 0 m a . s . l . , B M N H ) , m a l e , 2 3 5 0 m a . s . l . X y l e b o r u s p r o t l l s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 4 ) S y n o n y m i z e d w i t h : T r u n c a u d u m l o n g l o r ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : $ 0 0 1 7 0 5 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o p a r a t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n A B r o w n e ' s p a r a t y p e a n d a n o n - t y p e s p e c i m e n ( a p p a r e n t l y f r o m t h e s a m e c o l l e c t i o n e v e n t ) a r e n e a r l y i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f T . l o n g i o r . A l s o t h e o r i g i n a l d e s c r i p t i o n a g r e e s w i t h t h e c h a r a c t e r s o f T . l o n g i o r ( B r o w n e 1 9 8 4 d ) . B r o w n e ( 1 9 8 4 d ) r e l a t e d t h e s p e c i e s t o T . t r u n c a t i c a u d a , n o t i n g t h a t i t d i f f e r e d i n t h e s h i n i n g e l y t r a l d i s c . 4 6 2 E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , S t o n y L . A , ( p a r a t y p e ) ; N e w G u i n e a , S t o n y L . A . , P r o t i u m , ( F I C B ) . X y l e b o r u s p s e u d o p i l i f e r s y n . n . S c h e d l ( 1 9 3 6 ) S y n o n y m i z e d w i t h : F o r t l b o r u s p i l i f e r ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 3 8 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n B r o w n e ( 1 9 6 1 0 ) i n c l u d e d t h e s p e c i e s a m o n g " m a j o r g r o u p " . T h e o n l y d i f f e r e n c e b e t w e e n r e p r e s e n t a t i v e s o f X y l e b o r u s p s e u d o p i l i f e r f r o m M a l a y s i a a n d t h e h o l o t y p e o f X p i l i f e r ( p o s s i b l y t h e o n l y s p e c i m e n k n o w n ) i s t h a t t h e M a l a y s i a n s p e c i m e n s h a v e l a r g e r t u b e r c l e s o n t h e d i s c / d e c l i v i t y b o u n d a r y . T h u s X p s e u d o p i l i f e r i s c o n s i d e r e d a j u n i o r s y n o n y m o f F o r t i b o r u s p i l i f e r . B i o l o g y : R e l a t i v e l y c o m m o n t h r o u g h o u t S E A s i a . B r o w n e ( 1 9 8 6 b ) r e p o r t e d t h e s p e c i e s f r o m l o g s i m p o r t e d f r o m N e w G u i n e a t o J a p a n . B r o w n e ( 1 9 5 8 ) i n d i c a t e d t h a t t h e s p e c i e s i s s p e c i a l i z e d t o D i p t e r o c a r p a c e a e . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , K e p o n g , S e l a n g o r K e p o n g , ( l e c t o t y p e , N H M W ) ; M a l a y s i a , S a r a w a k , K u c h i n g , ( B M N H ) . X y l e b o r u s p u t p u t e n s l s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 6 ) S y n o n y m l z e d w i t h : T r u n c a u d u m l m p e x u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 8 1 5 4 6 3 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n I n v a l i d s p e c i e s d e s i g n a t i o n . T h e h o l o t y p e o f X p u t p u t e n s i s i s a m a l e o f T r u n c a u d u m i m p e x u s . M a l e s o f X y l e b o r i n a a r e n o n d e s c r i p t , v a r i a b l e e v e n w i t h i n f a m i l i e s , a n d u n k n o w n f o r m a j o r i t y o f s p e c i e s , t h u s t h e y s h o u l d n ’ t b e u s e d f o r s p e c i e s d e s i g n a t i o n . B r o w n e ( 1 9 8 6 a ) m e n t i o n e d s i m i l a r i t y o f t h e s p e c i e s t o X c a n a r i v o r u s ( n o w s y n o n y m i z e d w i t h T r u n c a u d u m l o n g i o r ) , b u t d i d n o t i n d i c a t e s e x o f t h e h o l o t y p e . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , N e w B r i t a i n , ( h o l o t y p e ) . X y l e b o r u s s i c l u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 3 6 ) S y n o n y m l z e d w i t h : F o r t i b o r u s m a j o r ( S t e b b i n g ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 8 1 8 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : D e c l i v i t y s l i g h t l y r e s e m b l e s B e a v e r i u m , b u t t h e p r o n o t u m i s s u b q u a d r a t e , e l y t r a l p u n c t u a t i o n s e r i a t e f r o m t h e e l y t r a l b a s e t o a p e x , v e r y l a r g e e y e s . H o l o t y p e l e n g t h : 5 . 8 m m . D i s c u s s i o n T w o h o l o t y p e s o f u n c l e a r v a l i d i t y s e e m t o e x i s t , o n e i n B M N H a n d o n e i n N H M W . I n B r o w n e ' s B M N H c o l l e c t i o n t h e r e i s a s e r i e s o f i d e n t i c a l i n d i v i d u a l s i d e n t i fi e d a s X s i c l u s , o n e o f t h e m i s d e s i g n a t e d a n d l a b e l e d a s h o l o t y p e b y S c h e d l . S o m e o f t h e s e 4 6 4 . 0 . ' 1 1 “ h ‘ m s p e c i m e n s a r e a l s o l a b e l e d X m a j o r , t h e i d e n t i fi e r i s u n k n o w n . A n o t h e r s u c h " h o l o t y p e " i s d e p o s i t e d i n N H M W . H o l o t y p e s o f X s i c l u s a n d F o r t i b o r u s m a j o r w e r e c o m p a r e d a n d f o u n d i n d i s t i n g u i s h a b l e i n a l l i m p o r t a n t c h a r a c t e r s , t h u s X s i c l u s i s c o n s i d e r e d a j u n i o r s y n o n y m . D u e t o t h e s y n o n y m y , w e d o n o t r e c i f y t h e a m b i g u o u s t y p e s . B i o l o g y : B r o w n e ( 1 9 8 3 ) r e p o r t e d o n e s p e c i m e n i m p o r t e d f r o m W e s t I r i a n i n t o J a p a n , b u t t h e i d e n t i fi c a t i o n c o u l d n o t b e v e r i fi e d . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S e l a n g o r , ( c o m p a r e d t o h o l o t y p e , B M N H ) ; M a l a y s i a , K e l a n t a n , ( c o m p a r e d t o h o l o t y p e , B M N H ) ; M a l a y s i a , P e n a n g , ( c o m p a r e d t o h o l o t y p e , B h / fl N l I - I ) ; M a l a y s i a , S e l a n g o r , ( h o l o t y p e , B M N H ) ; M a l a y s i a , ( B M N H , 3 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S e l a n g o r , ( h o l o t y p e , N H M W ) . X y l e b o r u s s u b c o s t a t u s s y n . n . E i c h h o f f ( 1 8 6 9 ) S y n o n y m i z e d w i t h : X y l e b o r u s s . I . b l d e n t a t u s ( M o t s c h u l s k y ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 1 1 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n I R S N B D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e i s n e a r l y i d e n t i c a l t o m a n y r e p r e s e n t a t i v e s o f X y l e b o r u s b i d e n t a t u s , a n d fi t s w i t h i n t h e r a n g e o f v a r i a t i o n o f t h i s s p e c i e s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s s u b c o s t a t u s d e a r m a t u s E g g e r s , X y l e b o r u s fl e u t i a u x i B l a n d f o r d , X y l e b o r u s w e b b i H o p k i n s B i o l o g y : A c c o r d i n g t o B r o w n e ( 1 9 6 1 0 ) , t h e s p e c i e s i s s p e c i a l i z e d t o m a n g r o v e s a n d s w a m p y h a b i t a t s . 4 6 5 E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( B M N H ) , I d e n t i fi e d a s X fl i e u t i a w c i b y D . J . A t k i n s o n ; T h a i l a n d , ( h o l o t y p e ) . X y l e b o r u s s u b d e n t a t u l u s s y n . n . B r o w n e ( 1 9 8 6 ) S y n o n y m i z e d w i t h : T r u n c a u d u m i m p e x u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : $ 0 0 1 7 1 2 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H L e n g t h : 2 . 1 m m . D i s c u s s i o n B r o w n e ( 1 9 8 6 a ) r e l a t e d t h i s s p e c i e s t o X d e n t a t u l u s , a n d d i s t i n g u i s h e d t h e t w o b y u n s p e c i fi e d d i f f e r e n c e s o n e l y t r a l d e c l i v i t y s c u l p t u r i n g . T h e h o l o t y p e h a s f o u r p a i r s o f t u b e r c l e s i n t h e f i r s t e l e v a t e d i n t e r s t r i a i n t h e e l y t r a l d e c l i v i t y , a f e a t u r e c o m m o n i n T . i m p e x u s . T h e t u b e r c l e s a r e c l e a r l y l a r g e r t h a n i n m o s t r e p r e s e n t a t i v e s o f T . i m p e x u s , b u t n o t e x c e e d i n g l y l a r g e , a n d a r e i n t h e s a m e p o s i t i o n s . N o o t h e r s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e h o l o t y p e o f X s u b d e n t a t u l u s a n d a s e r i e s o f T . i m p e x u s w a s f o u n d . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , B M N H ) . X y l e b o r u s t u n g g a l l s y n . n . S c h e d l ( 1 9 3 6 ) S y n o n y m l z e d w i t h : S t i c t o d e x d l m r ' d l a r u s ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 2 9 3 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o l e c t o t y p e i n N H M W 4 6 6 L e n g t h : 2 . 5 - 3 . 1 m m . D i s c u s s i o n B a s e d o n s u p e r fi c i a l s i m i l a r i t y , B r o w n e ( 1 9 6 1 0 ) p l a c e d t h e s p e c i e s i n a n u n n a t u r a l g r o u p " X y l e b o r u s a r t e s t r i a i u s g r o u p " , c o m p o s e d m o s t l y o f X y l e b o r i n u s a n d C o p t o d r y a s s p p . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , B o t a n T u n g g a l , ( l e c t o t y p e ) ; N e w G u i n e a , W e s t e r n H i g h l a n d s , J i m i V a l l e y , ( F l C B ) ; S r i L a n k a , S a b a r g a m u v a , ( N H M W ) , S c h e d l d e t . X y l e b o r u s v e m a c u l u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 5 ) S y n o n y m I z e d w i t h : T r u n c a u d u m l m p e x u s ( S c h e d l ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 1 9 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) d i s t i n g u i s h e d t h e s p e c i e s f r o m T r u n c a u d u m f a l c a r i u s b y t h e g r a d u a l l y d e c r e a s i n g s i z e o f t h e t e e t h i n t h e a l t e r n a t e i n t e r s t r i a e l , 3 , 5 a n d 7 o n t h e u p p e r d e c l i v i t a l m a r g i n . T h e t e e t h a t t h e b o t t o m s i d e o f d e c l i v i t y a r e a l l e q u a l l y s m a l l . D i s c u s s i o n T h i s d i f f e r e n c e i n t e e t h s i z e b e t w e e n t h e h o l o t y p e o f X v e m a c u l u s a n d m a n y r e p r e s e n t a t i v e s o f T r u n c a u d u m i m p e x u s i s m i n o r , f u l l y e x p e c t a b l e g i v e n t h e o b s e r v e d v a r i a t i o n i n e l y t r a l d e c l i v i t y i n t h i s g r o u p . S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) c o r r e c t l y r e l a t e d t h e s p e c i e s t o X y l e b o r u s f a l c a r i u s ( s y n o n y m i z e d h e r e w i t h T r u n c a u d u m i m p e x u s ) , b u t a l s o i n c o r r e c t l y t o P s e u d o w e b b i a ( a s X y l e b o r u s ) s p i n a c h i u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M a n u s i s l a n d , N u v o k , ( h o l o t y p e , N H M W ) . 4 6 7 X y l e b o r u s v l a t l c u s s y n . n . S c h e d l ( 1 9 7 4 ) S y n o n y m I z e d w i t h : T r u n c a u d u m l o n g l o r ( E g g e r s ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 2 0 P r e v i o u s g e n u s : X y l e b o r u s C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n F I C B D i s c u s s i o n T h e h o l o t y p e i s v i r t u a l l y i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e o f T r u n c a u d u m ( a s X y l e b o r u s ) l o n g i o r i n a l l i m p o r t a n t a s p e c t s , n o t a b l y t h e o b l i q u e c i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a , fl a t d e c l i v i t y w i t h a f e w t u b e r c l e s a t t h e a p e x , a n d t h e o c c u r r e n c e o f s e v e r a l t u b e r c l e s i n t h e l s t a n d 3 r d i n t e r s t r i a e o n t h e d e c l i v i t y . S c h e d l i n d i c a t e d s i m i l a r i t y o f t h i s s p e c i e s t o A m a s a ( a s X y l e b o r u s ) t e r e t i c o l l i s ( S c h e d l ) f r o m P N G a n d t o A m a s a ( a s X y l e b o r u s ) c i r c u m c i s u l u s ( S c h e d l ) f r o m J a v a . H e n o t e d t h e d i f f e r e n c e s o f t h e u p p e r m a r g i n o f d e c l i v i t y w h i c h i s a n g u l a t e , n o t c a r i n a t e , a n d o f d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a e o n e a n d t h r e e w h i c h h a v e p o i n t e d t u b e r c l e s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e ) . G e n u s X y l o s a n d r u s R e i t t e r ( 1 9 1 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 9 2 T y p e s p e c i e s : X y l e b o r u s m o r i g e r u s B l a n d f o r d . R e d e s c r i p t i o n : E y e s s h a l l o w l y o r d e e p l y e m a r g i n a t e , u p p e r p o r t i o n o f e y e s s m a l l e r t h a n l o w e r p a r t . A n t e n n a l c l u b m o r e - l e s s c i r c u l a r s h a p e , o r t a l l e r t h a n w i d e , fl a t . C l u b t y p e o n e 4 6 8 ( t r u n c a t e d , fi r s t s e g m e n t c o v e r i n g p o s t e r i o r s i d e ) , w i t h o n e r a r e e x c e p t i o n - t y p e 4 i n X m i x t u s . F i r s t s e g m e n t o f c l u b c i r c u l a r a r o u n d t h e c l u b , c o v e r i n g t h e e n t i r e p o s t e r i o r f a c e , m a r g i n o f t h e f i r s t s e g m e n t c l e a r l y c o s t a t e a l l a r o u n d t h e a n t e n n a . S e c o n d s e g m e n t o f c l u b n a r r o w , p u b e s c e n t , v i s i b l e o n t h e a n t e r i o r s i d e o n l y . T h i r d s e g m e n t o f c l u b a b s e n t f r o m t h e p o s t e r i o r s i d e o f c l u b . F i r s t s e g m e n t o f a n t e n n a l f u n i c l e s h o r t e r t h a n p e d i c e l , f u n i c l e c o m p o s e d o f 4 s e g m e n t s , s c a p u s r e g u l a r l y t h i c k , o r a p p e a r l o n g a n d s l e n d e r . F r o n s a b o v e e p i s t o m a m o s t l y s m o o t h , a l u t a c e o u s , w i t h m i n o r p u n c t u r e s , o r r u g g e d , c o a r s e l y p u n c t a t e . S u b m e n t u m s l i g h t l y i m p r e s s e d , o r d e e p l y i m p r e s s e d , s h a p e d a s a n a r r o w s l i t , o r a n a r r o w t r i a n g l e , t h e i m p r e s s i o n s o m e t i m e s s u r r o u n d e d w i t h c o s t a t e e d g e o r e v e n c a r i n a . A n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h a d i s t i n c t r o w o f s e r r a t i o n s . P r o n o t u m f r o m l a t e r a l v i e w l o w a n d r o u n d e d ( t y p e 1 ) , o r t a l l ( t y p e 2 ) , o r r o u n d e d a n d r o b u s t ( t y p e 5 ) . F r o m d o r s a l v i e w i t i s r o u n d e d ( t y p e 1 ) . P r o n o t a l d i s c s h i n i n g o r s m o o t h l y a l u t a c e o u s , w i t h s m a l l p u n c t u r e s , l a t e r a l e d g e o f p r o n o t u m o b l i q u e l y c o s t a t e . P r o c o x a e n a r r o w l y t o w i d e l y s e p a r a t e d , a n t e r o c o x a l a n d p o s t e r o c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s e s m e r g e d i n t o a p r o c e s s o f v e r y v a r i a b l e s h a p e , f r o m s h o r t , c o n i c a l o r fl a t , i n c o n s p i c u o u s , o r t a l l a n d p o i n t e d . B a s e o f p r o n o t u m w i t h s m a l l t u f t o f s e t a e a s s o c i a t e d w i t h m e s o n o t a l m y c a n g i u m ( s o m e t i m e s v e r y f a i n t ) . N o e l y t r a l m y c a n g i u m a n d n o s e t a e a s s o c i a t e d w i t h i t o n e l y t r a l b a s e s . S c u t e l l u m fl a t , fl u s h w i t h e l y t r a . E l y t r a l b a s e s s t r a i g h t , w i t h o b l i q u e e d g e , e l y t r a l d i s c l o n g e r t h a n d e c l i v i t y a n d s l i g h t l y c o n v e x o r b u l g i n g , o r s h o r t c o m p a r e d t o t h e d e c l i v i t y a n d o f t e n c o n v e x t o b u l g i n g , p u n c t u r e s o n e l y t r a l d i s c i n s t r i a l l i n e s ( w h i c h m a y b e d i f f i c u l t t o d i s c e r n i n s o m e m o n t a n e s p e c i e s ) . L a t e r a l p r o fi l e o f e l y t r a l d e c l i v i t y v a r i a b l e , r a n g i n f r o m m i l d l y fl a t o r r o u n d e d , t o s t e e p , e s p e c i a l l y t o w a r d s t h e a p e x , t o o b l i q u e l y t r u n c a t e d ; d o r s a l p r o fi l e o f e l y t r a l e n d r o u n d e d , o r t r u n c a t e d , o r r o u n d e d a n d 4 6 9 b r o a d e n e d l a t e r a l l y . C i r c u m d e c l i v i t a l c o s t a e n d i n g i n 7 t h i n t e r s t r i a e . E l y t r a l d e c l i v i t y w i t h o u t a r m a t u r e , u s u a l l y s m o o t h o r g r a n u l a t e - p u n c t a t e , s o m e t i m e s a b r u p t l y t r u n c a t e d . S t r i a e a n d i n t e r s t r i a e o n t h e u p p e r p a r t o f d e c l i v i t y a r e fl a t , i n s o m e S E A s i a n s p e c i e s r i d g e s a n d f u r r o w s a r e p r e s e n t . F i r s t i n t e r s t r i a e a r e p a r a l l e l ( s o m e t i m e s s l i g h t l y b r o a d e n e d t o w a r d s e l y t r a l s u m m i t ) . P r o t i b i a e v e r y s l e n d e r , s l i g h t l y b r o a d e r o n l y a t t h e d i s t a l e n d . P o s t e r i o r s i d e o f p r o t i b i a fl a t , w i t h s e t a e o n l y . P r o t i b i a l d e n t i c l e s m o s t l y l a r g e , d i s t i n c t l y l o n g e r t h a n w i d e , b a s e s o f t h e d e n t i c l e s u s u a l l y d i s t i n c t l y e n l a r g e d a n d a l m o s t c o n i c a l , i n m o s t s p e c i e s f e w e r t h a n 6 p r o t i b i a l d e n t i c l e s p r e s e n t . M e t a t i b i a e o f r e g u l a r s i z e . B o d y l e n g t h v a r i e s g r e a t l y , f r o m m i n u t e a n d v e r y s h o r t , a l m o s t g l o b u l a r s p e c i e s t o r a t h e r l a r g e m o n t a n e s p e c i e s ( 1 . 3 - 4 . 2 m m . ) . M o d e r a t e l y t o d e n s e l y h a i r y o v e r m o s t o f t h e b o d y s u r f a c e . C o l o r v a r i a b l e , f r o m u n i f o r m l y l i g h t b r o w n t o u n i f o r m l y b l a c k , o r p r o n o t u m d a r k , b u t e l y t r a w h i t e ( s e m i t r a n s p a r e n t ) w i t h a w h i t i s h p a t c h . D i s c u s s i o n B i o l o g y : A l l k n o w n X y l o s a n d r u s e x c a v a t e v e r y s h o r t e n t r a n c e t u n n e l , w h i c h q u i c k l y e x p a n d s i n t o a c a v i t y o f v a r i a b l e s h a p e . T h i s h a b i t s e e m s t o b e s h a r e d w i t h C n e s t u s , b u t n o t w i t h H a d r o d e m i u s o r A n i s a n d r u s , b o t h o f w h i c h c r e a t e t u n n e l s o n l y . 4 7 0 F i g u r e 6 5 : X y l o s a n d r u s m o r i g e r u s , a t y p i c a l r e p r e s e n t a t i v e o f t h e g e n u s . S i z e : 1 . 6 m m . X y l o s a n d r u s c o m p a c t u s ( E i c h h o f f , 1 8 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 1 3 1 C o m p a r e d t o c o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : O n e o f t h e s m a l l e s t X y l o s a n d r u s . C o l o r u s u a l l y b r o w n , v e s t i t u r e a b u n d a n t a l l o v e r b o d y b u t n o t d e n s e . A n t e n n a t y p e 1 ( t r u n c a t e d c l u b ) . P r o t i b i a e x t r e m e l y i s n a r r o w , s t i c k - l i k e , u s u a l l y w i t h o n l y 4 s o c k e t e d d e n t i c l e s . P r o s t e m a l i n t e r c o x a l p r o c e s s i s v e r y b r o a d a n d l o w . T h e m a i n d i f f e r e n c e f r o m t h e v e r y s i m i l a r X y l o s a n d r u s m o r i g e r u s i s t h e e l y t r a l d i s c w h i c h i s a s l o n g o r l o n g e r t h a n e l y t r a l d e c l i v i t y . I n X m o r i g e r u s , t h e e l y t r a a r e c o n s p i c u o u s l y s h o r t , o b l i q u e l y t r u n c a t e d , e l y t r a l d i s c s i g n i fi c a n t l y r e d u c e d . X 4 7 1 c o m p a c t u s i s a l m o s t a l w a y s b r o w n , w h i l e X m o r i g e r u s i s m o s t l y b l a c k . P a t t e r n s o f e l y t r a l p u n c t u a t i o n a r e v e r y v a r i a b l e e s p e c i a l l y i n X m o r i g e r u s . L e n g t h : 1 . 6 - 1 . 7 m m . D i s c u s s i o n T r a n s f e r r e d t o X y l o s a n d r u s f r o m X y l e b o r u s b y B r o w n e ( 1 9 6 3 ) . T h i s w a s t h e fi r s t r e c o r d f r o m N e w G u i n e a , u n f o r t u n a t e l y t h e s p e c i m e n s w e r e l o s t . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s m o r s t a t t i H a g e d o m B i o l o g y : A t w i g b o r e r o f o c c a s i o n a l e c o n o m i c i m p o r t a n c e , e s p e c i a l l y i n c o f f e e a n d c o c o a p l a n t a t i o n s ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 ) . T h e s p e c i e s s e e m s t o b e e x t r e m e l y r a r e i n N e w G u i n e a . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) a n d B r i g h t & S k i d m o r e ( 1 9 9 7 , 2 0 0 2 ) d o n o t l i s t t h e s p e c i e s f r o m N e w G u i n e a , a n d o u r t w o s p e c i m e n s a r e t h u s p r o b a b l y t h e fi r s t r e c o r d f r o m N G . T h e o v e r w h e l m i n g m a j o r i t y o f s m a l l X y l o s a n d r u s f r o m N G a r e X m o r i g e r u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : A f r i c a , ( c o - t y p e o f X y l o s a n d r u s m o r s t a d t i ( E i c h h o f f ) , n o m e n n u d u m , B M N H ) ; B r a z i l i a , ( S L W , 1 2 i n d i v . ) , m a n y l a r v a e , m u l t i p l e f a m i l i e s , l o a n t o A . C o g n a t o f r o m a n a n o n y m o u s i n B r a z i l , b e e t l e s w e r e a t t a c k i n g o r c h a r d t r e e s ; N e w C a l e d o n i a , L a g u e r r e , S w e t e n i a m a h o g a n i , ( C h r i s t i a n M i l l e , 2 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l o s a n d r u s c r a s s l u s c u l u s ( M o t s c h u l s k y , 1 8 6 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : $ 0 0 1 3 2 C o m p a r e d t o l e c t o t y p e p h o t o g r a p h i n I Z M 4 7 2 D i a g n o s i s : M e d i u m - s i z e d , r o b u s t s p e c i e s . I t d i f f e r s f r o m o t h e r X y l o s a n d r u s m a i n l y b y s m a l l a n d p o i n t e d i n t e r c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s , t h e r u g o s e , d e n s e l y g r a n u l a t e d a n d c o r i a c e o u s s u r f a c e o f e l y t r a l d e c l i v i t y , a n d b y t h e s l i g h t l y e l e v a t e d s u t u r e a t t h e e n d o f i n t e r s t r i a w h i c h r e s u l t s i n t h e e n d o f a b d o m e n a p p e a r i n g a n g u l a t e , r a t h e r t h a n r o u n d e d . B o d y i s a l w a y s b r o w n t o r e d - b r o w n . L e n g t h : 2 . 7 m m . D i s c u s s i o n T h e s p e c i e s w a s h i s t o r i c a l l y n a m e d X s e m i o p a c u s E i c h h o f f , b e c a u s e t h e o l d e r M o t s c h u l s k y ' s s p e c i e s w a s r e d i s c o v e r e d o n l y r e c e n t l y ( A n d e r s o n 1 9 7 5 ) . T h e s p e c i e s i s s o m e w h a t v a r i a b l e , w h i c h l e d t o t h e d e s c r i p t i o n o f s e v e r a l s u b s p e c i e s o r f o r m s ( c u r r e n t l y a l l s y n o n y m i z e d ) , w h i c h c o u l d b e c o m m o n l y f o u n d a t t h e s a m e l o c a l i t i e s ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 ) . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s s e m i o p a c u s E i c h h o f f , X y l e b o r u s o k o u m e e n s i s S c h e d l , D r y o c o e t e s b e n g a l e n s i s S t e b b i n g , X y l e b o r u s m a s c a r e n u s H a g e d o m , X y l e b o r u s s e m i g r a n o s u s B l a n d f o r d , X y l e b o r u s d e c l i v i g r a n u l a t u s S c h e d l , X y l e b o r u s e b r i o s u s N i i s i m a B i o l o g y : T h e p a t t e r n o f o c c u r r e n c e o f t h i s s p e c i e s i n N e w G u i n e a i s u n u s u a l , a n d s u g g e s t s t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e s p e c i e s i s n o t n a t i v e t o t h e i s l a n d . T h e a u t h o r s c o l l e c t e d a p p r o x i m a t e l y 1 2 5 0 i n d i v i d u a l s a r o u n d M a d a n g , w h i c h i n d i c a t e s t h a t X c r a s s i u s c u l u s i s o n e o f t h e m o s t a b u n d a n t x y l e b o r i n e s p e c i e s l o c a l l y . H o w e v e r , d e s p i t e e x t e n s i v e c o l l e c t i n g b y t h e s e a n d o t h e r a u t h o r s , o n l y t h r e e o t h e r r e c o r d s e x i t s : o n e f r o m a l o g g i n g a r e i n W a u , M o r o b e p r o v i n c e , 3 s p e c i m e n s i n 1 9 8 1 ( d e p o s i t e d i n B B M ) , a n o t h e r t w o , i n 4 7 3 E g g e r s ' s c o l l e c t i o n i n U S N M f r o m W e s t P a p u a : o n e u n d a t e d s p e c i m e n f r o m D u t c h N e w G u i n e a , a n d a n o t h e r s p e c i m e n f r o m 1 8 9 4 , F i u m e P u r a r i ( ? ) . N o o t h e r a m b r o s i a b e e t l e s p e c i e s d i s p l a y e d s u c h p a t c h y d i s t r i b u t i o n ( H u l c r e t a l . 2 0 0 7 ) . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e M a d a n g p o p u l a t i o n i s a r e c e n t i n t r o d u c t i o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , ( H u l c r c o l l . , 5 i n d i v . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , A r t o c a r p u s c a m a n s i i t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , M a l l o t u s s p . b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( B B M , 2 i n d i v . ) , 1 2 0 0 m ; N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( B B M ) , 1 3 5 0 m ; N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( B B M , 3 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , F i u m e P u r a r i , ( M C G ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , O h u , G y m n a c r a n t h e r a p a n i c u l a t a t r u n k , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; S r i L a n k a , M o n t a g n e s d e N u r a - E l l i a , ( l e c t o t y p e p h o t o g r a p h , I Z M ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r c o l l . , 6 i n d i v . ) , R . A . B e a v e r d e t . ; U S A , M D , P a t u x e n t , A c e r r u b r u m , ( H u l c r 0 0 1 1 . 2 0 0 7 ) ; U S A , M D , P a t u x e n t P a r k , L i q u i d a m b a r , ( H u l c r 0 0 1 1 . 2 0 0 7 , 1 5 i n d i v . ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 1 2 2 6 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l o s a n d r u s d i s c o l o r ( B l a n d f o r d , 1 8 9 8 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 1 1 8 C o m p a r e d t o n o n - t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : O n e o f t h e s m a l l e s t X y l o s a n d r u s . T h e m a i n d i f f e r e n c e b e t w e e n t h i s s p e c i e s a n d o t h e r X y l o s a n d r u s s p p . i s i t s s h a r p l y t r u n c a t e d e l y t r a s u r r o u n d e d b y c o s t a t e m a r g i n o n t h e t o p a n d b y e l e v a t e d c a r i n a o n t h e d e c l i v i t a l b o t t o m . T h e s h o r t a n d s h a r p l y t r u n c a t e d e l y t r a g i v e t h e s p e c i e s a n u n u s u a l l y s h o r t , s t o u t a p p e a r a n c e . T h e p r o t i b i a o f t h i s 4 7 4 s p e c i e s i s v e r y s l e n d e r a s i n o t h e r X y l o s a n d r u s , b u t i t i s s l i g h t l y t r i a n g u l a r a t t h e d i s t a l e n d , a n d i t s s o c k e t e d d e n t i c l e s a r e s m a l l , a n d c o n c e n t r a t e d t o w a r d s t h e a p e x . P r o c o x a e a r e w i d e l y s e p a r a t e d , b u t t h e i n t e r c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s i t s e l f i s r e d u c e d , m a k i n g t h e a r e a b e t w e e n c o x a e fl a t . L e n g t h : 1 . 3 - 2 . 0 m m . D i s c u s s i o n T r a n s f e r r e d t o X y l o s a n d r u s f r o m X y l e b o r u s b y B r o w n e ( 1 9 6 3 ) . X y l o s a n d r u s p o s t i c e s t r i a t u s ( E g g e r s ) f r o m S E A s i a i s p r o b a b l y a j u n i o r s y n o n y m ( R A . B e a v e r , p e r s . c o m m . ) . B l a n d f o r d ( 1 8 9 8 a ) s u g g e s t e d t h a t t h e s p e c i e s c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m o t h e r X y l e b o r u s b a s e d o n c o l o r . S c h e d l ( 1 9 5 9 a ) m e n t i o n e d l a r g e v a r i a t i o n o f t h i s s p e c i e s i n s i z e , f r o m 1 . 5 m m . t o 2 . 0 m m . B i o l o g y : T w i g b o r e r , r a r e i n N e w G u i n e a . E x a m i n e d m a t e r i a l : P N G : M a d a n g P r o v . ( 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l o s a n d r u s h u l c r r ' D o l e 8 C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S e c ] 3 4 2 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n M S U C D i a g n o s i s : M i d s i z e X y l o s a n d r u s w i t h b l a c k p r o n o t u m a n d t h e e n d o f a b d o m e n , b u t y e l l o w t o l i g h t b r o w n e l y t r a . I t s m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s a r e l a r g e l y s h a r e d w i t h X r o t u n d i c o l l i s ( a n o t h e r m o n t a n e s p e c i e s ) , w i t h t h e e x c e p t i o n o f c a r i n a t e e n d o f d e c l i v i t y , b l u n t i n t e r c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s w i t h t r a n s v e r s a l c a r i n a , a n d t h e d i s t i n c t l y b i c o l o r e d e l y t r a . A n o t h e r s i m i l a r s p e c i e s i s X c r a s s i u s c u l u s , e x c e p t f o r t h e a n t e r i o r e d g e p r o n o t u m b e a r i n g s h o r t b u t c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s , b r o a d e r p r o s t e m a l i n t e r c o x a l p r o c e s s 4 7 5 w i t h t r a n s v e r s a l c o s t a , h a i r y a n d s h i n y s u r f a c e o f e l y t r a l d e c l i v i t y w i t h a b u n d a n t s e t a e - b e a r i n g g r a n u l e s , n o t r u g o s e , d u l l . L e n g t h : 2 . 4 m m . B i o l o g y : T h e e c o l o g y o f t h i s s p e c i e s i s u n i q u e a m o n g X y l o s a n d r u s i n t h a t i t s e e m s t o b e a n o b l i g a t e m y c o c l e p t e s . A l l f o u r k n o w n i n d i v i d u a l s w e f o u n d c r e a t i n g g a l l e r i e s w h i c h c l o s e l y f o l l o w e d g a l l e r i e s o f X y l o s a n d r u s r u s s u l u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : P N G : C h i m b u P r o v . ( 4 ) , J . H u l c r 0 0 1 1 . 2 0 0 6 . X y l o s a n d r u s m l x t u s ( S c h e d l , 1 9 7 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S 0 0 1 5 9 3 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i a g n o s i s : T h e s p e c i e s c l o s e l y r e s e m b l e s X y l o s a n d r u s c r a s s i u s c u l u s a n d X y l o s a n d r u s h u l c r i , b u t i s u n u s u a l a m o n g X y l o s a n d r u s s p p . b e c a u s e i t h a s a n t e n n a l c l u b N o . 4 ( fi r s t s e g m e n t s m a l l , c o n v e x , s e c o n d a n d t h i r d s e g m e n t s b o t h c o m e o u s a n d p r o m i n e n t o n b o t h f a c e s o f t h e c l u b ) . T h e w h o l e b o d y i s s o f t l y p u b e s c e n t w i t h l o n g s e t a e , d e c l i v i t a l i n t e r s t r i a e a r e a m i x t u r e o f s h i n i n g a n d s h a g r e e n s u r f a c e s , a n d m i n u t e d e n s e g r a n u l e s . L e n g t h : 2 . 7 m m . D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 9 g ) i n d i c a t e d t h a t t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o X y l e b o r u s s e t u l o s u s E g g e r s f r o m J a v a . T r a n s f e r r e d t o X y l o s a n d r u s b y D o l e & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) b a s e d o n t h e p r e s e n c e o f p r o n o t a l m y c a n g i u m a n d s e p a r a t e p r o c o x a e . B i o l o g y : O n l y o n e s p e c i m e n k n o w n . 4 7 6 E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , B u l o l o , ( h o l o t y p e , N H M W ) . X y l o s a n d r u s m o r i g e r u s ( B l a n d f o r d , 1 8 9 4 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 3 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : O n e o f t h e s m a l l e s t X y l o s a n d r u s , w i t h g r e a t l y r e d u c e d l e n g t h o f e l y t r a l d i s c a n d e n l a r g e d s u r f a c e a r e a o f e l y t r a l d e c l i v i t y , w h i c h g i v e s t h e s p e c i m e n a l m o s t a g l o b u l a r a p p e a r a n c e . U s u a l l y b l a c k , w i t h s p a r s e v e s t i t u r e , b o t h p r o n o t u m a n d e l y t r a m o s t l y s h i n i n g . E l y t r a l d e c l i v i t y g r e a t l y v a r i e d , r a n g i n g f r o m e v e n l y r o u n d e d ( h o l o t y p e , m a n y P N G s p e c i m e n s ) t o a t r u n c a t e d a p p e a r a n c e w i t h a n a d d i t i o n a l " h u m p " i n t h e m i d d l e o f t h e s l o p e ( m a n y P N G i n d i v i d u a l s ) . I t h a s a p r o n o u n c e d e l e v a t e d c o s t a . M i n u t e s e t a e - b e a r i n g g r a n u l e s i n i n t e r s t r i a e , s h a l l o w a r r a y e d s t r i a l p u n c t u r e s . L e n g t h : 1 . 4 - 1 . 9 m m . D i s c u s s i o n T r a n s f e r r e d t o X y l o s a n d r u s f r o m X y l e b o r u s b y B r o w n e ( 1 9 6 3 ) ( o r p o s s i b l y b y R e i t t e r 1 9 1 3 ) . T h e t y p e s p e c i m e n w a s c o l l e c t e d f r o m a n o r c h i d f r o m N e w G u i n e a . H o l o t y p e l o c a l i t y l a b e l a l m o s t i l l e g i b l e : " f r o m O r c h i d s , B a l . . . ( ? ) " . O n l y o n e o f t h r e e o r i g i n a l s p e c i m e n s r e m a i n s o n t h e m o u n t i n g b o a r d , a n d i s m i s s i n g a n e l y t r o n . I n S c h e d l ' s c o l l e c t i o n i n N H M W s o m e s p e c i m e n s i d e n t i fi e d a s X m o r i g e r u s a p p e a r t o b e m i s i d e n t i fi e d , o r a r e e x a m p l e s o f g r e a t i n t r a s p e c i fi c v a r i a t i o n . S y n o n y m y w i t h X d i fi ‘ i c i l i s b y B r i g h t & S k i d m o r e ( 1 9 9 7 : 1 6 9 ) m o s t l i k e l y c o r r e c t , d e s p i t e s o m e v a r i a t i o n i n t h e d e c l i v i t a l s l o p e a n d e l y t r a l s u r f a c e a n d t h e p o o r c o n d i t i o n o f t h e l e c t o t y p e o f X d i fi i c i l i s . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s l u z o n i c u s E g g e r s , X y l e b o r u s c o fl e a e W u r t h , X y l e b o r u s d i fl i c i l i s E g g e r s 4 7 7 B i o l o g y : T h e m o s t c o m m o n t w i g - b o r e r i n N e w G u i n e a . I t i s o f o c c a s i o n a l e c o n o m i c i m p o r t a n c e i n S E A s i a n p l a n t a t i o n s , t h o u g h l e s s c o m m o n t h a n i t s r e l a t i v e X y l o s a n d r u s c o m p a c t u s ( B e a v e r & B r o w n e 1 9 7 8 , B r o w n e 1 9 6 1 0 ) . I t o f t e n b r e e d s i n l a r g e t r e e l e a f s t a l k s . K a l s h o v e n ( 1 9 6 0 b ) a n d r e f e r e n c e s t h e r e i n r e p o r t e d r a t h e r h e a v y i n f e s t a t i o n o f t h e g a l l e r i e s o f X m o r i g e r u s w i t h a t l e a s t t w o s p e c i e s o f h y m e n o p t e r o i d p a r a s i t e s ( ? ) i n J a v a , u p t o 4 3 % g a l l e r i e s a f f e c t e d . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e ) , l a b e l e d : " f o r m ( s i c ) O r c h i d s , B a l . . . ( ? ) " ; M a l a y s i a , S a b a h , D a n u m V a l l e y , P a r a s h o r e a m a l a a n o n a n b r a n c h e s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; M a l a y s i a , S a b a h , R h i n o R i d g e , D a n u m V a l l e y , B u r s e r a c e a e s p . t w i g s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e , B M N H ) , o f X y l e b o r u s m o r e q e i u s ( s i c ! ) B l a n d f . ; N e w G u i n e a , ( F I C E , 2 i n d i v . ) ; N e w G u i n e a , M a d a n g P r o v i n c e , O h u , P t e r o c y m b i u m b e c a r i i t w i g s , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) ; n o l a b e l , ( a l l o t y p e o f m a l e , B M N H ) ; T h a i l a n d , P o n g Y a e n g N . P . , ( H u l c r 0 0 1 1 . ) , R . A . B e a v e r d e t . ; u n k n o w n l o c a l i t y , ( B M N H , 3 i n d i v . ) ; l o c a l i t y n o t r e c o r d e d , ( B M N H ) ; P N G : M a d a n g P r o v . ( 8 0 ) , O r o P r o v . ( 1 4 ) , W e s t S e p i k ( 2 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l o s a n d r u s r o t u n d i c o l l l s ( B r o w n e , 1 9 8 4 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 3 4 7 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n B M N H D i a g n o s i s : R o u n d e d a n d a t t e n u a t e d e l y t r a . O b l i q u e a n d s h o r t d e c l i v i t a l c o s t a , n o t c a r i n a t e . I n t r e s t r i a l d o t s a b u n d a n t , i n s o m e s p e c i m e n s c o n f u s e d . V e r y a b u n d a n t l o n g s e t a e o n t h e w h o l e b o d y s u r f a c e . P r o n o t a l a s p e r i t i e s d e n s e a n d v a r i a b l e i n s i z e , a n t e r i o r e d g e o f p r o n o t u m w i t h a s h o r t c o n s p i c u o u s r o w o f s e r r a t i o n s . P r o t i b i a s l e n d e r , w i t h 6 s o c k e t e d t e e t h . I n t e r c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s n a r r o w , p o i n t e d , b u t n o t a s t a l l a s i n X r u s s u l u s . 4 7 8 S u r f a c e o f d e c l i v i t y t h e s a m e a s t h a t o f e l y t r a l d i s c , w i t h a b u n d a n t s t r i a l a n d i n t e r s t r i a l p u n c t u r e s a n d s e t a e . S i z e g r e a t l y v a r i a b l e , r a n g i n g fi o m 2 . 5 t o 4 . 2 m m . T h e m o s t s i m i l a r s p e c i e s i s X y l o s a n d r u s h u l c r i , f r o m w h i c h i t c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y n o n - c a r i n a t e e n d o f e l y t r a l d e c l i v i t y , p o i n t e d i n t e r c o x a l p r o s t e m a l p r o c e s s , a n d u n i f o r m l y b r o w n e l y t r a ( t h e e l y t r a c a n b e s l i g h t l y p a l e r a t t h e i r b a s e s ) . L e n g t h : 2 . 5 m m . D i s c u s s i o n A l m o s t i d e n t i c a l t o t h e h o l o t y p e f r o m N e w Z e a l a n d , e x c e p t s l i g h t l y s m a l l e r , a n d t h e p r o n o t u m a l i t t l e m o r e a n g u l a t e f r o n t a l l y . B r o w n e ( 1 9 8 4 f ) s u g g e s t e d t h a t t h e s p e c i e s m a y b e r e l a t e d t o A n i s a n d r u s d i s p a r ( a s X y l e b o r u s ) . I n t h e s p e c i e s d e s c r i p t i o n , t h e a u t h o r i n d i c a t e d a r a n g e o f s i z e s b e t w e e n 3 . 0 t o 3 . 2 m m . V e r y s i m i l a r t o X y l o s a n d r u s r u s s u l u s , o n l y s m a l l e r , w i t h m o r e c o n s p i c u o u s i n t e r s t r i a l p u n c t u a t i o n o n e l y t r a , a n d l e s s p o i n t e d p r o s t e m a l p o s t e r o c o x a l p r o c e s s . S i m i l a r t o X y l e b o r u s h u l c r i , b u t l a c k i n g t h e w h i t e a r e a o f e l y t r a l d i s c , w i t h p r o s t e m a l i n t e r c o x a l p r o c e s s p o i n t e d , i n s t e a d o f s t o u t a n d o b l i q u e , a n d f r e e - l i v i n g , i n s t e a d o f m y c o c l e p t o u s . B i o l o g y : X r o t u n d i c o l l i s b u i l d s i t s o w n i n d e p e n d e n t g a l l e r i e s , u n l i k e t h e a p p a r e n t l y c l o s e r e l a t i v e X y l o s a n d r u s h u l c r i , w h i c h s e e m s t o b e s t r i c t l y m y c o c l e p t o u s . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e P r o v i n c e , M o u n t K a i n d i , ( h o l o t y p e ) , 2 3 5 0 m ; P N G : C h i m b u P r o v . ( 4 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . X y l o s a n d r u s r u s s u l u s ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 3 2 5 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W 4 7 9 D i a g n o s i s : O n e o f t h e l a r g e s t X y l o s a n d r u s . V e r y s i m i l a r t o X y l o s a n d r u s r o t u n d i c o l l i s , e x c e p t f o r i t s s i z e , e l y t r a s u r f a c e ( d e c l i v i t y s h i n i n g , b l u i s h o p a l e s c e n t e v e n o n o l d s p e c i m e n s , w i t h a l m o s t n o i n t e r s t r i a l p u n c t u r e s ) , t h e s h a p e o f p r o s t e m a l i n t e r c o x a l p r o c e s s ( m u c h t a l l e r , p o i n t e d ) , a n d t h e p r o t i b i a l s h a p e , w h i c h i s b r o a d e n e d f r o m a b o u t t h e m i d l e n g t h i n X r u s s u l u s w i t h 7 s o c k e t e d t e e t h , a n d n a r r o w i n X r o t u n d i c o l l i s w i t h 6 d e n t i c l e s i n e n l a r g e d s o c k e t s . L e n g t h : 3 . 5 - 4 . 2 m m . D i s c u s s i o n X y l o s a n d r u s r u s s u l u s i s a s i s t e r t a x o n t o X r o t u n d i c o l l i s i n a m o l e c u l a r p h y l o g e n y c o n t a i n i n g m a n y X y l o s a n d r u s s p p . ( D o l e e t a l . , i n r e v i e w ) , n e v e r t h e l e s s t h e t w o t a x a a r e d i v i d e d b y a p p r e c i a b l e m o l e c u l a r d i s t a n c e . S h a r e d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s i n c l u d e d t h e p r o n o t a l a s p e r i t i e s ( d e n s e a n d v a r i a b l e i n s i z e ) , a s h o r t r o w o f s e r r a t i o n s o n t h e p r o n o t a l e d g e , b l u n t c o s t a a t t h e p o s t e r o l a t e r a l s i d e s o f d e c l i v i t y , a b u n d a n t e r e c t s e t a e o v e r m o s t o f t h e b o d y . T h e s p e c i e s w a s i n c l u d e d i n E u w a l l a c e a b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) , a n d t r a n s f e r r e d t o X y l o s a n d r u s b y D o l e & C o g n a t o ( 2 0 0 9 ) . S c h e d l ( 1 9 4 2 0 ) m e n t i o n s t h a t X y l o s a n d r u s ( a s X y l e b o r u s ) r u s s u l u s i s s i m i l a r t o X y l e b o r u s l a t i v e n t r i s S c h e d l f r o m M a l a y s i a , w h i c h l a c k s a n i m p r e s s i o n o n e l y t r a l d e c l i v i t y . T h i s i m p r e s s i o n o n d e c l i v i t y d o e s n o t o c c u r i n X r u s s u l u s s p e c i m e n s , i n c l u d i n g t h e h o l o t y p e . ) E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , K u p a R a n g e , ( F I C B ) , 2 0 0 0 m a . s . l . ; N e w G u i n e a , ( h o l o t y p e ) ; P N G : C h i m b u P r o v . ( 5 0 ) , J . H u l c r 2 0 0 2 - 2 0 0 6 . 4 8 0 S p e c i e s r e p o r t e d f r o m N e w G u i n e a f o r w h i d r m a t e r i a l w a s n o t a v a i l a b l e A m a s a a g l a i a e ( B r o w n e , 1 9 8 4 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 8 2 7 L e n g t h : 3 . 3 m m . D i s c u s s i o n S p e c i m e n s w e r e u n a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . B r o w n e ( 1 9 8 4 ) r e l a t e s t h e s p e c i e s t o A . ( a s X y l e b o r u s ) a m p u t a t u s B l a n d f o r d , b u t m e n t i o n s i t s l a r g e r s i z e a n d d i f f e r e n t ( n o t s p e c i fi e d ) a r r a n g e m e n t s o f e l y t r a l p u n c t u r e s . T r a n s f e r r e d t o A m a s a b y B e a v e r ( 1 9 9 5 ) . B i o l o g y : R e p o r t e d b y B r o w n e ( 1 9 8 4 ) f r o m a l o g i m p o r t e d f r o m N e w B r i t a i n t o J a p a n . A r i x y l e b o r u s d e c e p t u s ( S c h e d l , 1 9 7 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 0 4 D i s c u s s i o n S p e c i m e n s w e r e u n a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . S c h e d l ( 1 9 7 9 g ) r e l a t e s t h e s p e c i e s t o A . g r a n u l i c a u d a , b u t n o t e s t h a t i t i s m u c h l a r g e r , s t o u t e r , e l y t r a l d i s c m o r e s t r o n g l y s t r i a t e - p u n c t a t e , a n d t h e a p i c a l m a r g i n o f t h e d e c l i v i t y w i t h o u t p o i n t e d g r a n u l e s . A r i x y l e b o r u s g r a n u l i c a u d a S c h e d l ( 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 0 5 D i s c u s s i o n 4 8 1 T y p e n o t a v a i l a b l e . T h e o n l y s p e c i m e n a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n w a s a n i n d i v i d u a l o f M i c r o p e r u s p o p o n d e t r a e m i s i d e n t i fi e d b y S c h e d l a s A r i x y l e b o r u s g r a n u l i c a u d a . T h e s t a t u s a n d c l a s s i f i c a t i o n o f t h e s p e c i e s r e m a i n s u n k n o w n . A c c o r d i n g t o S c h e d l ( 1 9 7 5 1 ) , t h e s p e c i e s i s s i m i l a r t o A . a b r u p t u s , b u t i t i s e a s i l y d i s t i n g u i s h a b l e b y m u c h s l e n d e r b o d y s h a p e a n d b y l e s s a b r u p t s l o p e o f t h e e l y t r a l d e c l i v i t y . C n e s t u s r o t u n d a t u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 1 1 L e n g t h : 2 . 7 m m . D i s c u s s i o n S p e c i m e n s w e r e u n a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . A c c o r d i n g t o ( S c h e d l , 1 9 7 5 f ) , t h e s p e c i e s i s a l l i e d t o C . p s e u d o s u t u r a l i s S c h e d l , f r o m w h i c h i t d i f f e r s m a i n l y b y i t s u n i f o r m b l a c k c o l o r , b u l k i e r b o d y a n d m u c h s t e e p e r d e c l i v i t y . C o p t o d r y a s a m p h i c a u d a ( B r o w n e , 1 9 8 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 1 6 C o m p a r e d t o m a l e p a r a t y p e i n B M N H D i s c u s s i o n F e m a l e t y p e n o t a v a i l a b l e . T r a n s f e r r e d t o C o p t o d r y a s b y B e a v e r ( 1 9 9 5 ) . B r o w n e ( 1 9 8 6 c ) d e s c r i b e d t h e s p e c i e s a s r e l a t e d t o M i c o r p e r u s p e r p a r v a ( S c h e d l ) ( a s X p e r p a r v u s ) , w i t h t h e d i s t i n c t i o n t h a t t h e a p e x o f e a c h e l y t r o n i s w e a k l y p r o d u c e d . B i o l o g y : R e c o r d e d b y B r o w n e ( 1 9 8 6 0 ) f r o m a l o g i m p o r t e d f r o m N e w G u i n e a t o J a p a n . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , ( B M N H ) , m a l e . 4 8 2 C o p t o d r y a s r o s s e l i ( S c h e d l , 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S 0 0 1 6 2 3 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n A M N H D i s c u s s i o n T h e i d e n t i t y o f t h i s s p e c i e s i s u n c l e a r . S c h e d l ( 1 9 7 5 m ) d e s c r i b e d a s p e c i e s T a p h r o t e r u s r o s s e l i S c h e d l . T h e h o l o t y p e i s d e p o s i t e d i n A M N H u n d e r c a t . N o . 1 3 7 9 , a n d a p h o t o g r a p h i s a v a i l a b l e o n t h e m u s e u m ' s w e b s i t e . I t a g r e e s w i t h t h e p a r a t y p e i n N H M W . T h e g e n u s T a p h r o t e r u s i s n o w c o n s i d e r e d a s y n o n y m y o f T a p h r o r y c h u s , a n d a m e m b e r o f D r y o c o e t i n a . W o o d a n d B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e d t h e e x i s t e n c e o f C o p t o d r y a s r o s e l l i S c h e d l , a n d s y n o n y m i z e d t h e s p e c i e s C o p t o d r y a s c h i m b u i ( S c h e d l , 1 9 7 3 b : 7 4 ) w i t h i t . H o w e v e r , t h e r e i s n o e v i d e n c e t h a t t h e x y l e b o r i n e s p e c i e s e x i s t s , f u r t h e r , t h e h o l o t y p e o f t h e a l l e g e d C o p t o d r y a s r o s s e l i h a s t h e s a m e c o l l e c t i o n d a t a i n W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) a s t h e r e a l h o l o t y p e o f T a p h r o r y c h u s ( a s T a p h r o t e r e s ) r o s s e l i S c h e d l . T h u s , C o p t o d r y a s r o s s e l i S c h e d l i s c o n s i d e r e d a n i n v a l i d c o m b i n a t i o n . P r e v i o u s l y s y n o n y m i z e d s p e c i e s : X y l e b o r u s c h i m b u i S c h e d l E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , R o s s e l I s l a n d , A b a l e t i , ( p a r a t y p e o f T a p h r o r y c h u s ( a s T a p h r o t e r u s ) r o s s e l i S c h e d l , N H M W ) . C y c l o r h l p l d l o n b r e v l u s ( E g g e r s , 1 9 2 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 2 7 D i s c u s s i o n 4 8 3 S p e c i m e n s w e r e u n a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . T y p e l o c a l i t y ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) : D e u t s c h N e w - G u i n e a ( = W e s t P a p u a ) , K a i s e r i n A u g u s t a fl u s s . C o m m e n t b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) : " T y p e i n M N B , a p p a r e n t l y s t i l l i n E g g e r s C o l l e c t i o n w h e n S c h e d l b o r r o w e d i t , n o w i n N H M W . " C o m m e n t f r o m J . W i l l e r s a t t h e B e r l i n m u s e u m : " X b r e v i o r ( b r e v i u s ? ) s e e m s t o b e h a v e b e e n l o s t d u r i n g t h e W W I I . " C y c l o r h l p l d l o n h a s t a t u m ( S c h e d l , 1 9 4 2 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 3 0 C o m p a r e d t o m a l e h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n F e m a l e h o l o t y p e n o t a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . O n e f e m a l e s p e c i m e n i d e n t i fi e d a s X h a s t a t u s b y S . L . W o o d i n t h e B B M w a s a m i s i d e n t i fi e d C y c l o r h i p i d i o n p e r p i l o s e l l u m . A m a l e l a b e l e d " T y p e X y l e b o r u s h a s t a t u s S c h e d l ; f e m a l e ; K a l s h o v e n l g t . M o u n t G e d e , J a v a , P a s a n g " . T h e s p e c i m e n i s c l e a r l y a m a l e . E x a m i n e d m a t e r i a l : I n d o n e s i a , J a v a , M t . G e d e , ( h o l o t y p e ) , l a b e l : " f e m a l e " , b u t t h e s p e c i m e n i s a m a l e ; N e w G u i n e a , S t a r M t s , ( B B M ) . E u w a l l a c e a k e r s i a n u s ( B r o w n e , 1 9 8 1 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 8 1 6 D i s c u s s i o n S p e c i m e n s w e r e u n a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . B r o w n e ( 1 9 8 1 a ) m e n t i o n e d i t s s i m i l a r i t y t o A n i s a n d r u s d i s p a r ( a s X y l e b o r u s ) , a n d n o t e d t h a t i t i s s m a l l e r , w i t h d i f f e r e n t e l y t r a s c u l p t u r i n g . B e a v e r ( 1 9 9 5 ) m o v e d t h e s p e c i e s t o E u w a l l a c e a . I t r e m a i n s u n v e r i fi e d 4 8 4 w h e t h e r t h e s p e c i e s b e l o n g s t o E u w a l l a c e a , W a l l a c e l l a , o r A n i s a n d r u s . T h e s p e c i e s i s n o t t r e a t e d h e r e a n y f u r t h e r . B i o l o g y : R e p o r t e d b y B r o w n e ( 1 9 8 1 a ) f r o m a l o g i m p o r t e d f r o m N e w B r i t a i n t o J a p a n . W e b b i a c i r c u m c i s u s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 5 6 D i a g n o s i s : S c h e d l d i s t i n g u i s h e s i t f r o m o t h e r W e b b i a b y t h e p r o n o t u m h a v i n g t h e a n t e r o - l a t e r a l a n g l e s m o r e p r o n o u n c e d , b e a r i n g a f e w s m a l l a s p e r i t i e s , t h e d e c l i v i t a l f a c e i s o p a q u e , d e n s e l y p u n c t u r e d , t h e l o w e r m a r g i n fi n e l y c a r i n a t e . L e n g t h : 1 . 9 m m . D i s c u s s i o n H o l o t y p e a l l e g e d l y f r o m N e w G u i n e a ( W o o d & B r i g h t , 1 9 9 2 ) , u n f o r t u n a t e l y n o s p e c i m e n o f t h i s s p e c i e s w a s a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e d t h a t t h e h o l o t y p e i s d e p o s i t e d i n A M N H ; t h i s w a s n o t c o n fi r m e d b y t h e m u s e u m s t a f f . S c h e d l ( 1 9 7 5 f ) r e l a t e s t h e s p e c i e s t o W e b b i a t a l a u t i c u s ( s i c ) g r o u p ( c h a n g e d t o W . t a l a u r i c u s ) . T h e s p e c i e s i s n o t t r e a t e d h e r e . W e b b i a p i c l c a u d a S c h e d l ( 1 9 7 9 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 5 9 D i s c u s s i o n S p e c i e s o f u n k n o w n s t a t u s . D e s c r i b e d f r o m N e w G u i n e a , b u t n o s p e c i m e n o f t h i s s p e c i e s w a s a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . T h e h o l o t y p e w a s a l l e g e d l y d e p o s i t e d i n N H M W , b u t 4 8 5 W o o d a n d B r i g h t ( 1 9 9 2 ) i n d i c a t e d t h a t t h e h o l o t y p e w a s n o t l o c a t e d . T h e p r e s e n t a u t h o r s a l s o d i d n o t fi n d t h e s p e c i m e n . T h e s p e c i e s i s n o t t r e a t e d h e r e . X y l e b o r u s c a v a t u s B r o w n e ( 1 9 8 0 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 8 1 7 D i s c u s s i o n S p e c i m e n s w e r e u n a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . H o l o t y p e n o t l o c a t e d i n B M N H . B i o l o g y : B r o w n e ( 1 9 8 3 ) r e p o r t e d o n e s p e c i m e n i m p o r t e d f r o m W e s t I r i a n i n t o J a p a n . X y l e b o r u s f u y u g e i S c h e d l ( 1 9 7 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 8 6 D i s c u s s i o n S p e c i m e n s w e r e u n a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . S c h e d l ( 1 9 7 3 f ) r e l a t e s t h e s p e c i e s t o X y l e b o r u s s u b a g n a t u s S c h e d l , a n d n o t e s t h a t i t d i f f e r s i n t h e l a r g e r s i z e , a l i t t l e m o r e o b l i q u e e l y t r a l d e c l i v i t y , a n d m u c h s m a l l e r g r a n u l e s o n t h e d e c l i v i t a l f a c e . X y l e b o r u s g r a n i g e r S c h e d l ( 1 9 5 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : S c o l 6 8 8 D i s c u s s i o n N o s p e c i m e n a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . S c h e d l ( 1 9 5 5 b ) c l a s s i fi e d t h e s p e c i e s i n h i s X y l e b o r i g r a n u l o s i g r o u p . X y l e b o r u s l l n e a t o p u n c r a t u s E g g e r s ( 1 9 2 7 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 8 2 0 4 8 6 L e n g t h : 1 . 8 m m . D i s c u s s i o n E g g e r s ( 1 9 2 7 b ) i n h i s d e s c r i p t i o n o f t h e s p e c i e s m e n t i o n e d t h a t i t i s r e l a t e d t o b o t h t h e t r o p i c a l X y l e b o r u s 5 . s t r . ( X p e r f o r a n s , X a fl i n i s ) b u t e v e n m o r e t o t h e P a l e a r c t i c X c r y p t o g r a p h u s . A c c o r d i n g t o t h e o r i g i n a l d e s c r i p t i o n i t s h o u l d r e s i d e i n " s a m m l u n g . E g g e r s " . A c c o r d i n g t o A n d e r s o n a n d A n d e r s o n ( 1 9 7 1 ) , t h e h o l o t y p e r e s i d e s i n U S N M , b u t w a s n o t a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n . O n e s p e c i m e n f r o m N H M W w a s a v a i l a b l e , l a b e l e d " c o m p a r e d t o h o l o t y p e i n U S N M " b y S c h e d l . H o w e v e r , t h e s p e c i m e n b e l o n g s t o t h e g e n u s C y r t o g e n i u s s p . ( D r y o c o e t i n a ) . T h u s t h e i d e n t i t y o f X l i n e a t o p u n c t a r u s i s u n k n o w n . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , O r o P r o v i n c e , P o p o n d e t t a , ( N H M W ) , C y r t o g e n i u s s p . l a b e l e d : " M i t X l i n e a t o p u n c t a t u s E g g e r s M u s . U S N M v e r g l i c h e n S c h e d l 1 9 7 0 " . X y l e b o r u s o p e r o s u s S c h e d l ( 1 9 7 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 6 9 9 C o m p a r e d t o h o l o t y p e i n N H M W D i s c u s s i o n F e m a l e t y p e n o t a v a i l a b l e . T h e h o l o t y p e ( t h e o n l y k n o w n r e p r e s e n t a t i v e ) i s a m a l e o f a n o t h e r u n i d e n t i fi e d s p e c i e s , p r o b a b l y E u w a l l a c e a s p . T h e p r o n o t u m h a s t h e t y p i c a l c o n c a v e o b l i q u e a n t e r i o r m a r g i n , m i n i a t u r i z e d a n t e n n a l c l u b s a n d e y e s , a n d f u s e d e l y t r a . T y p e n e v e r s e n t t o B P B M , i t s p u b l i s h e d d e s t i n a t i o n . E x a m i n e d m a t e r i a l : N e w G u i n e a , M o r o b e , W a u , ( h o l o t y p e ) . 4 8 7 X y l e b o r u s s c a b r i c o l l i s S c h e d l ( 1 9 7 5 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 0 8 D i s c u s s i o n D e s c r i b e d b y S c h e d l ( l 9 7 5 g ) a s O z o p e m o n s c a b r i c o l l i s . T h e s p e c i e s w a s i n c l u d e d i n X y l e b o r i n a b y W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) w i t h o u t j u s t i fi c a t i o n . M a t e r i a l w a s n o t a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n , t h e s p e c i e s i s n o t t r e a t e d h e r e . X y l e b o r u s s u a u i S c h e d l ( 1 9 7 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 1 0 D i s c u s s i o n S c h e d l ( 1 9 7 3 1 ) ( c h a n g e o f c i t a t i o n c o m p a r e d t o W o o d & B r i g h t ( 1 9 9 2 ) ) r e l a t e d t h e s p e c i e s t o X y l e b o r u s j u d e n k o i S c h e d l , a n d n o t e d t h a t i t d i f f e r s b y a s l i g h t l y l a r g e r s i z e , i t i s m o r e s l e n d e r , a n d h a s a s h o r t e r , m o r e o b l i q u e d e c l i v i t y w i t h o u t l a r g e r g r a n u l e s . T h e i d e n t i t y o f t h e s p e c i e s i s u n c l e a r . T h e A M N H c o l l e c t i o n h o u s e s a h o l o t y p e o f C o c c o t r y p e s ( a s P o e c i l i p s ) s u a u i S c h e d l ( D r y o c o e t i n a ) , a n d t h e N H M W h o s t s t w o p a r a t y p e s o f t h e s a m e d r y o c o e t i n e s p e c i e s . T h e a u t h o r s c o u l d n o t l o c a t e a r e p r e s e n t a t i v e o f X y l e b o r u s s u a u i . X y l e b o r u s t a k e h a r a l B r o w n e ( 1 9 8 3 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 8 0 0 1 7 1 4 L e n g t h : 4 . 0 m m . D i s c u s s i o n 4 8 8 A c c o r d i n g t o B r o w n e ( 1 9 8 3 b ) , t h e s p e c i e s r e s e m b l e s X s i c l u s , b u t i s s m a l l e r , a n d t h e e l y t r a l d e c l i v i t y i s s t r o n g l y fl a t t e n e d . H o l o t y p e n o t f o u n d i n B M N H , t h e s p e c i e s i s n o t t r e a t e d h e r e . X y l e b o r u s t e m l n a b a n l B r o w n e ( 1 9 8 6 ) J . H . d a t a b a s e c o d e : 5 0 0 1 7 1 5 D i s c u s s i o n B r o w n e ( 1 9 8 6 c ) d e s c r i b e d t h e s p e c i e s a s r e l a t e d t o X s i c l u s , b u t n o t e d t h a t i t d i f f e r e d i n t h e e l y t r a w h i c h w e r e g r a n u l a t e w e l l b e f o r e t h e d e c l i v i t y . H o l o t y p e n o t f o u n d i n B M N H , t h e s p e c i e s i s n o t t r e a t e d h e r e . 4 8 9 B I B L I O G R A P H Y A l l e n , E A . a n d H u m b l e , L . M . 2 0 0 2 . N o n i n d i g e n o u s s p e c i e s i n t r o d u c t i o n s : a t h r e a t t o C a n a d a ' s f o r e s t s a n d f o r e s t e c o n o m y . - C a n a d i a n J o u r n a l O f P l a n t P a t h o l o g y - R e v u e C a n a d i e n n e D e P h y t o p a t h o l o g i e , 2 4 : 1 0 3 - 1 1 0 . A n d e r s o n , D . M . & A n d e r s o n , W . H . ( 1 9 7 1 ) T y p e s p e c i m e n s i n t h e H a n s E g g e r s c o l l e c t i o n o f s c o l y t i d b e e t l e s ( C o l e o p t e r a ) S m i t h s o n i a n C o n t r i b u t i o n s t o Z o o l o g y , 9 4 , 3 8 P P - A n d e r s o n , D . M . ( 1 9 7 5 ) C h a n g e s i n s c i e n t i fi c n a m e . U n i t e d S t a t e s D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e , C o o p e r a t i v e E c o n o m i c I n s e c t R e p o r t , 2 5 , 1 0 . A m e t t , R . H . J . , T h o m a s , M . C . , S k e l l e y , P . E . & F r a n k , J . H . ( 2 0 0 2 ) . A m e r i c a n B e e t l e s , P o l y p h a g a : S c a r a b a e o i d e a t h r o u g h C u r c u l i o n o i d e a . C R C P r e s s . A y r e s , P . M . , W i l k e n s , R . T . , R u e l , J . R . , L o m b a r d e r o , M . J . , & V a l l e r y , E . ( 2 0 0 0 ) N i t r o g e n b u d g e t o f p h l o e m - f e e d i n g b a r k b e e t l e s w i t h a n d w i t h o u t s y m b i o t i c f u n g i . E c o l o g y , 8 1 , 2 1 9 8 - 2 2 1 0 . B a s s e t , Y . , N o v o t n y , V . , M i l l e r , S E . a n d P y l e , R . 2 0 0 0 . Q u a n t i f y i n g b i o d i v e r s i t y : e x p e r i e n c e w i t h p a r a t a x o n o m i s t s a n d d i g i t a l p h o t o g r a p h y i n P a p u a N e w G u i n e a a n d G u y a n a . B i o S c i e n c e , 5 0 , 8 9 9 - 9 0 8 . B e a v e r , R . A . & B r o w n e , F . G . ( 1 9 7 8 ) T h e S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) o f P e n a n g , M a l a y s i a . O r i e n t a l I n s e c t s , 1 2 , 5 7 5 - 6 2 4 . B e a v e r , R . A . & H u l c r , J . ( 2 0 0 8 ) A r e v i e w o f t h e a m b r o s i a b e e t l e g e n u s C r y p t o x y l e b o r u s S c h e d l ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) . T h e C o l e o p t e r i s t s B u l l e t i n , 6 2 , 1 3 3 - 1 5 3 . B e a v e r , R . A . ( 1 9 9 0 a ) N e w r e c o r d s a n d n e w s p e c i e s o f b a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s f r o m T h a i l a n d ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) . D e u t s c h e E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i fl , N e u e F o l g e , 3 7 , 2 7 9 - 2 8 4 . B e a v e r , R . A . ( 1 9 9 1 ) N e w s y n o n y m y a n d t a x o n o m i c c h a n g e s i n P a c i fi c S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) . N a t u r h i s t o r i s c h e s M u s e u m W i e n , A n n a l e s , 9 2 , 8 7 - 9 7 . B e a v e r , R . A . ( 1 9 9 5 ) N e w s y n o n y m y a n d t a x o n o m i c c h a n g e s i n O r i e n t a l a n d A u s t r a l a s i a n S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) . A n n a l e n d e s N a t u r h i s t o r i s c h e n M u s e u m s i n W i e n , S e r i e s B 9 7 B , 9 7 B , 1 9 7 - 2 0 4 . B e a v e r , R . A . ( 1 9 9 8 0 ) N e w s y n o n y m y , n e w c o m b i n a t i o n s a n d t a x o n o m i c n o t e s o n S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( I n s e c t a : C o l e o p t e r a ) . A n n a I e n d e s N a t u r h i s t o r i s c h e n M u s e u m s i n W i e n , 1 0 0 B , 1 7 9 - 1 9 2 . 4 9 0 B e a v e r , R . A . ( 1 9 9 % ) N e w r e c o r d s o f b a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s f r o m T h a i l a n d ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e ) . S e r a n g g a , 4 , 1 7 5 - 1 8 3 . B e a v e r , R . A . ( 1 9 7 5 ) B i o l o g i c a l s t u d i e s o f B r a z i l i a n S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) . V . T h e t r i b e X y l e b o r i n i . Z e i t s c h r i fi fi r r A n g e w a n d t e E n t o m o l o g i e , 8 0 , 1 5 - 3 0 . B e a v e r , R . A . ( 1 9 7 6 ) B i o l o g y o f S a m o a n B a r k a n d A m b r o s i a B e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) . B u l l e t i n o f E n t o m o l o g i c a l R e s e a r c h , 6 5 , 5 3 1 - 5 4 8 . B e a v e r , R . A . ( 1 9 7 9 ) H o s t s p e c i fi c i t y o f t e m p e r a t e a n d t r o p i c a l a n i m a l s . N a t u r e , 2 8 1 , 1 3 9 - 1 4 1 . B e a v e r , R A . ( 1 9 8 9 ) I n s e c t - f u n g u s r e l a t i o n s h i p s i n t h e b a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s . I n s e c t F u n g u s I n t e r a c t i o n s . ( e d . b y N . W i l d i n g , N . M . C o l l i n s , P . M . H a m m o n d & J . F . W e b b e r ) , p p . 1 2 1 - 1 4 3 . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n . B e a v e r , R A . 1 9 7 9 . H o s t S p e c i fi c i t y O f T e m p e r a t e A n d T r o p i c a l A n i m a l s . - N a t u r e , 2 8 1 : 1 3 9 - 1 4 1 . B e a v e r , R . A . 1 9 8 9 . I n s e c t - F u n g u s R e l a t i o n s h i p i n t h e B a r k a n d A m b r o s i a B e e t l e s . - I n : N . W i l d i n g , N . M . C o l l i n s , P . M . H a m m o n d a n d J . F . W e b b e r ( e d s ) , I n s e c t - F u n g u s I n t e r a c t i o n s . A c a d e m i c P r e s s . p p . 1 2 1 - 1 4 3 . B e c k , J . & C h e y , V . K . ( 2 0 0 6 ) B e t a - d i v e r s i t y o f g e o m e t r i d m o t h s f r o m n o r t h e r n B o r n e o : e f f e c t s o f h a b i t a t , t i m e a n d s p a c e . J o u r n a l o f A n i m a l E c o l o g y , 7 6 , 2 3 0 - 2 3 7 . B e e s o n , C . F . C . ( 1 9 2 9 ) P l a t y p o d i d a e a n d S c o l y t i d a e . B r i t i s h M u s e u m ( N a t u r a l H i s t o r y ) . 1 n s e c t s o f S a m o a , P a r t 4 , C o l e o p t e r a , f a s c i c l e 4 , 4 , 2 1 7 - 2 4 8 . B e e s o n , C . F . C . ( 1 9 3 9 b ) S c o l y t i d a e o f t h e M a r q u e s a s . B e r n i c e P . B i s h o p M u s e u m , B u l l e t i n , 1 4 2 , 1 0 1 - 1 1 4 . B e g o n , M . , H a r p e r , J . L . a n d T o w n s e n d , C . R . 1 9 9 6 . E c o l o g y : i n d i v i d u a l s , p o p u l a t i o n s a n d c o m m u n i t i e s . 3 r d e d i t i o n . B l a c k w e l l S c i e n c e , O x f o r d , 1 0 6 8 p p . B e l l , G . 2 0 0 1 . E c o l o g y - N e u t r a l m a c r o e c o l o g y . - S c i e n c e , 2 9 3 : 2 4 1 3 - 2 4 1 8 . B l a c k w e l l , M . & J o n e s , K . J . ( 1 9 9 7 ) T a x o n o m i c d i v e r s i t y a n d i n t e r a c t i o n s o f i n s e c t - a s s o c i a t e d a s c o m y c e t e s . B i o d i v e r s i t y a n d C o n s e r v a t i o n , 6 , 6 8 9 - 6 9 9 . B l a n d f o r d , W . F . H . ( 1 8 9 3 b ) N o t e s o n S c o l y t i d a e . I n d i a n M u s e u m N o t e s , 3 , 6 3 - 6 5 . B l a n d f o r d , W . F . H . ( 1 8 9 4 b ) N o t e s o n S c o l y t i d a e a n d t h e i r f o o d - p l a n t s . I n s e c t L i f e , 6 , 2 6 0 - 2 6 5 . B l a n d f o r d , W . F . H . ( 1 8 9 4 c ) S u p p l e m e n t a r y n o t e s o n t h e S c o l y t i d a e o f J a p a n , w i t h a l i s t o f s p e c i e s . E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f L o n d o n , T r a n s a c t i o n s , 1 8 9 4 , 5 7 5 - 5 8 0 . 4 9 1 B l a n d f o r d , W . F . H . ( 1 8 9 4 d ) T h e R h y n c h o p h o r o u s C o l e o p t e r a o f J a p a n . P a r t I I I . S c o l y t i d a e . E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f L o n d o n , T r a n s a c t i o n s , 1 8 9 4 , 5 3 - 1 4 1 . B l a n d f o r d , W . F . H . ( 1 8 9 5 a ) A l i s t o f t h e S c o l y t i d a e c o l l e c t e d i n C e y l o n b y M r . G e o r g e L e w i s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , 1 5 , 3 1 5 - 3 2 8 . B l a n d f o r d , W . F . H . ( 1 8 9 6 a ) C o n t r i b u t i o n s a l a F a u n e i n d o c h i n o i s e l 6 e M e m o i r e ( l ) . S c o l y t i d a e . A n n a l e s d e l a S o c i é t é e n t o m o l o g i q u e d e F r a n c e , 1 6 , 1 9 - 2 2 . B l a n d f o r d , W . F . H . ( 1 8 9 6 b ) D e s c r i p t i o n s o f n e w S c o l y t i d a e f r o m t h e I n d o - M a l a y a n a n d A u s t r o - M a l a y a n r e g i o n s . E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f L o n d o n , T r a n s a c t i o n s , 1 8 9 6 , 1 9 1 - 2 2 8 . B l a n d f o r d , W . F . H . ( 1 8 9 8 a ) O n s o m e O r i e n t a l S c o l y t i d a e o f e c o n o m i c i m p o r t a n c e , w i t h d e s c r i p t i o n s o f fi v e n e w s p e c i e s . E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f L o n d o n , T r a n s a c t i o n s , 1 8 9 8 , 4 2 3 - 4 3 0 . B l a n d f o r d , W . F . H . ( 1 8 9 8 b ) S c o l y t i d a e . B i o l o g i a C e n t r a l i - A m e r i c a n a , C o l e o p t e r a , 4 , 1 8 5 - 2 2 4 . B l e i k e r , K . P . & S i x , D . L . ( 2 0 0 7 ) D i e t a r y b e n e fi t s o f f u n g a l a s s o c i a t e s t o a n e r u p t i v e h e r b i v o r e : P o t e n t i a l i m p l i c a t i o n s o f m u l t i p l e a s s o c i a t e s o n h o s t p o p u l a t i o n d y n a m i c s . E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y , 3 6 , 1 3 8 4 - 1 3 9 6 . B o t , A . N . M . , R e h n e r , S . A . , & B o o m s m a , J . J . ( 2 0 0 1 ) P a r t i a l i n c o m p a t i b i l i t y b e t w e e n a n t s a n d s y m b i o t i c f u n g i i n t w o s y m p a t r i c s p e c i e s o f A c r o m y r m e x l e a f - c u t t i n g a n t s . E v o l u t i o n , 5 5 , 1 9 8 0 - 1 9 9 1 . B r i g h t , D . E . & S k i d m o r e , R . E . ( 1 9 9 7 ) A C a t a l o g o f S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) , S u p p l e m e n t 1 ( 1 9 9 0 - 1 9 9 4 ) . N R C R e s e a r c h P r e s s , 2 0 0 2 , 3 6 8 p p . B r i g h t , D . E . & S k i d m o r e , R . E . ( 2 0 0 2 ) A C a t a l o g o f S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) : S u p p l e m e n t 2 . N R C R e s e a r c h P r e s s , 2 0 0 2 , 5 2 3 p p . B r i g h t , D . E . ( 1 9 8 0 b ) S t u d i e s o n t h e X y l e b o r i n i 1 . T h r e e n e w s p e c i e s o f S c h e d l i a f r o m N e w G u i n e a ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e ) . C o l e o p t e r i s t s B u l l e t i n , 3 4 , 3 6 9 - 3 7 2 . B r i g h t , D . E . & S k i d m o r e , R E . ( 1 9 9 7 ) A c a t a l o g o f S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) , s u p p l e m e n t 1 ( 1 9 9 0 — 1 9 9 4 ) . N R C R e s e a r c h P r e s s , O t t a w a . B r i g h t , D . E . ( 1 9 6 8 ) R e v i e w o f t h e t r i b e X y l e b o r i n i i n A m e r i c a N o r t h o f M e x i c o ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e ) . C a n a d i a n E n t o m o l o g i s t , 1 0 0 , 1 2 8 8 - 1 3 2 3 . B r i g h t , D . E . , S k i d m o r e , R E . ( 2 0 0 2 ) A c a t a l o g o f S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) , s u p p l e m e n t 2 ( 1 9 9 5 - 1 9 9 9 ) . N R C R e s e a r c h P r e s s , O t t a w a . B r o o k s , D . R . a n d M c L e n n a n , D A . 2 0 0 2 . T h e n a t u r e o f d i v e r s i t y : a n e v o l u t i o n a r y v o y a g e o f d i s c o v e r y . - T h e U n i v e r s i t y o f C h i c a g o P r e s s . 4 9 2 B r o w n , J . H . 1 9 8 4 . O n t h e R e l a t i o n s h i p b e t w e e n A b u n d a n c e a n d D i s t r i b u t i o n o f S p e c i e s . - A m . N a t , 1 2 4 : 2 5 5 - 2 7 9 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 3 8 a ) B i o l o g i c a l n o t e s o n M a l a y a n S c o l y t o i d e a . M a l a y a n F o r e s t e r , 7 , 2 3 - 3 0 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 4 8 b ) N o t e s o n M a l a y a n S c o l y t o i d e a ( C o l e o p t e r a ) w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , 1 , 8 9 2 - 9 1 2 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 5 0 b ) N e w S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) f r o m M a l a y a . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , 3 , 6 4 1 - 6 5 0 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 5 5 ) S y n o n y m y a n d d e s c r i p t i o n s o f s o m e o r i e n t a l S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) . S a r a w a k M u s e u m J o u r n a l , 6 , 3 4 3 - 3 7 3 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 5 8 b ) S o m e a s p e c t s o f h o s t s e l e c t i o n a m o n g a m b r o s i a b e e t l e s i n t h e h u m i d t r o p i c s o f S o u t h - E a s t A s i a . M a l a y a n F o r e s t e r , 2 1 , 1 6 4 - 1 8 2 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 6 0 ) S o m e S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) f r o m t h e O r i e n t a l R e g i o n . P h i l i p p i n e J o u r n a l o f S c i e n c e , 8 9 , 2 0 1 - 2 2 0 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 6 0 ) S o m e S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) f r o m t h e O r i e n t a l R e g i o n . P h i l i p p i n e J o u r n a l o f S c i e n c e , 8 9 , 2 0 1 - 2 2 0 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 6 1 a ) B o r e r b e e t l e s f r o m B a k o N a t i o n a l P a r k ( S a r a w a k ) . S a r a w a k M u s e u m J o u r n a l , 1 0 , 3 0 0 - 3 1 8 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 6 1 c ) T h e b i o l o g y o f M a l a y a n S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e . M a l a y a n F o r e s t R e c o r d s , 2 2 , 2 5 5 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 6 2 b ) N o t e s o n X y l e b o r u s f e r r u g i n e u s ( F . ) ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e ) . 4 7 - 5 5 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 6 3 c ) T a x o n o m i c n o t e s o n S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) . E n t o m o l o g i s c h e B e r i c h t e n , 2 3 , 5 3 - 5 9 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 6 6 ) S o m e P l a t y p o d i d a e a n d S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) f r o m t h e P h i l i p p i n e , B i s m a r c k a n d S o l o m o n i s l a n d s . E n t o m o l o g i s k e M e d d e l e l s e r , 3 4 , 2 3 3 - 2 5 7 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 7 0 ) S o m e S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) i n t h e c o l l e c t i o n o f t h e B r i t i s h M u s e u m . J o u r n a l o f N a t u r a l H i s t o r y , 4 , 5 3 9 - 5 8 3 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 7 2 b ) S o m e o r i e n t a l S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) . 0 r i e n t a l I n s e c t s , 6 , 1 9 - 3 2 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 7 4 a ) A s u m m a r y o f t h e s c o l y t i d f a u n a ( C o l e o p t e r a ) o f F i j i , w i t h s o m e n e w s p e c i e s . C o m m o n w e a l t h F o r e s t r y R e v i e w , 5 3 , 6 3 - 7 1 . 4 9 3 B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 0 b ) B a r k b e e t l e s a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s , I I . K o n t y u , 4 8 , 3 8 0 - 3 8 9 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 0 c ) B a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s , I I I . K o n t y u , 4 8 , 4 8 2 - 4 8 9 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 1 a ) B a r k b e e t l e s a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s , V . K o n t y u , 4 9 , 1 2 5 - 1 3 6 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 3 a ) B a r k b e e t l e s a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s , V I I . K o n t y u , 5 1 , 5 5 4 - 5 7 2 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 3 3 ) B a r k b e e t l e s a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s , V I I . K o n t y u , 5 1 , 5 5 4 - 5 7 2 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 4 a ) B a r k b e e t l e s a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s , V I I I . K o n t y u , 5 2 , 1 5 0 - 1 5 8 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 4 d ) M o r e n e w s p e c i e s o f S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) f r o m P a p u a N e w G u i n e a . S o u t h P a c i fi c J o u r n a l o f N a t u r a l S c i e n c e , 6 , 8 6 - 1 0 2 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 4 t ) S o m e n e w s p e c i e s o f P l a t y p o d i d a e a n d S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) f r o m P a p u a N e w G u i n e a . S o u t h P a c i f i c J o u r n a l o f N a t u r a l S c i e n c e , 4 , 5 5 - 7 5 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 5 a ) B a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s , 1 1 . K o n t y u , 5 3 , 1 9 0 - 1 9 8 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 6 a ) B a r k b e e t l e s a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s , X I I I . K o n t y u , 5 4 , 8 9 - 9 9 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 6 b ) B a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s , X I I I . K o n t y u , 5 4 , 3 3 3 - 3 4 3 . B r o w n e , F . G . ( 1 9 8 6 c ) B a r k b e e t l e s a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s , V . K o n t y u , 5 4 , 6 6 1 - 6 7 1 . B u r n h a m , K . P . a n d A n d e r s o n , D R . ( 2 0 0 2 ) M o d e l s e l e c t i o n a n d m u l t i m o d e l i n f e r e n c e . - S p r i n g e r . 4 9 4 B y e r s , J . A . ( 1 9 9 2 ) G r i d c e l l c o n t o u r m a p p i n g o f o o i n t d e n s i t i e s - b a r k b e e t l e a t t a c k s , f a l l e n p i n e s h o o t s , a n d i n f e s t e d t r e e s . O i k o s , 6 3 : 2 3 3 - 2 4 3 . C a r d o z a , Y . J . , K l e p z i g , K . D . , & R a f f a , K . F . ( 2 0 0 6 ) B a c t e r i a i n o r a l s e c r e t i o n s o f a n e n d o p h y t i c i n s e c t i n h i b i t a n t a g o n i s t i c f u n g i . E c o l o g i c a l E n t o m o l o g y , 3 1 , 6 3 6 - 6 4 5 . C h a o , A . , C h a d z o n , R . L . , C o l w e l l , R . K . a n d S h e n , T . J . ( 2 0 0 5 ) A n e w s t a t i s t i c a l a p p r o a c h f o r a s s e s s i n g s i m i l a r i t y o f s p e c i e s c o m p o s i t i o n w i t h i n c i d e n c e a n d a b u n d a n c e d a t a . — E c o l . L e t t , 8 , 1 4 8 - 1 5 9 . C o g n a t o , A . I , H u l c r , J . , D o l e , S . A . & J o r d a l , B . H . ( 2 0 0 9 ) M o l e c u l a r p h y l o g e n y o f X y l e b o r i n a ( C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) , i n p r e p . C o g n a t o , A . I . & S p e r l i n g , F . A . H . ( 2 0 0 0 ) P h y l o g e n y o f I p s D e G e e r s p e c i e s ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e ) i n f e r r e d f r o m m i t o c h o n d r i a l c y t o c h r o m e o x i d a s e I D N A s e q u e n c e . M o l e c u l a r P h y l o g e n e t i c s A n d E v o l u t i o n , 1 4 , 4 4 5 - 4 6 0 . E r w i n , T . ( 1 9 8 2 ) T r o p i c a l f o r e s t s : t h e i r r i c h n e s s i n c o l e o p t e r a a n d o t h e r a r t h r o p o d s p e c i e s . C o l e o p t e r i s t ’ s B u l l e t i n , 3 6 , 7 4 - 7 5 . C o g n a t o , A . I . , G i l l e t t e , N . E . , B o l a fi o s , R C . a n d S p e r l i n g , F . A . H . ( 2 0 0 5 ) M i t o c h o n d r i a l p h y l o g e n y o f p i n e c o n e b e e t l e s ( S c o l y t i n a e , C o n o p h t h o r u s ) a n d t h e i r a f fl i a t i o n w i t h g e o g r a p h i c a r e a a n d h o s t . M o l e c u l a r P h l o g e n e t i c s a n d E v o l u t i o n , 3 6 , 4 9 4 - 5 0 8 . C o l w e l l , R . K . ( 2 0 0 5 ) E s t i m a t e S : S t a t i s t i c a l e s t i m a t i o n o f s p e c i e s r i c h n e s s a n d s h a r e d s p e c i e s fi ' o m s a m p l e s , V e r s i o n 7 . 5 . < p u r l . o c l c . o r g / e s t i m a t e s > . C o l w e l l , R . K . a n d C o d d i n g t o n , J . A . ( 1 9 9 4 ) E s t i m a t i n g t e r r e s t r i a l b i o d i v e r s i t y t h r o u g h e x t r a p o l a t i o n . — P h i l o s . T . R . S o c . B , 3 4 5 , 1 0 1 - 1 1 8 . C o n d i t , R . , P i t m a n , N . , L e i g h , E . G . , C h a v e , J . , T e r b o r g h , J . , F o s t e r , R . B . , N u n e z , P . , A g u i l a r , S . , V a l e n c i a , R . , V i l l a , G . , M u l l e r - L a n d a u , H . C . , L o s o s , E . a n d H u b b e l l , S P . ( 2 0 0 2 ) B e t a d i v e r s i t y i n t r o p i c a l f o r e t t r e e s . S c i e n c e , 2 9 5 , 6 6 6 - 6 6 9 . C o y n e , J . A . a n d H A . O r r ( 2 0 0 4 ) S p e c i a t i o n . S u n d e r l a n d , M A : S i n a u e r A s s o c i a t e s , I n c . 5 4 5 p p . C u r r i e , C . R . , B o t , A . N . M . , & B o o m s m a , J . J . ( 2 0 0 3 ) E x p e r i m e n t a l e v i d e n c e o f a t r i p a r t i t e m u t u a l i s m : b a c t e r i a p r o t e c t a n t fi m g u s g a r d e n s f r o m s p e c i a l i z e d p a r a s i t e s . O i k o s , 1 0 1 , 9 1 - 1 0 2 . D e y r u p , M . ( 1 9 8 7 ) T r i s c h i d i a s e x i g u a W o o d , n e w t o t h e U n i t e d S t a t e s , w i t h n o t e s o n t h e b i o l o g y o f t h e g e n u s . C o l e o p t e r i s t B u l l e t i n , 4 1 , 3 3 9 - 3 4 3 . D e y r u p , M . a n d A t k i n s o n , T H . ( 1 9 8 7 ) C o m p a r a t i v e B i o l o g y O f T e m p e r a t e A n d S u b t r o p i c a l B a r k A n d A m b r o s i a B e e t l e s ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e , P l a t y p o d i d a e ) I n I n d i a n a A n d F l o r i d a . - G r e a t L a k e s E n t o m o l o g i s t , 2 0 : 5 9 - 6 6 . D o l e , S . A . & C o g n a t o , A . I . ( 2 0 0 9 ) R e v i s i o n o f X y l o s a n d r u s R e i t t e r ( C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) . P r o c e e d i n g s o f t h e C a l i f o r n i a A c a d e m y o f S c i e n c e s , i n p r e s s 4 9 5 D o u g l a s , A . E . ( 2 0 0 9 ) T h e m i c r o b i a l d i m e n s i o n i n i n s e c t n u t r i t i o n a l e c o l o g y . F u n c t i o n a l E c o l o g y , 2 3 , 3 8 - 4 7 . D u i v e n v o o r d e n , J . F . , S v e n n i g , J . - C . a n d W r i g h t , S ] . ( 2 0 0 2 ) ( C o n t r i b u t i o n t o a d i s c u s s i o n ) . - S c i e n c e , 2 9 7 , 1 4 3 9 a . E g g e r s , H . ( 1 9 2 0 ) 6 0 n e u e B o r k e n k a f e r ( I p i d a e ) a u s A f r i k a , n e b s t z e h n n e u e n G a t t u n g e n , z w e i A b a r t e n . E n t o m o l o g i s c h e B l a t t e r , 1 6 , 3 3 - 4 5 , 1 1 5 - 1 2 6 . E g g e r s , H . ( 1 9 2 3 a ) N e u e i n d o m a l a y i s c h e B o r k e n k a f e r ( I p i d a e ) . Z o o l o g i s c h e M e d e d e l i n g e n , 7 , 1 2 9 - 2 2 0 . E g g e r s , H . ( 1 9 2 7 b ) N e u e i n d o m a l a y i s c h e B o r k e n k a f e r ( I p i d a e ) . I . N a c h t r a g . T r e u b i a , 9 , 3 9 0 - 4 0 8 . E g g e r s , H . ( 1 9 2 7 c ) N e w i n d o - m a l a y i s c h e B o r k e n k a f e r ( 1 p i d a e ) . I I . N a c h t r a g . P h i l i p p i n e J o u r n a l o f S c i e n c e , 3 3 , 6 7 - 1 0 8 . E g g e r s , H . ( 1 9 3 0 d ) N e u e X y l e b o r u s - A n o n ( C o l . S c o l y t i d a e ) a u s I n d i e n . I n d i a F o r e s t R e c o r d s , E n t o m o l o g y , 1 4 , 1 7 7 - 2 0 8 . E g g e r s , H . ( 1 9 3 6 d ) N e u e B o r k e n k a f e r ( S c o l y t i d a e , C o l . ) a u s I n d i e n . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , 1 7 , 6 2 6 - 6 3 6 . E g g e r s , H . ( l 9 3 6 e ) N e u e i n d o m a l a y i s c h e B o r k e n k a f e r ( I p i d a e ) . I I I . N a c h t r a g . T i j d s c h r i f t v o o r E n t o m o l o g i e , 7 9 , 7 7 - 9 1 . E g g e r s , H . ( l 9 4 0 d ) N e u e i n d o m a l a y i s c h e B o r k e n k a f e r ( I p i d a e ) . I I I . N a c h t r a g ( F o r s t s e t z u n g ) . T 1 _ ' j d s c h r i fl v o o r E n t o m o l o g i e , 8 3 , 1 3 2 - 1 5 4 . E i c h h o f f , W . J . ( 1 8 6 4 b ) U b e r d i e M u n d t h e i l e u n d d i e F u h l e r b i l d u n g d e r e u r o p a i s c h e n X y l o p h a g i s e n s . s t r i c t . B e r l i n e r E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i f t , 8 , 1 7 - 4 6 . E i c h h o f f , W . J . ( 1 8 6 7 ) N e u e a m e r i k a n i s c h e B o r k e n k a f e r - G a t t u n g e n u n d A r t e n . B e r l i n e r E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i f t , 1 1 , 3 9 9 - 4 0 2 . E i c h h o f f , W . J . ( 1 8 6 8 c ) N e u e a m e r i k a n i s c h e B o r k e n k a f e r - G a t t u n g e n u n d A r t e n . Z w e i t e s S t u c k . B e r l i n e r E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i f t , 1 2 , 1 4 5 - 1 5 2 . E i c h h o f f , W . J . ( 1 8 6 9 a ) N e u e B o r k e n k a f e r . B e r l i n e r E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i f t , 1 2 , 2 7 3 - 2 8 0 . E i c h h o f f , W . J . ( 1 8 6 9 b ) N e u e e x o t i s c h e X y l e b o r u s - A r t e n . B e r l i n e r E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i fi , 1 2 , 2 7 3 - 2 8 0 . E i c h h o f f , W . J . ( 1 8 7 5 ) F e l i c i e n C h a p u i s e t W . E i c h h o f f , S c o l y t i d e s r e c u e i l l i s a u J a p a n p a r M . C . L e w i s . S o c i e t e E n t o m o l o g i q u e d e B e l g i q u e , A n n a l e s , 1 8 , l 9 5 - 2 0 3 . 4 9 6 E i c h h o f f , W . J . ( 1 8 7 7 a ) J a p a n i s c h e S c o l y t i d a e . D e u t s c h e E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i f t , 2 1 , 1 1 7 - 1 2 8 . E i c h h o f f , W . J . ( 1 8 7 8 b ) R a t i o , d e s c r i p t i o , e m e n d a t i o e o r u m T o m i c i n o r u m q u i s u n t i n D r . M e d i n . C h a p u i s i e t a u t o r i s i p s i u s c o l l e c t i o n i l b u s e t q u o s p r a e t e r e a r e c o g n o v i t . S o c i e t e E n t o m o l o g i q u e d e L i e g e , M e m o i r e s , 8 , l + i v + 5 3 1 p p . E i c h h o f f , W . J . ( 1 8 8 6 ) Z w e i n e u e o s t - i n d i s c h e S c o l y t i d e n - G a t t u n g e n . L e i d e n M u s e u m N o t e s , 8 , 2 4 - 2 6 . E r i c h s o n , W . F . ( 1 8 4 2 a ) B e i t r a g z u r f a u n a v o n V a n d i e m e n s l a n d , m i t b e s o n d e r e r R u c h s i c h t a u f d i e g e o g r a p h i s c h e V e r b r e i t u n g d e r I n s e k t e n [ S c o l y t i d a e , p . 2 1 2 ) . A r c h i v f u r N a t u r g e s c h i c h t e , 8 , 8 3 - 2 8 7 . E r w i n , T . , P i m i e n t a , M . C . , M u r i l l o , O E . a n d A s c h e r o , V . 2 0 0 5 . M a p p i n g b e t a - d i v e r s i t y f o r b e e t l e s a c c r o s s t h e W e s t e r n A m a z o n b a s i n : a p r e l i m i n a r y c a s e f o r i m p r o v i n g i n v e n t o r y m e t h o d s a n d c o n s e r v a t i o n s t r a t e g i e s . - P r o c e e d i n g s o f t h e C a l i f o r n i a A c a d e m y o f S c i e n c e s , 5 6 ( 7 , S u p p l e m e n t 1 ) , 7 2 - 8 5 . F a b r i c i u s , J . C . ( 1 7 7 5 ) S y s t e m a e n t o m o l o g i a e [ S c o l y t i d a e , p . 5 9 - 6 0 , A p p e n d i x 4 5 4 ) . 8 3 2 . F a b r i c i u s , J . C . ( 1 7 9 2 ) E n t o m o l o g i a s y s t e m a t i c a e m e n d a t a e t a u c t a , s e c u n d u m c l a s s e s , o r d i n e s , g e n e r a , s p e c i e s a d j e c t i s s y m n o n i m i s , l o c i s , o b s e r v a t i o n i b u s , d e s c r i p t i o n i b u s [ S c o l y t i d a e , 1 ( 1 ) : ] 8 0 , l ( 2 ) : 3 6 3 - 3 6 8 ] . P r o fi . H a f n i a e . , l & 2 , p t . 1 : 3 3 0 p p , p t . 2 : 5 3 8 p p . F a r r e l l , B . D . , S e q u e i r a , A . S . , O ' M e a r a , B . C . , N o r m a r k , B . B . , C h u n g , J . H . , & J o r d a l , E H . ( 2 0 0 1 ) T h e e v o l u t i o n o f a g r i c u l t u r e i n b e e t l e s ( C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ) . E v o l u t i o n , 5 5 , 2 0 1 1 — 2 0 2 7 . F a r r i s , 1 . 8 . ( 1 9 8 9 ) T h e r e t e n t i o n i n d e x a n d t h e r e s c a l e d c o n s i s t e n c y i n d e x . C l a d i s t i c s , 5 , 4 1 7 - 4 1 9 . F e r r a r i , J . A . ( 1 8 6 7 a ) D i e F o r s t - u n d B a u m z u c h t s c h a d l i c h e n B o r k e n k a f e r ( T o m i c i d e s L a c . ) a u s d e r F a m i l i e d e r H o l z v e r d e r b e r ( S c o l y t i d e s L a c . ) . 9 6 p p . F o r s s e , E . a n d S o l b r e c k , C . 1 9 8 5 . M i g r a t i o n i n t h e b a r k b e e t l e I p s t y p o g r a p h u s L . : d u r a t i o n , t i m i n g a n d h e i g h t o f fl i g h t . - J . A p p l . E n t . , 1 0 0 : 4 7 - 5 7 . F r a n c k e - G r o s m a n n , H . ( 1 9 6 7 ) . E c t o s y m b i o s i s i n W o o d - I n h a b i t i n g I n s e c t s . I n S y m b i o s i s ( e d . b y S M . H e n r y ) , V o l . 2 - A s s o c i a t i o n s o f I n v e r t e b r a t e s , B i r d s , R u m i n a n t s a n d O t h e r B i o t a , p p . 1 4 1 - 2 0 6 . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k . G a r d e s , M . & B r u n s , T D . ( 1 9 9 3 ) I T S p r i m e r s w i t h e n h a n c e d s p e c i fi c i t y o f b a s i d i o m y c e t e s : a p p l i c a t i o n t o t h e i d e n t i fi c a t i o n o f m y c o r r h i z a e a n d r u s t s . M o l e c u l a r E c o l o g y , 2 , 1 1 3 - 1 1 8 . 4 9 7 G e b h a r d t , H . , B e r g e r o w , D . , & O b e r w i n k l e r , F . ( 2 0 0 4 ) I d e n t i fi c a t i o n o f t h e a m b r o s i a f u n g u s o f X y l e b o r u s m o n o g r a p h u s a n d X . d r y o g r a p h u s ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e , S c o l y t i n a e ) . M y c o l o g i c a l P r o g r e s s , 3 , 9 5 - 1 0 2 . G o l o b o f f , P . , F a r r i s , J . , & N i x o n , K . ( 2 0 0 3 ) T r e e a n a l y s i s u s i n g n e w t e c h n o l o g y . P r o g r a m a n d d o c u m e n t a t i o n a v a i l a b l e f r o m t h e a u t h o r s , a n d a t w w w . z m u c . d k / p u b l i c / p h y l o g e n y . G o t e l l i , N J . a n d G r a v e s , G R . 1 9 9 5 . N u l l m o d e l s i n e c o l o g y . - S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s . G o t o , H . ( 1 9 9 8 ) A n e w t y p e o f m y c a n g i a f o u n d i n t h e g e n u s E u w a l l a c e a ( C o l e o p t e r a , S c o l y t i d a e ) . B o o k o f A b s t r a c t s 1 , P r o c e e d i n g s o f t h e 6 E u r o p e a n C o n g r e s s o f E n t o m o l o g y , 2 3 , 2 3 - 2 9 A u g u s t 1 9 9 8 , C e s k e B u d e j o v i c e , C z e c h R e p u b l i c , p . 3 4 0 . G r a s s l e , J . F . a n d S m i t h , W . 1 9 7 6 . S i m i l a r i t y M e a s u r e S e n s i t i v e T o C o n t r i b u t i o n O f R a r e S p e c i e s A n d I t s U s e I n I n v e s t i g a t i o n O f V a r i a t i o n I n M a r i n e B e n t h i c C o m m u n i t i e s . 0 e c o l o g i a , 2 5 : 1 3 - 2 2 . G r a y , B . a n d W y l i e , F R . 1 9 7 4 . F o r e s t t r e e a n d t i m b e r i n s e c t p e s t s i n P a p u a N e w G u i n e a I I . - P a c i f i c I n s e c t s , 1 6 : 6 7 - 1 1 5 . H a a c k , R A . ( 2 0 0 6 ) E x o t i c b a r k - a n d w o o d - b o r i n g C o l e o p t e r a i n t h e U n i t e d S t a t e s : r e c e n t e s t a b l i s h m e n t s a n d i n t e r c e p t i o n s . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t R e s e a r c h , 3 6 : p . 2 6 9 - 2 8 8 . H a g e d o m , J . M . ( 1 9 0 5 a ) E n u m e r a t i o S c o l y t i d a r u m e G u y a n a , V e n e z u e l a e t C o l u m b i a n a t a r u m M u s e i H i s t o r i c o - N a t u r a l i s P a r i s i o r u m , d e s c r i p t i o n i b u s s p e c i e r u m n o v a r u m a d j e c t i s . I I M u s e u m d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e , B u l l e t i n , 1 9 0 5 , 4 1 2 - 4 1 6 . H a g e d o m , J . M . ( 1 9 0 8 ) D i a g n o s e n b i s h e r u m b e s c h r i e b e n e r B o r k e n k a f e r . D e u t s c h e E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i f t , 1 9 0 8 , 3 6 9 - 3 8 2 . H a g e d o m , J . M . ( 1 9 1 0 b ) D i a g n o s e n b i s h e r u n b e s c h r i e b e n e r B o r k e n k a f e r ( C o l . ) . D e u t s c h e E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i f t , S e r . 2 , 1 9 1 0 , 3 9 4 6 0 . H a g e d o m , J . M . ( 1 9 1 2 a ) B o r k e n k a f e r ( I p i d a e ) W e l c h e i n K a u t s c h u k b a u m e n L e b e n . R e v u e Z o o l o g i q u e A fi i c a i n e , 1 , 3 3 6 - 3 4 6 . H a g e d o m , J . M . ( 1 9 1 2 c ) N e u e B o r k e n k a f e r g a t t u n g e n u n d a r t e n a u s A f r i c a D e u t s c h e E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i f t , 1 9 1 2 , 3 5 1 - 3 5 6 . H a l l , R . 2 0 0 2 . C e n o z o i c g e o l o g i c a l a n d p l a t e t e c t o n i c e v o l u t i o n o f S E A s i a ' a n d t h e S W P a c i fi c : c o m p u t e r - b a s e d r e c o n s t r u c t i o n s , m o d e l a n d a n i m a t i o n s . — J . A s i a n E a r t h S c i . , 2 0 , 3 5 3 - 4 3 1 . H a r r i n g t o n , T C . ( 2 0 0 5 ) . E c o l o g y a n d e v o l u t i o n o f m y c o p h a g o u s b a r k b e e t l e s a n d t h e i r f u n g a l p a r t n e r s . I n I n s e c t - F u n g a l A s s o c i a t i o n s ( e d . b y F . E . V e g a & M . B l a c k w e l l ) , p p . 2 5 7 - 2 9 1 . O x f o r d U n i v e r s i t y P r e s s , N e w Y o r k . 4 9 8 H e n d r i c k , P . W . ( 2 0 0 5 ) G e n e t i c s o f p o p u l a t i o n s . J o n e s a n d B a r t l e t t P u b l i s h e r s , I n c . , S u d b u r y , M A . 7 3 7 p p . H e n n i g , W . ( 1 9 6 6 ) P h y l o g e n e t i c S y s t e m a t i c s . U n i v e r s i t y o f I l l i n o i s P r e s s , U r b a n a . H o n g o h , Y . , E k p o m p r a s i t , L . , I n o u e , T . , M o r i y a , S . , T r a k u l n a l e a m s a i , S . , O h k u m a , M . , N o p a r a t n a r a p o m , N . , & K u d o , T . ( 2 0 0 6 ) I n t r a c o l o n y v a r i a t i o n o f b a c t e r i a l g u t m i c r o b i o t a a m o n g c a s t e s a n d a g e s i n t h e f u n g u s - g r o w i n g t e r m i t e M a c r o t e r m e s g i l v u s . M o l e c u l a r E c o l o g y , 1 5 , 5 0 5 - 5 1 6 . H o p k i n s , A . D . ( 1 9 1 5 c ) C o n t r i b u t i o n s t o w a r d a m o n o g r a p h o f t h e s c o l y t i d b e e t l e s , P a r t 1 1 . P r e l i m i n a r y c l a s s i fi c a t i o n o f t h e s u p e r f a m i l y S c o l y t o i d e a . U n i t e d S t a t e s D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e , B u r e a u o f E n t o m o l o g , T e c h n i c a l B u l l e t i n , 1 7 , 1 6 5 - 2 3 2 . H o p k i n s , A . D . ( 1 9 1 5 b ) C l a s s i fi c a t i o n o f t h e C r y p h a l i n a e , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w g e n e r a a n d s p e c i e s . U n i t e d S t a t e s D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e , R e p o r t , 9 9 , 7 5 p p . H u b b e l l , S P . 2 0 0 1 . T h e U n i fi e d N e u t r a l T h e o r y o f B i o d i v e r s i t y a n d B i o g e o g r a p h y . - P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s . H u l c r , J . , & C o g n a t o , A . I . ( 2 0 0 9 ) T h r e e n e w g e n e r a o f O r i e n t a l X y l e b o r i n a ( C o l e o p t e a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) . Z o o t a x a , i n p r e s s . H u l c r , J . , B e a v e r , R . , D o l e , S . , & C o g n a t o , A . I . ( 2 0 0 7 a ) C l a d i s t i c r e v i e w o f x y l e b o r i n e g e n e r i c t a x o n o m i c c h a r a c t e r s ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) . S y s t e m a t i c E n t o m o l o g y , 3 2 , 5 6 8 - 5 8 4 . H u l c r , J . , M o g i a , M . , I s u a , B . & N o v o t n y , V . ( 2 0 0 7 b ) H o s t s p e c i fi c i t y o f a m b r o s i a a n d b a r k b e e t l e s ( C o l . , C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ) i n a N e w G u i n e a r a i n f o r e s t . E c o l o g i c a l E n t o m o l o g y , 3 2 , 7 6 2 - 7 7 2 . H u l c r , J . , N o v o t n y , V . , M a u r e r , B . A . , & C o g n a t o , A . ( 2 0 0 7 c ) L o w b e t a d i v e r s i t y o f a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ) i n l o w l a n d r a i n f o r e s t s o f P a p u a N e w G u i n e a . O i k o s , 1 1 7 , 2 1 4 - 2 2 2 . H u l c r , J . , K o l a r i k , M . , & K i r k e n d a l l , L . R . ( 2 0 0 7 d ) A n e w r e c o r d o f f u n g u s - b e e t l e s y m b i o s i s i n S c o l y t o d e s b a r k b e e t l e s ( S c o l y t i n a e , C u r c u l i o n i d a e , C o l e o p t e r a ) . S y m b i o s i s , 4 3 , 1 5 1 - 1 5 9 . I g l e s i a s , F . ( 1 9 1 4 b ) I p i d a e b r a s i l e i r o s . D i a g n o s e d e d u a s e s p e c i e s n o v a s . R e v i s t a d o M u s e u P a u l i s t a , 9 , 1 2 8 - 1 3 2 . J o r d a l , B . H . ( 2 0 0 2 a ) E l o n g a t i o n F a c t o r 1 a r e s o l v e s t h e m o n o p h y l y o f t h e h a p l o d i p l o i d a m b r o s i a b e e t l e s X y l e b o r i n i ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e ) . I n s e c t M o l e c u l a r B i o l o g y , 1 1 , 4 5 3 - 4 6 5 . 4 9 9 J o r d a l , B . H . ( 2 0 0 6 ) C o m m u n i t y s t r u c t u r e a n d r e p r o d u c t i v e b i o l o g y o f b a r k b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i n a e ) a s s o c i a t e d w i t h M a c a r o n e s i a n E u p h o r b i a s h r u b s . E u r o p e a n J o u r n a l o f E n t o m o l o g y , 1 0 3 , 7 1 - 8 0 . J o r d a l , B . H . & H e w i t t , G M . 2 0 0 4 . T h e o r i g i n a n d r a d i a t i o n o f M a c a r o n e s i a n b e e t l e s b r e e d i n g i n E u p h o r b i a : T h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f m u l t i p l e d a t a p a r t i t i o n s a n d p o p u l a t i o n s a m p l i n g . — S y s . B i o . , 5 3 : 7 1 1 - 7 3 4 . J o r d a l , B . H . , N o r m a r k , B . B . & F a r r e l l , E D . ( 2 0 0 0 ) E v o l u t i o n a r y r a d i a t i o n o f a n i n b r e e d i n g h a p l o d i p l o i d b e e t l e l i n e a g e ( C u r c u l i o n i d a e , S c o l y t i n a e ) . B i o l o g i c a l J o u r n a l o f t h e L i n n e a n S o c i e t y , 7 1 , 4 8 3 — 4 9 9 . K a l s h o v e n , L . G . E . ( 1 9 5 9 b ) N e w c a s e s o f s y n o n y m y i n I n d o m a l a y a n s c o l y t i d s . E n t o m o l o g i s c h e B e r i c h t e n , 1 9 , 9 3 - 9 7 . K a l s h o v e n , L . G . E . ( 1 9 6 0 d ) T w o n e w c a s e s o f s y n o n y m y i n I n d o m a l a y a n P l a t y p o d i d a e a n d S c o l y t i d a e . E n t o m o l o g i s c h e B e r i c h t e n , 2 0 , 6 3 - 6 4 . K a l s h o v e n , L . G . E . ( 1 9 6 0 a ) A f o r m o f c o m m e n s a l i s m o c c u r i n g i n X y l e b o r u s s p e c i e s ? ( S t u d i e s o n t h e b i o l o g y o f I n d o n e s i a n S c o l y t o i d e a , N r . 6 ) . E n t o m o l o g i s c h e B e r i c h t e n , 2 0 , 1 1 8 - 1 2 0 . K a r u n a r a t n e , W . S . , K u m a r , V . , P e t t e r s s o n , J . , & K u m a r , N S . ( 2 0 0 8 ) R e s p o n s e o f t h e s h o t - h o l e b o r e r o f t e a , X y l e b o r u s f o r n i c a t u s ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e ) t o c o n s p e c i fi c s a n d p l a n t s e m i o c h e m i c a l s . A c t a A g r i c u l t u r a e S c a n d i n a v i c a S e c t i o n B - S o i l a n d P L a n t S c i e n c e , 5 8 , 3 4 5 - 3 5 2 . K i k a t a , T . & H i j i i , N . & K a j i m u r a , H . ( 1 9 9 4 ) M o n o g r a p h o f t h e n e w s p e c i e s o f b a r k b e e t l e s a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) f r o m s o m e t r o p i c a l c o u n t r i e s , i n t e r c e p t e d a t J a p a n e s e p o r t s ; S h i z u o O h n o c o l l e c t i o n . B u l l e t i n o f t h e N a g o y a U n i v e r s i t y , F u r u k a w a M u s e u m , S p e c i a l R e p o r t . 3 1 8 8 p p . K i r k e n d a l l , L . R . & J o r d a l , B . H . ( 2 0 0 6 ) T h e b a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C u r c u l i o n i d a e , S c o l y t i n a e ) o f C o c o s I s l a n d , C o s t a R i c a a n d t h e r o l e o f m a t i n g s y s t e m s i n i s l a n d z o o g e o g r a p h y . B i o l o g i c a l J o u r n a l o f t h e L i n n e a n S o c i e t y , 8 9 , 7 2 9 - 7 4 3 . K l i m e t z e k , D . , K o h l e r , J . , V i t e , J . P . , & K o h n l e , U . ( 1 9 8 6 ) D o s a g e r e s p o n s e t o e t h a n o l m e d i a t e s h o s t s e l e c t i o n b y s e c o n d a r y b a r k b e e t l e s . N a t u r w i s s e n s c h a fi ‘ e n , 7 3 , 2 7 0 - 2 7 2 . K l u g e , A G . ( 1 9 8 5 ) O n t o g e n y a n d p h y l o g e n e t i c s y s t e m a t i c s . C l a d i s t i c s , 1 , 1 3 - 2 7 . K o k , L T . ( 1 9 7 7 ) . L i p i d s o f A m b r o s i a f u n g i a n d t h e L i f e o f M u t u a l i s t i c b e e t l e s . I n I n s e c t - F u n g u s S y m b i o s i s ( e d . b y L . B a t r a , R ) , p p . 3 3 - 5 2 . A l l a n h e l d , O s m u n d & C o . , M o n t c l a i r . K o l a r i k , M . & H u l c r , J . ( 2 0 0 8 ) M y c o b i o t a a s s o c i a t e d w i t h t h e a m b r o s i a b e e t l e S c o l y t o d e s u n i p u n c t a t u s ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e , S c o l y t i n a e ) . M y c o l o g i c a l r e s e a r c h , 1 1 3 , 4 4 - 6 0 . 5 0 0 K o l e f f , P . a n d G a s t o n , K . J . 2 0 0 2 . T h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n l o c a l a n d r e g i o n a l s p e c i e s r i c h n e s s a n d s p a t i a l t u r n o v e r . — G l o b a l E c o l . B i o g e o g r . , 1 1 : 3 6 3 - 3 7 5 . K u s c h e l , G . ( 2 0 0 6 ) A p h y l o g e n e t i c c l a s s i fi c a t i o n o f C u r c u l i o n o i d e a t o f a m i l i e s a n d s u b f a m i l i e s . M e m o i r s o f t h e E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f W a s h i n g t o n , 1 4 , 5 - 3 3 . K u s c h e l , G . , L e s c h e n , R . A . B . & Z i m m e r m a n n , E C . ( 2 0 0 0 ) P l a t y p o d i d a e u n d e r s c r u t i n y . I n v e r t e b r a t e T a x o n o m y , 1 4 : 7 7 1 - 8 0 5 . L e a , A . M . ( 1 9 1 0 ) O n A u s t r a l i a n a n d T a s m a n i a n C o l e o p t e r a , w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s . P a r t I . [ S c o l y t i d a e , p . 1 3 3 - 1 5 0 ] . R o y a l S o c i e t y o f V i c t o r i a , P r o c e e d i n g s , 2 2 , 1 1 3 - 1 5 2 , p l . 3 0 . L e a , A . M . ( 1 8 9 3 ) D e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s o f B o s t r y c h i d a e . P r o c e e d i n g s o f t h e L i n n e a n S o c i e t y o f N e w S o u t h W a l e s , 8 , 3 1 7 — 3 2 3 . L e C o n t e , J . L . ( 1 8 6 8 ) A p p e n d i x . P a g e s 1 5 0 - 1 7 8 i n C . Z i m m e r m a n n , S y n o p s i s o f t h e S c o l y t i d a e o f A m e r i c a n o r t h o f M e x i c o . A m e r i c a n E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y , T r a n s a c t i o n s , 2 , 1 4 1 - 1 7 8 . L e C o n t e , J . L . ( 1 8 7 8 3 ) A d d i t i o n a l d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s [ P a r t o f a n a r t i c l e b y E . A . S c h w a r z , T h e C o l e o p t e r a o f F l o r i d a ] { S c o l y t i d a e b y L e C o n t e , p . 4 3 2 - 4 3 4 . L i s t o f s p e c i e s b y S c h w a r z , p . 4 6 8 - 4 6 9 ] . A m e r i c a n P h i l o s o p h i c a l S o c i e t y , P r o c e e d i n g s , 1 7 , 3 5 3 - 4 7 2 . L e g e n d r e , P . , B o r c a r d , D . , & P e r e s - N e t o , P . R . 2 0 0 5 . A n a l y z i n g b e t a d i v e r s i t y : p a r t i t i o n i n g t h e s p a t i a l v a r i a t i o n o f c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n d a t a . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 7 5 : 4 3 5 — 4 5 0 . L e v i n , S . A . 1 9 9 2 . T h e p r o b l e m o f p a t t e r n a n d s c a l e i n e c o l o g y . E c o l o g y 7 3 , 1 9 4 3 - 1 9 6 7 . L o g a n , J . A . , W h i t e , P . S . , B e n t z , B . J . a n d P o w e l l , J . A . 1 9 9 8 . M o d e l a n a l y s i s o f s p a t i a l p a t t e r n s i n m o u n t a i n p i n e b e e t l e o u t b r e a k s . — T h e o r . P o p u l . B i o l . , 5 3 : 2 3 6 - 2 5 5 . L u c k y , A . , E r w i n , T . a n d W i t m a n , J . D . 1 9 9 8 . T e m p o r a l a n d S p a t i a l D i v e r s i t y a n d D i s t r i b u t i o n o f A r b o r e a l C a r a b i d a e ( C o l e o p t e r a ) i n a W e s t e r n A m a z o n i a n R a i n F o r e s t . - B i o t r o p i c a , 3 4 : 3 7 6 - 3 8 6 . L y a l , C . H . C . 1 9 9 5 . T h e v e n t r a l s t r u c t u r e s o f t h e w e e v i l h e a d ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e ) . M e m o i r s o f t h e E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f W a s h i n g t o n , 1 4 , 3 5 - 5 1 M a i t i , P . K . & S a h a , N . ( 1 9 8 6 ) A c o n t r i b u t i o n t o t h e k n o w l e d g e o f t h e b a r k - a n d t i m b e r - b e e t l e s ( S c o l y t i d a e : C o l e o p t e r a ) o f t h e i s l a n d s o f A n d a m a n a n d N i c o b a r , I n d i a . R e c o r d s o f t h e Z o o l o g i c a l S u r v e y o f I n d i a , M i s c e l l a n e o u s P u b l i c a t i o n , O c c a s i o n a l P a p e r s 8 6 , 1 8 2 . M a i t i , P . K . & S a h a , N . ( 2 0 0 4 ) F a u n a o f I n d i a a n d t h e a d j a c e n t c o u n t r i e s . S c o l y t i d a e : C o l e o p t e r a ( B a r k — a n d A m b r o s i a - B e e t l e s ) , V o l u m e 1 ( P a r t I ) . I n t r o d u c t i o n a n d T r i b e X y l e b o r i n i . Z o o l o g i c a l S u r v e y o f I n d i a , K o l k a t a . 5 0 1 M a r v a l d i , A . E . ( 1 9 9 7 ) H i g h e r l e v e l p h y l o g e n y o f C u r c u l i o n i d a e ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n o i d e a ) b a s e d m a i n l y o n l a r v a l c h a r a c t e r s , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o B r o a d - N o s e d W e e v i l s . C l a d i s t i c s , 1 3 : 2 8 5 - 3 1 2 . M a y n a r d S m i t h , J . & S z a t h m a r y , E . ( 1 9 9 5 ) T h e M a j o r T r a n s i t i o n s i n E v o l u t i o n F r e e m a n , S a n F r a n c i s c o . M i l l e r , S . E . , N o v o t n y , V . a n d B a s s e t , Y . 2 0 0 3 . S t u d i e s o n N e w G u i n e a m o t h s . 1 . I n t r o d u c t i o n ( L e p i d o p t e r a ) . - P r o c e e d i n g s o f t h e E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f W a s h i n g t o n , 1 0 5 : 1 0 3 4 - 1 0 4 2 . M o r a l e s - R a m o s , J . A . , R o j a s , M . G . , S i t t e r t z - B h a t k a r , H . , & S a l d a n a , G . ( 2 0 0 0 ) S y m b i o t i c R e l a t i o n s h i p B e t w e e n H y p o t h e n e m u s h a m p e i ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e ) a n d F u s a r i u m s o l a n i ( M o n i l i a l e s : T u b e r c u l a r i a c e a e ) . A n n a l s o f t h e E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a , 9 3 , 5 4 1 - 5 4 7 . M o t s c h u l s k y , V . v . ( 1 8 6 3 ) E s s a i d ' u n c a t a l o g u e d e s i n s e c t e s d e l ' i l e C e y l o n . M o s k o v O b s c h c h I s p . P r i r o d y B i o l . B i u l . ( B u l l e t i n d e l a S o c i e t e I m p e r i a l e d e s N a t u r a l i s t e s d e M o s c o u ) , 3 6 , 5 0 9 - 5 1 7 . M o t s c h u l s k y , V . v . ( 1 8 6 6 ) N e u e B o r k e n k a f e r d e C e y l o n [ I n F r e n c h ] . M o s k o v O b s c h c h I s p . P r i r o a y B i o l . B i u l . ( B u l l e t i n d e l a S o c i e t e I m p e r i a l e d e s N a t u r a l i s t e s d e M o s c o u ) , 3 9 , 4 0 1 - 4 0 4 ( e t c . ) . M u e l l e r , U . G . & G e r a r d o , N M . ( 2 0 0 2 ) F u n g u s - f a r m i n g i n s e c t s : m u l t i p l e o r i g i n s a n d d i v e r s e e v o l u t i o n a r y h i s t o r i e s . P r o c e e d i n g s O f T h e N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e s , 9 9 , 1 5 2 4 6 - 1 5 2 4 9 . M u e l l e r , U . G . , D a s h , D . , R a b e l i n g , C . , & R o d r i g u e s , A . ( 2 0 0 8 ) C o e v o l u t i o n b e t w e e n A t t i n e a n t s a n d a c t i n o m y c e t e b a c t e r i a : a r e e v a l u a t i o n . E v o l u t i o n , 6 2 , 2 8 9 4 — 2 9 1 2 . M u e l l e r , U . G . , G e r a r d o , N . M . , A a n e n , D . K . , S i x , D . L . , & S c h u l t z , T R . ( 2 0 0 5 ) T h e e v o l u t i o n o f a g r i c u l t u r e i n i n s e c t s . A n n u a l R e v i e w o f E c o l o g y a n d S y s t e m a t i c s , 3 6 , 5 6 3 - 5 9 5 . M fi l l e r , K . ( 2 0 0 4 ) P R A P - c o m p u t a t i o n o f B r e m e r s u p p o r t f o r l a r g e d a t a s e t s . M o l e c u l a r P h y l o g e n e t i c s a n d E v o l u t i o n , 3 1 , 7 8 0 - 7 8 2 . M u r a y a m a , J . J . ( 1 9 3 9 ) N o t e s s u r l e s S c o l y t i d e s d u M a n c h o u k u o . A n n o t a t i o n e s Z o o l o g i c a e J a p o n e n s e s , 1 8 , 1 3 7 - 1 4 4 . N i i s i m a , Y . ( 1 9 0 9 ) D i e S c o l y t i d e n H o k k a i d o s u n t e r B e r u c k s i c h t i g u n g i h r e r B e d e u t u n g f u r F o r s t s c h a d e n . T o h o k u I m p e r i a l U n i v e r s i t y , S a p p o r o , J o u r n a l o f t h e C o l l e g e o f A g r i c u l t u r e , 3 , 1 0 9 - 1 7 9 , 7 p l s . N i i s i m a , Y . ( 1 9 1 0 a ) D i e B o r k e n k a f e r n o r d - u n d m i t t e l - J a p a n s . S a p p o r o N a t u r a l H i s t o r y S o c i e t y , T r a n s a c t i o n s , 3 , 3 9 4 6 5 . 5 0 2 N i x , H A . a n d K a l r n a , J . D . 1 9 7 2 . C l i m a t e a s a d o m i n a n t c o n t r o l i n t h e b i o g e o g r a p h y o f n o r t h e r n A u s t r a l i a a n d N e w G u i n e a . — I n : D . W a l k e r . ( e d . ) , B r i d g e a n d B a r r i e r : t h e N a t u r a l a n d C u l t u r a l H i s t o r y o f T o r r e s S t r a i g h t . A u s t r a l i a n N a t i o n a l U n i v e r s i t y , p p . 6 1 - 9 2 . N i x o n , K . C . ( 1 9 9 9 ) W I N C L A D A ( B e t a ) v e r . 0 . 9 . 9 . P u b l i s h e d b y a u t h o r , I t h a c a , N Y . N o r r i s , D . M . ( 1 9 7 9 ) . T h e M u t u a l i s t i c F u n g i o f X y l e b o r i n i B e e t l e s . I n I n s e c t - F u n g u s S y m b i o s i s ( e d . b y L . R . B a t r a ) , p p . 5 3 - 6 3 . A l l a n h e l d , O s m u n d & C o . , M o n t c l a i r . N o v o t n y , V . & W e i b l e n , G . ( 2 0 0 5 ) F r o m c o m m u n i t i e s t o c o n t i n e n t s : b e t a - d i v e r s i t y o f h e r b i v o r o u s i n s e c t s . A n n a l e s Z o o l o g i c i F e n n i c i , 4 2 , 4 6 3 - 4 7 5 . N o v o t n y , V . a n d M i s s a , O . ( 2 0 0 0 ) . L o c a l v e r s u s r e g i o n a l s p e c i e s r i c h n e s s i n t r o p i c a l i n s e c t s z o n e l o w l a n d s i t e c o m p a r e d w i t h t h e i s l a n d o f N e w G u i n e a . — E c o l . E n t o m o l , 2 5 , 4 4 5 - 4 5 1 . N o v o t n y , V . a n d W e i b l e n , G . ( 2 0 0 5 ) . F r o m c o m m u n i t i e s t o c o n t i n e n t s : b e t a - d i v e r s i t y o f h e r b i v o r o u s i n s e c t s . - A n n . Z o o l . F e n n . , 4 2 , 4 6 3 - 4 7 5 . N o v o t n y , V . , B a s s e t , Y . , M i l l e r , S . E . , K i t c h i n g , R . L . , L a i d l a w , M . , D r o z d , P . a n d C i z e k , L . ( 2 0 0 4 ) . L o c a l S p e c i e s R i c h n e s s o f L e a f - C h e w i n g I n s e c t s F e e d i n g o n W o o d y P l a n t s f r o m O n e H e c t a r e o f a L o w l a n d R a i n f o r e s t . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y , 1 8 : 2 2 7 - 2 3 7 . N o v o t n y , V . , M i l l e r , S . E . , B a s s e t , Y . , J a n d a , M . , S e t l i f f , G . P . , H u l c r , J . , S t e w a r t , A . J . A . , A u g a , J . , M o l e m , K . , M a n u m b o r , M . , T a m t i a i , E . , M o g i a , M . , & W e i b l e n , G . ( 2 0 0 7 ) L o w b e t a d i v e r s i t y o f h e r b i v o r o u s i n s e c t s i n a t r o p i c a l f o r e s t . N a t u r e , 4 4 8 , 6 9 2 - 6 9 7 . O l i v i e r , A . G . ( 1 7 9 5 b ) S c o l y t e : S c o l y t u s [ P a g e s 1 - 1 4 ] . , 4 . O ' N e i l l , R . ( 2 0 0 1 ) I s i t t i m e t o b u r y t h e e c o s y s t e m c o n c e p t ? E c o l o g y , 8 2 , 3 2 7 5 - 3 2 8 4 . P a i j m a n s , K . 1 9 7 6 . N e w G u i n e a V e g e t a t i o n . - A u s t r a l i a n N a t i o n a l U n i v e r s i t y P r e s s . P a r s o n s , M . 1 9 9 1 . B u t t e r fl i e s o f t h e B u l o l o - W a u v a l l e y . H a n d b o o k n o . 1 2 o f t h e W a u E c o l o g i c a l I n s t i t u t e . B i s h o p M u s e u m . P a r s o n s , M . 1 9 9 9 . T h e B u t t e r fl i e s o f P a p u a N e w G u i n e a : T h e i r s y s t e m a t i c s a n d B i o l o g y . A c a d e m i c P r e s s . P e e r , K . a n d M . T a b o r s k y ( 2 0 0 5 ) O u t b r e e d i n g d e p r e s s i o n , b u t n o i n b r e e d i n g d e p r e s s i o n i n h a p l o d i p l o i d A m b r o s i a b e e t l e s w i t h r e g u l a r s i b l i n g m a t i n g . E v o l u t i o n , 5 9 , 3 1 7 - 3 2 3 . P e l t o n e n , M . , H e l i o v a a r a , K . , V a i s a n e n , R . a n d K e r o n e n , J . 1 9 9 8 . B a r k b e e t l e d i v e r s i t y a t d i f f e r e n t s p a t i a l s c a l e s . - E c o g r a p h y , 2 1 : 5 1 0 - 5 1 7 . P o l h e m u s , D A . a n d P o l h e m u s , I T . 1 9 9 8 . A s s e m b l i n g N e w G u i n e a : 4 0 m i l l i o n y e a r s o f i s l a n d a r c a c c r e t i o n a s i n d i c a t e d b y t h e d i s t r i b u t i o n s o f a q u a t i c H e t e r o p t e r a ( I n s e c t a ) . — 5 0 3 I n : R . H a l l a n d J . D . H o l l o w a y ( e d s ) , B i o g e o g r a p h y a n d g e o l o g i c a l e v o l u t i o n o f S E A s i a . B a c k h u y s P u b l i s h e r s , p p . 3 2 7 - 3 4 0 . R a b a g l i a , R . J . & D o l e , S . A . & C o g n a t o , A . I . ( 2 0 0 6 ) R e v i e w o f A m e r i c a n X y l e b o r i n a ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e : S c o l y t i n a e ) o c c u r i n g N o r t h o f M e x i c o , w i t h a n i l l u s t r a t e d k e y . A n n a l s o f t h e E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a , 9 9 , 1 0 3 4 - 1 0 5 6 . R a t z e b u r g , J . T . C . ( 1 8 3 7 ) D i e F o r s t - i n s e k t e n o d e r A b b i l d u n g u n d B e s c h r e i b u n g , d e r i n d e n W a l d e m P r e u s s e n s u n d d e r N a c h b a r s t a a t e n a l s s c h l a d l i c h o d e r n u t z l i c h b e k a n n t g e w o r d e n e n i n s e c t e n . E d i t i o n 2 . i n : E r s t e r T h e i l ( e d ) : D i e K a f e r . 1 6 7 p p . R e i t t e r , E . ( 1 9 1 3 a ) B e s t i m m u n g s - t a b e l l e d e r B o r k e n k a f e r ( S c o l y t i d a e ) a u s E u r o p a u n d d e n a n g r e n z e n d e n L a n d e m . W i e n e r E n t o m o l o g i s c h e Z e i t u n g , 3 2 R o b e r t s , H . 1 9 8 6 . N e w P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) f r o m t h e r a i n f o r e s t s o f P a p u a N e w G u i n e a . - E S A K I A , 2 4 , 3 7 - 5 8 . R o b e r t s , H . 1 9 8 9 . M o r e n e w P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) f r o m P a p u a N e w G u i n e a . - L i n z e r B i o l . B e i t r . , 2 1 : 2 6 1 - 2 8 9 . R o e p e r , R A . ( 1 9 9 5 ) P a t t e r n s o f m y c e t o p h a g y i n M i c h i g a n a m b r o s i a b e e t l e s . M i c h i g a n A c a d e m i c i a n , 2 6 , 1 5 3 - 1 6 1 . R o l l i n s , P . , J o n e s , K . J . , K r o k e n e , P . , S o l h e i m , H . , & B l a c k w e l l , M . ( 2 0 0 1 ) P h y l o g e n y o f a s e x u a l f u n g i a s s o c i a t e d w i t h b a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s . M y c o l o g i a , 9 3 , 9 9 1 - 9 9 6 . R o s e n z w e i g , M L . 1 9 9 5 . S p e c i e s d i v e r s i t y i n t i m e a n d s p a c e . - C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . S a l l é , A . , A r t h h o f e r , W . , L i e u t i e r , F . , S t a u f f e r , C . , K e r d e l h u é , C . 2 0 0 7 . P h y l o g e o g r a p h y o f a h o s t - s p e c i fi c i n s e c t : g e n e t i c s t r u c t u r e o f I p s t y p o g r a p h u s i n E u r o p e d o e s n o t r e fl e c t p a s t f r a g m e n t a t i o n o f i t s h o s t . B i o l . J . L i n n . S o c . 9 0 : 2 3 9 - 2 4 6 . S a m p s o n , F . W . ( 1 9 1 1 ) O n t w o n e w w o o d b o r i n g b e e t l e s ( I p i d a e ) . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , 8 , 3 8 1 - 3 8 3 . S a m p s o n , F . W . ( 1 9 1 9 ) N o t e s o n P l a t y p o d i d a e a n d S c o l y t i d a e c o l l e c t e d b y M r . G . E . B r y a n t a n d o t h e r s . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , 4 , 1 0 5 - 1 1 4 . S a m p s o n , F . W . ( 1 9 2 1 ) F u r t h e r n o t e s o n P l a t y p o d i d a e a n d S c o l y t i d a e c o l l e c t e d b y M r . G . E . B r y a n t a n d o t h e r s . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , 7 , 2 5 - 3 7 . S a m p s o n , F . W . ( 1 9 2 2 b ) P r e v i o u s l y u n d e s c r i b e d S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m t h e I n d i a n a r e a . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , 1 0 , 1 4 5 - 1 5 2 . S a m p s o n , F . W . ( 1 9 2 3 b ) P r e v i o u s l y u n d e s c r i b e d S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m t h e I n d i a n a r e a , P a r t I I . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , ( s e r . 9 ) 1 1 , 2 8 5 - 2 8 9 . 5 0 4 S a m p s o n , F . W . ( 1 9 1 1 ) O n t w o n e w w o o d b o r i n g b e e t l e s ( I p i d a e ) . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , s e r i e s 8 , v o l . 8 , 3 8 1 - 3 8 3 . S a y , T . ( 1 8 2 6 ) D e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s o f c o l e o p t e r o u s i n s e c t s i n h a b i t i n g t h e U n i t e d S t a t e s [ S c o l y t i d a e , p . 2 5 0 , 2 5 5 - 2 5 9 ] . A c a d e m y o f N a t u r a l S c i e n c e s o f P h i l a d e l p h i a , J o u r n a l , 5 , 2 3 7 - 2 8 4 , 2 9 3 - 3 0 4 [ r e p r i n t e d b y J . L . L e C o n t e 1 8 5 9 ] . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 1 0 ) N o t e s o n t h e g e n u s X y l e b o r u s E i c h h . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , 8 , 3 3 9 - 3 4 7 . S c h e d l , K . E . ( l 9 3 3 d ) N e w S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m t h e P h i l i p p i n e I s l a n d s . P h i l i p p i n e J o u r n a l o f S c i e n c e , 5 2 , 1 9 9 - 2 0 3 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 3 c ) N e w S c o l y t i d a e f r o m t h e P h i l i p p i n e s . P h i l i p p i n e J o u r n a l o f S c i e n c e , 5 1 , 1 0 1 - 1 0 6 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 4 d ) N e u e I n d o m a l a y i s c h e S c o l y t i d a e . I I . B e i t r a g . E n t o m o l o g i s c h e B e r i c h t e n , 9 , 8 4 - 9 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 5 b ) F a u n a P h i l i p p i n e n s i s ( P l a t y p o d i d a e e t S c o l y t i d a e ) , I I I . P h i l i p p i n e J o u r n a l o f S c i e n c e , 5 6 , 3 9 5 - 4 0 3 . S c h e d l , K . E . ( l 9 3 5 t ) N e w b a r k - b e e t l e s a n d a m b r o s i a - b e e t l e s ( C o l . ) . S t y l o p s , 4 , 2 7 0 - 2 7 6 . S c h e d l , K . E . ( l 9 3 6 d ) N o t e s o n M a l a y a n S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e a n d d e s c r i p t i o n s o f s o m e n e w s p e c i e s . J o u r n a l o f t h e F e d e r a t e d M a l a y S t a t e s M u s e u m s , 1 8 , 1 - 1 8 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 6 g ) S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e . C o n t r i b u t i o n 3 5 . T h e c o l l e c t i o n o f t h e S o u t h A u s t r a l i a n M u s e u m . R e c o r d s o f t h e S o u t h A u s t r a l i a n M u s e u m , 5 , 5 1 3 - 5 3 5 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 6 h ) S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e : F a u n a P h i l i p p i n e n s i s , I V . P h i l i p p i n e J o u r n a l o f S c i e n c e , 6 0 , 5 9 - 6 7 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 6 i ) S c o l y t i d a e u n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t . ) - n e u e Z e n t r a l - u n d S u d a m e r i k a n i s c h e A r t e n ( 3 6 B e i t r a g ) . A r c h i v o s d o I n s t i t u t o d e B i o l o g i a V e g e t a l R i o d e J a n e i r o , 3 , 9 9 - 1 1 0 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 6 j ) S o m e n e w S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m t h e M a l a y P e n i n s u l a . J o u r n a l o f t h e F e d e r a t e d M a l a y S t a t e s M u s e u m s , 1 8 , 1 9 - 3 5 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 7 e ) S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e . 3 4 C o n t r i b u t i o n . F a u n a B o m e e n s i s , P a r t I . S a r a w a k M u s e u m J o u r n a l , 4 , 5 4 3 - 5 5 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 8 f ) S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e . C o n t r i b u t i o n , 4 9 . N e w s p e c i e s f r o m A u s t r a l i a a n d t h e F i j i i I s l a n d s w i t h s o m e r e v i s i o n a l n o t e s . R o y a l S o c i e t y o f S o u t h A u s t r a l i a , T r a n s a c t i o n s , 6 2 , 3 4 - 5 2 . 5 0 5 S c h e d l , K . E . ( l 9 3 9 e ) M a l a y s i a n S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( I V ) . 5 7 t h c o n t r i b u t i o n . J o u r n a l o f t h e F e d e r a t e d M a l a y S t a t e s M u s e u m s , 1 8 , 3 2 7 - 3 6 4 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 3 9 0 S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e . 4 7 B e i t r a g . T i j d s c h r i f t v o o r E n t o m o l o g i e , 8 2 , 3 0 - 5 3 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 4 0 a ) F a u n a M e x i c a n a , 1 . I n s e c t a C o l e o p t e r a , s u p e r f a m i l i a S c o l y t o i d e a : S c o l y t i d a e , C o p t o n o t i d a e y P l a t y p o d i d a e M e x i c a n o s . C o n t r i b u t i o n 6 9 . A n a l e s d e l a E s c u e l a N a c i o n a l d e C i e n c i a s B i o l o g i c a s , M e x i c o , 1 , 3 1 7 - 3 7 7 ( 1 9 3 9 ) . S c h e d l , K . E . ( 1 9 4 0 b ) S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e . 6 1 C o n t r i b u t i o n . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , 5 , 4 3 3 - 4 4 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 4 1 d ) N e u e a f r i k a n i s c h e G a t t u n g e n u n d A r t e n . 7 2 B e i t r a g . R e v u e d e Z o o l o g i e e t d e B o t a n i q u e A f r i c a i n e s , 3 4 , 3 7 9 - 4 2 4 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 4 2 a ) F o r s c h u n g b e r i c h e z u r S c o l y t o i d e n - F a u n a d e r M a l a y i s c h e n H a l b i n s e l , V . 8 0 B e i t r a g . K o l o n i a l f o r s t l i c h e M i t t e i l u n g e n , 5 , 1 6 9 - 2 1 8 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 4 2 c ) I n t e r e s s a n t e u n d n e u e S c o l y t i d e n u n d P l a t y p o d i d e n a u s d e r a u s t r a l i s c h e n R e g i o n . 7 9 B e i t r a g . M i t t e i l u n g e n d e r M u n c h e n e r E n t o m o l o g i s c h e G e s e l l s c h a f t , 3 2 , 1 6 2 - 2 0 1 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 4 2 d ) N e u e S c o l y t i d a e a u s J a v a . 7 6 B e i t r a g . T i j d s c h r i fi v o o r E n t o m o l o g i e , 8 5 , 1 - 4 9 . S c h e d l , K . E . ( l 9 4 8 g ) N e w s p e c i e s a n d r e c o r d s o f A u s t r a l i a n S c o l y t i d a e . R o y a l S o c i e t y o f Q u e e n s l a n d , P r o c e e d i n g s , 6 0 , 2 5 - 2 9 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 1 i ) F a u n a I n d o m a l a y a e n s i s , I . 9 1 . B e i t r a g . T i / ' d s c h r i fl v o o r E n t o m o l o g i e , 9 3 , 4 1 - 9 8 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 1 k ) F a u n a S a m o a n u s ( S c o l y t o i d e s ) , I . 1 0 9 C o n t r i b u t i o n . B e r n i c e P . B i s h o p M u s e u m , O c c a s i o n a l P a p e r s , 2 0 , 1 3 1 - 1 5 6 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 1 m ) N e o t r o p i s c h e S c o l y t o i d e a , I V . 1 1 2 B e i t r a g . D u s e n i a , 2 S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 1 n ) F a u n a P h i l i p p i n e n s i s , V I I I . 1 2 3 C o n t r i b u t i o n . P h i l i p p i n e J o u r n a l o f S c i e n c e , 8 0 , 3 6 3 - 3 7 1 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 2 c ) F o r m o s a n S c o l y t o i d e a , I . 1 1 1 C o n t r i b u t i o n . P h i l i p p i n e J o u r n a l o f S c i e n c e , 8 1 , 6 1 - 6 5 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 2 i ) S c o l y t o i d e a n o u v e a u x d u C o n g o B e l g e . 1 3 4 C o n t r i b u t i o n . A n n a l e s d u M u s e e R o y a l e d u C o n g o B e l g e T e r v u r e n ( B e l g i q u e ) , S e r . 8 , S c i e n c e s Z o o l o g i q u e s , 1 3 , 1 - 6 2 . 5 0 6 S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 3 c ) F a u n a I n d o m a l a y e n s i s , I I I . 1 3 3 C o n t r i b u t i o n . A n n a l s a n d M a g a z i n e ' o f N a t u r a l H i s t o r y , ( s e r . 1 2 ) 6 , 2 8 8 - 3 0 4 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 3 0 N e w S c o l y t o i d e a . Q u e e n s l a n d M u s e u m M e m o i r s , 1 3 , 8 0 - 8 3 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 4 a ) F a u n a I n d o m a l a y e n s i s , I V . 1 4 1 B e i t r a g . P h i l i p p i n e J o u r n a l o f S c i e n c e , 8 3 , 1 3 7 - 1 5 9 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 4 c ) S c o l y t o i d e a ( b e e t l e s ) f r o m B o r n e o . S a r a w a k M u s e u m J o u r n a l , 6 , 1 5 4 - 1 6 3 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 5 b ) B o r fl t e n - u n d A m b r o s i a k a f e r a u s d e n P a z i fi s c h e n R a u m . 1 5 0 B e i t r a g . E n t o m o l o g i s c h e n A r b e i t a u s d e m M u s e u m G . F r e y , 6 , 2 7 7 - 3 1 0 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 7 d ) S c o l y t o i d e a n o u v e a u x d u C o n g o B e l g e , 1 1 . M i s s i o n R . M a y n e - - K . E . S c h e d l 1 9 5 2 . A n n a l e s d u M u s e e R o y a l e d u C o n g o B e l g e T e r v u r e n ( B e l g i q u e ) , S e r . 8 , S c i e n c e s Z o o l o g i q u e s , 5 6 , 1 - 1 1 6 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 8 b ) B a r k a n d t i m b e r b e e t l e s f r o m M a l a y a . M a l a y a n F o r e s t e r , 2 1 , 9 9 - 1 0 5 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 8 k ) Z u r S y n o n y m i e d e r B o r k e n k a f e r , I I . 1 5 9 B e i t r a g . T i i d s c h r z f t v o o r E n t o m o l o g i e , 1 0 1 , 1 4 1 - 1 5 5 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 5 9 a ) A c h e c k l i s t o f t h e S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) o f C e y l o n w i t h d e s c r i p t i o n s o f n e w s p e c i e s a n d b i o l o g i c a l n o t e s . R o y a l E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f L o n d o n , T r a n s a c t i o n s , 1 1 1 , 4 6 9 - 5 3 4 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 6 0 h ) S y n o n y m i e s o f b a r k b e e t l e s ( S c o l y t i d a e ) , I V . 1 7 4 C o n t r i b u t i o n . C o l e o p t e r i s t s ' B u l l e t i n , 1 4 5 , 1 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 6 0 i ) Z u r S y n o n y m i e d e r B o r k e n k a f e r V . 1 8 1 B e i t r a g . E n t o m o l o g i s c h e B l a t t e r , 5 6 , 1 0 3 - 1 1 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 6 2 ) S c o l y t i d a e u n d P l a t y p o d i d a e A f r i k a s . R e v . E n t . M o z a m b i q u e , 5 , 5 9 4 P P - S c o t t , J . J . , O h , D . C . , Y u c e e r , M . C . , K l e p z i g , K . D . , C l a r d y , J . , & C u r r i e , G R . ( 2 0 0 8 ) B a c t e r i a l p r o t e c t i o n o f b e e t l e - f u n g u s m u t u a l i s m . S c i e n c e , 3 2 2 , 6 3 - 6 3 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 6 2 j ) S c o l y t i d a e u n d P l a t y p o d i d a e A f r i k a s . B a n d I I I . F a m i l i e P l a t y p o d i d a e . R e v i s t a d e E n t o m o l o g i a d e M o c a m b i q u e , 5 , 1 - 5 9 4 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 6 3 ) S c o l y t i d a e u n d P l a t y p o d i d a e A f r i k a s . B a n d I I . F a m i l i e S c o l y t i d a e ( F o r t s e t z u n g ) . R e v i s t a d e E n t o m o l o g i a d e M o c a m b i q u e 5 , 1 — 5 9 3 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 6 4 c ) N e u e u n d i n t e r e s s a n t e S c o l y t o i d e a v o n d e n S u n d a - I n s e l n , N e u e G u i n e a u n d A u s t r a l i e n . 2 0 2 B e i t r a g . T i j d s c h r i fi v o o r E n t o m o l o g i e , 1 0 7 , 2 9 7 - 3 0 6 . 5 0 7 S c h e d l , K . E . ( l 9 6 4 k ) Z u r S y n o n y m i e d e r B o r k e n k a f e r , X I V . 2 2 3 B e i t r a g . R e i c h e n b a c h i a , D r e s d e n , 2 , 2 0 9 - 2 2 3 . S c h e d l , K . E . ( l 9 6 8 e ) O n s o m e S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e o f e c o n o m i c i m p o r t a n c e f r o m t h e t e r r i t o r y o f P a p u a a n d N e w G u i n e a . 2 5 0 C o n t r i b u t i o n . P a c r fi c I n s e c t s , 1 0 , 2 6 1 - 2 7 0 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 6 9 ) . A n o t h e r c o l l e c t i o n o f S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e o f e c o n o m i c i m p o r t a n c e f r o m t h e t e r r i t o r y o f P a p u a a n d N e w G u i n e a . 2 5 4 . C o n t r i b u t i o n . - P r o c e e d i n g s o f t h e L i n n e a n S o c i e t y o f t h e N e w S o u t h W a l e s , 9 4 : 1 2 8 - 1 3 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 6 9 b ) . F u r t h e r n e w S c o l y t o i d e a f r o m t h e t e r r i t o r y o f P a p u a a n d N e w G u i n e a . 2 6 7 . C o n t r i b u t i o n t o t h e m o r p h o l o g y a n d t a x o n o m y o f t h e S c o l y t o i d e a . - P r o c e e d i n g s o f t h e L i n n e a n S o c i e t y o f t h e N e w S o u t h W a l e s , 9 4 : 2 1 4 - 2 3 6 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 6 9 a ) B a r k - b e e t l e s a n d p i n - h o l e b o r e r s ( S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d f r o m i m p o r t e d l o g s i n J a p a n e s e p o r t s , I I I . 2 5 8 C o n t r i b u t i o n . K o n t y u , 3 7 , 2 0 2 - 2 1 9 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 0 b ) B a r k b e e t l e s a n d p i n - h o l e b o r e r s ( S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ) i n t e r c e p t e d f r o m i m p o r t e d l o g s i n J a p a n e s e p o r t s , I V . 2 7 4 C o n t r i b u t i o n . K o n t y u , 3 8 , 3 5 3 - 3 7 0 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 1 c ) I n d o m a l a y a n b a r k a n d t i m b e r b e e t l e s . 2 7 6 C o n t r i b u t i o n . O r i e n t a l I n s e c t s , 5 , 3 6 1 - 3 9 9 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 1 f ) S c o l y t i d a e u n d P l a t y p o d i d a e a u s d e m Z o o l o g i s c h e n M u s e u m d e r U n i v e r s i t a t i n K o p e n h a g e n ( I n s e c t a , C o l e o p t e r a ) . 2 6 5 B e i t r a g . S t e e n s t r u p i a , 1 , 1 4 5 - 1 5 6 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 2 i ) . N e w S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m t h e P a p u a n s u b r e g i o n a n d N e w C a l e d o n i a I . 2 7 1 . C o n t r i b u t i o n t o t h e m o r p h o l o g y a n d t a x o n o m y o f t h e S c o l y t o i d e a . — P a p u a N e w G u i n e a A g r i c u l t u r a l J o u r n a l , 2 3 : 4 9 - 7 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 2 h ) S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m t h e P a p u a n s u b r e g i o n a n d A u s t r a l i a . 2 7 9 C o n t r i b u t i o n . P a p u a N e w G u i n e a A g r i c u l t u r a l J o u r n a l , 2 3 , 6 1 - 7 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 2 m ) S o m e n e w S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l . ) o f t h e B r i t i s h M u s e u m ( N a t u r a l H i s t o r y ) . 2 7 7 C o n t r i b u t i o n . E n t o m o l o g i s t s M o n t h l y M a g a z i n e , 1 0 7 , 1 9 0 - 2 0 1 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 3 b ) B o r k e n k a f e r a u s N e p a l . 3 0 5 B e i t r a g E n t o m o l o g i s c h e B l a t t e r , 6 9 , 2 1 0 - 2 1 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 3 c ) N e w S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m t h e P a p u a n s u b r e g i o n . 2 9 9 C o n t r i b u t i o n . P a p u a N e w G u i n e a A g r i c u l t u r a l J o u r n a l , 2 4 , 8 7 - 9 7 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 3 1 ) S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e o f t h e A r c h b o l d E x p e d i t i o n s t o N e w G u i n e a . 2 8 0 C o n t r i b u t i o n . P a p u a N e w G u i n e a A g r i c u l t u r a l J o u r n a l , 2 4 , 7 0 - 7 7 . 5 0 8 S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 4 c ) B o r k e n - u n d A m b r o s i a k a f e r a u s V i e t n a m ( I V ) . 2 9 8 B e i t r a g . T r a v a u x d u M u s e u m d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e G r e g o i r e A n t i p a , B u k a r e s t , 1 4 , 2 6 1 - 2 6 6 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 4 d ) N e w S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m t h e P a p u a n s u b r e g i o n a n d N e w C a l e d o n i a . I I I . 3 0 2 C o n t r i b u t i o n . N a t u r h i s t o r i s c h e s M u s e u m W i e n , A n n a l e s , 7 8 , 4 5 7 - 4 7 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 5 f ) N e w S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m P a p u a a n d N e w G u i n e a , I V . 3 1 7 C o n t r i b u t i o n . N a t u r h i s t o r i s c h e s M u s e u m W i e n , A n n a l e s , 7 9 , 3 3 7 - 3 9 9 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 5 g ) N e w S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m P a p u a / N e w G u i n e a ( C o l e o p t e r a ) . 3 1 5 C o n t r i b u t i o n . R e i c h e n b a c h i a . 2 1 5 - 2 3 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 5 j ) S o m e b a r k a n d t i m b e r b e e t l e s f r o m M a l a y a . 3 1 3 C o n t r i b u t i o n . R e v u e S u i s s e Z o o l o g i e , 8 2 , 2 9 3 - 2 9 5 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 5 m ) Z u r S y n o n y m i e d e r B o r k e n k a f e r , X X V I . 3 1 8 B e i t r a g . Z e i t s c h r i f t d e r A r b e i t s g e m e i n s c h a fi O s t e r r e i c h e r E n t o m o l o g e n , 2 7 , 3 3 - 3 8 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 7 ) D i e S c o l y t i d a e u n d P l a t y p o d i d a e M a d a g a s k a r s u n d e i n i g e n a h e l i e g e n d e r I n s e l g r u p p e n . M i t t e i l u n g e n d e r F o r s t l i c h e n B u n d e s — V e r s u c h s a n s t a l t , W i e n , 1 1 9 , 1 — 3 2 6 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 9 c ) D i e T y p e n d e r S a m m l u n g S c h e d l F a m i l i e S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) . K a t a l o g u e d e r w i s s e n s c h a fl l i c h e n S a m m l u n g e n d e s N a t u r h i s t o r i s c h e n M u s e u m s i n W i e n , E n t o m o l o g i e , 3 ( 2 ) , 2 8 6 p p . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 9 g ) N e w S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e f r o m P a p u a N e w G u i n e a ( V ) ( C o l e o p t e r a ) . 3 1 1 C o n t r i b u t i o n . F a u n i s t i s c h e A b h a n d l u n g e n , 7 , 9 5 - 1 2 0 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 7 9 j ) Z u r S y n o n y m i e d e r B o r k e n k a f e r , X X I X . 3 4 5 B e i t r a g . E n t o m o l o g i s c h e n A r b e i t e n a u s d e m M u s e u m G . F r e y , 2 8 , 1 1 9 - 1 3 2 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 8 0 b ) S c o l y t o i d e a f r o m Q u e e n s l a n d ( A u s t r a l i a ) ( C o l e o p t e r a ) . 3 3 6 C o n t r i b u t i o n . F a u n i s t i s c h e A b h a n d l u n g e n S t a a t l i s c h e s M u s e u m f u r T i e r k u n d e i n D r e s d e n , 7 , 1 8 3 - 1 8 9 . S c h e d l , K . E . ( 1 9 8 0 d ) Z u r S y n o n y m i e d e r B o r k e n k a f e r , 2 8 . 3 3 9 B e i t r a g . Z e i t s c h r i fi A r b G e m . o s t . E n t , 3 1 , 1 1 7 - 1 2 4 . S c h r e i n e r , ( 1 8 8 2 ) N e u e T o m i c i e n e n v o n d e r G o l d k u s t e A f r i k a s . D e u t s c h e E n t o m o l o g i s c h e Z e i t s c h r i f t , 2 6 , 2 4 6 - 2 4 8 . S c h w a r z , E A . ( 1 8 9 4 ) A p a r a s i t i c s c o l y t i d . P r o c e e d i n g s o f t h e E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f W a s h i n g t o n , 3 . S i x , D . L . ( 2 0 0 3 ) . B a r k b e e t l e - f u n g u s s y m b i o s e s . I n I n s e c t s y m b i o s i s ( e d . b y K . B o u r t z i s & T . A . M i l l e r ) , p p . 9 7 - 1 1 4 . C R C P r e s s , N e w Y o r k . 5 0 9 S o i n i e n , J . , M c D o n a l d , R . a n d H i l l e b r a n d , H . 2 0 0 7 . T h e d i s t a n c e d e c a y o f s i m i l a r i t y i n e c o l o g i c a l c o m m u n i t i e s . - E c o g r a p h y , 3 0 , 3 - 1 2 . S p i t z e r , K . a n d D a n k s , H . V . 2 0 0 6 . I n s e c t b i o d i v e r s i t y o f b o r e a l p e a t b o g s . — A n n u . R e v . E n t o m o l , , 5 1 , 1 3 7 - 1 6 1 . S t e b b i n g , E . P . ( 1 9 0 9 b ) O n s o m e u n d e s c r i b e d S c o l y t i d a e o f e c o n o m i c i m p o r t a n c e f r o m t h e I n d i a n R e g i o n , I I . I n d i a n F o r e s t M e m o i r s , F o r e s t Z o o l o g y S e r i e s , 1 , 1 3 - 3 2 . S t e b b i n g , E . P . ( 1 9 1 4 ) I n d i a n f o r e s t i n s e c t s o f e c o n o m i c i m p o r t a n c e . C o l e o p t e r a . x v i + 6 4 8 p p . t e r B r a a k , C . J . F . a n d S m i l a u e r , P . 2 0 0 3 . C a n o c o 4 . 5 . 1 . B i o m e t r i s - P l a n t R e s e a r c h I n t e r n a t i o n a l . T h o r n t o n , I . W . B . , C o o k , S . , E d w a r d s , J . S . , H a r r i s o n , R D . , S c h i p p e r , C . , S h a n a h a n , M . , S i n g a d a n , R . a n d Y a m u n a , R . 2 0 0 1 . C o l o n i z a t i o n o f a n i s l a n d v o l c a n o , L o n g I s l a n d , P a p u a N e w G u i n e a , a n d a n e m e r g e n t i s l a n d , M o t m o t , i n i t s c a l d e r a l a k e . V I I . O v e r v i e w a n d d i s c u s s i o n . — J . B i o g e o g r . , 2 8 : 1 3 8 9 - 1 4 0 8 . T h u n e s , K . H . 1 9 9 8 . b a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e , S c o l y t i n a e a n d P l a t y p o d i n a e ) i n a n e o t r o p i c a l r a i n f o r e s t . C o m p a r i n g o c c u r e n c e a n d d i s t r i b u t i o n b e t w e e n d i f f e r e n t f o r e s t h a b i t a t s w i t h i n a c o n t i n u o u s r e s e r v e i n C o s t a R i c a . T h e s i s , I n s t i t u t e o f Z o o l o g y , B e r g e n , U n i v e r s i t y o f B e r g e n : 1 5 5 p p . T u o m i s t o , H . , R u o k o l a i n e n , K . 2 0 0 6 . A n a l y z i n g o r e x p l a i n i n g b e t a d i v e r s i t y ? U n d e r s t a n d i n g t h e t a r g e t s o f d i f f e r e n t m e t h o d s o f a n a l y s i s . E c o l o g y 8 7 : 2 6 9 7 . T u r n e r , H . , H o v e n k a m p , P . a n d v a n W e l z e n , R C . 2 0 0 1 . B i o g e o g r a p h y o f S o u t h E a s t A s i a a n d t h e W e s t P a c i fi c . - J . B i o g e o g r . , 2 3 , 2 1 7 - 2 3 0 . W a l k e r , F . ( 1 8 5 9 ) C h a r a c t e r s o f s o m e a p p a r e n t l y u n d e s c r i b e d C e y l o n i n s e c t s [ S c o l y t i d a e , p . 2 6 0 - 2 6 1 ] . A n n a l s a n d M a g a z i n e o f N a t u r a l H i s t o r y , ( s e r . 3 ) 3 , 2 5 8 - 3 6 5 . W h e e l e r , Q . , R a v e n , R H . a n d W i l s o n , E D . 2 0 0 4 . T a x o n o m y : e x p e d i r n e n t o r i m p e d i m e n t ? - S c i e n c e , 3 0 3 : 2 8 5 . W h e e l e r , Q . D . , P l a t n i c k , N . I . , 2 0 0 0 . T h e p h y l o g e n e t i c s p e c i e s c o n c e p t s e n s u W h e e l e r a n d P l a t n i c k . I n : W h e e l e r , Q . D . , M e i e r , R . ( E d s ) , S p e c i e s C o n c e p t s a n d P h y l o g e n e t i c T h e o r y : A D e b a t e . C o l u m b i a U n i v e r s i t y P r e s s , N e w Y o r k , p p . 5 5 — 6 9 W h i t e , T . J . , B r u n s , T . , L e e , S . , & T a y l o r , J . W . ( 1 9 9 0 ) . A m p l i fi c a t i o n a n d d i r e c t s e q u e n c i n g o f f u n g a l r i b o s o m a l R N A g e n e s f o r p h y l o g e n e t i c s . I n P C R P r o t o c o l s : A G u i d e t o M e t h o d s a n d A p p l i c a t i o n s ( e d . b y M A . I n n i s , D . H . G e l f a n d , J . J . S n i n s k y & T . J . W h i t e ) , p p . 3 1 5 - 3 2 2 . A c a d e m i c P r e s s , I n c . , N e w Y o r k . W o l l a s t o n , T . V . ( 1 8 5 7 ) C a t a l o g u e o f t h e C o l e o p t e r o u s i n s e c t s o f M a d e i r a i n t h e c o l l e c t i o n o f t h e B r i t i s h M u s e u m . 2 3 4 p p . 5 1 0 W o o d , S . L . ( 1 9 7 8 ) A r e c l a s s i fi c a t i o n o f t h e s u b f a m i l i e s a n d t r i b e s o f S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) . A n n a l e s d e l a S o c i é t é E n t o m o l o g i q u e d e F r a n c e , 1 4 , 9 5 - 1 2 2 . W o o d , S . L . ( 1 9 8 0 c ) N e w g e n e r a a n d n e w g e n e r i c s y n o n y m y i n S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) . G r e a t B a s i n N a t u r a l i s t , 4 0 , 8 9 - 9 7 . W o o d , S . L . ( 1 9 8 2 ) T h e b a r k a n d a m b r o s i a b e e t l e s o f N o r t h a n d C e n t r a l A m e r i c a ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e ) , a t a x o n o m i c m o n o g r a p h . G r e a t B a s i n N a t u r a l i s t , 6 , 1 3 5 9 p p . W o o d , S . L . ( 1 9 8 3 a ) N e w s y n o n y m y a n d n e w s p e c i e s o f A m e r i c a n b a r k b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e , P a r t I X . G r e a t B a s i n N a t u r a l i s t , 4 3 , 6 4 7 - 6 5 9 . W o o d , S . L . ( 1 9 8 6 a ) A r e c l a s s i fi c a t i o n o f t h e g e n e r a o f S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) . G r e a t B a s i n N a t u r a l i s t M e m o i r s , 1 0 , 1 2 6 p p . W o o d , S . L . ( 1 9 8 9 ) N o m e n c l a t u r a l c h a n g e s a n d n e w s p e c i e s o f S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) , p a r t I V . G r e a t B a s i n N a t u r a l i s t , 4 9 , 1 6 7 - 1 8 5 . W o o d , S . L . ( 1 9 9 2 b ) N o m e n c l a t u r a l c h a n g e s a n d n e w s p e c i e s o f P l a t y p o d i d a e a n d S c o l y t i d a e ( C o l e o p t e r a ) , p a r t 1 1 . G r e a t B a s i n N a t u r a l i s t , 5 2 , 7 8 - 8 8 . W o o d , S . L . ( 1 9 9 3 ) R e v i s i o n o f t h e g e n e r a o f P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) . G r e a t B a s i n N a t u r a l i s t , 5 3 , 2 5 9 - 2 8 1 . W o o d , S . L . & B r i g h t , D . E . ( 1 9 9 2 ) A c a t a l o g o f S c o l y t i d a e a n d P l a t y p o d i d a e ( C o l e o p t e r a ) , P a r t 2 : T a x o n o m i c I n d e x . G r e a t B a s i n N a t u r a l i s t M e m o i r s , 1 3 , 1 5 5 3 p p . Z i m m e r m a n n , C . ( 1 8 6 8 ) U l m e n s t e r b e n : R e s i s t e n t e U l m e n s o r t e n u n d s t a n d d e r b i o l o g i s c h e n B e k a m p f u n g [ D u t c h e l m d i s e a s e ; r e s i s t a n t e l m v a r i e t i e s a n d p r e s e n t s t a t e o f b i o l o g i c a l c o n t r o l ] . M i t t e l u n g e n a u s d e r B i o l o g i s c h e n B u n d e s a n s t a l t f u r L a n d - u n d F o r e s t w i r t s c h a fl , B e r l i n - D a h l e m , 2 2 3 , 2 8 7 . 5 1 1 lllllllllllllllllllllljllll11111111111l . ‘ l l l l l fl l l l ' l ‘ , I . I . l