\ S A fi L _ M B R ‘ I — U R , I E — S - G N n h o e c t g d E l e o e B P r y b r s R e v N e I a m u U c o r c u m h r p e t t a I i e r e d r a n e M o s d A o . b i r d a e b f 1 T k c f e w i t 0 E R I A d e F b r c I o k N o t o h h r . S : u S L p o E k e t t i d o w s a m f i r l o l t e _ _ _ - — R E V I S I O N O F T H E S T E L L A R I A C A L Y C A N T H A ( C A R Y O P H Y L L A C E A E ) C O M P L E X A N D T A X O N O M I C N O T E S O N T H E G E N U S B y R i c h a r d K . R a b e l e r A D I S S E R T A T I O N V O L U M E I S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f " D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f B o t a n y a n d P l a n t P a t h o l o g y 1 9 8 6 ° C o p y r i g h t b y R I C H A R D K E V I N R A B E L E R 1 9 8 6 A B S T R A C T R E V I S I O N O F T H E S T E L L A R I A C A L Y C A N T H A ( C A R Y O P H Y L L A C E A E ) C O M P L E X A N D T A X O N O M I C N O T E S O N T H E G E N U S B y R i c h a r d K . R a b e l e r T h e e x t e n s i v e m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n e x h i b i t e d i n S t e l l a r i a c a l y c a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . a n d t w o r e l a t e d s p e c i e s ( S . c r i s p a C h a m . & S c h l d l . a n d S . o b t u s a E n g e l m . ) i n N o r t h A m e r i c a h a s r e s u l t e d i n t h e s e t a x a b e i n g i n t e r p r e t e d i n m a n y d i f f e r e n t w a y s . T h e r e i s l i t t l e c o n s e n s u s a m o n g m o d e r n f l o r i s t i c w o r k s a s t o t h e n u m b e r o f s p e c i e s a n d v a r i e t i e s t h a t s h o u l d b e r e c o g n i z e d i n t h i s c o m p l e x . N u m e r i c a l m e t h o d s e m p h a s i z i n g m u l t i v a r i a t e a p p r o a c h e s f o r a n a l y z i n g m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n , s t u d i e s o f p l a n t s i n c u l t u r e , a n d f i e l d o b s e r v a t i o n s w e r e e m p l o y e d i n a n a t t e m p t t o c i r c u m s c r i b e t h e t a x a i n t h e c o m p l e x a s t h e y o c c u r i n N o r t h A m e r i c a . S t e l l a r i a o b t u s a i s e a s i l y s e g r e g a t e d f r o m t h e o t h e r s p e c i e s . S e v e r a l c h a r a c t e r i s t i c s , i n c l u d i n g s e p a l v e n a t i o n a n d s e e d m o r p h o l o g y , i n d i c a t e a c l o s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n S . c r i s p a a n d S . c a l y c a n t h a . T h e c l a s s i f i c a t i o n o f S . g a l y c a n t h a i s r e a l i g n e d , w i t h t h e n u m b e r o f o f t e n - c i t e d t a x a r e d u c e d f r o m e i g h t t o t h r e e ; t h r e e v a r i e t i e s b a s e d m a i n l y o n i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r i s t i c s a r e s y n o n y m i z e d . T w o s p e c i e s ( S . c a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s B i g e l o w ) a n d o n e s u b s p e c i e s ( S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a ( S t e u d e l ) P i p e r ) a r e r e c o g n i z e d o n t h e b a s i s o f m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s ; s e g r e g a t i o n o f S . c a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s i s i n d e p e n d e n t l y s u p p o r t e d b y c y t o l o g i c a l i n f o r m a t i o n . T h e h y b r i d f o r m u l a S . . b _ e m _ a l i _ 8 . > < § - l o n g i f o l i a i s p r o p o s e d , p r o v i d i n g t h e f i r s t r e c o g n i t i o n i n A m e r i c a n l i t e r a t u r e o f t h e h y b r i d f o r m e d b e t w e e n S . b o r e a l i s a n d S . l o n g i f o l i a M u h l e n b . e x W i l l d . E v i d e n c e i s p r e s e n t e d f o r a N o r t h A m e r i c a n o r i g i n o f t h e c o m p l e x w i t h s u b s e q u e n t d i s p e r s a l t o b o t h E u r o p e a n d t h e F a r E a s t . P l a n t p r o t e c t i o n e f f o r t s a r e r e v i e w e d i n l i g h t o f t h e p r o p o s e d t a x o n o m y , a n a n a l y s i s o f p o s t - 1 9 6 0 c o l l e c t i o n s o f t h e t a x a , a n d f i e l d s t u d i e s . A d e s c r i p t i o n o f t h e g e n u s S t e l l a r i a a n d i t s n o m e n c l a t u r a l s y n o n y m y a r e p r o v i d e d a l o n g w i t h a l i s t o f t a x a t h o u g h t t o b e c u r r e n t l y a c c e p t e d a n d c h r o m o s o m e n u m b e r s t h a t h a v e b e e n r e p o r t e d f o r t h e s e t a x a . T o M a r t i n a n d R u t h R a b e l e r a n d K a r e n E l i z a b e t h S t u d e r i i T A B L E O F C O N T E N T S L I S T O F T A B L E S L I S T O F F I G U R E S . A C K N O W L E D G M E N T S . I N T R O D U C T I O N . H I S T O R I C A L A C C O U N T . A n O v e r v i e w o f S t e l l a r i a . O r i g i n a l d e s c r i p t i o n a n d c o n c e p t o f S t e l l g g i a . A l g i n g - i s i t c o r r e c t f o r e a ” a ? E a r l y g e n e r a t h a t a r e n o w c o n s i d e r e d t o b e i n S t g l l g r i g . T a x o n o m i c h i s t o r y o f S t e l l a r i a c a l y g a g t h a M a j o r E u r o p e a n t r e a t m e n t s N o m e n c l a t u r e a p p l i e d t o N o r t h A m e r i c a n m a t e r i a l . N U M E R I C A L T A X O N O M I C S T U D I E S M e t h o d s : s a m p l e s e l e c t i o n - c r i t e r i a a n d c o m m e n t s F a c t o r a n d c l u s t e r a n a l y s e s O u t l i n e o f a n a l y s e s p e r f o r m e d . M e t h o d s u s e d i n p r e s e n t a t i o n o f r e s u l t s R e s u l t s S u g g e s t e d C l a s s i f i c a t i o n D i s c r i m i n a n t a n a l y s i s . R e s u l t s S u g g e s t e d C l a s s i f i c a t i o n i i i x i v l 3 1 3 2 2 4 2 4 3 5 h 5 4 5 6 6 1 9 O 9 1 9 3 1 1 7 C H R O M O S O M E N U M B E R S . H Y B R I D I Z A T I O N P H Y T O G E O G R A P H Y . P r e - P l e i s t o c e n e d i s t r i b u t i o n T h e P l e i s t o c e n e E p o c h - w h e r e d i d t h e S g g l l a g i g g a l y g g n t h g c o m p l e x h i d e ? A l o o k a t t h e A s i a n d i s t r i b u t i o n F L O R A L M O R P H O L O G Y I n f l o r e s c e n c e . V a r i a t i o n i n i n f l o r e s c e n c e b r a c t s . F l o w e r s i z e v s . i n f l o r e s c e n c e p o s i t i o n F l o w e r s . C a l y x . C o r o l l a . A n d r o e c i u m S t y l e s F n d t . S e e d E f f e c t s o f a n t h e r s m u t , u s g i l g g g z i g l g g g g . S E E D M O R P H O L O G Y P O L L I N A T I O N B I O L O G Y F l o r a l d u r a t i o n . E v i d e n c e f o r s e l f - p o l l i n a t i o n . S e e d p r o d u c t i o n . D I S P E R S A L S e e d d i s p e r s a l i n t h e S g g l l é r i g g g l y g g g g h g c o m p l e x V e g e t a t i v e p r o p a g a t i o n i v 1 1 8 1 2 3 1 2 7 1 2 9 1 3 0 1 3 8 1 4 0 1 4 0 1 4 1 1 4 2 1 4 2 1 4 3 1 4 3 1 4 4 1 4 4 1 4 4 1 4 5 1 4 5 1 4 7 1 5 1 1 5 4 1 5 6 1 5 7 1 5 9 1 6 0 1 6 4 T A X O N O M I C T R E A T M E N T S p e c i m e n s e x a m i n e d C o n v e n t i o n s u s e d i n s p e c i m e n c i t a t i o n s S t e l l a r i a . G e n e r a e x c l u d e d f r o m S t e l l a r i a . G e n e r i c n a m e s s y n o n y m o u s w i t h S t e l l a r i a S t e l l a r i a : d i s t r i b u t i o n , s i z e , a n d i n f r a g e n e r i c t r e a t m e n t . R e c e n t w o r k i n S t e l l a r i a . K e y t o S p e c i e s o f t h e S t e l l a r i a c a l y c a g t h a c o m p l e x i n c l u d i n g o t h e r s p e c i e s f r e q u e n t l y c o n f u s e d w i t h t h e m . K e y t o T a x a o f t h e S t e l l g r i a g g l y g a n t h g c o m p l e x . C o m p a r i s o n o f p r o p o s e d t a x o n o m y t o r e c e n t t r e a t m e n t s . 1 . 2 . 5 . a m . c r i s n a § . a . s a l x c a n t h a E - M 4 a . 5 . W s u b s p . m m . 4 b . 5 . M 1 ; s u b s p . g m . 5 . 1 2 9 1 2 1 1 5 5 X S . - W U n c e r t a i n t a x a E x c l u d e d t a x a . L I T E R A T U R E C I T E D . A P P E N D I C E S . A . T a b l e s a n d F i g u r e s . . C o l l e c t i o n d a t a f o r s p e c i m e n s u s e d i n n u m e r i c a l a n a l y s e s . M e t h o d s f o r c u l t u r i n g S t e l l a r i a p l a n t s . . L i s t o f s p e c i e s o f S t e l l a r i a . V 1 6 6 1 6 6 1 6 7 1 6 8 1 7 4 1 7 8 1 8 0 1 8 2 1 8 4 1 8 7 1 8 9 1 9 2 2 0 4 2 1 9 2 3 2 2 3 3 2 6 3 2 7 4 2 8 0 2 8 3 2 8 7 3 1 2 3 1 2 4 2 5 4 3 9 4 4 1 T a b l e 1 0 1 1 1 2 L I S T O F T A B L E S Q u a l i t a t i v e c h a r a c t e r s a n d r e c o g n i z e d c h a r a c t e r s t a t e s c h o s e n f o r S t e l l a r i a c a l y c a n t h a a n a l y s e s . Q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s c h o s e n f o r S S t e l l a r i a c a l y c a n t h a a n a l y s e s . C h a r a c t e r l o a d i n g s f o r t h r e e c o m p o n e n t s o f P C A a n a l y s i s o f 1 6 3 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s . C h a r a c t e r l o a d i n g s f o r t h r e e c o m p o n e n t s o f P C A a n a l y s i s o f 1 6 3 O T U s x 1 3 c h a r a c t e r s . C h a r a c t e r l o a d i n g s f o r t h r e e c o m p o n e n t s o f P C A a n a l y s i s o f 1 6 3 O T U s x 2 0 c h a r a c t e r s . C h a r a c t e r l o a d i n g s f o r t h r e e c o m p o n e n t s o f P C A a n a l y s i s o f 1 2 5 S t e l l a r i a g a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s . . . . . . . . . . . C h a r a c t e r l o a d i n g s f o r t h i r d c o m p o n e n t s o f P C A a n a l y s i s o f 1 2 5 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s a n d 1 2 5 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s . M a j o r c h a r a c t e r s t a t e c h a n g e s b e t w e e n O T U s W C W Y l a n d E C G R I a n d t r e n d s w h i c h m e r g e n e a r t h e s e O T U s . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , 8 1 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , 9 6 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , 5 9 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 8 4 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . v i 3 2 1 3 2 2 3 2 5 3 3 3 3 3 3 3 4 0 3 4 4 3 4 5 3 5 3 3 5 5 3 5 7 3 5 9 c o m p l e x . S . b o r e a l i s s u b s p . h g l g é l i é 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s e s o f m a t r i x o f 3 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 2 0 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s e s o f m a t r i x o f 9 0 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 6 4 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s e s o f m a t r i x o f 7 3 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 5 3 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s e s o f m a t r i x o f 4 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 2 6 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e ; E C , E B , g r o u p O T U s l e f t a s u n c l a s s i f i e d . . . . . . . . . . . . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s e s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 8 4 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . T h r e e g r o u p s a r e r e c o g n i z e d a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s e s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s , 9 6 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . F i v e g r o u p s a r e r e c o g n i z e d a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s e s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 2 4 c h a r a c t e r s , 1 0 0 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . F i v e g r o u p s a r e r e c o g n i z e d a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t . C h r o m o s o m e c o u n t s a n d v o u c h e r s f o r t h e S g g l l a r i g g g l y g g n t h a c o m p l e x : a l l t a x a e x c e p t S . h g z g g l i g s u b s p . h g r g g l i g . . . C h r o m o s o m e c o u n t s a n d v o u c h e r s f o r t h e S g g l l g r i g g g l y c a g t h A c o m p a r i s o n o f i n f l o r e s c e n c e f e a t u r e s o f w i l d a n d c u l t u r e d S g g l l g r i g h 2 ; _ § 1 1 § s u b s p . b o r e a 1 1 § f o r a p o p u l a t i o n f r o m T h u n d e r B a y , O n t a r i o . . . F l o r a l v a r i a t i o n i n S t e l l a r i a b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s b a s e d o n c u l t u r e d m a t e r i a l f r o m O n t a r i o . F l o r a l d u r a t i o n i n S t e l l a : 1 9 p o r e a l i s s u b s p . _ 9 ; § § 1 1 _ b a s e d o n c u l t u r e d m a t e r i a l f r o m O n t a r i o . S t e l l a r i a h g r g g l i g a n d S . 9 b t u s a : s e e d s p e r c a p s u l e . R e s u l t s o f s e e d f l o a t a t i o n e x p e r i m e n t s w i t h e i g h t s p e c i e s o f S t g l l g z i g . R e p o r t s o f S t g l l g x l g t h u s a E n g e l m . a s a r a r e p l a n t . v i i 3 6 1 3 6 4 3 6 6 3 6 8 3 7 0 3 7 2 3 7 4 3 7 6 a 3 7 7 3 8 5 3 8 6 3 9 0 3 9 0 3 9 1 3 9 8 2 8 2 9 3 O 3 1 3 2 3 3 3 4 3 5 3 6 C o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S t e l l a r i a o b t u s a E n g e l m . R e p o r t s o f S § e 1 l a r 1 a g r 1 s p a C h a m . & S c h l d l . a s a r a r e p l a n t . . . . . . . . . . . . C o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S t e l l a r i a c r 1 s p a C h a m . & S c h l d l . R e p o r t s o f S S t e 1 1 § r 1 a g a 1 y c a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . a s a r a r e p l a n t . C o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S t e 1 1 a r i a c a 1 y c a n § h a ( L e d e b . ) B o n g . . . . . . . . R e p o r t s o f S ; _ 1 1 § 1 1 § b g ; g § 1 1 _ B i g e l o w s u b s p . S o o z e e § 1 1 s a s a r a r e p l a n t . C o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S £ _ 1 1 § ; 1 g b o z e a a 1 1 s B i g e l o w s u b s p . p o r e a 1 1 s . S u m m a r y o f c o l l e c t i o n s o f S . o g g a a 1 1 § s u b s p p . h g z g a l 1 s a n d § 1 § c h § n a i n f e c t e d w i t h U s t 1 l a g o v i o l a g e g . . . C o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S t e 1 l § r 1 a b o z e a a 1 1 s B i g e l o w s u b s p . § 1 t c h a n a ( S t e u d e l ) P i p e r . v i i i 3 9 8 4 0 3 4 0 3 4 1 0 4 1 0 4 1 5 4 1 5 4 2 0 4 2 0 F i g u r e 1 0 1 1 1 2 L I S T O F F I G U R E S D e s c r i p t i o n o f S t § 1 1 a 1 1 § f r o m L i n n a e u s ( 1 7 5 4 ) D e s c r i p t i o n o f A l s 1 n e f r o m L i n n a e u s ( 1 7 5 4 ) C l a s s i f i c a t i o n o f S t e 1 1 a r i a b o g e a 1 i s a g p e t a l a p r e s e n t e d b y F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) . P e r s o n a l t r a n s l a t i o n o f F e n z l ' s L a t i n t e x t f o l l o w s i n p a r e n t h e s e s . C l a s s i f i c a t i o n o f S t g 1 1 § 1 1 a b o z g a 1 1 s fl § 9 1 g 1 1 1 g a p r e s e n t e d b y F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) . P e r s o n a l t r a n s l a t i o n o f F e n z l ' s L a t i n t e x t f o l l o w s i n p a r e n t h e s e s . C l a s s i f i c a t i o n o f S t e l l a r i g b g r e a l 1 s a e t a a o f R e g e l ( 1 8 6 2 ) . P e r s o n a l t r a n s l a t i o n o f R e g e l ' s L a t i n t e x t f o l l o w s i n p a r e n t h e s e s . C l a s s i f i c a t i o n o f S t e l l a r i a b a r g a i n fl g u a n i n e o f R e g e l ( 1 8 6 2 ) . P e r s o n a l t r a n s l a t i o n o f R e g e l ' s L a t i n t e x t f o l l o w s i n p a r e n t h e s e s . . . . . . . . . . K e y f r o m F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) o u t l i n i n g h i s S 5 g 1 1 g 1 1 a b g r g a 1 1 _ c l a s s i f i c a t i o n . A c o m p a r i s o n o f t w o c i r c a 1 9 1 5 t r e a t m e n t s f o r S g g 1 1 g z 1 § h g x g 5 1 1 § a n d r e l a t e d s p e c i e s i n t h e W e s t e r n U n i t e d S t a t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P C O s c a t t e r d i a g r a m o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 , 1 6 3 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , i l l u s t r a t i n g S 3 § 1 1 g r 1 § g b g g s g a n d S . g 1 1 § n g c l u s t e r s a n d o n e c l u s t e r a m o n g t h e S . § a 1 y g a n t h a O T U s . S e g m e n t s c o n n e c t i n g O T U s a r e t a k e n f r o m t h e M S T f o r t h i s a n a l y s i s . * - o n e O T U , 2 - 2 O T U s a t t h a t l o c a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . S e c t i o n s o f S L p h e n o g r a m , 1 6 3 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , i l l u s t r a t i n g S t e 1 1 a r 1 a o b t u s a a n d S . g r 1 s p a c l u s t e r s . L e v e l - s i m i l a r i t y v a l u e o f a n O T U . . . . . . S e c t i o n s o f U P G M A p h e n o g r a m , 1 6 3 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , i l l u s t r a t i n g S t § 1 1 a r 1 a g b t u s a a n d S . g r 1 s p a c l u s t e r s . L e v e l - s i m i l a r i t y v a l u e o f a n O T U . . . . . . . M S T o f S t e 1 1 a r 1 a g b t u s a c l u s t e r , 1 6 3 x 3 3 m a t r i x . i x 3 1 2 3 1 3 3 1 5 3 1 6 3 1 7 3 1 8 3 2 0 3 2 0 3 2 4 3 2 7 3 2 9 3 3 0 M S T f o r S t e l l a r i a s s l x s a n t h a . 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 M S T o f S t e l l a r i a g r i s p a c l u s t e r , 1 6 3 x 3 3 m a t r i x . S i m p l i f i e d M S T o f 1 6 3 x 1 3 m a t r i x , i l l u s t r a t i n g m a j o r c l u s t e r s o f O T U s . * - c l u s t e r n o t c o m p o s e d o f z e r o - l e n g t h s e g m e n t s . P C O d i a g r a m o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 , 1 6 3 O T U s x 2 0 q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s . * - o n e O T U , 2 - t w o O T U s a t t h a t l o c a t i o n . S i m p l i f i e d M S T o f 1 6 3 x 2 0 m a t r i x . P C O d i a g r a m o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 , 1 2 5 S g g l l g z i a g a l y g a g g h g a n d S . b o r e a l i s O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s . S e g m e n t s c o n n e c t i n g O T U s a r e t a k e n f r o m t h e M S T f o r t h i s a n a l y s i s . * - o n e O T U , 2 - t w o O T U s a t t h a t l o c a t i o n . A p o r t i o n o f t h e M S T f o r t h e 1 2 5 x 3 3 m a t r i x i l l u s t r a t i n g t h e d i v i s i o n b e t w e e n p e t a l l e d a n d a p e t a l o u s O T U s . P C O d i a g r a m o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 , 1 2 5 S g g l l g g i a g a l y g a n t h a a n d S . b o r e a l i s O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s . S e g m e n t s c o n n e c t i n g O T U s a r e t a k e n f r o m t h e M S T f o r t h i s a n a l y s i s . * - o n e O T U , 2 - t w o O T U s a t t h a t l o c a t i o n . H S T f o r S t e l l a r i a h e r e a l i s - p a r t 1 - S t e l l a r i a h e r e a i i s x S . l g n g i fi g l i a h y b r i d s a r e m a r k e d w i t h a n a s t e r i s k . M S T f o r S t e l l a r i a b o r e a l i s - p a r t 2 . S t e l l a r i a b o r e a l i s x S . l g n g i f g l i g h y b r i d s a r e m a r k e d w i t h a n a s t e r i s k . U P G M A p h e n o g r a m o f S t g l l g g i g h g z g g l i g , 9 3 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s , i l l u s t r a t i n g s i x g r o u p s o f O T U s . G r o u p s 1 - 5 a r e i n c l u d e d i n S t e l l a r i a b g z g a l i s s u b s p . b o r e a l i s , g r o u p 6 r e p r e s e n t s S . h g z g a l i g s u b s p . s i t c h a n a . L e v e l - s i m i l a r i t y v a l u e o f a n O T U . S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 5 . 1 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 6 . l - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . 3 3 1 3 3 4 3 3 6 3 3 7 3 3 9 3 4 1 3 4 3 3 4 6 3 4 7 3 4 8 3 5 0 3 5 4 3 5 6 S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 7 . 3 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . . . . . . . . . . . . 3 5 8 S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 8 . 3 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . . . . . . . . . . . . 3 6 0 H i s t o g r a m f r o m f i r s t d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 3 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , S T E M P U B i n c l u d e d , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 9 . 3 - 4 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d . O n e O T U - t w o v e r t i c a l n u m b e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 6 2 H i s t o g r a m f r o m s e c o n d d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 3 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , S T E M P U B e x c l u d e d , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 9 . 3 - 4 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d . O n e O T U - f o u r v e r t i c a l n u m b e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 6 3 S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 9 0 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 2 0 . 5 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . . . . . . . . . . . . 3 6 5 H i s t o g r a m f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 7 3 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 2 1 . 6 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d . O n e O T U - t w o v e r t i c a l n u m b e r s . . . . . . . . ‘ 3 6 7 H i s t o g r a m f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 4 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 2 2 . 5 - 6 - O T U g r o u p n u m b e r s a s d e s c r i b e d i n P a r t S D o f t h e t e x t , x - O T U n o t a s s i g n e d t o a g r o u p . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 6 9 S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 2 3 . 3 - 5 - O T U g r o u p n u m b e r s a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . . . . . . 3 7 1 S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 2 4 . l - 5 - O T U g r o u p n u m b e r s a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . . . . . . 3 7 3 x i 3 5 3 6 3 7 3 8 3 9 4 0 4 1 4 2 4 3 4 4 4 5 4 6 S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 2 4 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 2 5 . l - 5 - O T U g r o u p n u m b e r s a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s M o r p h o l g i c a l f e a t u r e s o f S . b o r e a l i s x S . l o n g i f o l i a a n d t h e i r p r e s u m e d p a r e n t a l o r i g i n ( t r a n s l a t e d a n d s u m m a r i z e d f r o m N o r m a n , 1 8 9 3 ) R a n g e o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c o m p l e x , m o d i f i e d f r o m H u l t é n ( 1 9 5 8 ) a n d J a l a s a n d S u o m i n e n ( 1 9 8 3 ) P r o j e c t e d P l e i s t o c e n e d i s p l a c e m e n t o f t h e S t e l l a r i a c a l x g a n t h a c o m p l e x . D a s h e d l i n e s , W i s c o n s i n g l a c i a l m a x i m u m , 2 2 , 0 0 0 t o 1 5 , 0 0 0 y e a r s B P ( f r o m P é w é , 1 9 8 3 ) ; D o t t e d l i n e s , g l a c i a l i c e b o u n d a r i e s , a b o u t 1 0 , 0 0 0 y e a r s B P ( f r o m P é w é , 1 9 8 3 ) . L o c a t i o n s o f p o s s i b l e r e f u g i a a r e s h o w n b y l e t t e r s a n d / o r n u m b e r s ; e - e a s t e r n , w - w e s t e r n . A r r o w s i n d i c a t e p o s s i b l e m i g r a t i o n r o u t e s a w a y f r o m r e f u g i a . I n f l o r e s c e n c e f o r m a n d c h r o n o l o g y o f f l o w e r o p e n i n g i n S g g l l a g i a b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s . P l a n t c u l t u r e d i n E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n f r o n s e e d c o l l e c t e d n e a r T h u n d e r B a y , O n t a r i o . S e e d s o f t a x a i n t h e S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c o m p l e x . S c a l e i n a . - 2 0 0 p ; a l l s e e d s i l l u s t r a t e d a t 6 4 x . a . S . o b t u s a , R a b e l e r S S 5 , B o i s e C o . , I d a h o . b . S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s , R a b e l e r S 3 2 , T h u n d e r B a y , O n t a r i o . c . S . g g i g p a , R a b e l e r S Q ; H u m b o l d t C o . , C a l i f o r n i a . d . S . g a l y g a g g h a , B a _ g l g r S l S , T e h a m a C o . , C a l i f o r n i a . S . b o r e a l i s s u b s p . s i t g g a n a , R a b e l e r 4 S 9 , C l a t s o p C o . , O r e g o n . K e y t o b a s i c s e e d m o r p h o l o g y i n t h e S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c o m p l e x . . . . . . . . . . . . . . I l l u s t r a t i o n o f s e e d m e a s u r e m e n t s C o m p a r i s o n o f F e r n a l d ' s ( 1 9 4 0 ) S t e l l a r i a c a l y g a n t h a t r e a t m e n t t o t h e p r e s e n t t r e a t m e n t . . C o m p a r i s o n o f t h e t r e a t m e n t o f t h e S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c o m p l e x u s e d b y H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) a n d a u g m e n t e d b y S c o g g a n ( 1 9 7 8 ) , t o t h e p r e s e n t t r e a t m e n t . . . . . . . . . N e o t y p e o f S t e l l a r i a o b t u s a E n g e l m . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a o b t u s a E n g e l m . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . x i i 3 7 5 3 7 8 3 8 0 3 8 2 3 8 4 3 8 8 3 8 9 3 8 9 3 9 2 3 9 3 3 9 5 3 9 7 4 7 4 8 4 9 5 0 5 1 5 2 5 3 5 4 5 5 5 6 S 7 L e c t o t y p e o f S t e l l a r i a c r i s p a C h a m . & S c h l d l . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a c r i s p a C h a m . & S c h l d l . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . P o s i t i o n o f S t e l l a r i a c r i s p a w i t h i n R e g e l ' s S t e l l a r i a b o r e a l i s . L e c t o t y p e o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . R e p r e s e n t a t i v e s p e c i m e n o f S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w s u b s p . b o r e a l i s . . . . . . . . . . . . . . . . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w s u b s p . b o r e a l i s . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . R e p r e s e n t a t i v e s p e c i m e n o f S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w s u b s p . s i t c h a n a ( S t e u d e l ) P i p e r . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w s u b s p . s i t c h a n a ( S t e u d e l ) P i p e r . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . . . . . . . . . . R e p r e s e n t a t i v e s p e c i m e n o f S t e l l a r i a _ g ; g a 1 1 § B i g e l o w . 1 g n g i £ 0 1 1 a M u h l e n b . e x W i l l d . D i s t r i b u t i o n o f S t e 1 1 a r i a b g r e a 1 1 § B i g e l o w x S . 1 g n g 1 £ 2 1 1 § M u h l e n b . e x W i l l d . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . . . . . . . x i i i 4 0 0 4 0 2 4 0 5 4 0 7 4 0 9 4 1 2 4 1 4 4 1 7 4 1 9 4 2 2 4 2 4 A C K N O W L E D G M E N T S B e f o r e p r o c e e d i n g w i t h t h e e n t i r e l i s t o f p e o p l e w h o h a v e b e e n o f a s s i s t a n c e d u r i n g t h i s w o r k , I s h o u l d l i k e t o m a k e s p e c i a l m e n t i o n o f s e v e r a l i n d i v i d u a l s w h o h a v e m a d e s i g n i f i c a n t c o n t r i b u t i o n s e i t h e r t o t h e p r o j e c t i t s e l f o r t o m y p s y c h o l o g i c a l w e l l - b e i n g i n t h e l a s t s e v e r a l y e a r s . I t h a n k D r . J o h n H . B e a m a n f o r e n c o u r a g e m e n t a n d g u i d a n c e o n t h i s p r o j e c t . D r . T h o m a s D u n c a n m u s t b e m e n t i o n e d p r o m i n e n t l y i n a p p r e c i a t i o n o f a l l t h a t h e d i d t o f a c i l i t a t e m y v i s i t t o B e r k e l e y . H i s p r o v i s i o n o f h o u s i n g , a c c e s s t o t h e U C h e r b a r i u m c o m p u t e r s y s t e m , a s s i s t a n c e i n p r e p a r i n g t h e d a t a s e t , g e t t i n g i t t o r u n , a n d d i s c u s s i n g w h a t t h e v o l u m i n o u s o u t p u t m e a n t w a s i n v a l u a b l e . H i s a d d i t i o n a l h e l p i n r u n n i n g f u r t h e r a n a l y s e s a f t e r m y r e t u r n t o E a s t L a n s i n g i s g r e a t l y a p p r e c i a t e d . S p e c i a l t h a n k s a l s o t o D r . J o h n K . M o r t o n f o r s h a r i n g h i s t h o u g h t s o n t h e S g g 1 1 § 1 1 5 g § 1 y g § n § h g c o m p l e x a n d a l l o w i n g m e t o i n s p e c t h i s o l l e c t i o n s , b o t h l i v i n g a n d p r e s e r v e d , i n c l u d i n g 5 8 c h r o m o s o m e v o u c h e r s . D r s . J a y R . H a r m a n , J o h n K . M o r t o n , D o n a l d 0 . S t r a n e y , a n d R a l p h E . T a g g a r t p a r t i c i p a t e d o n m y g u i d a n c e c o m m i t t e e a n d p r o v i d e d c r i t i c a l r e m a r k s o n t h e t e x t . D r . R o b e r t K . J a n s e n a s s i s t e d m e t h r o u g h d i s c u s s i o n s o n a p p r o a c h i n g t h e p r o j e c t a n d s e l e c t i n g n u m e r i c a l t e c h n i q u e s t o b e u t i l i z e d . D r . R o b e r t R . S m i t h , m y u n d e r g r a d u a t e a d v i s e r , p e a k e d m y e a r l y i n t e r e s t s i n s y s t e m a t i c b o t a n y a n d o f f e r e d x i v e n c o u r a g e m e n t d u r i n g m y a n n u a l v i s i t s . D r . E d w a r d G . V o s s g a v e c o n s i d e r a b l e a s s i s t a n c e i n i n t e r p r e t i n g s e v e r a l s e c t i o n s o f t h e I n t e r n a t i o n a l C o d e a s t h e y a p p l i e d t o s e v e r a l o d d n o m e n c l a t u r a l s i t u a t i o n s i n S £ § 1 1 g g 1 § . M y p a r e n t s , M a r t i n a n d R u t h R a b e l e r , a n d m y f i a n c e e , K a r e n E . S t u d e r , h a v e p r o v i d e d i n v a l u a b l e e n c o u r a g e m e n t o n m a n y o c c a s i o n s . D r . O v e A l m b o r n h e l p e d i n d e t e r m i n i n g t h e f i r s t p u b l i c a t i o n o f S t e 1 1 a r i a a l p e s t r i s . D r . L i n c o l n C o n s t a n c e r e v i e w e d m y i d e a s o n t y p i f i c a t i o n o f S £ g 1 1 g 2 1 § g b g g g g . C o n s u l t a n t s f r o m t h e C o m p u t e r L a b o r a t o r y U s e r I n f o r m a t i o n C e n t e r , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , p r o v i d e d a s s i s t a n c e i n d e s i g n i n g t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s . D r . C h e r y l A . C r o w d e r s c a n n e d t h e C . F . B a k e r w o r k s i n t h e R S A l i b r a r y , a n d a t t e m p t e d t o l o c a t e S g g 1 l g r i g b g r e a 1 i s s p e c i m e n s a t B M a n d K . D a r w i n D a l e p r e p a r e d s e e d p h o t o g r a p h s ( F i g u r e 4 0 ) . D r . B a r b a r a E r t t e r a s s i s t e d i n d e v e l o p i n g a n a u t o n y m l i s t , p r o v i d e d i n f o r m a t i o n o n t h e i t i n e r a r y o f C . A . P u r p u s , a n d h e l p e d m e a c c e s s t h e c o r r e s p o n d e n c e o f T . S . B r a n d e g e e . G e o r g e F . E s t a b r o o k g a v e s o m e h e l p f u l h i n t s o n d e c i p h e r i n g t h e r e s u l t s o f t h e N T - S Y S a n a l y s e s . D r . J o h n J . F u r l o w p r o v i d e d a c o p y o f t h e N T - S Y S m a n u a l . R o y E . G e r e a u s u p p l i e d a c o p y o f a l e t t e r f r o m T . S . B r a n d e g e e t o G . E n g e l m a n n w h i c h p r o v e d t o b e t h e a n s w e r t o t h e d i s c r e p a n c y b e t w e e n s p e c i m e n l a b e l s a n d t h e d e s c r i p t i o n o f S . o b t u s a . A n g u s G u n n p r o v i d e d c o m m e n t s o n t h e l a b e l o f t h e B o o t t c o l l e c t i o n o f A r e n a g i a g 1 p g g § g g i n L I V . D r . R o n a l d L . H a r t m a n p r o v i d e d r e c e n t c o l l e c t i o n s o f S . g g l y g g g g h a a n d S . b o r e a l i s f r o m W y o m i n g a n d i n f o r m a t i o n o n S . g m g g i g g n g . D r . L a r r y H e c k a r d p r o v i d e d d e s k s p a c e i n t h e J e p s o n H e r b a r i u m . X V D r . E u g e n e E . H u t t o n s u p p l i e d a c o l l e c t i o n o f S t e l L a r i a b o r e a l i s f r o m W e s t V i r g i n i a . D r . D a v i d M . J o h n s o n a n d N a n c y M u r r a y g a v e s e v e r a l h i n t s o n p r e p a r i n g p l a n t d e s c r i p t i o n s a n d t e x t f o r m a t t i n g . D r . A s k e l l L o v e p r o v i d e d a n i m p o r t a n t c l u e i n l o c a t i n g t h e d e s c r i p t i o n o f S . g g l y g a n g h a s u b s p . 2 1 1 2 § g 1 1 a . G a r y M a r t i n p r o v i d e d i n f o r m a t i o n o n h i s s i m i l a r s t u d y o f t h e g r e g a r i a 1 § n g g i n g § g c o m p l e x . D r . C h r i s M e a c h a m a s s i s t e d m e v i a s e v e r a l d i s c u s s i o n s o f n u m e r i c a l t a x o n o m y t h e o r y . D r . L a r r y E . M o r s e s u p p l i e d S § g 1 1 g g 1 § r e c o r d s f r o m t h e d a t a b a s e o n r a r e p l a n t s t a t u s m a i n t a i n e d b y T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y . K a r e n E . S t u d e r a s s i s t e d i n p l o t t i n g s e v e r a l N T - S Y S a n a l y s e s a n d m a k i n g s e e d / c a p s u l e c o u n t s . M a r y S . T a y l o r s u p p l i e d i n f o r m a t i o n o n C . F . B a k e r t y p e s . M a r y M . W a l k e r p r o v i d e d b i o g r a p h i c a l i n f o r m a t i o n o n J a c o b B i g e l o w a n d s u g g e s t e d t h a t a B o o t t c o l l e c t i o n c o u l d b e a t L I V . C u r t M . W h i t c o m b t r a n s l a t e d Z h u k o v a ' s r e m a r k s o n d i p l o i d S . g g l y g a n t b a i n S i b e r i a . D r . S t e v e n J . W o l f p r o v i d e d i n f o r m a t i o n o n G . E n g e l m a n n u s e f u l i n t h e t y p i f i c a t i o n o f S . g h t g g g . D r . R i c h a r d Z a n d e r p r o v i d e d c o m m e n t s o n t h e B i g e l o w c o l l e c t i o n f r o m ' B U F . S e v e r a l i n d i v i d u a l s d e s e r v e m e n t i o n f o r c o n t r i b u t i n g i n f o r m a t i o n t h a t e n h a n c e d m y f i e l d e f f o r t s : R o b i n D a y ( N e w B r u n s w i c k ) , D o n H e n s o n ( M a n i s t i q u e , M i c h i g a n ) , D r . P a u l M o n s o n ( n o r t h e a s t e r n M i n n e s o t a ) , D r s . D a l e H . V i t t a n d D i a n a H o r t o n ( A l b e r t a a n d B r i t i s h C o l u m b i a ) , a n d t h e S u p e r i n t e n d e n t s o f C r a t e r L a k e , G l a c i e r , L a s s e n V o l c a n i c , M t . R a i n i e r , a n d O l y m p i c N a t i o n a l P a r k s f o r p e r m i s s i o n t o c o l l e c t s p e c i m e n s i n t h e i r a r e a s . R o y E . G e r e a u , B r i a n T . H a z l e t t , D r . B r e n t D . M i s h l e r , N a n c y M u r r a y , J a c i n t o R e g a l a d o , a n d D r . A n t o n A . R e z n i c e k d e s e r v e m e n t i o n f o r t h e i r r o l e s i n h e l p i n g m e p r o c u r e t h e l i t e r a t u r e t h a t w a s r e q u i r e d t o x v i c o m p l e t e t h e t a x o n o m i c p o r t i o n o f t h i s s t u d y . C u r a t o r s o f t h e f o l l o w i n g h e r b a r i a p r o v i d e d l o a n s o f s p e c i m e n s o f S t e l 1 § r i a Q a l y c a n t h a a n d r e l a t e d s p e c i e s t r e a t e d i n t h i s w o r k : A , A L A , A L T A , B H , B U F , C A N , C A S , C M , C O L O , C O R D , C S , C U , D A O , D S , D U L , D W C , F , G H , I S C , J E P S , L E , L K H D , L I V , M I C H , M I N , M O , M T , M T M G , N D , N D G , N E B C , N F L D , N Y , N Y S , O R E , O S C , P A C , P E N N , P H , R M , S , T R H , U B C , U C , U P S , U S , U T C , V T , W I S , W S , W T U , W V A . . I a p p r e c i a t e t h e h o s p i t a l i t y o f t h e c u r a t o r s o f A , A L T A , B H , C M , C R A T E R L A K E , C U , D U L , F , G F N D , G H , J E P S , J K M , M A R Y , M C T F , M I C H , M O , M T R A N I E R , N A , N D , N D G , N Y , P A C , P E N N , P H , R S A , U B C , U C , U M B S , U S , W A T , a n d W T U d u r i n g m y v i s i t s t h e r e . I n a d d i t i o n , t h e e f f o r t s o f p e r s o n n e l a t s e v e r a l i n s t i t u t i o n s s h o u l d b e n o t e d f o r l o o k i n g f o r s p e c i m e n s t h a t c o u l d h a v e b e e n , b u t w e r e n o t , i n t h e i r r e s p e c t i v e c o l l e c t i o n s : N . H a l l é ( P ) , I . C . H e d g e ( E ) , G . M . K e l e h e r ( W I N ) , G . L l . L u c a s ( K ) , L i n d a R a d e r ( W V A ) , M a r i a n F . R o d m a n ( M A S S ) , L i s a A . S t a n d l e y ( W E L C ) , a n d R o y V i c k e r y ( B M ) . T h e a s s i s t a n c e p r o v i d e d b y l i b r a r y p e r s o n n e l a t t h e L i b r a r y o f C o n g r e s s , N a t i o n a l A g r i c u l t u r a l L i b r a r y , G H - A , N Y , a n d P H w a s a l s o m o s t a p p r e c i a t e d d u r i n g t h e v i s i t s I m a d e t o t h e i r f a c i l i t i e s . T h e I n t e r l i b r a r y L o a n O f f i c e a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y d e s e r v e s m e n t i o n f o r s o m e o f t h e m i n o r m i r a c l e s t h e y " p e r f o r m e d " i n g e t t i n g o b s c u r e i t e m s I r e q u e s t e d . T h e a d m i n i s t r a t i o n o f L y m a n B r i g g s C o l l e g e ( n o w L y m a n B r i g g s S c h o o l ) c o n t r i b u t e d a g r e a t d e a l t h r o u g h b o t h s a l a r i e s t o m e a s a g r a d u a t e a s s i s t a n t , a n d l a t e r , a s a n i n s t r u c t o r a n d t h r o u g h t r a v e l m o n e y f o r s e v e r a l h e r b a r i u m v i s i t s . F i e l d w o r k i n 1 9 8 0 w a s i n p a r t f i n a n c e d v i a a s c h o l a r s h i p r e c e i v e d f r o m t h e G r a d u a t e S c h o o l a n d m o n e y f r o m t h e x v i i U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a i n p a y m e n t o f s o m e o f t h e e x p e n s e s i n c u r r e d i n p r e s e n t i n g a l a b o r a t o r y d e m o n s t r a t i o n d u r i n g t h e B o t a n y ' 8 0 m e e t i n g s . x v i i i I N T R O D U C T I O N M e m b e r s o f t h e S t e l l a r i a c a l y c a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . c o m p l e x h a v e b e e n d e s c r i b e d a n d t r e a t e d i n m a n y d i f f e r e n t w a y s d u r i n g t h e 1 9 4 y e a r s s i n c e M i c h a u x m a d e t h e f i r s t c o l l e c t i o n o f S . c a l y c a n t h a . M o s t a t t e n t i o n h a s f o c u s e d o n t h e s u b d i v i s i o n o f S . c a l y c a n t h a i n t o s u b s p e c i e s , v a r i e t i e s , a n d e v e n f o r m s ; o v e r 7 0 n a m e s e x i s t f o r p l a n t s n o w r e f e r r e d t o S . c a l y c a n t h a . T h e s i t u a t i o n i s p a r t i c u l a r l y n o t i c e a b l e i n N o r t h A m e r i c a w h e r e m o s t o f t h e m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n i s f o u n d . D i f f e r e n c e s i n r e c e n t N o r t h A m e r i c a n t r e a t m e n t s e m p h a s i z e t h i s p o i n t . F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) c o n s i d e r e d S . c a l y c a n t h a t o i n c l u d e s e v e n v a r i e t i e s . H u l t é n ( 1 9 6 8 ) a c c e p t e d f i v e o f F e r n a l d ' s v a r i e t i e s , m o v i n g t w o o f t h e m t o S . s i t c h a n a S t e u d e l a n d a d d i n g a s u b s p e c i e s . H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) m o d i f i e d F e r n a l d ' s p o s i t i o n s t i l l f u r t h e r b y e l e v a t i n g S . c a l y c a n t h a v a r . s i m c o e i ( H o w e l l ) F e r n . t o S . s i m c o e i ( H o w e l l ) C . H i t c h c . O n t h e o t h e r h a n d , s e v e r a l w o r k e r s h a v e s u g g e s t e d t h a t s o m e o f t h e v a r i a t i o n , p a r t i c u l a r l y t h a t d e s c r i b e d a m o n g p o p u l a t i o n s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a , m a y n o t d e s e r v e t a x o n o m i c r e c o g n i t i o n . W i e g a n d a n d E a m e s ( 1 9 2 6 ) i n d i c a t e d t h a t t h e d i f f e r e n c e s i n i n f l o r e s c e n c e p r e s e n t a t i o n a m o n g p l a n t s f o u n d n e a r I t h a c a , N e w Y o r k , m i g h t b e e n v i r o n m e n t a l l y i n d u c e d , h a r d l y j u s t i f y i n g F e r n a l d ' s ( 1 9 1 4 ) s e p a r a t i o n o f t h r e e v a r i e t i e s . S c h l i s i n g a n d I l t i s ( 1 9 6 2 ) e x p r e s s e d s i m i l a r r e s e r v a t i o n s a b o u t v a r i a t i o n i n W i s c o n s i n p l a n t s , n o t i n g t h a t t h e v a r i e t a l a s s i g n m e n t o f a y o u n g s p e c i m e n c o u l d n o t b e s a t i s f a c t o r i l y d e t e r m i n e d . V o s s ( 1 9 8 5 ) e c h o e d s i m i l a r f e e l i n g s n o t i n g " t h e s e v a r i e t i e s . . . a r e n o t a l w a y s w e l l m a r k e d . " B o t h H u l t é n ( 1 9 6 8 ) a n d H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) n o t e d u n c e r t a i n t y a b o u t t h e b o u n d a r i e s o f c e r t a i n t a x a , a s i t u a t i o n t h a t w o u l d b e r e s o l v e d t h r o u g h a m o n o g r a p h i c s t u d y o f t h e g r o u p . T h e w i d e l y d i f f e r i n g v i e w s o n t h e t a x o n o m i c c i r c u m s c r i p t i o n o f S . c a l y c a n t h a s u g g e s t e d t h e n e e d f o r a s e r i o u s i n v e s t i g a t i o n . I t i s t h e i n t e n t o f t h i s s t u d y t o c i r c u m s c r i b e t h e m e m b e r s o f t h e S . c a l y c a n t h a c o m p l e x o n t h e b a s i s o f a s m u c h e v i d e n c e a s p o s s i b l e . Q u e s t i o n s a d d r e s s e d i n c l u d e : H o w m u c h o f t h e e x p r e s s e d v a r i a t i o n d e s e r v e s t a x o n o m i c r e c o g n i t i o n ? H a v e m o r e ( o r f e w e r ) t a x a b e e n d e s c r i b e d t h a n a r e n e e d e d t o a c c o u n t f o r v a r i a t i o n i n t h e S . c a l y c a n t h a c o m p l e x ? P r o b l e m s o f t a x o n o m i c c i r c u m s c r i p t i o n i n S t e l l a r i a a r e n o t r e s t r i c t e d t o t h e s p e c i e s l e v e l . T h e m o s t r e c e n t t r e a t m e n t o f S t e l l a r i a a p p r o a c h i n g w o r l d w i d e c o v e r a g e w a s p u b l i s h e d i n 1 9 3 4 ( F a x & H o f f m a n n , 1 9 3 4 ) , i n c l u d i n g a n i n f r a g e n e r i c c l a s s i f i c a t i o n l i t t l e m o d i f i e d f r o m t h a t p r e s e n t e d b y F e n z l ( i n E n d l i c h e r , 1 8 3 6 - 1 8 4 0 ) a n d a l i s t o f s p e c i e s o n l y p a r t i a l l y a s s i g n e d t o t h a t c l a s s i f i c a t i o n s c h e m e . A l t h o u g h a c o m p l e t e t r e a t m e n t o f t h e g e n u s i s b e y o n d t h e s c o p e o f t h i s w o r k , i t i s a p p r o p r i a t e t o c o n s i d e r t h e i m p a c t o f f l o r i s t i c a n d t a x o n o m i c r e s e a r c h s i n c e 1 9 3 4 a n d h o w i t h a s c o n t r i b u t e d t o o u r k n o w l e d g e o f t h e g e n u s S t e l l a r i a . H I S T O R I C A L A C C O U N T A N O V E R V I E W O F S T E L L A R I A S i n c e t h e n o m e n c l a t u r a l t r a i l f o l l o w e d i n v a r i o u s t r e a t m e n t s o f S . c a l y c a n t h a h a s l e a d i n t o s e v e r a l g e n e r a b e s i d e s S t e l l a r i a , a b r i e f i n s p e c t i o n o f t h e h i s t o r y s u r r o u n d i n g t h e a p p l i c a t i o n o f t h e n a m e S t e l l a r i a i s a p p r o p r i a t e . T h e d i s c u s s i o n i s o r g a n i z e d i n t o s e c t i o n s a s f o l l o w s : a ) o r i g i n a l d e s c r i p t i o n a n d c o n c e p t o f S t e l l a r i a , b ) A l s i n e - i s i t c o r r e c t f o r S t e l l a r i a ? , a n d c ) e a r l y g e n e r a t h a t a r e n o w c o n s i d e r e d t o b e i n S t e l l a r i a . O r i g i n a l d e s c r i p t i o n a n d c o n c e p t o f S t e l l a r i a P r i o r t o 1 7 5 3 , t h e s e v e r a l s p e c i e s o f S t e 1 1 a r i a k n o w n a t t h a t t i m e w e r e i n c l u d e d i n A 1 S 1 g g , a g e n u s e s t a b l i s h e d b y T o u r n e f o r t a n d s u b s e q u e n t l y a d o p t e d b y L i n n a e u s a n d d e s c r i b e d i n h i s g e n e r a E 1 a n t a r u m e d . 1 . ( 1 7 3 7 ) . T h e n a m e S g g 1 1 § 1 1 § f i r s t a p p e a r e d w h e n L i n n a e u s ( 1 7 5 3 ) l i s t e d e i g h t s p e c i e s i n S p e c i e s P l a g t a r u m e d . 1 a n d s u b s e q u e n t l y d e s c r i b e d t h e g e n u s u n d e r D e c a n d r i a I r i g y g i a i n h i s G e n e r a P l a n t a r u m e d . 5 ( 1 7 5 4 ) . T h e g e n e r i c d e s c r i p t i o n b y L i n n a e u s ( F i g u r e 1 ) g i v e s a g o o d c h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e t y p i c a l S t e l l a r i a f l o w e r a n d i n c l u d e s t h e f e a t u r e m o s t o f t e n u s e d i n s e g r e g a t i n g S t e l l a r i a f r o m A r e n a r i a , n a m e l y t h e p r e s e n c e o f b i f i d p e t a l s . I t i s c l e a r f r o m h i s i n c l u s i o n o f " A l s i n e T o u r n e f . 1 2 6 " ( a r e f e r e n c e t o p l a t e 1 2 6 i n T o u r n e f o r t ' s I n s t i t u t i o n e s R e i H e r b a r i a e o f A 1 7 0 0 f i d e S t e a r n , 1 9 6 0 ) f o l l o w i n g " 5 0 4 . S t e l l a r i a " a n d t h e v e r y s i m i l a r t e x t f o u n d i n b o t h h i s 1 7 3 7 d e s c r i p t i o n o f A l s i n e a n d t h i s d e s c r i p t i o n o f S t e l l a r i a t h a t L i n n a e u s i n t e n d e d t o r e p l a c e b o t h T o u r n e f o r t ' s A 1 5 i n e a n d h i s e a r l i e r A L S i n e w i t h S t e l l a r i a . G r e e n ( i n H i t c h c o c k & G r e e n , 1 9 2 9 ) s e l e c t e d S . h o l o s t e a L . , a s p e c i e s i n c l u d e d b y L i n n a e u s ( 1 7 5 3 ) i n h i s o r i g i n a l t r e a t m e n t , a s t h e t y p e o f S t e l l a r i a . A l s i n e - i s i t c o r r e c t f o r S t e l l a r i a ? T h e o n l y g e n e r i c n a m e w h i c h s o m e h a v e s u g g e s t e d s h o u l d r e p l a c e S § e 1 1 a z i a i s A l s i n e . L i n n a e u s ( 1 7 5 3 , 1 7 5 4 ) d e s c r i b e d A l s i g e i n a s i m i l a r m a n n e r t o S t e l l a r i a . T h e d e s c r i p t i o n ( F i g u r e 2 ) w a s b a s e d o n t w o s p e c i e s , A l s i n e m e d i a L . , n o w S t e l l a r i a m e d i a ( L . ) V i l l a r s , a n d A . s e t ' s L . , n o w S p e g g u l a r i a s e g e t a l i s ( L . ) G . D o n . A c a r e f u l i n s p e c t i o n o f L i n n a e u s ' ( 1 7 5 4 ) t e x t i l l u s t r a t e s t h a t A 1 s i n e i n G e n e r a P l a n t a r u m i s c l e a r l y d i f f e r e n t f r o m T o u r n e f o r t ' s s i e . L i n n a e u s ' p l a c e m e n t o f A l s i n e i n h i s P e n t a n d r i a I r i g y n i a e m p h a s i z e d t h e f i v e - m e r o u s a n d r o e c i u m h e d e s c r i b e d f o r A . m g g i g , a c h a r a c t e r t h a t i s v e r y c o m m o n i n S . m g g i g , b u t i s r a t h e r a t y p i c a l i n t h e o t h e r s p e c i e s o f S £ g 1 1 5 1 1 § a n d n o t m e n t i o n e d i n h i s e a r l i e r A 1 § 1 2 g d e s c r i p t i o n ( L i n n a e u s , 1 7 3 7 ) . T h e d e s c r i p t i o n o f A 1 s i n e i s l e s s s p e c i f i c t h a n t h a t o f S g e l l a r i a , a n d i n a t l e a s t o n e i n s t a n c e , n o t e n t i r e l y a c c u r a t e . A s S p r a g u e ( 1 9 2 0 ) n o t e d , " t h e d e s c r i p t i o n o f t h e p e t a l s a s l o n g e r t h a n t h e s e p a l s f i t s n e i t h e r [ 5 . m e d i a n o r A . g a g g g a l i ] . " S p r a g u e ( 1 9 2 0 ) a n d M c N e i l l ( 1 9 6 2 ) b o t h c o n c u r r e d w i t h B r i t t o n ' s ( i n B r i t t o n & B r o w n , 1 9 1 3 ) s e l e c t i o n o f A . m e d i a a s t h e t y p e o f S h i m - A m a j o r s t u d y p r e s e n t i n g t h e S t e l l a r i a v s . A l s i n e a r g u m e n t a n d a l l 5 o f t h e o t h e r u s e s ( a n d m i s u s e s ) o f A l s i n e w a s p u b l i s h e d b y T . A . S p r a g u e ( 1 9 2 0 ) . F r o m t h e t i t l e , " S t e l l a r i a o r A l s i n e " , I s u s p e c t t h e i n t e n t o f h i s w o r k w a s t o d i s p e l t h e n o t i o n t h a t A l s i n e s h o u l d r e p l a c e S t e l l a r i a . A f t e r b e i n g a b a n d o n e d i n t h e e a r l y 1 8 0 0 ' s , S p r a g u e n o t e d t h a t t h e r e a p p e a r a n c e o f t h e i d e a c o u l d b e t r a c e d t o a p r o p o s a l b y B r i t t o n ( 1 8 9 3 ) w h i c h r e a d s a s f o l l o w s : " A 1 g i n g , L . S p . P l . 2 7 2 ( 1 7 5 3 ) . I n o t e t h a t t h i s g e n e r i c n a m e m u s t , o n t h e r e c o g n i t i o n o f p r i o r i t y o f p l a c e , a n d t h e b e g i n n i n g o f n o m e n c l a t u r e i n 1 7 5 3 , c l e a r l y d i s p l a c e S t e l l a r i a , L . S p . P l . 4 2 1 ( 1 7 5 3 ) . " T h e p h r a s e " p r i o r i t y o f p l a c e " r e f e r s t o t h e r u l e i n t h e R o c h e s t e r C o d e ( 1 8 9 2 ) t h a t p r i o r i t y i s t o b e i n t e r p r e t e d t o a p p l y t o b o t h d a t e o f p u b l i c a t i o n A u g t h e p l a c e w h e r e t h e n a m e a p p e a r s i n t h e p u b l i c a t i o n ( L a w r e n c e , 1 9 5 1 ) . I n o t h e r w o r d s , A 1 s i n e w a s t o r e p l a c e S t e 1 1 g r i a s i n c e A 1 § 1 3 g a p p e a r e d o n a n e a r l i e r p a g e t h a n d i d S t e l l a r i a . T h e a c t i o n o f B r i t t o n ( 1 8 9 3 ) w a s i n d i r e c t c o n f l i c t w i t h t h e I n t e r n a t i o n a l C o d e i n e f f e c t b o t h t h e n ( t h e P a r i s C o d e § 1 g g L a w r e n c e , 1 9 5 1 ) a n d n o w , w h e r e t h e n a m e c h o s e n b y t h e f i r s t a u t h o r t o c o m b i n e t w o n a m e s p u b l i s h e d i n t h e s a m e y e a r ( i . e . o f e q u a l p r i o r i t y ) i s a c c e p t e d ( V o s s e t a 1 . , 1 9 8 3 ; A r t . 5 7 . 2 ) . D e t e r m i n a t i o n o f t h e f i r s t a u t h o r t o s e l e c t S t e l 1 a r i a o v e r A 1 § 1 3 g i s n o t a s i m p l e m a t t e r . M c N e i l l ( 1 9 6 2 ) l i s t e d t h e f i r s t a u t h o r a s S c o p o l i ( 1 7 7 2 ) , b u t a s S p r a g u e ( 1 9 2 0 ) c o r r e c t l y p o i n t e d o u t , S c o p o l i m a i n t a i n e d t h e g e n u s A 1 § 1 g g f o r S . m g g i g ( u n d e r g e n t a g d r a I r i g y g i a ) , t h e o t h e r t w o s p e c i e s w h i c h L i n n a e u s p l a c e d i n A 1 § 1 2 g ( A . s e g e t a l i s a n d A . m u g r o n a t a L . ) n o t o c c u r r i n g i n t h e r a n g e o f S c o p o l i ' s w o r k . S c o p o l i 6 ( 1 7 7 2 ) t h o u g h t t h a t t h e " A l s i n e s g e n u s n a t u r a l e " i n c l u d e d t h e L i n n a e a n g e n e r a S a g i n a , A l s i n e , M o e h r i n g i a , S t e l l a r i a , A r e n a r i a , a n d S p e r g u l a b u t , t h a t i n f o l l o w i n g t h e " m e t h o d i s e x u a l i s " , S a g i n a , A l s i n e , a n d M o e h r i n g i a m u s t b e s e p a r a t e d f r o m t h e o t h e r s w h i c h h e g r o u p e d i n S t e l l a r i a . S p r a g u e ( 1 9 2 0 ) c r e d i t e d C i r i l l o ( s p e l l i n g f i d e S t a f l e u & C o w a n , 1 9 7 6 ) w i t h u n i t i n g t h e g e n e r a u n d e r S t e l l a r i a , t r a n s f e r r i n g A . m e d i a t o S . m g g i g ( L . ) C i r i l l o i n 1 7 8 4 . A l t h o u g h C i r i l l o ( 1 7 8 4 ) m e n t i o n e d A 1 § 1 g g m g g i g w i t h i n h i s t r e a t m e n t o f S t e l l a r i a , h e d i d n o t m a k e t h e t r a n s f e r ; t h e c o m b i n a t i o n S . m g g i é ( L . ) C i r i l l o d o e s n o t e x i s t ! T h e c o m b i n a t i o n o f A 1 § 1 g g i n t o S t e l l a r i a s h o u l d b e a t t r i b u t e d t o V i l l a r s ( 1 7 8 9 ) , w h o m a d e t h e c o m b i n a t i o n w h e n h e t r a n s f e r r e d A . m e d i a t o S . m e d i a a n d s p e c i f i c a l l y i n c l u d e d b o t h f i v e - a n d t e n — s t a m e n e d p l a n t s . A 1 § 1 3 § i s r e t a i n e d i n S t e l l a r i a s i n c e V i l l a r s ' t r a n s f e r p r e c e d e d G a e r t n e r ’ s r e v i v a l o f A 1 § 1 2 g i n r e f e r e n c e t o M i n u a r t i a i n 1 7 9 1 ( S p r a g u e , 1 9 2 0 ) . S p r a g u e ( 1 9 2 0 ) a n d L a w r e n c e ( 1 9 5 1 ) b o t h m e n t i o n a p r i m a r y r e a s o n f o r t h e d i c h o t o m y b e t w e e n t h e u s e o f A 1 § 1 3 g o r S g g 1 1 g r i g f o r n a m e s i n t h e S . g § 1 y g g g g h g c o m p l e x . T h e a c c e p t a n c e o f t h e A m e r i c a n C o d e b y N . L . B r i t t o n ( a n d o t h e r s a t t h e N e w Y o r k B o t a n i c a l G a r d e n ) a n d t h e o b j e c t i o n s r a i s e d b y A s a G r a y a t H a r v a r d g a v e e a r l y 2 0 t h C e n t u r y A m e r i c a n b o t a n i s t s a " c h o i c e " ; f o l l o w B r i t t o n a n d a c c e p t A l s i n e o r G r a y a n d u s e S t e l l a r i a . F r o m t h e l i t e r a t u r e t h a t I h a v e s e e n , i t a p p e a r s t h a t t h e B r i t t o n s c h o o l h a d m o r e i n f l u e n c e o n t h e w r i t e r s o f t h a t d a y . S p r a g u e ( 1 9 2 0 ) n o t e d t h e d i s p o s i t i o n o f A l s i n e w a s " a d i s t i n c t a d v a n t a g e , a s i t h a s b e e n a p p l i e d t o t h r e e d i f f e r e n t g e n e r a [ S t e l l a r i a , S p e r g g l a r i a , a n d M i n u a r t i a v i a a t h i r d s p e c i e s a d d e d b y L i n n a e u s i n 1 7 6 2 ] a n d i s n o w q u i t e a m b i g u o u s . " M c N e i l l ( 1 9 6 2 ) s u m m a r i z e d h i s 7 o p i n i o n o n t h e s t a t u s o f A l s i n e a s " t h e n a m e f a l l s i n t o d i s u s e ( s o l o n g a s S t e l l a r i a m e d i a i s r e g a r d e d a s c o n g e n e r i c w i t h S . h o l o s t e a ) . " N e v e r t h e l e s s , A l s i n e a p p e a r e d i n 1 9 7 4 i n s t i l l a n o t h e r f o r m . L o v e a n d L o v e ( 1 9 7 4 ) t h o u g h t t h a t S . m e d i a " u n d o u b t e d l y i s m i s p l a c e d i n t h e g e n u s S t e l l a r i a , m o r p h o l o g i c a l l y , a n d e s p e c i a l l y c y t o l o g i c a l l y " a n d , i n n o t i n g M c N e i l l ' s p o s i t i o n o n A l s i n e , r e v i v e d i t i n a s t r i c t s e n s e t o i n c l u d e o n l y S . m e d i a a n d c l o s e r e l a t i v e s . T o m y k n o w l e d g e , t h i s u s a g e h a s n o t g a i n e d w i d e a c c e p t a n c e . E a r l y g e n e r a t h a t a r e n o w c o n s i d e r e d t o b e i n S t e l l a r i a E i g h t g e n e r i c n a m e s h a v e b e e n p u b l i s h e d t h a t a r e n o w a c c e p t e d a s s y n o n y m s o f S t e l l a r i a . T h e s e w i l l b e d i s c u s s e d i n c h r o n o l o g i c a l o r d e r o f p u b l i c a t i o n : S g e l l u l a r i a ( 1 7 4 8 , 1 7 7 3 ) , S p e r g u 1 a s t r u m ( 1 8 0 3 ) , M i g x g p g g g 1 g g ( 1 8 0 5 ) , L a r b r e a ( 1 8 1 6 ) , B i g e l o w i a ( 1 8 1 7 ) , A g g g g g g m é ( 1 8 3 5 ) , S g h i g g g g g h i g m ( 1 8 4 1 ) , a n d fl y l e b i a ( 1 8 6 8 ) . a l t - W S 3 2 1 1 g 1 g g 1 g h a s a p p e a r e d o n v a r i o u s o c c a s i o n s , b u t a l w a y s a p p l i e d i n t h e s a m e s e n s e . L i n n a e u s u s e d S t e 1 1 u l a r i a i n p l a c e o f A 1 § 1 3 3 i n h i s S y s t g m a N g g g g g g ( 1 7 4 8 ) . H i l l ( 1 7 5 1 ) a l s o u s e d S t e l 1 g l a r 1 a i n t h e s a m e f a s h i o n i n A g e n e r a ; N a t u r a l H i s t o r y , c o n s i d e r i n g t h a t S £ g 1 1 3 1 g g i g " c o m p r e h e n d s t h e A l s i n e o f T o u r n e f o u r t . " G i v e n t h e a p p e a r a n c e o f t e l r a o n t h e s a m e p a g e ( p . 4 3 6 ) o f t h e s e c o n d e d i t i o n o f t h i s w o r k ( f i d e F a r r e t a 1 . , 1 9 7 9 ) p u b l i s h e d i n 1 7 7 3 ( f i d e S t a f l e u & C o w a n , 1 9 7 9 ; n o t e t h e i r s t a t e m e n t a b o u t t h e t w o e d i t i o n s b e i n g n e a r l y i d e n t i c a l ) , S t e 1 1 § 1 § r i g o f H i l l i s a n i l l e g i t i m a t e n a m e s i n c e i t w a s u s e d a s a s u b s t i t u t e f o r S t e l l a r i a L . T h e m o s t r e c e n t a p p e a r a n c e o f S t e l l u l a r i a w a s i n K u n t z e ' s R e v i s i o G e n e r u m P l a n t a r u m ( 1 8 9 1 ) i n w h i c h h e a r g u e d t h a t S t e l l a r i a L . ( 1 7 5 3 ) s h o u l d b e c o n s i d e r e d a s y n o n y m o f S t e 1 1 u l a g i a L . ( 1 7 4 8 ) ; h e m a d e S t e l 1 u 1 a r i a c o m b i n a t i o n s f o r a l l t h e s p e c i e s o f S t e l l a r i a o f w h i c h h e w a s a w a r e . H e r e j e c t e d h i s o w n a r g u m e n t w h e n h e p l a c e d b o t h g e n e r a i n s y n o n y m y o f A l s i n e L . , c o n s i s t e n t w i t h h i s a c c e p t a n c e o f 1 7 3 7 a s t h e s t a r t i n g p o i n t f o r p r i o r i t y ( s e e h i s S o g e x i n P o s t & K u n t z e , 1 9 0 3 ) . b . S p g z g u l a s t r u m o r i c r o e t a l o n T h e g e n u s n a m e S p e r g u l a s t r u m w a s p u b l i s h e d b y M i c h a u x i n 1 8 0 3 . T h e r e a s o n b e h i n d t h e r e j e c t i o n o f S p e r g u l a s t r u m i n f a v o r o f M i c r o p e t a l o n i s d i f f i c u l t t o d e c i p e r s i n c e I c a n g e t n o c l e a r s t a t e m e n t f r o m a n y s o u r c e a s t o w h y s t u m i s , a s R a f i n e s q u e ( 1 8 1 8 ) c a l l e d i t , " t h e b a d n a m e S p e g g g 1 g g g r g m M i c h a u x . " M i c h a u x ( 1 8 0 3 ) d e s c r i b e d S p e r g u l a s t r u m , n o t i n g t h a t i t h a d t h e h a b i t a n d t h e c a l y x o f S § e 1 1 a r i a a n d t h e f o l l o w i n g c h a r a c t e r i s t i c s : " . Q B . p e . t a 1 a a t _ i _ t n a l l a a t i t s a _ l x c e s e — _ 2 ¢ _ o n s i u e m i n Q L e . 1 1 3 2 2 8 1 6 1 . 5 . 1 M . - 1 9 . £ 1 S I . s t i g m a g g A , g e s s i l i a , 1 i g u l a t o - s e t a c e a . S A S S . g g g g g , m u g — t o i o . a - L a l l i s . 1 5 a . " o r ( m y t r a n s l a t i o n ) p e t a l s n o n e o r e n t i r e , c o n s p i c u o u s l y s h o r t e r t h a n t h e c a l y x ; s t a m e n s 1 0 ; s t i g m a s 4 , s e s s i l e , l i g u l a t e - s e t a c e o u s ; c a p s u l e o v a t e , l o n g e r t h a n t h e c a l y x , 4 - v a 1 v e d . T h r e e s p e c i e s w e r e i n c l u d e d i n S p e r g u l a s t r u m : S . l a n u g i n o s u m M i c h a u x ( n o w A r g g é r i g l a n u g i g o g a ( M i c h a u x ) R o h r b . ) , S . g r a m i n e u m M i c h a u x ( n o w 9 S t e 1 1 § r i a l o n g i f o l i a M u h l e n b . e x W i l l d . ) , a n d S . l a n c e o l a t u m M i c h a u x w h i c h r e f e r s t o S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w . H e w e n t o n t o n o t e t h a t t h e n u m b e r o f s t i g m a s a n d " r a r i o r e p e t a l o r u m g g fi g g g g " ( p e t a l s r a r e l y w a n t i n g ) s e t S p e r g u l a s t r u m a p a r t f r o m S p e r g u l a , p r o b a b l y o n e o f t h e o n l y t i m e s t h a t S p e r g u l a a n d m e m b e r s o f S t e l l a r i a a n d A r e n a r i a w e r e p l a c e d t h a t c l o s e i n a c l a s s i f i c a t i o n . P e r s o o n ( 1 8 0 5 ) d e f i n e d M i c r o p e t a l o n o n a v e r y s i m i l a r s e t o f c h a r a c t e r s , n a m e l y a S - p a r t e d c a l y x ; p e t a l s b e i n g m i n u t e , e n t i r e , o r n o n e ; c a p s u l e o v a t e , l o n g e r t h a n t h e c a l y x , 4 - v a l v e d . H e t h e n c i t e d " ( H a b i t a e S t e l l a r i a e . S p e r g u l a s t r u m . M i c h . ) " a n d l i s t e d t h e s a m e t h r e e s p e c i e s t h a t M i c h a u x i n c l u d e d . H e c o n c l u d e d h i s t r e a t m e n t w i t h t h e f o l l o w i n g s t a t e m e n t : " fl a g p l a n t a e g g g g g Q a t u r a l e E g g S t e 1 1 a r i i s e f f i c e r e v i d e g g g r . " [ t h e s e p l a n t s s e e m t o f o r m a n a t u r a l g e n u s w i t h S t e l L a I L a ] . T h i s s t a t e m e n t i s i n t r i g u i n g s i n c e i t i n d i c a t e s h e d i d n o t f e e l t h e s e p a r a t i o n b e t w e e n M i g z o p e t a l o n a n d S t e l l a r i a w a s v e r y g r e a t . P u r s h ( 1 8 1 4 ) f o l l o w e d P e r s o o n ( 1 8 0 5 ) , a l t h o u g h h e c r e a t e d a n o r t h o g r a p h i c v a r i a n t b y c i t i n g t h e g e n u s a s M i g r o p e t a l g m . N u t t a l l ( 1 8 1 8 ) f o l l o w e d P e r s o o n i n a c c e p t i n g M i g z o p e t a l o n , b u t n o t e d i t t o b e " a t r i f l i n g g e n u s w h i c h o u g h t t o b e u n i t e d w i t h S g g 1 1 g g 1 g . " H e r e m o v e d M . 1 A n g g 1 n g § g m ( M i c h x . ) P e r s . f o r h a v i n g a 6 - t o o t h e d c a p s u l e , p l a c i n g i t i n S t e l l g g i a a s S . e l o g g a t g N u t t . , a t r a n s f e r w h i c h h e f e l t r e n d e r e d " t h a t g e n u s [ M i g r g p e t a l o g ] u n n a t u r a l . " I n a d d i t i o n t o n o t i n g S p e r g u l a s t r u m a s a " b a d n a m e , " R a f i n e s q u e ( 1 8 1 8 ) a l s o t h o u g h t t h a t M i c r o p e t a l o n 1 a n u g i n o s u m s h o u l d b e r e m o v e d . H e n o t e d t h a t s i n c e i t w a s a p e t a l o u s , M . l a n u g i n o s u m m o r e p r o p e r l y b e l o n g e d e i t h e r i n S i g g l o w i a o r S a 1 1 a r i o n . T o r r e y ( 1 8 2 4 ) u n i t e d M i g r o p e t a l o n w i t h S t e l l a r i a , s t a t i n g t h a t " I e n t i r e l y a g r e e w i t h M g . N u t t a l l t h a t t h e 1 0 g e n u s M I C R O P E T A L U M i s f o u n d e d o n t o o t r i f l i n g c h a r a c t e r s t o b e s e p a r a t e d f r o m S T E L L A R I A t o w h i c h I h a v e a c c o r d i n g l y u n i t e d i t . " O n t h e o t h e r h a n d , A m o s E a t o n c o n t i n u e d t h e s e p a r a t i o n o f t h e s e g e n e r a , i n a d v e r t e n t l y a d d i n g c o m b i n a t i o n s f o r S . l o n g i f o l i a u n d e r M i c r o p e t a l u m ( i n E a t o n , 1 8 2 9 ) a n d M i g r o p e t a l o n ( i n E a t o n , 1 8 3 3 ) . T o r r e y ( 1 8 2 4 ) n o t e d M i c h a u x ' s S p e r g u l a s t r u m c o m b i n a t i o n s i n s y n o n y m y , b u t o f f e r e d n o h i n t s a s t o h i s o p i n i o n o f t h e p r o b l e m s w i t h t h a t n a m e . F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) n o t e d P e r s o o n ' s t r a n s f e r o f S p e n g L a s t r u m l a n c e 0 1 a t u m t o M i c r o p e t a l o n , b u t g a v e n o f u r t h e r d e t a i l s . M c N e i l l ( 1 9 6 2 ) l i s t e d S p e g g u l a s g r u m a s a s y n o n y m ( i n p a r t ) o f A r g g g r l g s u b g . L g i g g p g z m g M c N e i l l , b u t d i d n o t m e n t i o n M i g r o p e g a L O Q . F a r r e t a 1 . ( 1 9 7 9 ) l i s t e d M i c r o p e t a l u m a n d M i c r o p e t a l o n a s s y n o n y m s o f e a s t . I s u r m i s e t h a t o n e p o s s i b i l i t y f o r P e r s o o n ' s a c t i o n a n d R a f i n e s q u e ' s c o m m e n t i s o n e o f s e m a n t i c s . M i c h a u x m e n t i o n e d t h a t h i s p l a n t s h a d t h e h a b i t a n d c a l y x o f S t e l l a r i a , b u t g a v e t h e m a n a m e r e m i n i s c e n t o f S p g z g g 1 § f r o m t h e s t y l a r c o n d i t i o n t h a t w a s i m p o r t a n t i n t h e L i n n e a n s e x u a l s y s t e m t h a t M i c h a u x f o l l o w e d . T h e o n l y c o m b i n a t i o n s t h a t h a d e v e r b e e n m a d e i n S p g g g g 1 g g g g g m w e r e t h e t h r e e o f M i c h a u x u n t i l 1 9 8 1 w h e n W e b e r ( i n W e b e r e t a 1 . , 1 9 8 1 ) m a d e t h e c o m b i n a t i o n S p e r g u l a s t r u m L a n u g i n o s u m M i c h x . s u b s p . s a x o s u m ( A . G r a y ) W . A . W e b e r . W e b e r d i d n o t d i s c u s s t h e r e a s o n f o r h i s a c t i o n . I c o n s i d e r t h i s m o v e t o b e a n u n n e c e s s a r y r e s u r r e c t i o n o f a g e n u s i n w h i c h M i c h a u x i n c l u d e d u n r e l a t e d t a x a a n d w h i c h i s s e p a r a t e d f r o m S t e l l a r i a o n c h a r a c t e r i s t i c s w h i c h , a s w i l l b e s h o w n l a t e r , c a n v a r y o n t h e s a m e S t e l l a r i a b o r e a 1 i s p l a n t . l l C - L a g i b r a a L é r b r e a w a s p u b l i s h e d b y S t . H i l a i r e ( 1 8 1 6 ) t o a c c o m o d a t e t h e p e r i g y n o u s ( r a t h e r t h a n h y p o g y n o u s ) s t a m e n i n s e r t i o n t h a t h e n o t e d i n S t e l l a r i a a g u a t i c a P o l l i c h ( - S . a l s i n e G r i m m ) . G o d r o n ( 1 8 4 2 ) e m e n d e d t h e g e n u s , p i c k i n g u p o n t h e c h a r a c t e r w h i c h h e n o t e d w a s f i r s t r e p o r t e d b y S t . H i l a i r e . H e a d d e d t h r e e m o r e s p e c i e s t o L a r g r e a , a n d a d d e d a s e r i e s o f f l o r a l c h a r a c t e r s t o m a i n t a i n L g r b r e a a s d i s t i n c t f r o m h i s e m e n d e d c o n c e p t o f S t e l l a r i a ( S . h o l o s t e a , S . n e m o r u m L . , a n d S . p e n t a g y g a G a u d i n [ - M y o s o t o n a g u a t i c u m ( L . ) M o e n c h ] ) . A m o r e a p p r o p r i a t e l e v e l f o r L a r b r e a w a s a f f o r d e d t h e n a m e b y F e n z l ( i n E n d l i c h e r , 1 8 3 6 - 1 8 4 0 [ S t e l l a r i a , p . 9 6 9 , p u b l i s h e d i n 1 8 4 0 S i g ; S t a f l e u & C o w a n , 1 9 7 6 ] ) , w h o p l a c e d L a r b r e a i n s y n o n y m y w i t h o n e o f h i s “ s e c t i o n s " o f S t e 1 l a g i a . d . S i g e l g w i a S i g g 1 g y i g w a s p u b l i s h e d b y R a f i n e s q u e ( 1 8 1 7 ) t o a c c o m o d a t e a p l a n t r e p o r t e d b y B i g e l o w ( 1 8 1 6 ) a s A r e n a r i a £ 2 2 S g e l l a r i a . T h e o n l y c h a r a c t e r s e p a r a t i n g S i g e 1 o w i a f r o m e i t h e r S t e l l a r i a o r A r e g a r i a i s p e t a l c o n d i t i o n , R a f i n e s q u e b e l i e v i n g t h a t a n a p e t a l o u s p l a n t c o u l d n o t b e l o n g t o e i t h e r g e n u s . B i g e l o w i a w a s n o t a d o p t e d b y o t h e r N o r t h A m e r i c a n b o t a n i s t s , a n d i n a n a c t i o n t a k e n " o n t h e d e f i n i t e u n d e r s t a n d i n g t h a t a l l w e l l - k n o w n g e n e r i c h o m o n y m s s h o u l d , a s f a r a s p o s s i b l e , b e c o n s e r v e d " ( G r e e n i n R e h d e r e t a 1 . , 1 9 3 5 ) , b e c a m e a g g m g g r e j i g i e n d a a g a i n s t t h e m o r e w i d e l y u s e d B i g e l o w i a A . D C . 1 2 a m A g e g o n e m a w a s d e s c r i b e d b y B u n g e ( 1 8 3 5 ) f o r a R u s s i a n s p e c i e s w h i c h h e f e l t w a s d i s t i n c t i v e i n i t s p e r i g y n o u s s t a m e n s t r u c t u r e a n d f i v e - v a l v e d c a p s u l e b e a r i n g a s i n g l e s e e d . F e n z l ( i n E n d l i c h e r , 1 8 4 0 ; i n L e d e b o u r , 1 8 4 1 - 1 8 4 3 [ S g g 1 1 § ; 1 A , p . 3 7 5 - 3 9 5 , p u b l i s h e d i n 1 8 4 2 f i g ; S t a f l e u & C o w a n , 1 9 7 9 ] ) i n c l u d e d A d e n o g e m a a s a s u b g e n u s o f S t e 1 1 g g i a , a p o s i t i o n w h i c h h a s r e c e i v e d l i t t l e i f a n y a r g u m e n t . f . S c h i z g t e c h i u m R e i c h e n b a c h a p p a r e n t l y i s t h e o n l y a u t h o r w h o e l e v a t e d s u b g . S g h i z g g g g h i g m F e n z l t o t h e g e n e r i c l e v e l , a m o v e m a d e w i t h o u t e x p l a n a t i o n i n h i s H e r b a z i g n b g g h ( 1 8 4 1 ) . F e n z l ( i n E n d l i c h e r , 1 8 4 0 ) s e p a r a t e d s u b g e n u s S g h i z g g g g h i g m f r o m a l l o t h e r g r o u p s i n S g g 1 1 A 1 1 § o n t h e b a s i s o f t h e f e w ( 2 - 3 ) o v u l e s a n d s e e d s ( 1 , r a r e l y 2 ) f o u n d i n S £ g 1 1 g g 1 § g g i g p g g g W a l l i c h , t h e o n l y s p e c i e s F e n z l c i t e d i n s u b g e n u s S W . g . fl y 1 g b i a T h e f i n a l g e n u s i n t h i s c a t e g o r y i s fl y l e b i a , p u b l i s h e d b y a n d u s e d s o l e l y b y F o u r r e a u ( 1 8 6 8 ) . T h i s i s a s i m p l e e l e v a t i o n o f K o c h ' s ( 1 8 3 7 ) S t e 1 1 g r i g s e c t . fl y 1 e b i a , c r e a t e d t o s e g r e g a t e S . n e m o r u m f r o m a l l o t h e r s p e c i e s o f S t e 1 1 a r 1 § o n t h e b a s i s o f a n e l o n g a t e d c o l u m e l l a . T A X O N O M I C H I S T O R Y O F S T E L L A R I A C A L Y C A N I H A T h e d e s c r i p t i o n a n d n a m i n g o f t h e v a r i a t i o n p r e s e n t i n t h e v a r i o u s m e m b e r s o f t h e S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c o m p l e x h a s b e e n a s u b j e c t o f i n t e r e s t t o b o t h E u r o p e a n a n d A m e r i c a n b o t a n i s t s . T h e p u r p o s e o f t h i s s e c t i o n i s t o t r a c e t h e d e v e l o p m e n t o f t h e c u r r e n t n o m e n c l a t u r e , s u m m a r i z i n g t h e v a r i o u s t r e a t m e n t s w h i c h h a v e b e e n p r o p o s e d s i n c e M i c h a u x p u b l i s h e d t h e f i r s t n a m e a p p l i c a b l e t o t h e c o m p l e x i n 1 8 0 3 . T h i s a c c o u n t h a s b e e n d i v i d e d i n t o t w o s e c t i o n s ; m a j o r E u r o p e a n t r e a t m e n t s a n d t r e a t m e n t s b a s e d o n N o r t h A m e r i c a n m a t e r i a l . M a j o r E u r o p e a n t r e a t m e n t s B a c k g r o u n d i n f o r m a t i o n o n t h e m a j o r t r e a t m e n t s o f E u r o p e a n m e m b e r s o f t h e S . Q a l y g a g t h a c o m p l e x w h i c h i n f l u e n c e d n o m e n c l a t u r a l c o n c e p t s u s e d f o r N o r t h A m e r i c a n m a t e r i a l i s p r e s e n t e d h e r e . C o n s i d e r a t i o n o f E u r o p e a n t a x o n o m i c a c t i v i t y i n t h e S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c o m p l e x i s d i v i d e d i n t o s e v e r a l s e c t i o n s t o c o r r e s p o n d w i t h t h e a p p e a r a n c e o f t h e m a j o r r e v i s i o n a r y w o r k s o f F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 1 - 1 8 4 3 ) , F r i e s ( 1 8 4 2 - 1 8 4 5 ) , a n d R e g e l ( 1 8 6 2 ) . N o m e n c l a t u r e p r i o r t o 1 8 4 2 L e d e b o u r ( 1 8 1 5 ) f i r s t u s e d t h e e p i t h e t g a l y c a n t h a w h e n h e p u b l i s h e d t h e d e s c r i p t i o n o f A r e n a r i a g a l y c a n t h a L e d e b . b a s e d o n a T i l e s i u s c o l l e c t i o n f r o m " S i b i r i a o r i e n t a l i , " p r o b a b l y m a d e i n 1 8 0 4 o r 1 8 0 5 ( f i d e H u l t é n , 1 9 2 7 ) . T h e p o l y n o m i a l d i a g n o s i s t h a t h e p r o v i d e d b e f o r e t h e 1 3 1 4 l o n g e r d e s c r i p t i o n i s a s f o l l o w s : " A . f o l i i s o b l o n g i s a c u t i s s e s s i l i b u s b a s i c i l i a t i s , p e d u n c u l i s a x i l l a r i b u s u n i f l o r i s d i p h y l l i s . " [ l e a v e s o b l o n g , a c u t e , s e s s i l e w i t h a c i l i a t e b a s e , p e d u n c l e s a x i l l a r y w i t h o n e f l o w e r a n d t w o b r a c t s ] . H e a l s o n o t e d t h a t t h i s s p e c i e s h a d a c a l y x o f f i v e o b l o n g , a c u t e , m e m b r a n o u s - m a r g i n e d s e p a l s a n d s t a m e n s s h o r t e r t h a n t h e c a l y x . T h e a b s e n c e o f p e t a l s e v i d e n t l y p u z z l e d L e d e b o u r s i n c e h e w o n d e r e d w h e t h e r t h e p l a n t w a s a l w a y s a p e t a l o u s o r i f t h e p e t a l s f e l l e a r l y . A r g g a r i a g a l y c a n t h a i s o f t e n l i s t e d a s b e i n g p u b l i s h e d i n 1 8 1 2 . T h i s d a t e p r o b a b l y w a s g l e a n e d f r o m t h e t i t l e p a g e o f M e m o i r e s g ; L ' A c a d e m i e I m p e r i a l e d e s S c i e n c e s S ; S E . P é t e r s b o g r g V o l u m e 5 , w h i c h a l s o i n c l u d e s t h e t e x t " A z g g L ' H i s t o i r e g ; L ' A c a d e m i e E g g ; L ' A g g g g 1 S 1 2 " , w i t h t h e d a t e 1 8 1 5 a p p e a r i n g a t t h e b o t t o m o f t h e p a g e . A n i n s p e c t i o n o f t h e v o l u m e r e v e a l s t h a t " L ' H i s t o i r e i s j u s t t h a t ; a 3 0 p a g e a r t i c l e a t t h e b e g i n n i n g o f t h e v o l u m e . T h e t e x t " S g n g g n g g i g z h 1 § g i g Q 1 ; 1 2 S g n u a r i i 1 S 1 _ " o n t h e t i t l e p a g e ( p . 5 1 4 ) o f L e d e b o u r ' s a r t i c l e i n d i c a t e s t h e p a p e r w a s r e a d i n 1 8 1 4 , p l a c i n g p u b l i c a t i o n n o e a r l i e r t h a n l a t e 1 8 1 4 i n a n y c a s e . T h e i n i t i a l S c a n d i n a v i a n t r e a t m e n t o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c a n b e t r a c e d t o C . J . H a r t m a n ( 1 8 1 8 ) a n d h i s r e c o g n i t i o n o f S . g 1 1 g 1 3 9 § a M u r r a y fl A 1 p e s t r i s H a r t m a n . H e s e p a r a t e d fl A L Q e s t r i s f r o m S . u 1 i g i g o s a o n t h e b a s i s o f l i n e a r - l a n c e o l a t e ( v s . o b l o n g ) l e a v e s a n d s o l i t a r y o n e - f l o w e r e d p e d u n c l e s ( v s . s u b a g g r e g a t e d , o f t e n b r a n c h e d p e d u n c l e s ) . T h e c o m b i n a t i o n S t e l l a r i a a l p e s t r i s H a r t m a n f i r s t a p p e a r s i n t h e s e c o n d e d i t i o n o f h i s H a n d b o k 1 S k a n d i n a v i e n s £ 1 g g g ( H a r t m a n , 1 8 3 2 ) , w i t h t h e 1 8 1 8 c o m b i n a t i o n n o t e d i n s y n o n y m y . E . M . F r i e s , a n o t h e r k e y p l a y e r i n t h e e a r l y t a x o n o m y o f S t e l l a r i a 1 5 i n S c a n d i n a v i a , a l s o e n t e r s t h e s c e n e i n 1 8 3 2 b y d e s c r i b i n g S t e l l a r i a a l p e s t r i s F r i e s a n d t w o p o l y n o m i a l " v a r i e t i e s " i n h i s N o v i t i a r u m E 1 g g g g S u e c i c a e M a n t i s s a E g i m g ( 1 8 3 2 ) . A l t h o u g h t h e s e p r o b a b l y c a n b e c o n s i d e r e d v a r i e t i e s , t h e r e i s n o d i r e c t m e n t i o n o f a r a n k f o r t a x a p r e c e d e d b y a G r e e k l e t t e r i n h i s w o r k . T h e o n l y n a m e s s t a t e d a s v a r i e t i e s i n d i r e c t r e f e r e n c e t o t h e s e c o m b i n a t i o n s a p p e a r o n t h e l a b e l s o f s p e c i m e n s w h i c h F r i e s d i s t r i b u t e d a s p a r t o f h i s E g g p g r i g m N o r m a l e e x s i c c a t a e . H i s " v a r i e t i e s " a r e a s f o l l o w s : " a . f 2 1 1 1 § g a n b u s c o n f o g m i b u s ” a n d " fl . f o l i i s A g a x i l l a s g a g 1 1 § 1 2 b r a c t e a s g g p p g e s s i s , E g g ; g a u l i s A p l g g p a g i c u l a t u s . " , a m a j o r d i s t i n c t i o n b e i n g l e a v e s o f u n i f o r m s i z e i n a v s . s m a l l e r o n e s ( " b r a g t e a s s u p p r e s s i s " ) i n B . F r i e s n o t e d h i s " v a r i e t y " a ( a t l e a s t i n p a r t r e p r e s e n t e d b y t h e 1 8 3 7 d i s t r i b u t i o n o f S . a l p e s t r i s v a r . a l i f 1 o r a F r i e s ) w a s b a s e d o n H a r t m a n ' s S . g 1 1 3 1 n g g g fl a 1 2 e s t g i s , w h i l e h i s " v a r i e t y " 3 ( d i s t r i b u t e d i n 1 8 4 2 a s S . § 1 p g § 5 1 1 § v a r . p g g i g g 1 g § g F r i e s ) w a s b a s e d o n ” S 3 2 1 1 . 3 1 1 g 1 n g § 5 5 1 2 1 3 5 ” o f L a e s t a d i u s . A n i n s p e c t i o n o f L a e s t a d i u s ( 1 8 2 2 ) r e v e a l s t h e p r o p e r c o m b i n a t i o n i s S . g z g m i n g g L . 3 Q 1 2 1 3 ; L a e s t . w i t h i n w h i c h h e h a d i n c l u d e d S . g 1 1 g 1 n g g g fi g n g g W a h l e n b . a n d c o m m e n t s o n H a r t m a n ' s S . g 1 1 g 1 n 2 § 3 fl § 1 2 § s t r i s . T h e p r e s e n c e o f t w o 1 8 3 2 p u b l i c a t i o n s w h i c h i n c l u d e d i f f e r e n t d e s c r i p t i o n s o f S . A 1 p § § § 1 1 § s u g g e s t s t h a t t h e p r i o r i t y s h o u l d b e i n v e s t i g a t e d . N e i t h e r K r o k ( 1 9 2 5 ) n o r S t a f l e u a n d C o w a n ( 1 9 7 6 , 1 9 7 9 ) g i v e i n f o r m a t i o n b e s i d e s " 1 8 3 2 " f o r t h e p u b l i c a t i o n d a t e o f t h e w o r k s . T h e r e f e r e n c e t o " H a r t m . S c a n d . e d . 2 . p . 1 2 3 " i n F r i e s ( 1 8 3 2 ) i n d i c a t e s t h a t F r i e s ' w o r k , t h e f i r s t 1 6 p a g e s [ S t e l l a r i a a l p e s t r i s i s o n p a g e s 1 0 a n d 1 1 ] p u b l i s h e d a s a d i s s e r t a t i o n d e f e n d e d o n 9 M a y 1 8 3 2 ( O . A l m b o r n , p e r s . c o m m . ) , a p p e a r e d a f t e r H a r t m a n ' s v o l u m e . T h u s , S t e l l a r i a l 6 a l p e s g r i s F r i e s m u s t b e t r e a t e d a s a l a t e r h o m o n y m o f S . a l p e s t r i s H a r t m a n . F e n z l a n d t h e f i r s t v a r i e t i e s o f S . b o r e a l i s F e n z l ' s t r e a t m e n t o f t h e A l s i n e a e i n L e d e b o u r ' s £ 1 2 1 ; S g g g i g g i s o f c r i t i c a l i m p o r t a n c e t o t h e t a x o n o m y o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h a . F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 1 - 1 8 4 3 [ S t e l l a r i a , p . 3 7 5 - 3 9 5 , p u b l i s h e d i n 1 8 4 2 , i d e S t a f l e u & C o w a n ( 1 9 7 9 ) ] ) a c c e p t e d S . b o r e a l i s ( a s s h o w n i n F i g u r e s 3 a n d 4 ) a n d s e g r e g a t e d t h e t a x o n i n t o t w o v a r i e t i e s b a s e d p r i m a r i l y o n p e t a l a b s e n c e ( a [ v a r . ] a p e t a l a ) o r p r e s e n c e ( fl [ v a r . ] c o r o l l i n a ) . B o t h v a r i e t i e s w e r e s u b d i v i d e d a g a i n i n t o u n n a m e d l u s u s e n t i t i e s t o d e a l w i t h l e a f s h a p e a n d m a r g i n v a r i a t i o n ( i n a ) a n d c a l y x l e n g t h ( i n B ) . F e n z l ' s a a n d fl d e s i g n a t i o n s c a n b e a c c e p t e d a s v a r i e t i e s s i n c e h e d o e s m e n t i o n s e v e r a l t i m e s i n h i s S t e l l a r i a t e x t " v a r . a , v a r . fl , " e t c . , a l l o w i n g a r a n k t o b e a s s o c i a t e d w i t h h i s n a m e s . F e n z l ' s u s a g e o f t h e n a m e s A r e n a r i a g a l y g a n t h g a n d S g g 1 1 g x i g g g 1 y g g n § h g d e s e r v e s o m e c o m m e n t . A s I w i l l n o t e l a t e r , o n e o f t h e m a j o r a r g u m e n t s t h a t o c c u r r e d i n d e a l i n g w i t h t h e A m e r i c a n n o m e n c l a t u r e o f S . g g l y g g n g h g r e v o l v e d a r o u n d w h e t h e r A r e n a r i a c a 1 1 c a n t h a a n d S t g l l g r i a g A 1 y g § n £ h a w e r e r e a l l y c o n s p e c i f i c . F e n z l a p p a r e n t l y t h o u g h t t h a t t h e y b e l o n g e d t o g e t h e r i n a A p e t a l a , b u t d i d m a k e a n i n t e r e s t i n g , i f p a r t i a l , s e p a r a t i o n i n h i s l u s i . T h i s s u g g e s t s t h a t h e f o u n d s o m e v a r i a t i o n i n m a t e r i a l h e a s s o c i a t e d w i t h S . g a l y c a n t h a t h a t w a s a b s e n t i n A . Q A 1 1 9 A Q E Q A , b u t n o t e n o u g h t o c l e a r l y s e g r e g a t e t h e m e v e n a t t h e l u s u s l e v e l ! T h e e n t r i e s f o r S . § 1 p e s t r i s F r i e s i n F i g u r e s 3 a n d 4 a r e c o n f u s i n g . T h e o n l y F r i e s w o r k q u o t e d i n t h e t e x t i s h i s " N o v i t . F 1 . 1 7 s u e c . m a n t . I , " t h e 1 8 3 2 p u b l i c a t i o n . B a s e d o n i n s p e c t i n g F r i e s ( 1 8 4 5 ) a n d h i s r e d e f i n i t i o n o f S . a l p e s t r i s , I f e e l i t b e s t t o a s s u m e t h a t S . a l p e s t r i s a ( 1 8 3 2 ) i s i n c l u d e d i n F e n z l ' s v a r . a p e t a l a w h i l e F r i e s ' a a n d fl b o t h c a n b e c o n s i d e r e d e l e m e n t s i n F e n z l ' s v a r . c o r o l L i n a . A n o t h e r o b s e r v a t i o n t h a t c a n b e d r a w n f r o m F e n z l ' s ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) a s s i g n m e n t s i s t h a t h e i n c l u d e d d i v e r s e e l e m e n t s i n h i s S . b o r e a l i s v a r . c o r o l l i n a . F r i e s ( 1 8 4 5 ) l a t e r s e g r e g a t e d S . a l p e s t z i s v a r . p a n i c u l a t a a s h i s e m e n d e d S . a l p e s t r i s , a n a m e w h i c h a p p l i e s t o S . b o r e a l i s X S . l o n g i f o l i a h y b r i d s . F e n z l s p e c i f i c a l l y r e f e r e d S . b r a c h y p e t a l a B o n g . , t r e a t e d h e r e a s S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a ( S t e u d e l ) P i p e r , t o ” L u s . 2 " , b u t m a d e n o s i m i l a r a s s i g n m e n t f o r S . § 1 p e s t r i § o r S . m o l l i s W i r z e n 1 8 3 9 ( n o n S c h l d l . 1 8 1 6 . ) , t h e l a t t e r a p l a n t d e s c r i b e d f r o m F i n l a n d t h a t s e e m s m i s p l a c e d s i n c e W i r z e n ( 1 8 3 9 ) s t a t e d t h a t t h e i n f l o r e s c e n c e i s e b r a c t e a t e . F r i e s a n d t h e e m e n d a t i o n o f S t e l l a r i a a 1 p e s t r i s A s s h o w n b y l a b e l t e x t ( H e r b . N o z m a 1 e 2 1 1 3 9 . S A , M 0 , 3 , U P S ) , F r i e s w a s a w a r e o f t h e d i f f e r e n t i n t e r p r e t a t i o n s o f S . g 1 p g § § 1 1 § w h e n h e d i s t r i b u t e d S . § 1 2 g § § 1 1 § v a r . p g n i g g 1 g g a i n 1 8 4 2 . H e d i s c u s s e d t h e v a r i o u s w a y s i n w h i c h S . § 1 2 g § § 3 1 § h a d b e e n t r e a t e d , i n c l u d i n g t h e m a j o r d i f f e r e n c e s b e t w e e n h i s 1 8 3 2 t r e a t m e n t w i t h b o t h v a r i e t i e s a n d H a r t m a n ' s r e s t r i c t i o n o f i t t o a p p l y t o o n l y v a r . A 1 1 f l o r a . F r i e s c o n c l u d e d b y n o t i n g t h a t h i s 1 8 3 2 d e f i n i t i o n o f S . a l p e s t r i s w a s c o r r e c t , p r o v e n i n h i s m i n d s i n c e h e f e l t v a r . p a n i c u l a t a t o b e m o r e t y p i c a l o f S . a l . 9 2 5 3 1 3 - I t i s e v i d e n t f r o m a n i n s p e c t i o n o f N o v i t i a r u m E 1 o r g e S u e c i c a e M a n t i s s a I e r t i a t h a t F r i e s ( 1 8 4 2 - 1 8 4 5 [ S . a l p e s t r i s a n d S . b o r e a l i s , ( p . 1 8 1 9 4 - 1 9 7 ) p u b l i s h e d 1 8 4 5 fi l g g S t a f l e u & C o w a n ( 1 9 7 6 ) , n o t 1 8 4 2 a s o f t e n r e p o r t e d ] f u r t h e r m o d i f i e d h i s i d e a s o n t h e r e l a t i o n s h i p o f S t e l l a r i a A l p e s t r i s , S . b o r e a l i s , a n d S . c a l y c a n t h a . F i r s t , h e r e t a i n e d S . a 1 p e s t r i s b u t i n a r e s t r i c t e d s e n s e f r o m h i s 1 8 3 2 c o n c e p t t o i n c l u d e o n l y h i s s t r i c t l y s c a r i o u s - b r a c t e d S . a l p e s t r i s v a r . p a n i c g l a t a , j u s t a s h e s u g g e s t e d o n t h e l a b e l i n 1 8 4 2 . H e r e c o g n i z e d S . b o r e a l i s a s i n c l u d i n g t w o v a r i e t i e s , F e n z l ' s v a r . c o r o l l i n a ( c i t e d b y F r i e s a s a v a r i e t y a n d d e f i n e d i n a s i m i l a r m a n n e r ) a n d v a r . g a L y c a g t h A F r i e s . U n d e r v a r . c o r o l l i n a , h e c i t e d " S t . a l p e s t r i s a . F r . N o v . M a n t . I I " . I t i s m o s t l i k e l y a r e f e r e n c e t o S . a l p e s t r i s a a s d e f i n e d i n h i s M a n t i s s a E g i m g ( F r i e s , 1 8 3 2 ) s i n c e t h e r e i s n o m e n t i o n o f S . a l p e s t r i g i n h i s M g g g 1 § § A A 1 £ g r g ( F r i e s , 1 8 3 9 ) . H i s S . b o r e a l i s v a r . c a l y c a n t h a , b a s e d o n B o n g a r d ' s S . g a l y g a n t h a , i n c l u d e d S . a l p e s t r i s H a r t m a n a n d S . A 1 p e § t z i s v a r . A 1 1 f 1 g r a F r i e s , a n a m e t h a t F r i e s a s s o c i a t e d ( a n d p u b l i s h e d a s " v a r . g l i f l o r a " ( F r i e s , 1 8 3 7 ) ) w i t h a n a p e t a l o u s p l a n t t h a t h e d i s t r i b u t e d i n 1 8 3 7 . ' F r o m t h e c o n t e x t o f F r i e s ( 1 8 4 5 ) t r e a t m e n t , F e r n a l d ' s ( 1 9 1 4 ) s t a t e m e n t o n t h e n o n - e q u a l i t y o f S . a l p g s t z i s a o f F r i e s ( 1 8 3 2 ) a n d v a r . g 1 1 f 1 g r g F r i e s ( 1 8 3 7 ) a p p e a r s c o r r e c t , c o n t r a d i c t i n g F r i e s e a r l i e r i n t e n t i o n o f e q u a t i n g t h e t w o c o l l e c t i o n s o f S . § 1 p g § § 1 1 § t h a t h e d i s t r i b u t e d i n h i s fi e r b a r i u m N o r m a l g w i t h t h e p o l y n o m i a l " v a r i e t i e s " i n h i s 1 8 3 2 t e x t . T h e s i m i l a r i t y o f h i s d e s c r i p t i o n o f v a r . g § 1 y g § g g g g a n d a s s i g n m e n t o f s y n o n y m s t o t h a t o f F e n z l ' s v a r . A p e t a l g s u g g e s t s t h a t v a r . c a l y c a n t h a c o u l d b e d i s m i s s e d a s a s u p e r f l u o u s n a m e f o r S . b o r e a l i s v a r . a p e t a l a . 1 9 T h e w o r k o f E d u a r d R e g e l ] R e g e l ' s ( 1 8 6 2 ) t r e a t m e n t o f S . b o r e a l i s i n h i s r e p o r t o n t h e p l a n t s f r o m s e v e r a l e x p e d i t i o n s t o R u s s i a a n d R u s s i a n N o r t h A m e r i c a s e e m s a t f i r s t g l a n c e t o r e s e m b l e F e n z l ' s w o r k , b u t t h e r e a r e s o m e i n t r i g u i n g d i f f e r e n c e s . A n o u t l i n e o f h i s c l a s s i f i c a t i o n i s p r e s e n t e d i n F i g u r e s 5 a n d 6 . F i r s t , i n f r a s p e c i f i c n a m e s p r e c e d e d b y a G r e e k l e t t e r s u g g e s t h e w a s u s i n g t h e s a m e c o n c e p t s a s F e n z l , b u t R e g e l r e p e a t e d l y u s e d t h e G e r m a n w o r d " F o r m e n " w h e n r e f e r r i n g t o t h e m . H u l t é n ( 1 9 2 8 , 1 9 3 7 a ) c i t e d R e g e l ' s n a m e s i n s y n o n y m y , b u t d i d n o t a s s o c i a t e a n y r a n k w i t h t h e m . S i n c e R e g e l s p e c i f i e d " F o r m e n " a n d u s e d t w o i n f r a s p e c i f i c l e v e l s , A r t i c l e 3 5 . 3 o f t h e I n t e r n a t i o n a l C o d e [ w h e r e a s i n g l e i n f r a s p e c i f i c l e v e l i s u s e d i n a p r e - 1 8 9 0 p u b l i c a t i o n , n a m e s c a n b e a s s u m e d t o r e p r e s e n t v a r i e t i e s ( V o s s e t a 1 . , 1 9 8 3 ) ] i s i n o p e r a t i v e , l e a v i n g l i t t l e c h o i c e b u t t o c o n s i d e r t h e m a s f o r m s . S e c o n d l y , h e u s e d F e n z l ' s a § p § § § 1 g a n d fl 9 9 : 2 1 1 1 n g ' i n v e r y d i f f e r e n t w a y s , i n c l u d i n g t h e r e d e f i n i t i o n a n d n a m i n g o f i n c l u d e d l u s u s e n t i t i e s , a l o n g w i t h s p l i t t i n g S § g 1 1 2 1 1 § g 3 1 § p g C h a m . & S c h l d l . a n d g g g g g F e n z l i n t o f r a c t i o n s t h a t h e a d d e d t o h i s f o r m s o f S . b g r e a 1 1 § ( m o r e o n t h i s m a t t e r l a t e r ) . R e g e l ' s s e p a r a t i o n o f S . c g l y c a n t h a a n d S . b g z g a 1 i s i n t o d i f f e r e n t f o r m s ( 9 A 1 y g g g g h g t o a a p e t a l a , b g r e a 1 i s t o S c o r o 1 1 1 n a ) i s u n f o r t u n a t e b u t u n d e r s t a n d a b l e g i v e n B i g e l o w ' s ( 1 8 2 4 ) d e s c r i p t i o n o f S . b o g e a l i s . W i t h i n t h e d e s c r i p t i o n , B i g e l o w ( 1 8 2 4 ) s t a t e d t h a t S . b o r g a l i s p o s s e s s e d p e t a l s a b o u t e q u a l t o t h e s e p a l s , b u t i n t h e v e r y n e x t p a r a g r a p h n o t e d t h a t m o s t p l a n t s t h a t h e h a d s e e n w e r e a p e t a l o u s . T h e r e i s n o m e n t i o n o f t h e t a x a t h a t F e n z l i n c l u d e d i n h i s S . 2 O b o r e a l i s v a r . c o r o l l i n a . R e g e l ( 1 8 6 2 ) c o m m e n t e d o n t h i s w h e n h e m a d e t h e f o l l o w i n g s t a t e m e n t : " D i e S t . b o r e a l i s c o r o l l i n a F e n z l h a l t e n w i r u r e i n e e i g n e , d u r c h d i e g 3 r i s p e n f o r m i g e n I r u g d o l d e n v e r e i g i g t e n B l u m e n , g u t u n t e r s c h i e d e n e A r . " ( W e c o n s i d e r S E . b o r e a 1 1 § g o r o l l i n a F e n z l t o b e a v e r y d i s t i n c t s p e c i e s , t h e f l o w e r s g a t h e r e d i n t o p a n i c l e - f o r m i n g c y m e s . ) . R e g e l ( 1 8 6 2 ) i n s t e a d d e s c r i b e d S t e l l a g i a f e n z l i i R e g e l , n o t i n g S . b o r e a l i s fl c o r o l l i n a F e n z l a n d S . b o r e a l g s fl H o o k . i n t h e s y n o n y m y . T r u e S . f e n g l i i , f o u n d o n l y i n n o r t h e a s t e r n A s i a , h a s b r o a d l e a v e s , r e m i n i s c e n t o f s o m e s p e c i m e n s o f S . c a l y c a n t h a b u t c l e a r l y m u c h l a r g e r i n b o t h l e n g t h a n d w i d t h , a l l b r a c t s o f r e d u c e d s i z e a n d b e a r i n g s c a r i o u s m a r g i n s , a n d s h o r t h a i r s a t e a c h n o d e ( s e e S c h i s c h k i n i n K o m a r o v & S h i s h k i n , 1 9 3 6 ; O h w i , 1 9 6 5 ) . 1 8 6 3 - p r e s e n t T h e r e a r e v e r y f e w c o n t r i b u t i o n s f r o m t h e E u r o p e a n a r e n a a f t e r t h e a p p e a r a n c e o f R e g e l ' s w o r k i n 1 8 6 2 . M o d e r n t r e a t m e n t s ( e . g . C h a t e r & H e y w o o d i n T u t i n e t a 1 . , 1 9 6 4 ; J a l a s & S u o m i n e n , 1 9 8 3 ) h a v e a c c e p t e d S . g g 1 y g g n § h a w i t h o u t i n f r a s p e c i f i c t a x a . B e h m ( 1 8 8 7 ) d e s c r i b e d S . 1 A 3 ; B e h m f r o m S c a n d i n a v i a , a n e n t i t y t h a t M u r b e c k ( 1 8 9 9 ) r e f e r r e d t o S . c a l y c a n t h a ( h i s S . a l p e s t r i s ) w h i l e G u r k e i n R i c h t e r ( 1 8 9 9 ) p l a c e d i t i n h i s " S p e c i e s g g h i g g g _ 2 2 3 S g g i g E g g g g . ” M u r b e c k ( 1 8 9 9 ) r e t a i n e d S . a l p e s t r i s H a r t m a n f o r S . c a l y c a n t h a , b u t n o t e d t h a t t h e o f t e n a p e t a l o u s p l a n t s h e c o n s i d e r e d a s S . a l p e s t r i s f o r m a g g l y c a n t h g ( L e d e b ) M u r b e c k w e r e t h e p r e d o m i n a n t f o r m s e e n i n n o r t h e r n E u r o p e . S e v e r a l o f t h e " c o m b i n a t i o n s " n o t e d s i n c e 1 8 6 3 d e a l w i t h r e c o g n i t i o n o f t h e h y b r i d t h a t c a n f o r m b e t w e e n S . b o r e a l i s a n d S . 2 1 l o n g i f o 1 i a . N o r m a n ( 1 8 9 3 ) d e s c r i b e d S . b o r e a l i s x S . f r i e s i a n a ( S . f r i e s i a n a S e r . i n D C . i s n o w c o n s i d e r e d t o b e a s y n o n y m o f S . l o n g i f o l i a ) , m a k i n g h i m o n e o f t h e f i r s t t o s u g g e s t h y b r i d p a r e n t a g e f o r t h e s e p l a n t s . M u r b e c k ( 1 8 9 9 ) d e s c r i b e d S . A 1 2 e s t r i s x l g n g i j g 1 i é , a n d t h r o u g h h i s s y n o n y m y i t w a s p o s s i b l e t o d e d u c e t h e p r o p e r p l a c e m e n t o f S . A l p e s t r i s s e n s u F r i e s a s r e f e r r i n g t o h y b r i d m a t e r i a l . H u l t é n ( 1 9 2 8 ) l i s t e d S . g a l y c a n t h a x S . l o n g i f o l i a f o r p l a n t s h e d i s c o v e r e d i n t h e K a m c h a t k a r e g i o n . S g g l l a r i a y e s o a l p g n a N a k a i , a J a p a n e s e m e m b e r o f t h e S t e 1 1 a r i a g § 1 x g § n g h g c o m p l e x , w a s d e s c r i b e d i n 1 9 2 9 . I h a v e n o t s e e n m a t e r i a l o f t h i s p l a n t , b u t O h w i ( 1 9 6 5 ) c o n s i d e r e d i t a s y n o n y m o f S . g g 1 y c a g t h a . T h e o n l y t a x o n d e s c r i b e d i n t h e S . c a l y c g g t h a c o m p l e x s i n c e 1 9 4 0 o u t s i d e N o r t h A m e r i c a i s S . g a l y c a n t h a s u b s p e c i e s 2 1 1 g § g 1 1 § K o z h e v n . K o z h e v n i k o v ( 1 9 7 4 ) p u b l i s h e d t h e d e s c r i p t i o n o f t h i s t a x o n i n a f o o t n o t e o f a t a b l e i n a n a r t i c l e o n t h e f l o r a o f t h e T e l e k a j G o r g e i n C h u k o t k a ( E a s t e r n S i b e r i a ) , n o t i n g t h e p l a n t t o b e v e r y p u b e s c e n t . F r o m a n i n s p e c t i o n o f a n i s o t y p e o f S . g § 1 y g g n § h g s u b s p . p 1 1 2 § § 1 1 g ( K o z h g g g i k o v § . n . , L E ) , i t i s n o t n e c e s s a r y t o c o n s i d e r t h i s e n t i t y f u r t h e r s i n c e i t d o e s n o t r e s e m b l e a n y N o r t h A m e r i c a n m a t e r i a l . T h e p l a n t m o r e c l o s e l y r e s e m b l e s a p u b e s c e n t f o r m o f S . 1 g n g 1 £ g 1 1 g , a n d I s e e n o r e a s o n f o r m a i n t a i n i n g i t i n t h e S . c a l y c a n t h a c o m p l e x . N o m e n c l a t u r e a p p l i e d t o N o r t h A m e r i c a n m a t e r i a l T h i s d i s c u s s i o n i s d i v i d e d i n t o s e c t i o n s c o r r e s p o n d i n g t o a ) t h e t w o m a j o r s c h o o l s o f t h o u g h t p r i o r t o 1 9 1 4 ( e s t a b l i s h m e n t a n d u s a g e o f S t e l l a r i a b o r e a l i s f o r a l l v a r i a t i o n v s . u s a g e o f S . b o r e a l i s a n d a d d i t i o n a l t a x a ) , b ) t h e m a j o r c h a n g e t h a t F e r n a l d ' s w o r k b r o u g h t i n 1 9 1 4 , a n d c ) s u b s e q u e n t d e v e l o p m e n t s . A p p l i c a t i o n o f N a m e s P r i o r t o 1 9 1 4 a . E a s t e r n P l a n t s - E s t a b l i s h m e n t o f S t e l l a r i a b o r e a l i s A n d r e M i c h a u x ( 1 8 0 3 ) p u b l i s h e d t h e f i r s t n a m e a p p l i e d t o S t e l l a r i a c a l y c a n t h a i n N o r t h A m e r i c a , d e s c r i b i n g S p e r g u l a s t r u m l a n c e o l a t u m M i c h a u x b a s e d o n a c o l l e c t i o n f r o m n o r t h e a s t e r n Q u é b e c t h a t h e p r o b a b l y m a d e i n A u g u s t o f 1 7 9 2 ( M i c h a u x ' s J o u r n a l i n S a r g e n t , 1 8 8 9 ) . H e d e s c r i b e d t h e s p e c i e s a s f o l l o w s : " S . g 1 g h g g m : £ 2 1 1 1 § u t r i n g u e A n g g s t a g o - l a g c e o 1 a t i s : fi l o z i b u s p e t a l i fi e r i g . ” , a d d i n g a n " S S S . I n t e r d u m S t i g m a t a 3 . R e t a l a p r e v i s s i m a , g v a 1 1 a . " o r g l a b r o u s : l e a v e s f r o m b o t h s i d e s n a r r o w l y l a n c e o l a t e : f l o w e r s w i t h p e t a l s . S t y l e s o c c a s i o n a l l y 3 . P e t a l s v e r y s h o r t , o v a l . A n i n s p e c t i o n o f a p h o t o g r a p h o f t h e t y p e ( M i c h a g x § . g . , I D C m i c r o f i c h e 6 2 1 1 ; 6 2 : 1 8 , M I C H ) r e v e a l e d t h a t t h e p l a n t h e c o l l e c t e d w o u l d b e c o n s i d e r e d i n m a n y t r e a t m e n t s a s S . c a l y c a n t h a , t r e a t e d h e r e a s S . b o r e a l i s . P e r s o o n ( 1 8 0 5 ) t r a n s f e r r e d S p e r g u 1 a s t r u m 1 a n g e o l a t u m t o t h e g e n u s M i c r o p e § g 1 o , f o r m i n g t h e c o m b i n a t i o n M i c r o p e t a l o n l a n c e o l a t u m ( M i c h a u x ) P e r s . T h e r e a s o n s f o r t h i s t r a n s f e r a r e o b s c u r e ; s e e " E a r l y g e n e r a t h a t 2 2 2 3 a r e n o w i n S t e l l a r i a " f o r d i s c u s s i o n . P u r s h ( 1 8 1 4 ) f o l l o w e d P e r s o o n , b u t c r e a t e d a n o r t h o g r a p h i c v a r i a n t w h e n h e c i t e d t h e s p e c i e s a s M i c r o p e t a l u m l a n c e o l a t u m i n h i s £ 1 g g g A m e r i c a e S e p t e n t r i o n a 1 i s . T o r r e y ' s ( 1 8 2 4 ) t r a n s f e r o f S p e r g u L a s t r u m 1 § n c e o 1 a § u m t o S £ g 1 1 g g i g a s S t e l l a r i a 1 a n g e o l a § a ( M i c h a u x ) T o r r e y i s i n v a l i d b e c a u s e o f t h e e x i s t e n c e o f t h e e a r l i e r S . l a n c e o l a t a P o i r e t , a s p e c i e s d e s c r i b e d f r o m t h e S t r a i t s o f M a g e l l a n ( P o i r e t i n L a m a r c k , 1 8 0 6 ) . E v e n i f V o l p o n i ' s ( 1 9 8 3 ) s u g g e s t i o n t h a t t h e t y p e o f S . 1 a n c e o l a t a P o i r e t m a y n o t e v e n b e a m e m b e r o f t h e C a r y o p h y l l a c e a e i s c o n f i r m e d , t h e n a m e w o u l d r e m a i n t o b l o c k t h e t r a n s f e r . S t e 1 1 a r i a l a n c e o l a t a d o e s n o t a p p e a r i n t h e l i t e r a t u r e a f t e r T o r r e y a n d G r a y ( 1 8 3 8 - 1 8 4 0 ) l i s t e d i t i n s y n o n y m y u n d e r S . b o r e a l i s . A n o t h e r s e t o f n a m e s w a s g e n e r a t e d f r o m t h e c o l l e c t i o n s t h a t B i g e l o w d e s c r i b e d i n h i s 1 8 1 6 a r t i c l e o n t h e W h i t e M o u n t a i n s o f N e w H a m p s h i r e . B i g e l o w ( 1 8 1 6 ) w a s u n c e r t a i n o f t h e g e n e r i c a s s i g n m e n t f o r t h e p l a n t , c i t i n g i t a s ” A r e n a r i g S S E S ; g 1 1 g ; 1 g " a n d d e s c r i b i n g i t a s f o l l o w s : " m i l s s u m ; £ 2 1 . 1 1 : 2 1 1 2 3 1 ; . L a u d . M e r v ' b ; 2 9 4 1 1 1 . 2 1 “ c i s W E m m a . m m ; M . ” o r s t e m a n g u l a r ; l e a v e s o b l o n g , a c u t e , w i t h o u t n e r v e s ; p e d u n c l e s s o l i t a r y , e l o n g a t e , f l o w e r s a p e t a l o u s . R a f i n e s q u e ( 1 8 1 7 ) d e c i d e d t h a t , s i n c e t h e a p e t a l o u s c o n d i t i o n s e e n i n t h i s p l a n t p r e c l u d e d i t s i n c l u s i o n i n e i t h e r e n t i r e - p e t a l l e d A r e n a r i a o r b i f i d - p e t a l l e d S t e 1 1 a r i g , B i g e l o w ' s p l a n t r i g h t f u l l y " c o n s t i t u t e d a p e c u l i a r g e n u s " w h i c h h e n a m e d B i g e l o w i a . H e n a m e d t h e p l a n t S i g e l o w i a m o n t a n a R a f . a n d i n c l u d e d B i g e l o w ' s L a t i n d e s c r i p t i o n o f A g e n a r i a S g g S g e l l g r i a a n d h i s o w n t r a n s l a t i o n o f t h a t t e x t . T h e r e i s n o i n d i c a t i o n 2 4 t h a t R a f i n e s q u e a c t u a l l y e x a m i n e d s p e c i m e n s o f S . m o n t a n a , t h e c o m b i n a t i o n p r o b a b l y b e i n g o n e o f h i s b i b l i o g r a p h i c c o m b i n a t i o n s a s d e s c r i b e d i n M e r r i l l ( 1 9 4 9 ) . I n w h a t a p p e a r s t o b e a n o r m a l o c c u r r e n c e i n t h e w r i t i n g s o f R a f i n e s q u e , a t y p o g r a p h i c a l e r r o r r e s u l t e d i n a r e f e r e n c e t o S i g e l o w L a i n a l a t e r p u b l i c a t i o n ( R a f i n e s q u e , 1 8 1 9 ) a p p e a r i n g a s B i g e l o n i a . J a c k s o n ( 1 8 9 3 - 1 8 9 5 ; 1 : 3 0 2 p u b l i s h e d i n 1 8 9 3 f i g ; S t a f l e u & C o w a n , 1 9 7 9 ) a c t u a l l y m a d e t h e c o m b i n a t i o n S i g e l o n i a m o n t a n a R a f . e x B . D . J a c k s o n . T h e s a m e b r i e f r e f e r e n c e ( R a f i n e s q u e , 1 8 1 9 ) c o n t a i n s a n o t h e r l i t t l e - k n o w n b i n o m i a l f o r B i g e l o w ' s p l a n t , n a m e l y A r e n a r i g m o n t a n a R a f . A l t h o u g h R a f i n e s q u e ( 1 8 1 9 ) l i s t e d ” B i g . M . " , h i s r e f e r e n c e f o r B i g e l o w ' s 1 8 1 6 w o r k , a f t e r t h e c o m b i n a t i o n , i t m u s t b e o f h i s o w n c o n s t r u c t i o n s i n c e h e i s t h e o n l y o n e t o a p p l y t h e e p i t h e t m o n t g g g t o B i g e l o w ’ s p l a n t . S i g g 1 g w i g m o n t a n a i s t h e f i r s t b i n o m i a l t o b e a p p l i e d t o B i g e l o w ' s p l a n t . I t a p p e a r s t h a t n o o t h e r a u t h o r s u s e d e i t h e r t h i s o r t h e o t h e r c o m b i n a t i o n s w h i c h R a f i n e s q u e p u b l i s h e d - n o t e v e n B i g e l o w m e n t i o n e d i t i n t h e d e s c r i p t i o n o f S g g 1 1 g g 1 g h g r g g 1 1 § ( B i g e l o w , 1 8 2 4 ) . R a f i n e s q u e ' s n a m e w a s n o t t r a n s f e r r e d t o S £ g 1 1 g r i g a n d w o u l d n o t d i s p l a c e B i g e l o w ' s m o r e f a m i l i a r n a m e i f S . b o r e a l i s i s t r e a t e d a s a s p e c i e s ( a s p r o p o s e d h e r e ) s i n c e m a k i n g a t r a n s f e r a t t h i s t i m e w o u l d r e s u l t i n t h e c r e a t i o n o f a l a t e r h o m o n y m o f S t e 1 1 a r i a m o n t a n a P i e r r a t , p u b l i s h e d i n 1 8 8 0 f o r a E u r o p e a n p l a n t ( G r e u t e r e t a 1 . , 1 9 8 4 ) . S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w f i r s t a p p e a r s i n B i g e l o w ' s E l o r u l a B o s t o n e g g i s ( 1 8 2 4 ) b a s e d o n c o l l e c t i o n s , b o t h h i s o w n a n d t h o s e o f o t h e r s , f r o m t h e W h i t e M o u n t a i n s . H i s L a t i n d e s c r i p t i o n i s a s f o l l o w s : " S . £ 0 1 1 1 5 o v a 1 i - l a n c e o l a t i s ; p e d u n c u l i s a x i l l a r i b u s , e l o n g a t i s , u n i f l o r i s ; p e t a l i s c a l y c i s u b a e g u a l i b u s . " 2 5 o r [ B i g e l o w ' s t r a n s l a t i o n ] " L e a v e s o v a l l a n c e o l a t e , p e d u n c l e s a x i l l a r y , e l o n g a t e d , o n e - f l o w e r e d ; p e t a l s a b o u t e q u a l t o t h e c a l y x . " B e t w e e n t h i s d e s c r i p t i o n a n d t h e o t h e r c h a r a c t e r i s t i c s t h a t h e m e n t i o n e d i n h i s 1 8 2 4 t r e a t m e n t , i t i s o b v i o u s t h a t t h e 1 8 1 6 a n d 1 8 2 4 p h r a s e s r e f e r t o t h e s a m e p l a n t i n a l l f a c e t s e x c e p t p e t a l c o n d i t i o n . T h e r e a s o n f o r t h e a b r u p t c h a n g e i n t h i s a s p e c t i s u n k n o w n , b u t f r o m t h e t e x t f o l l o w i n g h i s 1 8 2 4 d e s c r i p t i o n o n e s u s p e c t s t h a t h e f e l t t h a t p l a n t s w i t h o u t p e t a l s m a y b e i n c o m p l e t e : " T h i s p l a n t g e n e r a l l y o c c u r s w i t h o u t p e t a l s , i n w h i c h s t a t e I d i s c o v e r e d i t o n t h e W h i t e m o u n t a i n s i n J u l y , 1 8 1 6 . I h a v e s i n c e r e c e i v e d i t s e v e r a l t i m e s f r o m t h e s a m e p l a c e b u t a l w a y s i n t h e a p e t a l o u s s t a t e , u n t i l l a s t y e a r , w h e n M e s s r s . G r e e n e a n d L i t t l e f o u n d i t t h e r e i n A u g u s t w i t h c o m p l e t e f l o w e r s . ” T h i s n a m e w a s u s e d b y m o s t a u t h o r s t o r e f e r t o S , g g 1 y g g m r h g p l a n t s f r o m e a s t e r n N o r t h A m e r i c a u n t i l F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) a c c e p t e d t h e a r g u m e n t s o f H u l t é n ( 1 9 2 8 , 1 9 3 7 a ) i n c o n s i d e r i n g S . g § 1 y g g m r h § a s i n c l u d i n g S . m u s . T w o e x c e p t i o n s t o t h e a b o v e s t a t e m e n t e x i s t . T h e v a r i o u s e d i t i o n s o f E a t o n ' s M a m m a l 9 f S g t g n y fi g r N g r r h A m e r i c a r e p r e s e n t t h e o n l y s o u r c e s I h a v e s e e n i n w h i c h M i g r o p e t a 1 o n L a n c e O L A t u m i s r e c o g n i z e d a f t e r t h e b i n o m i a l S . b o r e a l i s w a s p u b l i s h e d . M i c r o p e t g l m m 1 A m g g g 1 g r m m w a s f i r s t t r e a t e d i n t h e 3 r d e d i t i o n ( E a t o n , 1 8 2 2 ) , w i t h S . b o r e a 1 i s j o i n i n g i t i n t h e 5 t h e d i t i o n ( E a t o n , 1 8 2 9 ) . E a t o n ( 1 8 3 3 ) c o r r e c t e d M i g r g p e t a 1 u m t o M i g r o p e t a 1 o n i n h i s 6 t h e d i t i o n , b u t r e t a i n e d b o t h s p e c i e s i n t h e i r r e s p e c t i v e g e n e r a i n b o t h t h e 7 t h ( E a t o n , 1 8 3 6 ) a n d t h e f i n a l ( e i g h t h ) e d i t i o n o f h i s w o r k ( E a t o n & W r i g h t , 1 8 4 0 ) . 2 6 T h e o t h e r e x c e p t i o n t o u s a g e o f S . b o r e a l i s f o r p l a n t s f r o m e a s t e r n N o r t h A m e r i c a i s t h e " i n t e r l u d e " o f c o n s i d e r a t i o n o f S t e l l a r i a a s a s y n o n y m o f A l s i n e ( s e e A n O v e r v i e w o f S t e l l a r i a ) w h e n B r i t t o n ( i n B r i t t o n e t a 1 . , 1 8 9 4 ) t r e a t e d S . b o r e a l i s a s A l s i n e b o r e a l i s ( B i g e l o w ) B r i t t o n . b . W e s t e r n P l a n t s T h e s i t u a t i o n i n w e s t e r n N o r t h A m e r i c a i s m o r e c o m p l e x , a s i t u a t i o n i n l i n e w i t h t h e g r e a t e r v a r i a t i o n e x h i b i t e d t h e r e . A t t e m p t s o f b o t a n i s t s t o d e s c r i b e t h i s v a r i a t i o n i n v o l v e d o n e o f t w o s t r a t e g i e s , e i t h e r t h e d e s c r i p t i o n o f i n f r a s p e c i f i c t a x a w i t h i n S . b o r e a 1 i s o r t h e a d o p t i o n o f S . b o r e a l i s a n d o t h e r n a m e s a t t h e s p e c i e s l e v e l . i . A d d i n g v a r i e t i e s t o S t e l l a r i a b o r e a l i s H o o k e r ( 1 8 2 9 - 1 8 3 4 ) l i s t e d t h r e e v a r i e t i e s ( a , B , a n d 1 m g m g , v a r i e t a l s t a t u s c o n f i r m e d b y h i s u s e o f " v a r . a " r e f e r e n c e s i n t e x t ) u n d e r S . h g r g g 1 1 § [ p . 9 4 - 9 5 p u b l i s h e d i n 1 8 3 0 , f i g ; S t a f l e u & C o w a n ( 1 9 7 9 ) ] b a s e d o n h i s i n s p e c t i o n o f c o l l e c t i o n s f r o m t h e n o r t h e r n a r e a s o f t h e c o n t i n e n t . V a r i e t y a , a s h e n o t e d , m a t c h e d s p e c i m e n s o f S . b o r g g 1 1 § o f B i g e l o w t h a t h e r e c e i v e d f r o m D r . F r a n c i s B o o t t . H i s B w a s d e s c r i b e d a s " E m m i g m 1 g m i m m g f o l i o s g , r g r i m g b r g c t e a t a " , a p l a n t w i t h a n e x p a n d e d p a n i c l e a n d s m a l l b r a c t s r e p l a c i n g t h e l e a v e s a m o n g t h e f l o w e r s o f a . S r e l 1 g r 1 g b o r e a 1 i s 7 m g m g w a s a d w a r f f o r m f r o m t h e R o c k y M o u n t a i n s w h i c h l a t e r a u t h o r s ( e . g . , M a c o u n , 1 8 8 3 ) h a v e r e f e r r e d t o S . m m b e 1 1 § t a T u r c z . e x K a r e l i n . & K i r . T h e s y n o n y m y s u r r o u n d i n g v a r . B i s o f i n t e r e s t i n i l l u s t r a t i n g s o m e o f t h e c o m p l e x n a m e s h u f f l i n g w h i c h h a s t a k e n p l a c e i n t h e S . c a l y c a n t h a 2 7 c o m p l e x . F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) l i s t e d v a r . a u n d e r h i s S . b o r e a l i s v a r . a p e t a l a l u s u s 1 , b u t p l a c e d v a r . B u n d e r S . c r a s s i f o l i a E h r h . v a r . l i n e a r i s F e n z l . R e g e l ( 1 8 6 2 ) f o l l o w e d F e n z l i n l i s t i n g v a r . B w i t h S . c r a s s i f o l i a , b u t a l s o i n c l u d e d b o t h H o o k e r ' s v a r . B a n d t h e v e r y s i m i l a r v a r . B o f T o r r e y a n d G r a y ( 1 8 3 8 - 1 8 4 0 , p . 1 8 5 p u b l i s h e d i n 1 8 3 8 ) i n t h e s y n o n y m y o f h i s S . b o r e a l i s s e g r e g a t e S . f e n z l i i R e g e l w i t h o u t c i t a t i o n o f a n y N o r t h A m e r i c a n c o l l e c t i o n s . I n v o l u m e 1 o f t h e S y p o p t i c p 1 E 1 p r § p i N p r r h A m e r i c a , R o b i n s o n ( 1 8 9 7 ) c o n s i d e r e d S . f e n z 1 i i R e g e l a s a s y n o n y m o f S . b o r e a l i s v a r . c o r o l l i n a F e n z l b u t a l s o i n c l u d e d v a r . B o f H o o k e r u n d e r S . p r a s s i f o l i a , c o n t i n u i n g t h e d u a l p l a c e m e n t o f R e g e l ( 1 8 6 2 ) . A n i n s p e c t i o n o f s p e c i m e n s o f H o o k e r ' s v a r . B ( N Y , P H ) i n d i c a t e s t h a t i t c l e a r l y s h o u l d b e p l a c e d i n S . b o r e a l i s a s t r e a t e d h e r e . R o b i n s o n ' s ( 1 8 9 7 ) t r e a t m e n t " b r o u g h t b a c k " v a r . B i n t o S . p p r p p 1 i p , b u t a s w i l l b e d i s c u s s e d l a t e r , t h e n o m e n c l a t u r e h e u s e d w a s i n a p p r o p r i a t e . T o r r e y a n d G r a y ( 1 8 3 8 ) i n c l u d e d t w o u n n a m e d v a r i e t i e s ( a a n d B , v a r i e t a l s t a t u s c o n f e r r e d b y a r e f e r e n c e t o ” V a r s . a & B " u n d e r S t e l 1 a r i p 1 p m g 1 p g § G o l d i e o n t h e s a m e p a g e a s t h e b e g i n n i n g o f t h e i r t r e a t m e n t o f S . b o r e a l i s . ) , B a p p l i e d t o p l a n t s w i t h ” u p p e r l e a v e s r e d u c e d t o b r a c t s ( n o t s c a r i o u s ) ; c y m e s p r e a d i n g . " T h e s e v a r i e t i e s a r e n o t n a m e d a n d s h o u l d n o t b e c o n f u s e d w i t h t h e S . b o r e a l i s v a r . B p r 1 § p p F e n z l e x T o r r e y & A . G r a y w h i c h a p p e a r s i n t h e S u p p l e m e n t p p 2 9 1 p m p 1 ( T o r r e y & G r a y [ 1 8 3 8 - 1 8 4 0 ] , p . 6 7 5 , p u b l i s h e d i n 1 8 4 0 ) . C o m p a r i n g t h e d e s c r i p t i o n s o f t h e s e “ v a r i e t i e s B " m a k e s i t c l e a r t h a t T o r r e y a n d G r a y d i d n o t c o n s i d e r t h e m t o b e e q u i v a l e n t . G r a y ( 1 8 6 7 ) d e s c r i b e d S . b o r e a l i s v a r . a l p e s t r i s A . G r a y , b a s e d o n a c o l l e c t i o n f r o m t h e s o u t h s h o r e o f L a k e S u p e r i o r ( R o b b i n s 6 2 a , G H ) . 2 8 H i s i n t e n t w a s t o s e g r e g a t e p l a n t s w i t h " l a t e r f l o w e r s m o r e c y m o s e , a n d t h e i r b r a c t s s m a l l a n d p a r t l y s c a r i o u s , a l s o t h e s e e d s o b s c u r e l y r e t i c u l a t e d o r r o u g h i s h , " t h e c o n d i t i o n t h a t F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) w o u l d l a t e r n a m e a s h i s S . b o r e a l i s v a r . f l o r i b u n d a F e r n . , h e r e i n c l u d e d i n S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s . A l t h o u g h G r a y ( 1 8 6 7 ) c i t e d t h e a u t h o r i t y f o r t h e e p i t h e t a s " S . a l p e s t r i s F r i e s , S . f e n z l i i R e g e l , " I f e e l i t a p p r o p r i a t e t o f o l l o w B r e w e r & W a t s o n ( 1 8 7 6 ) , H o w e l l ( 1 8 8 1 [ 1 8 8 3 f i d e S t a f l e u & C o w a n ( 1 9 7 9 ) , b u t s e e H o w e l l , 1 8 8 7 ; L a n g e , 1 9 5 3 ] , a n d F a r w e l l ( 1 9 1 8 ) i n c i t i n g i t a s a c o m b i n a t i o n f o r m e d b y G r a y . S i n c e R o b b i n s é Z é i s n o t e q u a l t o t h e E u r o p e a n m a t e r i a l i n c l u d e d i n S . A l p e g t r i s F r i e s ( F r i e s ' a p p l i e d S . a 1 p e s r r i s t o p l a n t s w h i c h a r e e x a m p l e s o f t h e S . b o r e a l i s x S . 1 p p g 1 £ p 1 1 § h y b r i d ) , I t h i n k t h a t F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) w a s c o r r e c t i n r e l e g a t i n g G r a y ' s c o m b i n a t i o n t o s y n o n y m y . A l t h o u g h F a r w e l l ( 1 9 1 8 ) a r g u e d t h a t G r a y ' s r e f e r e n c e t o S . p l p e s t r i g F r i e s " i s m e r l y [ s i c ] a c a s e o f m i s i d e n t i f i c a t i o n a n d c a n n o t i n v a l i d a t e G r a y ' s v a r i e t a l n a m e , " t h e c o n f u s i o n s u r r o u n d i n g t h e v a r i o u s d e f i n i t i o n s m a k e s p 1 p g § r r 1 § a n a m b i g u o u s n a m e , w h i c h a s e m e n d e d b y F r i e s ( 1 8 4 5 ) i s m o s t a p p l i c a b l e n o t t o S . p p r g p 1 1 § b u t t o t h e h y b r i d S . p p r p p 1 1 § x S . 1 p m g 1 § p 1 1 p . G r a y ( 1 8 7 3 ) b r o u g h t a n o t h e r E u r o p e a n n a m e i n t o A m e r i c a n l i t e r a t u r e w h e n h e u s e d S . b o r e a l i s v a r . c o r o l l i n a F e n z l f o r a n O r e g o n c o l l e c t i o n ( fl é 1 1 S S , F [ 4 ] , G H [ 2 ] , M O , N Y [ 2 ] , U C , U S [ 2 ] ) w h i c h i s t r e a t e d h e r e a s S . h p r g g 1 1 § s u b s p . § i t c h § p a . F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) r e j e c t e d t h e u s e o f t h i s c o m b i n a t i o n f o r A m e r i c a n m a t e r i a l . H e n o t e d t h a t u s e o f t h i s n a m e s o l e l y f o r p l a n t s w i t h a p a n i c u l a t e i n f l o r e s c e n c e w a s i n c o r r e c t s i n c e F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) m a d e n o s u c h s t a t e m e n t i n h i s d e s c r i p t i o n . A f t e r n o t i n g t h e v a r i o u s e l e m e n t s p r e s e n t i n S . b o r e a l i s v a r . c o r o l l i n a 2 9 ( s e e s e c t i o n e n t i t l e d " M a j o r E u r o p e a n t r e a t m e n t s " f o r a n e l u c i d a t i o n o f t h e m ) , F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) p o i n t e d o u t t h a t " s u b s e q u e n t E u r o p e a n a u t h o r s h a v e i n t e r p r e t e d [ S . b o r e a l i s ] v a r . c o r o l l i n a m e r e l y a s t h e f o r m o f S . p o r e a l i s w i t h p e t a l s a n d t h e r e i s n o c l e a r r e a s o n w h y w e s h o u l d d o o t h e r w i s e . " I a g r e e w i t h F e r n a l d ' s l o g i c f o r t w o r e a s o n s . F i r s t , t h e i d e a o f d e f i n i n g v a r i e t i e s o n t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f p e t a l s , a c h a r a c t e r s t a t e t h a t i s q u i t e v a r i a b l e ( a s I w i l l s h o w , e v e n o n t h e s a m e p l a n t ) i s n o t a n a p p r o p r i a t e c o n c e p t i n t h e S . p g 1 y p § p r h g c o m p l e x . T h e m i x e d n a t u r e o f F e n z l ' s v a r . p o r o 1 l i p a a n d R e g e l ' s r a t h e r d i f f e r e n t i n t e r p r e t a t i o n r e p r e s e n t u s a g e o f a n a m b i g u o u s t a x o n . C o o l e y ( 1 8 9 2 ) u s e d S . b p r e a 1 i s v a r . p p r p l 1 i n a i n t h e s a m e s e n s e a s G r a y , i n t h i s c a s e f o r a n A l a s k a n c o l l e c t i o n . G r a y ( 1 8 7 3 ) s u g g e s t e d t h a t h i s e a r l i e r S . b o r g g l i s v a r . e t r ' s a n d v a r . g p r p 1 1 1 p g s h o u l d b e c o m b i n e d , i n c l u d i n g " 8 . p 1 p p § r r 1 § F r i e s . T h e s a m e c o l l e c t e d a t L a k e S u p e r i o r b y D r . R o b b i n s " i n h i s l a t e r e n t r y f o r v a r . p p r p 1 1 i p g . S r p 1 1 p r i g b o r g a 1 1 § v a r . p l p g g r r i g w a s m a i n t a i n e d f o r t h e R o b b i n s c o l l e c t i o n i n t h e n e x t ( 6 t h ) e d i t i o n o f G r a y ' s M g p p g 1 p : S p r p p y ( W a t s o n & C o u l t e r , 1 8 9 0 ) . R o b i n s o n ( 1 8 9 4 , 1 8 9 7 ) w a s t h e f i r s t t o i n c l u d e v a r . p 1 p g § 5 r 1 § A . G r a y i n s y n o n y m y o f G r a y ' s c o n c e p t o f S . p p r g g 1 1 § v a r . p p r p 1 1 1 p g , c i t i n g c o l l e c t i o n s b y R o b b i n s ( L a k e S u p e r i o r ) a n d H o w e l l ( O r e g o n ) . T h i s t r e a t m e n t w a s u n f o r t u n a t e s i n c e d i s s i m i l a r e l e m e n t s w e r e u n i t e d u n d e r t h e s a m e m i s a p p l i e d n a m e ; t h e R o b b i n s c o l l e c t i o n r e p r e s e n t s S . p p r e a 1 i s s u b s p . b o r e a l i s w h i l e t h e H o w e l l c o l l e c t i o n w h i c h R o b i n s o n w o u l d m o s t l i k e l y h a v e s e e n ( fl p y p 1 1 S S S , G H ) r e p r e s e n t s S . p o r g a l i s s u b s p . s i t c h a n a . T h e u s e i n R o b i n s o n ( 1 8 9 7 ) a p p e a r s t o b e t h e l a s t s u c h a p p l i c a t i o n o f S . b o r e a l i s v a r . c o r o l l i n a t o N o r t h A m e r i c a n p l a n t s . 3 0 T h e i n c l u s i o n o f S . f e n z l i i i n s y n o n y m y b y G r a y ( 1 8 6 7 ) a n d R o b i n s o n ( 1 8 9 4 , 1 8 9 7 ) u n d e r S . b o r e a l i s v a r s . a l p e s t r i s o r c o r o l l S n a r e s p e c t i v e l y r e q u i r e s s o m e a d d i t i o n a l c o m m e n t . T h i s m o s t l i k e l y c o m e s f r o m R e g e l ' s ( 1 8 6 2 ) a s s i g n m e n t o f F e n z l ' s S . b o r e a l i s v a r . p o r o l l i n a t o h i s S . f e n z 1 i i . H u l t é n ( 1 9 2 8 ) n o t e d t h a t S . f e n z l i i w a s d i s t i n c t f r o m S . c a l y p p n t h a i n m o s t c a s e s , b u t d i d d e s c r i b e S . c a l y c a n t h a x fi p m r 1 1 1 . H i s l a t e r t r e a t m e n t o f t h i s h y b r i d a s S . s i t c h a n a ( H u l t é n , 1 9 3 7 a ) r e i n f o r c e s t h e d i s t i n c t n e s s o f w e s t e r n m a t e r i a l ( s u c h a s t h e H a l l c o l l e c t i o n ) f r o m S . £ e p z 1 i i . " T r u e " S . f e m z L i i i s r e s t r i c t e d t o n o r t h e a s t e r n A s i a ( s e e H u l t é n , 1 9 2 8 ; S c h i s c h k i n i n K o m a r o v & S h i s h k i n , 1 9 3 6 ; O h w i , 1 9 6 5 ) a n d h a s n o t b e e n r e p o r t e d f r o m N o r t h A m e r i c a ( H u l t é n , 1 9 6 8 ; R i c e e t a 1 . , 1 9 8 2 ; S c o g g a n , 1 9 7 8 ) . B r i t t o n ( i n B r i t t o n e t a 1 . , 1 8 9 4 ) a l s o p l a c e d t h e R o b b i n s a n d H a l l c o l l e c t i o n s w i t h i n a s i n g l e t a x o n , b u t i n t h i s c a s e u s e d t h e p 1 p g § r r 1 § c o n c e p t o f G r a y ( 1 8 7 3 ) w i t h i n A l g i p e , f o r m i n g A . b p r e a l i s v a r . p l p e g t r i s ( F e n z l ) B r i t t o n o r , c o r r e c t e d t o r e f l e c t G r a y ' s d e s c r i p t i o n o f v a r . A 1 p p § r r 1 § , v a r . p 1 p p § r r 1 § ( A . G r a y ) B r i t t o n . P i p e r ( 1 9 0 6 ) f o l l o w e d B r i t t o n ' s u s a g e o f A 1 § 1 p g b u t s i n c e P i p e r f o l l o w e d t h e P h i l a d e l p h i a C o d e i n r e c o g n i z i n g t h e s u b s p e c i e s a s t h e o n l y i n f r a s p e c i f i c l e v e l ( C r o n q u i s t , 1 9 5 5 ) , t h e c o m b i n a t i o n A . b o r e a l i s s u b s p . a l p e s t r i s ( A . G r a y ) P i p e r w a s f o r m e d . K u r t z ' ( 1 8 9 4 ) s t u d y o f p l a n t s c o l l e c t e d o n t h e 1 8 8 2 K r a u s e e x p e d i t i o n t o s o u t h e a s t e r n A l a s k a a d d e d t h r e e n a m e s a t t h e f o r m l e v e l . T h e s e h a v e v e r y b r i e f d e s c r i p t i o n s : S . b p r e § 1 i § f . A p g r g 1 p ( l e a f m a r g i n c i l i a t e ) , f . g u b c p r o l l e g ( v e r y c i l i a t e ) , a n d f . c o r o l l i n a ( l a r g e ) . T w o o t h e r n a m e s a r e l i s t e d , f . " m a c r a n t h a " a n d f . " g l a u c e s c e n s " b u t a r e w i t h o u t p u b l i s h e d d e s c r i p t i o n s , m a k i n g t h e m m o m i n a n u d a . I n s p i t e o f 3 1 t h e e x i s t e n c e o f R e g e l ' s ( 1 8 6 2 ) S . b o r e a l i s f . a p e t a l a a n d f . p o r o 1 l i n a , I f e e l t h a t t h e s e c o m b i n a t i o n s s h o u l d b e a t t r i b u t e d t o K u r t z . T h e t y p e o f S t g 1 l a r i a b o r e a l i s f o r m a a p e t a l a K u r t z ( K r a u s e S K r a u s e S 3 6 , C O R D ) i s a s p e c i m e n o f S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s ; a l l o f t h e c o l l e c t i o n s t h a t 1 h a v e s e e n w h i c h b e a r R e g e l ' s c o m b i n a t i o n a r e e i t h e r S . c r i s p a , S . c a l y c a n r h a , o r S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a . A n i n s p e c t i o n o f t h e t y p e o f S . b o r e a l i s f o r m a c o r p l l i n a K u r t z ( K r a u s e S K r a u s e 2 8 0 , C O R D ) s h o w s i t i s r e f e r a b l e t o S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a , w h i l e R e g e l ' s S . h p r g g 1 1 § f . p o r o l 1 i n a a l s o i n c l u d e d m a t e r i a l ( l u s u s p g g p h g 1 1 p p p g i g ) n o w r e f e r r e d b y S c h i s c h k i n ( i n K o m a r o v & S h i s h k i n , 1 9 3 6 ) t o S . S g p r 1 1 1 . U n d e r h i s t r e a t m e n t o f S . s i t g p a n a v a r . b o n g a r d i p p a ( F e r n . ) H u l t é n , H u l t é n ( 1 9 4 4 ) n o t e d t h a t " I t s e e m s p r o b a b l e t h a t R E G E L ' S r e p o r t o f S . b o r e a l i s f . m a c r g n r h p a n d b o r e a l i s f . c o r o l 1 i n a m g i p r f r o m C h i l c a t R . a n d P o r t a g e B a y i n P 1 . R a d d . l o c . c i t . a r e r e f e r a b l e t o t h i s s p e c i e s . " I c o n s i d e r t h i s t o b e i n c o r r e c t f o r t h r e e r e a s o n s . F i r s t , t h e n a m e s a n d l o c a t i o n s a r e c i t e d e x a c t l y a s i n K u r t z ( 1 8 9 4 ) . S e c o n d , t h e r e i s n o t r a c e o f t h e s e n a m e s i n t h e P 1 . R a d d . r e f e r e n c e t h a t H u l t é n r e f e r s t o h e r e - R e g e l ( 1 8 6 2 ) . T h i r d , t h e c o l l e c t i o n s o f D r s . K r a u s e w e r e m a d e i n 1 8 8 2 , 2 0 y e a r s a f t e r t h e a p p e a r a n c e o f R e g e l ( 1 8 6 2 ) . i i . A d o p t i o n o f S t e l l a r i a c a l y c a p t h a a n d o t h e r n a m e s F o r t h e b e g i n n i n g o f t h e u s e o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h g w e m u s t t u r n t o R u s s i a a n d t h e e a r l y e x p e d i t i o n s t h a t v i s i t e d t h e c o a s t o f A l a s k a . T h e 1 8 2 6 p u b l i c a t i o n o f C h a m i s s o a n d S c h l e c h t e n d a l c o n t a i n s d e s c r i p t i o n s o f p l a n t s f r o m c o l l e c t i o n s m a d e a t U n a l a s c h k a b y C h a m i s s o i n 1 8 1 7 . C h a m i s s o a n d S c h l e c h t e n d a l ( 1 8 2 6 ) m e n t i o n e d t w o t a x a o f i n t e r e s t h e r e . S r e 1 1 § r i § p g u p t i c g C h a m . & S c h l d l . ( n o n P o l l i c h ) i s r e f e r a b l e t o S . 3 2 c a l y c a n t h a , t h e i r c o l l e c t i o n s c l e a r l y n o t e q u a l t o S . a l s i p e G r i m m , t h e c o r r e c t p l a c e m e n t f o r t h e p l a n t s P o l l i c h ( 1 7 7 6 ) d e s c r i b e d . H u l t é n ( 1 9 3 7 a ) t h o u g h t t h a t S . g r a m i n e a ( n o n L . ) a s u s e d b y C h a m i s s o a n d S c h l e c h t e n d a l p o s s i b l y w a s r e f e r a b l e t o h i s S . s i t c h a n a v a r . o n a ' a n a , a n o p i n i o n t h a t I c a n n e i t h e r s u b s t a n t i a t e n o r r e j e c t s i n c e I d i d n o t s e e a n y C h a m i s s o c o l l e c t i o n o f S . g r a m i n e a . B o n g a r d ( 1 8 3 3 ) m a d e t h e c o m b i n a t i o n S t e l l a r i a p a l y c a p r h a ( L e d e b . ) B o n g . a f t e r i n s p e c t i n g m a t e r i a l t h a t M e r t e n s h a d c o l l e c t e d f r o m S i t k a , A l a s k a . H e c o n s i d e r e d A r e n a r i a p é l y p g p r h g L e d e b . t o b e c o n s p e c i f i c w i t h h i s m a t e r i a l , b a s i n g h i s d e c i s i o n a t l e a s t i n p a r t o n t h e o p i n i o n o f M e y e r w h o h a d s e e n t h e t y p e o f A . p a l y g a p t h a ( " fi i g g A m 1 p 1 g g . D . M e y e r , g m ; § p e c i m i n a o r i g i p a l i g z i g i r " ) . B o n g a r d a l s o t h o u g h t i t m o r e p r o p e r l y t r e a t e d a s a S t e 1 1 a r 1 a , m a k i n g t h e s t a t e m e n t " H a b i t m g j g m 1 p g 1 p g r , S § g 1 1 g r 1 § g p p r 1 p § fi p p p i p m , g p A m A r g m g r i g g g g g g , " [ h a b i t n o w i n d i c a t e s t h i s s p e c i e s i s a S r g 1 1 g r 1 § r a t h e r t h a n A r g m g r i g ] . T h e d a t e o f p u b l i c a t i o n o f B o n g a r d ' s w o r k i s n o t 1 8 3 2 a s F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) a n d H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k a n d C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) h a v e c i t e d . A l t h o u g h t h e t i t l e p a g e o f L e d e b o u r ' s a r t i c l e i n d i c a t e s " 1 m 1 ; 3 m g ; 1 S _ 1 , ” t h e t i t l e p a g e o f M é m o i r e s S p L ' A p a d e m i g 1 m p p r 1 g 1 g S p ; S p i e n c e s fi g S 3 . E é r p r fi p p m r g , S i m i e m e S g r i g V o l u m e 2 b e a r s t h e d a t e 1 8 3 3 , w i t h t h e r e v e r s e o f t h i s p a g e b e a r i n g t h e t e x t " p u b l i e p m r p r g r g S p 1 ' A p p g g m 1 g p p S o v e m b r g 1 S S _ . ” H u l t é n c o n s i s t e n t l y c i t e d t h e p u b l i c a t i o n a s 1 8 3 3 i n h i s v a r i o u s w o r k s ( 1 9 2 8 , 1 9 3 7 a , 1 9 4 4 ) a s d i d S c h i s c h k i n ( i n K o m a r o v a n d S h i s h k i n , 1 9 3 6 ) a s w e l l a s P o l e o n t h e l a b e l o f a s p e c i m e n o f S . p p 1 y p p p r h g d i s t r i b u t e d b y L E ( S p r y . £ 1 p r . Q B S S S 1 1 S , l e g . 3 . £ 2 1 2 i n 1 9 1 7 , M I C H ) , s u g g e s t i n g t h a t b o t h H u l t é n a n d R u s s i a n s o u r c e s t h o u g h t t h a t 1 8 3 3 i s i n d e e d t h e c o r r e c t d a t e . 3 3 T h e f i r s t n a m e s g i v e n t o p l a n t s r e f e r a b l e h e r e t o S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a a l s o a p p e a r i n 1 8 3 3 . B o n g a r d ( 1 8 3 3 ) d e s c r i b e d a p l a n t w i t h s i m p l e e r e c t s t e m s , l i n e a r - l a n c e o l a t e l e a v e s , a n d p e t a l s a n d c a p s u l e s s h o r t e r t h a n o n e - h a l f t h e l e n g t h o f t h e s e p a l s a s S t e 1 1 § r i a S r p p h i p p r g 1 g B o n g . w h i l e c o n s i d e r i n g a s i m i l a r p l a n t w i t h f l a c c i d o r a s c e n d i n g s t e m s , l i n e a r o r l i n e a r - l a n c e o l a t e l e a v e s , p e t a l s l o n g e r t h a n o n e - h a l f t h e l e n g t h o f t h e s e p a l s , a n d c a p s u l e s s c a r c e l y l o n g e r t h a n t h e c a l y x t o b e S r p 1 1 é r i g 1 o n g i £ o 1 i a . I t a p p e a r s t h a t h e w a s u n a w a r e t h a t B u n g e ( i n L e d e b o u r , 1 8 3 0 ) h a d a l r e a d y d e s c r i b e d S t e l l g r L a b r p c h y p e t a l a B u n g e , m a k i n g S . b r a c h i p e t a l a a l a t e r h o m o n y m . S t e u d e l ( 1 8 4 0 - 1 8 4 1 , [ S r p 1 1 g r 1 g , p . 6 3 5 - 6 3 7 , p u b l i s h e d i n 1 8 4 1 S i g ; S t a f l e u & C o w a n ( 1 9 8 5 ) ] ) c o r r e c t e d t h e s i t u a t i o n b y p u b l i s h i n g S . s i r c h a n a S t e u d e l t o r e p l a c e B o n g a r d ' s S . b r g c h i p e r g l g . I t a p p e a r s t h a t F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) w a s o n e o f t h e f i r s t b o t a n i s t s t o n o t e t h e n o n e q u i v a l e n c e o f S . 1 0 n g i f o 1 i a g p p g p B o n g a r d a n d S . l p p g i f o l i a M u h l e n b . e x W i l l d , c o r r e c t l y c o n s i d e r i n g i t w i t h i n S . p p r p a 1 i s . F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) c h o s e t h e n a m e S . b o r e a l i s v a r . h p p g g r g i g p p F e r n . , b a s i n g h i s d e c i s i o n o n b o t h B o n g a r d ' s ( 1 8 3 3 ) d e s c r i p t i o n a n d “ a s h e e t o f t h e M e r t e n s c o l l e c t i o n [ o f S . 1 p p g 1 fi p 1 i g ] i n t h e G r a y H e r b a r i u m . ” H e c o n s i d e r e d B o n g a r d ' s ( 1 8 3 3 ) i n c l u s i o n o f " _ y m A d i g h o t o m a " i n t h e d e s c r i p t i o n o f S . p r a c h i p e t a l a a n d t h e a b s e n c e o f a s i m i l a r p h r a s e i n B o n g a r d ' s d e s c r i p t i o n o f S . l o n g i f Q L i a t o m e a n t h a t S . p r g c h i p e r g l a h a d a d i c h o t o m o u s c y m e w h i l e S . l p p g i f o l i a o f B o n g a r d d i d n o t . T h e G H s p e c i m e n ( M g r r p p fi § . p . , w i t h o u t d a t e , G H ) i s a m i x e d c o l l e c t i o n o f t w o y o u n g s t e m s o f S . p p r g g 1 1 § s u b s p . § i t c h a n a w i t h a n u n e x p a n d e d c y m e ( t h e m a t u r e f l o w e r s a p p e a r i n g t o b e a x i l l a r y ) , o n e s t e r i l e s t e m r e f e r a b l e t o t h e s a m e t a x o n , a n d o n e s t e m o f S . c a l y c a n t h a . T h i s s h e e t b e a r s l i t t l e 3 4 r e s e m b l a n c e t o a M e r t e n s c o l l e c t i o n a t L E ( M e r t e n s 1 S , w i t h o u t d a t e , L E ) , l a b e l e d S . l o n g i f o l i a M u h l . i n t h e h a n d o f B o n g a r d ( c h e c k e d a g a i n s t s a m p l e s o f h i s l a b e l s i n L i p s c h i t z & V a s s i l c z e n k o , 1 9 6 8 ) a n d b e a r i n g t h e n u m b e r ( 1 8 ) f o u n d i n B o n g a r d ( 1 8 3 3 ) . T h i s s p e c i m e n m a t c h e s t h e p r o t o l o g u e o f B o n g a r d ' s ( 1 8 3 3 ) S . L o n g i f o l i a , i n c l u d e s o n e s t e m w i t h a d i c h o t o m o u s c y m e ( c o n t r a r y t o F e r n a l d ' s a s s u m p t i o n ) , i s a n n o t a t e d i n a n u n k n o w n h a n d a s S . b r a c h y p e t a l a , a n d i s r e f e r a b l e t o S . p o r g a l i s s u b s p . p i r p h p m g a s t r e a t e d h e r e . T h i s s u g g e s t s t h a t F e r n a l d ' s S . b o r e g l i s v a r . S o p g g r d i a p a i s b a s e d o n a m i s i d e n t i f i c a t i o n b y B o n g a r d a n d a n u n w a r r a n t e d a s s u m p t i o n b y F e r n a l d . T h e f i r s t A m e r i c a n w o r k t o i n c l u d e B o n g a r d ' s n a m e s i s T o r r e y a n d G r a y ( 1 8 3 8 ) . A s n o t e d b e f o r e , t h e y a l s o d e f i n e d v a r i e t i e s w i t h i n S . b o r e a 1 i g . I n a d d i t i o n , t h e y l i s t S . g p l y c g p r h a a n d S . b r p p b y p g t a L a ( t h e i r s p e l l i n g p r o b a b l y a t y p o g r a p h i c a l e r r o r ) , c i t i n g " S i t c h a , S p p g p r g " a s t h e l o c a l i t y a n d s o u r c e o f t h e c i t a t i o n . M o s t A m e r i c a n w o r k s s u b s e q u e n t t o T o r r e y a n d G r a y a n d p r i o r t o 1 8 9 7 d o n o t s e g r e g a t e S . p p l y p a p r h a a n d S . p r g p h i p p r g 1 g , f o l l o w i n g o n e o f t h e a f o r e m e n t i o n e d v a r i e t a l s c h e m e s i n r e c o g n i z i n g m a n y - f l o w e r e d p l a n t s . M a c o u n ' s ( 1 8 8 3 ) r e f e r e n c e t o c o l l e c t i o n s f r o m M a c l e o d ' s L a k e , B r i t i s h C o l u m b i a “ w h i c h c o m p l e t e l y a c c o r d w i t h t h e d e s c r i p t i o n o f t h i s s p e c i e s [ S . p p 1 y p p p p h g ] a n d a r e a l t o g e t h e r u n l i k e a n y f o r m o f S . b o r g a l i s w e p o s s e s s ” m a r k e d i t s i n i t i a l a p p e a r a n c e i n C a n a d i a n l i t e r a t u r e a n d t h e b e g i n n i n g o f t h e r e v i v a l o f i t s u s e i n A m e r i c a n l i t e r a t u r e . M o s t M a c o u n s p e c i m e n s o f S . p a l y c a n t h a s u b s p . c a l y c a n t h a a r e l a b e l e d S . b o r e a l i s . T h i s r e f l e c t s h i s s u b s e q u e n t a d o p t i o n o f S . b o r e a l i s , a p p a r e n t l y i n r e a c t i o n t o c o r r e s p o n d e n c e h e r e c e i v e d f r o m S . W a t s o n a n d N . L . B r i t t o n ' ( t r a n s c r i b e d o n M a c o u p , H e r b . G e o l . S u r v . C a p a d a 4 7 7 2 , C A N a c c . n o . 3 5 5 1 5 4 5 ) , i n d i c a t i n g t h e i r a c c e p t a n c e o f S . b o r e a l i s . T h e y e a r 1 8 9 7 p r o v e d q u i t e e v e n t f u l i n n o m e n c l a t u r a l d e v e l o p m e n t s i n o u r s t o r y . R o b i n s o n ( 1 8 9 7 ) a c c e p t e d S . c a l y c a n t h a f o r t h e w e s t e r n p l a n t s w i t h o v a t e l e a v e s , a g r e e i n g w i t h M a c o u n i n n o t i n g S . g g l y p g m r h a a s b e i n g " a s p e c i e s r e f e r r e d b y F e n z l , l . c . 3 8 2 , a n d b y v a r i o u s A m e r i c a n w r i t e r s t o S . b o r e a l i s , b u t , a s i t s e e m s , r i g h t l y r e s t o r e d t o s p e c i f i c r a n k b y P r o f . M a c o u n . " R y d b e r g ( 1 8 9 7 ) t r a n s f e r r e d S . p a l y c a p t p g t o A 1 s i n e a s A . c a l y c a n t h a ( L e d e b . ) R y d b . i n a b r i e f r e p o r t o n r a r e M o n t a n a p l a n t s . H o w e l l ( 1 8 9 7 ) m a d e t w o c o n t r i b u t i o n s i n h i s F l o r a p f N o r t h w e s t e ' c a . F i r s t h e p r o p o s e d A 1 § 1 p p s i m c o e i H o w e l l f o r t h e p u b e s c e n t p l a n t s t h a t h e f i r s t c o l l e c t e d i n 1 8 8 0 i n t h e S i m c o e M o u n t a i n s o f s o u t h e r n W a s h i n g t o n . A n 1 8 8 0 c o l l e c t i o n o f t h e s e p l a n t s ( fl p m g 1 1 § . m . , U S ) w i t h a l a b e l o r i g i n a l l y i n h i s h a n d b u t r e w r i t t e n b y J o h n D o n n e l l S m i t h s u g g e s t s S e r e n o W a t s o n h a d p r o p o s e d , b u t a p p r e n t l y n e v e r p u b l i s h e d , t h e n a m e S t e 1 1 a r 1 a p r 1 § p g " v a r . p m b e s c g n s ” f o r t h e s e p l a n t s . I n s t e a d o f a c c e p t i n g G r a y ' s v a r . p p r p 1 1 1 p g c o n c e p t f o r t h e l a r g e r w e s t e r n p l a n t s , H o w e l l c h o s e A 1 p 1 p g h r p p h y p g r g 1 p ( B o n g . ) H o w e l l , f o l l o w i n g B o n g a r d ( 1 8 3 3 ) w h o d e s c r i b e d S r g 1 1 p r 1 g b r a c h i p e r p 1 § B o n g . f r o m M e r t e n ' s c o l l e c t i o n s f r o m S i t k a , A l a s k a . H o w e l l f o l l o w e d B o n g a r d ' s e x a m p l e o n e s t e p f u r t h e r i n t h a t h i s A 1 § 1 m p b r a c h y p e r a l p i s a l s o a l a t e r h o m o n y m ! I n t h i s c a s e , t h e e a r l i e r c o m b i n a t i o n w a s f o r m e d b y O p i z ( 1 8 2 6 ) f o r a C z e c h o s l o v a k i a n c o l l e c t i o n n o w m o r e a p p r o p r i a t e l y r e f e r r e d t o S r p 1 1 p r 1 § m g g i g ( e . g . G r a e b n e r , 1 9 1 6 - 1 9 1 7 ) . F r o m m y i n v e s t i g a t i o n , P . A . R y d b e r g h o l d s t h e d i s t i n c t i o n o f b e i n g t h e o n l y A m e r i c a n b o t a n i s t t o r e c o g n i z e a n y e n t i t y i n t h e S r p 1 1 g r 1 § ’ c a l y p a n t h a c o m p l e x b e a r i n g t h e e p i t h e t a 1 p e s t r i s a t t h e s p e c i e s l e v e l . 3 6 H e c r e a t e d A l s i n e a l p e s t r i s ( F r i e s ) R y d b . , c i t i n g S . a l p e s t r i s F r i e s o f 1 8 3 2 a s t h e b a s i o n y m ( R y d b e r g , 1 9 1 2 ) , a n d s u b s e q u e n t l y m a i n t a i n e d i t a l o n g s i d e b o t h A . b o r g a l i s a n d A . p a l y p a n t h a i n t h e l a t e r E l o r g p i r h g R o c k y M o u n t a i n s a n d A d j a c e n t P l a i n s ( R y d b e r g , 1 9 1 7 ) a s i n F i g u r e 8 . F r o m t h e d e s c r i p t i o n i n R y d b e r g ( 1 9 1 7 ) , I a s s u m e t h a t h e w a s u s i n g i t i n a s i m i l a r s e n s e t o G r a y f o r m a n y - f l o w e r e d p l a n t s w i t h s c a r i o u s - m a r g i n e d u p p e r i n f l o r e s c e n c e b r a c t s , b u t I c a n n o t c o n f i r m t h i s s i n c e I h a v e n o t s e e n a n y s p e c i m e n s b e a r i n g h i s a n n o t a t i o n s u s i n g t h i s c o m b i n a t i o n . T h e d i s p o s i t i o n o f A 1 § 1 p p v i r i d u l a P i p e r ( 1 9 1 3 ) a n d S t . J o h n ' s ( i n ' S t . J o h n & W a r r e n , 1 9 2 5 ) s u b s e q u e n t t r a n s f e r o f A . x i r i g m 1 p t o S t e 1 1 a r i a i s o f i n t e r e s t t o t h i s d i s c u s s i o n i n p a r t b e c a u s e o f p r e v i o u s m i s i n t e r p r e t a t i o n s . P i p e r c i t e d L g i p e r g 1 S 2 § a t U S a s t h e t y p e a n d n o t e d E i p g r Z S S S a s a p a r a t y p e . B o t h P i p e r a n d S t . J o h n m a i n t a i n e d A 1 § 1 p g ( a n d S r e 1 1 a r 1 a ) v 1 r i d u 1 a s e p a r a t e l y f r o m b o t h S . S p r g g 1 1 § a n d S . p h r p g p E n g e l m . ( S t . J o h n e v e n i n t h e m o s t r e c e n t e d i t i o n [ 1 9 6 3 ] o f h i s £ 1 p r 5 p f S p p r h g p p r g r p fl a g h 1 p g p p p ) , i n s p i t e o f t h e a c t u a l r e l a t i o n s h i p s w i t h b o t h t a x a . A l l b u t t w o o f t h e s p e c i m e n s o f L g i p p r g 1 S 2 S i n s p e c t e d i n t h i s s t u d y a r e p l a n t s o f S . p p 1 1 § § p r h p . T h e U S s p e c i m e n o f A . 2 1 r 1 § p 1 § i s a l a r g e p l a n t o f S . p h r m g p a s a r e o n e i s o t y p e ( N Y ) a n d t h e c i t e d p a r a t y p e , p r o b a b l y p r o v i d i n g t h e r e a s o n f o r t h e d e s c r i p t i o n b e i n g v e r y c l o s e i n m a n y r e s p e c t s t o S . p b t u s a . A m e r i c a n N o m e n c l a t u r e s i n c e 1 9 1 4 F e r n a l d ' s r e v i s i o n o f S . b o r e a l i s w a s p u b l i s h e d i n 1 9 1 4 . H i s s t u d y w a s t h e f i r s t t o s e r i o u s l y s u r v e y t h e s p e c i e s t h r o u g h o u t N o r t h A m e r i c a a n d t o c a r e f u l l y i n c o r p o r a t e m o s t o f t h e s i g n i f i c a n t c o n t r i b u t i o n s o f ‘ t h e R u s s i a n a n d E u r o p e a n b o t a n i s t s v i a t h e i r s t u d i e s o f p l a n t s f r o m t h e 3 7 v i c i n i t y o f S i t k a , A l a s k a . F e r n a l d c o n s i d e r e d S . b o r e a l i s t o i n c l u d e s i x e l e m e n t s a s s h o w n i n F i g u r e 7 , n a m i n g f i v e v a r i e t i e s : v a r s . b o n g a r g i a n a F e r n . , f l o r i b u n d a F e r n . , i s o p h y l l a F e r n . , . g i m c o e i ( H o w e l l ) F e r n . , a n d s i t c h a n a ( S t e u d e l ) F e r n . O n a g r o s s l y s i m p l i f i e d l e v e l , v a r s . f l o r i b u n d a a n d i s o p h y l l a r e p r e s e n t e d t h e s m a l l - f r u i t e d , n a r r o w - l e a v e d p l a n t s p r i m a r i l y f o u n d i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a , v a r s . s i t c b a p g a n d b o p g p r g i a p a t h e l a r g e r - f r u i t e d p l a n t s o f t h e W e s t , a n d v a r s . b o r e a l i s a n d g i m c o e i t h e p r i m a r i l y w e s t e r n p l a n t s w i t h s m a l l f r u i t s , b r o a d e r l e a v e s a n d , i n t h e l a t t e r c a s e , p u b e s c e n t s t e m s . A s i m i l a r d i v i s i o n s t r e s s i n g t h e p r e s e n c e o f a w e l l - d e v e l o p e d i n f l o r e s c e n c e w i t h r e d u c e d s c a r i o u s b r a c t s v s . p l a n t s w i t h m o s t l y a x i l l a r y f l o w e r s w a s a p p l i e d i n b o t h t h e s m a l l - a n d l a r g e - f r u i t e d , n a r r o w - l e a v e d p l a n t s ; v a r s . fi l p r i p m p g p a n d g i t p h p p a i n c l u d e d p l a n t s w i t h l a r g e c y m e s , w h i l e v a r s . 1 p p p h y 1 1 p a n d h p p g p r g 1 p p g a p p l i e d t o p l a n t s w i t h a x i l l a r y f l o w e r s . F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) r e t a i n e d S . p p r p p 1 1 § a s t h e l e a d s p e c i e s f o r h i s t r e a t m e n t r a t h e r t h a n S . p p 1 y p p p r h g b e c a u s e o f h i s s k e p t i c i s m o v e r t h e e q u i v a l e n c e o f S . p p 1 y p p p r h § o f B o n g a r d a n d A . p p 1 1 p p p r h p o f L e d e b o u r . H e w a s m o s t t r o u b l e d b y L e d e b o u r ' s d e s c r i p t i o n o f t h e p e d u n c l e o f A . p p 1 y p p p r h p a s p o s s e s s i n g t w o o v a t e b r a c t s , s u g g e s t i n g t o h i m s e l f t h a t t h e t a x o n w a s a t r u e A r p p p r i g r a t h e r t h a n a S r e l l g r i a . H e w a s c o n v i n c e d t h a t B o n g a r d h a d a s p e c i m e n o f t h e p l a n t t h a t h a d b e e n t r a d i t i o n a l l y i d e n t i f i e d a s S . p g 1 y p p p r h g , b u t w a s c o n v i n c e d t h a t i t w a s n o t A r p p A r S A a n t a . M a n y , b u t n o t a l l , p o s t - 1 9 1 4 t r e a t m e n t s o f S . b o r e a l i § h a v e f o l l o w e d F e r n a l d ' s ( 1 9 1 4 ) a l i g n m e n t . T h e c o m p a r i s o n b e t w e e n P i p e r a n d B e a t t i e ( 1 9 1 5 ) a n d R y d b e r g ( 1 9 1 7 ) s h o w n i n F i g u r e 8 i l l u s t r a t e s j u s t h o w 3 8 d i f f e r e n t A m e r i c a n t r e a t m e n t s o f t h e s e s p e c i e s h a d b e c o m e , w i t h R y d b e r g ' s w o r k b e i n g a m o n g t h e l a s t t o f a v o r t h e m u l t i p l e s p e c i e s a p p r o a c h . P i p e r a n d B e a t t i e ( 1 9 1 5 ) w e r e a m o n g t h e f i r s t t o a d o p t F e r n a l d ' s c o n c e p t s o f v a r s . s i t c h a n a a n d b o n g a r d i a n a i n t h e i r E 1 p r g p r I m e E o r t h w e s t C o a s t , P i p e r f o l l o w i n g t h e A m e r i c a n C o d e a n d c r e a t i n g c o m b i n a t i o n s a t t h e s u b s p e c i e s l e v e l f o r t h e s e t a x a . D a v i d s o n - a n d M o x l e y ( 1 9 2 3 ) t r e a t e d C a l i f o r n i a n m a t e r i a l i n a s l i g h t l y d i f f e r e n t f a s h i o n , f o r m i n g i n t h e p r o c e s s t h e c o m b i n a t i o n A l s i n e b o n g a r g i a n a ( F e r n . ) D a v i d s o n & M o x l e y . T h e f i r s t c h a l l e n g e t o F e r n a l d ' s t a x o n o m y c a m e i n 1 9 2 8 w h e n H u l t é n q u e s t i o n e d t h e s e p a r a t i o n o f S . p g l y c a n t h g a n d S . b o r e a l i s . H e n o t e d F e r n a l d ' s c o n t e n t i o n t h a t S . b o r e § 1 i s w a s i d e n t i c a l w i t h S . p a 1 y c g n t h a o f B o n g a r d , b u t n o t A . p a l y p a n t h g o f L e d e b o u r . H u l t é n ( 1 9 2 8 ) s t a t e d h i s p o s i t i o n s u c c i n c t l y b y s t a t i n g " t h e t y p e - s p e c i m e n i n H b . H o r t . P e t r o p . o f A r p p p r 1 g p g 1 y p § p r p g L E D E B . w h i c h I h a v e s e e n i s i d e n t i c a l w i t h o u r p l a n t , a n d i t m u s t t h e r e f o r e b e a r t h e n a m e S t e 1 1 § r i § p g l y p p p r h g . " A n o t h e r m a j o r d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e t r e a t m e n t s o f H u l t é n a n d F e r n a l d a p p e a r e d w h e n H u l t é n r e c o g n i z e d S t e l l a r i a s i t c h a p a S t e u d e l a n d m a d e t h e c o m b i n a t i o n S . s i t p h a n g v a r . S p n g g r d i a p a ( F e r n . ) H u l t é n i n 1 9 3 7 . H u l t é n ( 1 9 3 7 a ) f e l t t h a t " t h e y [ S . c a c h a v a r s . o d a a a n d g i r c m a m a ] d i f f e r s o w i d e l y f r o m t y p i c a l S . p a l y c a m t m p t h a t t h e y m u s t b e r e g a r d e d a s a s e p a r a t e s p e c i e s t o w h i c h I g i v e t h e n a m e S . g r t p m a n a S t e u d . " H e r e s t a t e d t h e c h a r a c t e r s t h a t F e r n a l d u s e d t o s e p a r a t e t h e s e t a x a f r o m h i s o t h e r v a r i e t i e s a n d d i s c u s s e d f o u r a d d i t i o n a l c h a r a c t e r i s t i c s w h i c h h e f e l t d i s t i n g u i s h e d t h e s e t a x a f r o m S . c a l y c a p t h a . H u l t é n n o t e d S . s i t c h a n a h a d " s t y l e s a b o u t t w i c e a s l o n g , " ' a q u a d r a n g u l a r s c a b r o u s s t e m , a n d i n m a n y c a s e s , f l o w e r s b e a r i n g s h o r t 3 9 p e t a l s , w h i l e S . c a l y c a n t h a h a d " a s m o o t h , n o t q u a d r a n g u l a r s t e m a n d n o p e t a l s . " H e a l s o f e l t t h a t " F e r n a l d ' s v a r i e t i e s h a v e a g e o g r a p h i c a l a r e a o f t h e i r o w n , " a n o t h e r p r o p e r t y t h a t h e t h o u g h t s u p p o r t e d h i s a r g u m e n t . I n c o r r e c t i n g h i s e a r l i e r ( H u l t é n , 1 9 2 8 ) i n c o r r e c t t r e a t m e n t o f S . § i t c h a n a a s S . c a l y c a n t h a x S . f e n z l i i , h e n o t e d t h a t " i n c h a r a c t e r i s t i c s i t i s f a i r l y i n t e r m e d i a t e b e t w e e n t h o s e t w o s p e c i e s . " F e r n a l d r e a c t e d t o H u l t é n ' s p o s i t i o n w i t h a p a p e r i n 1 9 4 0 i n w h i c h h e a d d r e s s e d b o t h i s s u e s t h a t w e r e r a i s e d b y H u l t é n . H e r e l u c t a n t l y a c c e p t e d H u l t é n ' s i d e a o n t h e c o n s p e c i f i c n a t u r e o f S . p g 1 y p p p r p § a n d S . b o r e a l r s . A s F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) s t a t e d , " T h e r e i s , c o n s e q u e n t l y , n o c o u r s e , a s s u m i n g t h a t t h e p l a n t H u l t é n e x a m i n e d w a s t h e a c t u a l t y p e a n d t h a t h e c o r r e c t l y u n d e r s t o o d t h e c h a r a c t e r s o f S . b o r e a l i s , b u t t o t a k e u p t h e v e r y i m p e r f e c t l y d e s c r i b e d S . c a l y c a n t h a . " H e a d d e d t h a t h e d i d t h i s " w i t h t h e r e s e r v a t i o n t h a t a g o o d p h o t o g r a p h o f t h e t y p e , w h e n i t c a n b e s e c u r e d , m a y c h a n g e t h e i n t e r p r e t a t i o n . " F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) m a d e t h e a p p r o p r i a t e c o m b i n a t i o n s f o r a l l o f t h e v a r i e t i e s h e d e s c r i b e d i n 1 9 1 4 a n d a d d e d a n o t h e r e l e m e n t t o t h e p u z z l e b y p u b l i s h i n g S . p g 1 y p p p r h g v a r . 1 g u r e n t i § n a F e r n . f o r m a t e r i a l f r o m t h e G a s p é P e n i n s u l a a n d A n t i c o s t i I s l a n d w h i c h h e f e l t b o r e s t r o n g r e s e m b l a n c e s t o S . p a 1 y c a n t h a v a r . b o n g a r d i g n a ( F e r n . ) F e r n . o f t h e W e s t e x c e p t f o r t h e a b s e n c e o f r e f l e x e d f r u i t i n g p e d u n c l e s . I n d e e d , s o m e a u t h o r s ( e . g . S c o g g a n , 1 9 7 8 ) h a v e m e r g e d S . c a l y c a n t h a v a r . l a u r e n r i a n a w i t h S . p g l y p a n t h a v a r . b o n g a r d i a n a , g i v i n g r i s e t o r e p o r t s o f S . p g l y p p p r h p v a r . p p p g g r g 1 § p p f r o m Q u é b e c ( e . g . B o u c h a r d e t a 1 . , 1 9 8 3 ) . F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) a l s o f i r m l y r e s t a t e d h i s r e a s o n s f o r n o t s e g r e g a t i n g S . p a l y c p p t p p v a r s . p p p g a r d i a n a a n d s i t c h a n a a s a s e g r e g a t e s p e c i e s . ' F e r n a l d ' s ( 1 9 4 0 ) a p p r o a c h c o n s i s t e d i n p a r t o f t e x t a n d p l a t e s 4 0 i l l u s t r a t i n g h i s d i f f i c u l t y i n n o t i n g h o w , a s H u l t é n ( 1 9 3 7 a ) s t a t e d , " i n g e n e r a l a p p e a r a n c e [ S . s i t c h a n a v a r s . s i t c h a n a a n d h p m g g r g i g m g ] d i f f e r c o n s i d e r a b l y f r o m t y p i c a l S . c a l y c a n t h a . " H e c o u n t e r e d H u l t é n ' s a d d i t i o n a l m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r o f p e t a l s v s . n o n e b y q u o t i n g p a s s a g e s f r o m d e s c r i p t i o n s b y M i c h a u x , B i g e l o w , H o o k e r , a n d T o r r e y a n d G r a y , n o t i n g t h e p r e s e n c e o f p e t a l s i n N o r t h A m e r i c a n S . p g 1 y p g p r h g . H e i l l u s t r a t e d t h e s c a b r o u s s t e m o f a c o l l e c t i o n o f S . c a l v a r . 1 § o p h y l l a t o c o u n t e r t h e d i f f e r e n c e o f a s c a b r o u s v s . s m o o t h s t e m . F e r n a l d ' s ( 1 9 4 0 ) c o n c l u d i n g s e n t e n c e s u m m a r i z e d h i s p o s i t i o n : " U n t i l s o m e s t a b l e c h a r a c t e r b e s i d e s t h e t a r d y r e f l e x i n g o f t h e p e d u n c l e s i s d e m o n s t r a t e d f o r t h e w e s t e r n S t e 1 l a r i a s i t c h a n a I m u s t c o n t i n u e t o r e t a i n i t w i t h i n t h e p l a s t i c a n d w i d e - r a n g i n g S . c a 1 y c a n t h a . ” A f t e r i n s p e c t i n g m a t e r i a l f r o m i n t e r i o r A l a s k a a n d a d j a c e n t p o r t i o n s o f t h e Y u k o n , H u l t é n ( 1 9 4 4 ) d e s c r i b e d S . p § 1 y p p p r h p s u b s p . 1 m r g r 1 p r H u l t é n . H e n o t e d t h e s e p l a n t s r e s e m b l e d S . p p 1 y p § p r h p v a r . £ 1 p r 1 p p p g g ( F e r n . ) F e r n . , b u t d i f f e r e d i n ” i t s s m a l l l e a v e s , s m a l l f l o w e r s a n d s c a b r o u s s t e m . " H u l t é n ( 1 9 4 4 ) f e l t i t t o b e a d i s t i n c t e n t i t y , a l t h o u g h h e a d m i t t e d t h a t s o m e o v e r l a p w i t h t y p i c a l S . p § 1 y p g p r h p w a s o c c a s i o n a l l y n o t e d . M o s t r e c e n t a u t h o r s ( e . g . H i t c h c o c k 6 C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ; S c o g g a n , 1 9 7 8 ) h a v e f o l l o w e d e i t h e r F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) , H u l t é n ( 1 9 3 7 a , 1 9 4 4 ) , o r s o m e c o m b i n a t i o n t h e r e o f w h e n t r e a t i n g S . p a l y p a n t p a , t h e r e b e i n g b u t a f e w a d d i t i o n a l c h a n g e s s i n c e t h e a p p e a r a n c e o f t h e w o r k s o f F e r n a l d a n d H u l t é n . B o i v i n ( 1 9 5 1 ) d e s c r i b e d a s e r i e s o f c o l l e c t i o n s f r o m A l b e r t a a n d B r i t i s h C o l u m b i a a s S . c a l y c a n t h a v a r . 1 a t i f o l i a J . B o i v i n , a g l a b r o u s p l a n t w i t h v e r y b r o a d l e a v e s , a v e r y r e d u c e d i n f l o r e s c e n c e , a n d f e w f l o w e r s w i t h s h o r t s e p a l s . A p p a r e n t l y B o i v i n h i m s e l f d i s m i s s e d t h e 4 1 i m p o r t a n c e o f t h i s c o m b i n a t i o n s i n c e h e i n c l u d e d i t o n l y i n s y n o n y m y u n d e r S . c a l y c a n t h a i n h i s t r e a t m e n t o f S t e 1 l a r i a i n h i s F l o r a p : t h e E r a i r i e P r o v i n c e s ( 1 9 6 8 - 1 9 6 9 ) . T h i s n a m e i s r e f e r r e d t o S . p p r g g 1 1 § s u b s p . p o r e a l i s h e r e . H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) m a d e t h e m o s t r e c e n t n o m e n c l a t u r a l c h a n g e w h e n h e r a i s e d S . c a l y c a n t h a v a r . s i m c o e i t o t h e s p e c i e s l e v e l , S t e 1 1 § r i a s i m c o e i ( H o w e l l ) C . H i t c h c . , n o t i n g t h e p u b e s c e n t s t e m a s a d i s t i n c t i v e c h a r a c t e r i s t i c . G . N . J o n e s t h o u g h t l i k e w i s e s o m e y e a r s e a r l i e r , t h e c o m b i n a t i o n ” S t e l l a r i a s i m c o e i ( H o w e l l ) G . N . J o n e s " a p p e a r i n g o n o n e o f h i s c o l l e c t i o n s ( S . N . S p p p g S S A Z , W S ) m a d e i n 1 9 3 6 , b u t i t w a s a p p a r e n t l y n e v e r p u b l i s h e d ( A . J o n e s , p e r s . c o m m . ) . T h e a p p e a r a n c e o f A . s i m c o e i H o w e l l i n s y n o n y m y u n d e r S . p p 1 y p p m r h § i n h i s t r e a t m e n t o f t h e f l o r a o f M t . R a i n i e r ( J o n e s , 1 9 3 8 ) s u g g e s t s t h a t i t m a y h a v e b e e n a b r i e f t h o u g h t . N U M E R I C A L T A X O N O M I C S T U D I E S O n e c o n c l u s i o n t h a t c a n b e d r a w n f r o m t h e p r e c e d i n g o v e r v i e w o f t a x o n o m i c t r e a t m e n t s o f t h e S t e 1 1 a r i a c a l y c a p t h a c o m p l e x i s t h a t t h e r e a r e d i f f e r e n c e s o f o p i n i o n o n w h a t t a x a a r e t o b e r e c o g n i z e d . S o m e o f t h e s e d i f f e r e n c e s , e . g . t h e H u l t é n - F e r n a l d d e b a t e o v e r t h e r e c o g n i t i o n o f S . s i t c h a p a , r e f l e c t d i f f e r e n t i n t e r p r e t a t i o n s o f t h e c h a r a c t e r v a r i a t i o n p r e s e n t i n t h e S . c a l y c a n t h a c o m p l e x . N u m e r i c a l p h e n e t i c s p r o v i d e s a n o b j e c t i v e m e a n s f o r a n a l y s i s o f c h a r a c t e r v a r i a t i o n p a t t e r n s w i t h o u t e i t h e r 1 ) m a k i n g a s t a t e m e n t a b o u t t h e i r e v o l u t i o n a r y h i s t o r y o r 2 ) fl p r i p r i w e i g h t i n g a n y o f t h e c h a r a c t e r s b e f o r e o b s e r v i n g t h e i r b e h a v i o r i n t h e a n a l y s i s ( D u n c a n 6 B a u m , 1 9 8 1 ) . V a r i o u s p h e n e t i c m e t h o d s h a v e b e e n s u c c e s s f u l l y e m p l o y e d i n d e c i p h e r i n g v a r i a t i o n p a t t e r n s i n s p e c i e s c o m p l e x e s ( e . g . W h i t e h e a d 6 S i n h a , 1 9 6 7 ; B a r b e r , 1 9 8 0 ; D u n c a n , 1 9 8 0 ) ; f o r a m o r e g e n e r a l i n d e x t o b o t a n i c a l s t u d i e s u s i n g t h e s e t e c h n i q u e s , s e e B a u m e t a 1 . , [ 1 9 8 5 ] ) . D u n c a n a n d B a u m ( 1 9 8 1 ) r e v i e w e d t h e u s e s a n d m i s u s e s o f n u m e r i c a l p h e n e t i c s , n o t i n g t h e u s e f u l n e s s o f s u c h t e c h n i q u e s i n t h e r e c o g n i t i o n o f p a t t e r n s o f s i m i l a r i t y . T h e a p p r o a c h t a k e n i n t h i s s e c t i o n i s t w o f o l d . F i r s t , a s e r i e s o f c l u s t e r a n d f a c t o r a n a l y s e s a r e p r e s e n t e d , t h e r e s u l t s i l l u s t r a t i n g t h e m u l t i v a r i a t e d i s t r i b u t i o n o f c h a r a c t e r s a n d t h e r e s u l t i n g c l u s t e r i n g o f p o p u l a t i o n s i n t o g r o u p s w h i c h r e p r e s e n t p r o b a b l e t a x a i n t h e S . p a 1 y p § p t h a c o m p l e x . A f t e r t h e g r o u p s h a v e b e e n e s t a b l i s h e d , d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s , a t e c h n i q u e r e q u i r i n g A p r i o r i g r o u p a s s i g n m e n t 4 2 4 3 ( S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 3 ) , w i l l b e e m p l o y e d t o t e s t t h e g r o u p s a n d t h e a p p r o p r i a t e n e s s o f t h e t a x o n o m y s u g g e s t e d b y t h e m . M e t h o d s : s a m p l e s e l e c t i o n - c r i t e r i a a n d c o m m e n t s T h e s a m p l e c h o s e n a s t h e d a t a s e t f o r t h e n u m e r i c a l a n a l y s e s i s b a s e d o n t h e a s s u m p t i o n t h a t a n O p e r a t i o n a l T a x o n o m i c U n i t ( o r O T U , S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 3 ) i s e q u a l t o o n e h e r b a r i u m s h e e t c h o s e n t o r e p r e s e n t a p o p u l a t i o n i n w h i c h t h e r e i s v a r i a t i o n . S n e a t h a n d S o k a l ( 1 9 7 3 ) r e c o m m e n d e d t h e u s e o f i n d i v i d u a l s a s O T U s i n s t u d i e s w h e r e e i t h e r t h e e s t a b l i s h m e n t o f s p e c i e s o r i n f r a s p e c i f i c v a r i a t i o n w a s b e i n g s t u d i e d ; b o t h t o p i c s a r e o f i n t e r e s t h e r e . O v e r 5 , 0 0 0 h e r b a r i u m s p e c i m e n s o f t h e v a r i o u s t a x a o f t h e S t e l l a r i a c a l y p a p t h g c o m p l e x w e r e e x a m i n e d i n t h e p r o c e s s o f s e l e c t i n g t h e O T U s f o r t h i s s t u d y . A s a m p l e s i z e o f 1 5 0 w a s s u g g e s t e d b y C . M a r t i n a n d T . D u n c a n ( p e r s . c o m m . ) a s b e i n g a p p r o p r i a t e t o i l l u s t r a t e t h e i n h e r e n t v a r i a t i o n i n t h e c o m p l e x ; M a r t i n h a s e m p l o y e d a s i m i l a r s a m p l e s i z e i n h i s w o r k o n t h e A r e n a r i p 1 g p u g i n o s a c o m p l e x . T h e 1 6 5 ( 1 6 3 i n f i n a l a n a l y s e s ) s p e c i m e n s s e l e c t e d f o r a n a l y s i s w e r e c h o s e n f o l l o w i n g t h r e e c r i t e r i a : 1 ) r e p r e s e n t a t i o n o f t h e g e o g r a p h i c r a n g e o f t h e m e m b e r s o f t h e c o m p l e x , 2 ) r e p r e s e n t a t i o n o f t h e m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n p r e s e n t i n t h e i n c l u d e d t a x a , a n d 3 ) u s e o f c o m p l e t e s p e c i m e n s t h a t w o u l d a d d a s m u c h i n f o r m a t i o n a s p o s s i b l e o n t h a t p o p u l a t i o n t o t h e d a t a s e t . O n l y c o l l e c t i o n s g a t h e r e d d i r e c t l y f r o m w i l d p o p u l a t i o n s w e r e m e a s u r e d . O n e c h r o m o s o m e v o u c h e r ( H e d b e r g S Q S S S , S A Q ) , a l t h o u g h a n i n t e r e s t i n g s p e c i m e n , w a s e x c l u d e d f r o m t h e s a m p l e s i n c e i t h a d b e e n g r o w n i n S w e d e n ( s e e H e d b e r g , 1 9 6 7 ) r a t h e r t h a n t h e p l a c e o f s e e d c o l l e c t i o n ( S c h e f f e r v i l l e , Q u é b e c ) . 4 4 T h i r t y - f o u r c h a r a c t e r s , l i s t e d i n T a b l e s 1 a n d 2 , w e r e s e l e c t e d a n d m e a s u r e d . T h e c h a r a c t e r s s e l e c t e d f o r t h i s s t u d y i n c l u d e d t h o s e t r a d i t i o n a l l y u s e d t o s e g r e g a t e v a r i a t i o n i n t h e c o m p l e x ( s e e F e r n a l d , 1 9 4 0 ; H i t c h c o c k i n H i t c h c o c k 6 C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ; H u l t é n , 1 9 6 8 ) a n d s e v e r a l o t h e r s n o t e d d u r i n g t h e c o u r s e o f s p e c i m e n a n a l y s i s . B i n a r y a n d q u a l i t a t i v e m u l t i s t a t e c h a r a c t e r s w e r e s c o r e d f o l l o w i n g m u l t i p l e o b s e r v a t i o n s o f t h e c h a r a c t e r o n t h e h e r b a r i u m s h e e t . I n t h e f e w c a s e s w h e r e m o r e t h a n o n e c h a r a c t e r s t a t e w a s o b s e r v e d i n a p o p u l a t i o n , t h e p o p u l a t i o n w a s s c o r e d f o r t h e " m a j o r i t y s t a t e " f o r t h a t c h a r a c t e r . F i v e m e a s u r e m e n t s o f e a c h q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r w e r e t a k e n f r o m e a c h h e r b a r i u m s h e e t w h e r e v e r p o s s i b l e , a l e s s e r n u m b e r s u b s t i t u t e d w h e r e f i v e r e p l i c a t e s w e r e n o t p r e s e n t . M e a s u r e m e n t s o f l a r g e f e a t u r e s ( e . g . s t e m l e n g t h ) w e r e m a d e w i t h a m i l l i m e t e r r u l e r , w h i l e a n o c u l a r m i c r o m e t e r c a l i b r a t e d i n m i l l i m e t e r s a t 1 0 X w a s e m p l o y e d f o r s m a l l f e a t u r e s ( e . g . s e e d l e n g t h ) . Q u a l i t a t i v e c h a r a c t e r s w e r e e v a l u a t e d a t 1 0 X w h e n e v e r n e c e s s a r y ( e . g . p a p i l l o s e c o n d i t i o n o f s t e m s , e t c . ) , a n d o f t e n a t 3 0 X w h e n t h e s t a t e w a s u n c l e a r a t 1 0 X . A l l a v e r a g e s c a l c u l a t e d f r o m t h e m u l t i p l e m e a s u r e m e n t s w e r e r o u n d e d t o t w o d e c i m a l p l a c e s . S i n c e t h e m e a s u r e m e n t s i n c l u d e e i t h e r o n e o r t w o d e c i m a l s , c a r r y i n g a v e r a g e s t o a n y a d d i t i o n a l d i g i t s w o u l d o v e r r e p r e s e n t t h e a c c u r a c y o f t h e m e a s u r e m e n t s . S e p a r a t e c o d e s w e r e a s s i g n e d t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n t w o d i f f e r e n t " N o D a t a " s i t u a t i o n s . A v a l u e o f z e r o w a s a s s i g n e d w h e r e t h e c h a r a c t e r d i d n o t e x i s t i n t h e O T U b e i n g m e a s u r e d . O n e e x a m p l e i n v o l v e s c h a r a c t e r s t a t e s d e s i g n e d t o m e a s u r e c y m o s e i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r s i n O T U s w i t h a x i l l a r y i n f l o r e s c e n c e s . I n c a s e s w h e r e d a t a w e r e m i s s i n g f o r a c h a r a c t e r t h a t s h o u l d b e p r e s e n t ( e . g . o p e n c a p s u l e l e n g t h o n a n O T U 4 5 w i t h i m m a t u r e c a p s u l e s ) , a v a l u e o f 9 9 w a s a s s i g n e d . T h e O T U - c h a r a c t e r m a t r i x w a s p r e p a r e d i n p a r t o n a Z e n i t h 2 - 1 0 0 c o m p u t e r a n d c o m p l e t e d u s i n g a F r e e d o m 2 0 0 V D T c o n n e c t e d t o a G i f f o r d S y s t e m s 8 / 1 6 c o m p u t e r a t t h e U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a - B e r k e l e y H e r b a r i u m . T h e d a t a m a t r i x i s a v a i l a b l e f r o m t h e a u t h o r . O T U s w e r e l a b e l e d t o i n c l u d e b o t h t a x o n o m y a n d g e o g r a p h y , i n p a r t t o b e a b l e t o t r a c k O T U s f i t t i n g t h e t r a d i t i o n a l v i e w s o f F e r n a l d . T h e f i r s t t w o l e t t e r s r e p r e s e n t p o s g i p l e t a x o n i d e n t i t y a s f o l l o w s : C R - S . p r i s p a , E B - e a s t e r n S . c a l y c a n t h a v a r . b o m g a r g i a p a ( F e r n a l d ' s S . p a 1 y c p p r h a v a r . l a u r e n t i a n a ) , E C - e a s t e r n S . a c t a v a r . p g 1 y p § p r h § , E F - e a s t e r n S . p p 1 y p § m r h g v a r . £ 1 p r 1 h m p g g , E I - e a s t e r n p g l y p p p r p g v a r . i s p p h 3 1 1 a , O B - S . o b t u s a , S B - S . p g l x c g p t b p v a r s . I t ! ) § 1 r p h § p p a n d p p n g a r g i g p a ( a n d S . p a l y c a n t h a s u b s p . L n t p r i o r H u l t é n ) , S I - S . p § 1 y p g p r h § v a r . g i m c o e i , a n d W C - w e s t e r n S . p § 1 y p § p r h § v a r . Q é l Y Q E D E h é - T h e r e m a i n i n g l e t t e r ( s ) r e p r e s e n t a b b r e v i a t i o n s f o r s t a t e s a n d p r o v i n c e s , t h e n u m b e r a d d e d t o d i s t i n g u i s h d i f f e r e n t O T U s f r o m t h e s a m e s t a t e . C o m p l e t e l a b e l d a t a a n d d e t e r m i n a t i o n s a r e g i v e n i n A p p e n d i x B f o r e a c h O T U . C o m m e n t a r y o n t h e m e t h o d o l o g y T h e q u a l i t y o f h e r b a r i u m s p e c i m e n s p l a c e d l i m i t a t i o n s o n t h e n u m b e r o f s p e c i m e n s a v a i l a b l e f o r t h e f i n a l s e t . M a n y o f t h e o l d e r c o l l e c t i o n s a r e r a t h e r p o o r , o f t e n l a c k i n g t h e b a s a l p o r t i o n o f t h e s t e m . T h e y w e r e o f t e n c o l l e c t e d e a r l y i n t h e s e a s o n s o t h e f u l l e x p a n s i o n o f t h e i n f l o r e s c e n c e c a n n o t b e n o t e d . S e v e r a l s p e c i m e n s i n c l u d e d i n t h e f i n a l s e t w e r e n o t c o m p l e t e , b u t w e r e u s e d a s t h e b e s t a v a i l a b l e m a t e r i a l i l l u s t r a t i n g t h e m o r p h o l o g i c a l d i v e r s i t y i n s e v e r a l g e o g r a p h i c r e g i o n s . 4 6 B a s i n g t h i s s t u d y o n a s e l e c t e d f r a c t i o n o f t h e a v a i l a b l e m a t e r i a l c o u l d s u g g e s t t h a t t h e d a t a s e t i s n o t a s r e p r e s e n t a t i v e o f r a n d o m v a r i a t i o n a s p o s s i b l e . A l t h o u g h t h e c h o i c e a n d n u m b e r o f c h a r a c t e r s a r e o f t e n c a r e f u l l y d i s c u s s e d i n i n t r o d u c t o r y t e x t a n d a r t i c l e s , r e c o m m e n d a t i o n s c o n c e r n i n g t h e n u m b e r o f O T U s t h a t s h o u l d b e i n c l u d e d i n a s t u d y a r e o f t e n m i s s i n g f r o m t h e s e t r e a t m e n t s ( e . g . D o y l e , 1 9 8 6 ; D u n n 6 E v e r i t t , 1 9 8 2 ; S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 3 ) . H u e t a 1 . ( 1 9 8 5 ) n o t e d t h a t t h e c l a s s i f i c a t i o n p r o d u c e d f r o m t h e e x e m p l a r m e t h o d ( o r t h e u s e o f i n d i v i d u a l s p e c i m e n s t o r e p r e s e n t v a r i a t i o n w i t h i n a t a x o n [ d e s c r i b e d i n S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 3 ] ) u s i n g a s m a l l s a m p l e s i z e m a y b e l e s s r e p r e s e n t a t i v e t h a n o n e b a s e d o n a l a r g e r s a m p l e . C r o v e l l o ( 1 9 6 8 ) n o t e d t h a t a d d i n g O T U s t o a s t u d y c h a n g e d t h e r e s u l t s s l i g h t l y . S u c h c h a n g e s d i d n o t o c c u r o n a r a n d o m b a s i s , b u t o n l y i n v o l v e d r e l a t i o n s h i p s a m o n g O T U s m o s t s i m i l a r t o t h o s e b e i n g a d d e d ; n e w g r o u p s w e r e n o t d e f i n e d , b u t e x i s t i n g o n e s b e c a m e m o r e d e n s e . A l a r g e r s a m p l e m a y b e m o r e d e s i r a b l e b e c a u s e t h e r e i s l e s s i n f l u e n c e f r o m i n d i v i d u a l v a r i a t i o n d u e t o e n v i r o n m e n t a l a n d d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y ( H u e t a 1 . , 1 9 8 5 ) , b u t a s t h e y n o t e , t h e u s e o f a l a r g e r d a t a s e t m a y n o t b e a n i d e a l s o l u t i o n . O n e a p p r o a c h t o s i m p l i f y i n g t h e O T U - c h a r a c t e r m a t r i x w h e n m a n y O T U s ( e . g . o v e r 5 0 0 ) a r e s a m p l e d i n v o l v e s s u m m a r i z i n g c h a r a c t e r i n f o r m a t i o n f o r e a c h t a x o n i n t h e s t u d y . B a r b e r ( 1 9 8 0 ) f o l l o w e d t h i s a p p r o a c h i n c a l c u l a t i n g g r a n d m e a n s o f t h e a v e r a g e s o f i n d i v i d u a l t a x a a s d i d H u e t a 1 . ( 1 9 8 5 ) i n d e t e r m i n i n g c h a r a c t e r m e a n v e c t o r s f o r e a c h t a x o n s t u d i e d . O n e o f t h e d i s t i n c t d i s a d v a n t a g e s o f t h i s a p p r o a c h i s t h a t t h e O T U s m u s t b e s o r t e d i n t o t a x a b e f o r g t h e a n a l y s i s . S i n c e o n e o f t h e p o w e r f u l a s p e c t s o f a p h e n e t i c a n a l y s i s i s t o p r o d u c e c l u s t e r s , s e l e c t i n g t h e t a x a a h e a d o f 4 7 t i m e s e e m s t o a d d a g r e a t d e g r e e o f s u b j e c t i v i t y . S e l e c t i n g o n l y a l i m i t e d n u m b e r o f m e a s u r e m e n t s p e r p l a n t c a n a l s o a f f e c t t h e r e s u l t s . T h e o c c u r r e n c e o f a r a r e c h a r a c t e r s t a t e m a y b e m i s s e d i f i t i s o n l y s e e n a f t e r t h e r e q u i s i t e n u m b e r o f m e a s u r e m e n t s o n t h a t s a m p l e h a s b e e n c o m p l e t e d . I n s p i t e o f t h e d e s i r a b i l i t y o f m e a s u r i n g a c o n s i s t e n t n u m b e r o f r e p l i c a t e s o f a c h a r a c t e r p e r p o p u l a t i o n , t h e u s e o f a h e r b a r i u m s p e c i m e n t o r e p r e s e n t a p o p u l a t i o n i s i t s e l f a l i m i t i n g f a c t o r . O f t e n t h e r e a r e o n l y a f e w e x a m p l e s o f a s t r u c t u r e p r e s e n t o n a c o l l e c t i o n . T h e p r e s e n c e o f w r i n k l e d l e a v e s , h i d d e n f l o w e r s , e m p t y c a p s u l e s , e t c . a d d s t o t h e p r o b l e m o f g e t t i n g a l a r g e s a m p l e o f s o m e c h a r a c t e r s i n s o m e p o p u l a t i o n s . I n t h e c a s e s w h e r e i t w a s n o t p o s s i b l e t o m a k e f i v e m e a s u r e m e n t s , t h e i m p o r t a n c e o f m a n y m e a s u r e m e n t s b e c a m e e v i d e n t a s t h e i n f l u e n c e o f a s i n g l e " o d d ” v a l u e w a s m o r e e a s i l y s e e n w h e n t h e a v e r a g e s w e r e c a l c u l a t e d . C o m m e n t s o n c h a r a c t e r a n a l y s i s T h e f o l l o w i n g i n f o r m a t i o n i s p r e s e n t e d t o e x p l a i n t h e r e a s o n i n g t h a t I u s e d i n d e t e r m i n i n g t h e s t a t e s a n d / o r m e a s u r e m e n t s o f c h a r a c t e r s t h a t o f t e n h a v e b e e n i n t e r p r e t e d i n v a r i o u s w a y s . A . S t e m l e n g t h a n d t h e n u m b e r o f f l o w e r s p e r s t e m M e a s u r e m e n t s f o r b o t h s t e m l e n g t h a n d n u m b e r o f f l o w e r s p e r s t e m w e r e t a k e n f r o m m a i n s t e m s , n o t j u s t a x i l l a r y b r a n c h e s . S t e m l e n g t h w a s m e a s u r e d f r o m e i t h e r t h e l o w e r m o s t e v i d e n t s t e m s e g m e n t ( t o p - c l i p p e d m a t e r i a l w a s a v o i d e d i f a t a l l p o s s i b l e ) o r t h e u p p e r m o s t r o o t . A l l f l o w e r s p r e s e n t o n b o t h m a i n a n d a n y a x i l l a r y b r a n c h e s a r i s i n g f r o m t h o s e s t e m s w e r e c o u n t e d . 4 8 M e a s u r e m e n t o f s t e m l e n g t h w a s o f t e n d i f f i c u l t s i n c e m e m b e r s o f t h e S . p g l x c g n t h a c o m p l e x o f t e n a r e t u f t e d p e r e n n i a l s w h i c h c a n s e n d o u t l o n g a x i l l a r y s h o o t s . T h e p r a c t i c e o f s o m e c o l l e c t o r s o f g r a b b i n g a s t e m m a k e s s t e m l e n g t h d e t e r m i n a t i o n f r o m a h e r b a r i u m s h e e t d i f f i c u l t s i n c e t h e s t e m o n t h e s h e e t m a y h a v e b e e n a n a x i l l a r y s p r i g f r o m a m u c h l a r g e r p l a n t , g i v i n g s u b s e q u e n t t a x o n o m i s t s a d i s t o r t e d v i e w o f t h e s i z e a n d h a b i t o f t h e p l a n t . B . I n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r s 1 . H e r b a c e o u s v s . s c a r i o u s m a r g i n o f t h e u p p e r i n f l o r e s c e n c e b r a c t s F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) u s e d t h e p r e s e n c e o f a w i d e s c a r i o u s m a r g i n o n t h e u p p e r m o s t i n f l o r e s c e n c e b r a c t s a s a d i a g n o s t i c c h a r a c t e r o f S . c a l y c a n t h a v a r . f 1 o r 1 b u n d a , t h e a l t e r n a t i v e b e i n g b r a c t s t h a t a r e e n t i r e l y h e r b a c e o u s . A n u m b e r o f s p e c i m e n s d o h a v e m o s t l y - s c a r i o u s u p p e r m o s t b r a c t s . U n f o r t u n a t e l y , t h e c h a r a c t e r i s n o t a s c l e a r c u t a s F e r n a l d s u g g e s t e d , n e c e s s i t a t i n g t h e a d d i t i o n o f a n i n t e r m e d i a t e c h a r a c t e r s t a t e . O n s e v e r a l s p e c i m e n s , a n a r r o w w h i t e m a r g i n w a s p r e s e n t o n t h e u p p e r m o s t b r a c t s ( e . g . S g r r p p 1 S 1 S , D A O ) , m a r g i n s t h a t c l o s e l y r e s e m b l e t h o s e o f t h e m i d d l e b r a c t s o f s o m e p l a n t s t h a t e v e n t u a l l y p r o d u c e d t i n y m o s t l y - s c a r i o u s b r a c t s s u b t e n d i n g t h e u p p e r m o s t f l o w e r s ( e . g . S p p h r g p g S r o h r a n e 9 7 9 5 , M S C ) . i i . M e a s u r e m e n t o f l e a v e s / b r a c t s a b o v e t h e b a s a l f l o w e r V a r i o u s f e a t u r e s o f t h e i n f l o r e s c e n c e h a v e b e e n u s e d b y p a s t w o r k e r s i n s e g r e g a t i n g S t e l l a r i a c a l y c a n t h a i n t o i n f r a s p e c i f i c t a x a . M o s t o f t h e i n t e r e s t h a s f o c u s s e d o n t h e s i z e o f t h e u p p e r m o s t b r a c t s i n 4 9 r e l a t i o n t o t h o s e s u b t e n d i n g t h e b a s a l f l o w e r s , t h e r e l a t i v e n u m b e r o f f l o w e r s , a n d t h e p r e s e n c e / a b s e n c e o f a w i d e s c a r i o u s m a r g i n o n t h e u p p e r m o s t b r a c t s . I n a n a t t e m p t t o q u a n t i f y t h e s e f e a t u r e s , t h e f o l l o w i n g i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r i s t i c s w e r e m e a s u r e d : n u m b e r o f f l o w e r s / s t e m ; n u m b e r o f n o d e s b e a r i n g f l o w e r s ; a n d t h e l e n g t h a n d w i d t h o f l e a v e s s u b t e n d i n g t h e l o w e r m o s t f l o w e r , t h e f l o w e r s t w o n o d e s a b o v e t h e b a s a l f l o w e r , a n d t h e u p p e r m o s t f l o w e r s . T h e o b j e c t i v e i n i n c l u d i n g t h e s e c h a r a c t e r s w a s t w o f o l d . F i r s t , a c l e a r d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n p l a n t s w i t h a x i l l a r y f l o w e r s a n d t h o s e w i t h c y m o s e i n f l o r e s c e n c e s c o u l d b e e s t a b l i s h e d ; p l a n t s w i t h s t r i c t l y a x i l l a r y i n f l o r e s c e n c e s w o u l d l a c k t h e b r a n c h i n g p a t t e r n a n d b r a c t m o d i f i c a t i o n ( i f a n y ) a s s o c i a t e d w i t h c y m e f o r m a t i o n . S e c o n d , t h e t e n d e n c y t o h a v e a l l s i m i l a r - s i z e d b r a c t s v s . a r e d u c t i o n t o t i n y u p p e r b r a c t s c o u l d b e m e a s u r e d . T h e m e a s u r e m e n t s o f u p p e r m o s t i n f l o r e s c e n c e b r a c t s w e r e t a k e n f r o m b r a c t s s u b t e n d i n g o p e n f l o w e r s . I n f l o r e s c e n c e b r a c t c h a r a c t e r s w e r e m e a s u r e d f r o m b r a c t s o f t h e t e r m i n a l i n f l o r e s c e n c e . A n u m b e r o f p l a n t s a l s o b o r e a x i l l a r y i n f l o r e s c e n c e s o f s i m i l a r s h a p e b u t s m a l l e r s i z e ( e . g . , E g b g l e r A I S ” M S C ) . I n c l u s i o n o f d a t a f r o m a x i l l a r y i n f l o r e s c e n c e s w a s d e e m e d i n a p p r o p r i a t e s i n c e t h e b r a c t s o f t h e s e i n f l o r e s c e n c e s o f t e n d i f f e r e d d r a m a t i c a l l y i n s i z e f r o m b r a c t s o c c u p y i n g t h e s a m e p o s i t i o n i n t h e t e r m i n a l i n f l o r e s c e n c e . I n s o m e c a s e s , t h e u p p e r m o s t f l o w e r s o f a n O T U w e r e a t t h e s e c o n d n o d e a b o v e t h e b a s a l f l o w e r . W h e r e t h i s o c c u r r e d , t h e d a t a f o r t h e u p p e r m o s t a n d s e c o n d n o d e a b o v e t h e b a s e w e r e d u p l i c a t e d . 5 0 i i i . M e a s u r e m e n t o f t h e p e d i c e l P e d i c e l l e n g t h w a s m e a s u r e d f r o m t h e j u n c t i o n o f p e d i c e l a n d s t e m t o t h e b a s e o f t h e e x p a n d e d r e c e p t a c l e f o r p e d i c e l s b e a r i n g m a t u r e c a p s u l e s . C . F l o r a l c h a r a c t e r s i . M e a s u r e m e n t s o f t h e c a l y x T h e l e n g t h o f t h e c a l y x , b o t h a t a n t h e s i s a n d i n f r u i t , h a s b e e n a c e n t r a l f e a t u r e i n m o s t o f t h e p r e v i o u s t r e a t m e n t s o f t h i s c o m p l e x . O n e o f t h e f i r s t p r o b l e m s I e n c o u n t e r e d i n m e a s u r i n g S t e 1 1 § r 1 a s p e c i m e n s w a s d e t e r m i n i n g t h e j u n c t u r e o f t h e c a l y x a n d t h e r e c e p t a c l e . M e l c h i o r ( 1 9 6 4 ) n o t e d t h a t m e m b e r s o f t h e s u b f a m i l y A l s i n o i d e a e h a v e f r e e o r b a s a l l y c o n n a t e s e p a l s . I n t h e c a s e o f S p e l l a r i a c a l y c g p t h g a n d r e l a t i v e s , t h e c a l y x i s b r i e f l y c o n n a t e b a s a l l y , i n m o s t c a s e s o b s c u r i n g t h e e x a c t b o u n d a r y b e t w e e n t h e c a l y x a n d r e c e p t a c l e . T h i s b o u n d a r y i s m a r k e d w i t h a c o l o r d i f f e r e n c e j u s t b e l o w t h e j u n c t u r e o f a d j a c e n t s e p a l s i n m a n y S . p g l y p g p r h g f l o w e r s ; t h e s e p a l s a r e b r i g h t e r g r e e n t h a n t h e s l i g h t l y b r o w n i s h r e c e p t a c u l a r a r e a ( e . g . Q g r r p p 1 S Z S , D A O ) . S i n c e t h i s d i f f e r e n c e w a s m u c h l e s s o b v i o u s i n m a n y c o l l e c t i o n s ( t o t a l l y o b s c u r e d i n b o t h S . p g r m g g a n d S . p r i g p g a n d m a n y S . c a l y g g n t h a f l o w e r s b e a r i n g c a p s u l e s ) , i t w a s o f l i m i t e d u s e . A s e c o n d c l u e t o t h i s b o u n d a r y w a s i n t h e v e i n s l e a d i n g i n t o t h e s e p a l s , t h e s e o f t e n b e i n g e l e v a t e d i n t o n o t i c e a b l e r i d g e s n e a r t h e j u n c t u r e . A l t h o u g h i t w o u l d h a v e b e e n m o r e c o n v e n i e n t t o m e a s u r e o n l y t h e f r e e p o r t i o n o f t h e c a l y x , u s e o f t h e v e n a t i o n p a t t e r n a n d o t h e r f e a t u r e s n o t e d a b o v e s h o u l d p r o v i d e m o r e r e l i a b l e d a t a . I n a l l c a s e s 5 1 w h e r e t h e o t h e r c h a r a c t e r s w e r e n o t p a r t i c u l a r l y e v i d e n t , I a l w a y s i n c l u d e d a s m a l l p o r t i o n o f t h e s e p a l b e l o w t h i s j u n c t u r e , r e f l e c t i n g t h e c o n t i n u a t i o n o f t h e s e p a l s b e y o n d t h e s i n u s . i i . P e t a l s : T w o s i m p l e p r e s e n c e - a b s e n c e c h a r a c t e r s w e r e c h o s e n h e r e . S r e 1 1 a r i a p r i g p g a n d S . o b t u s a f l o w e r s a r e n e a r l y a l w a y s a p e t a l o u s , w h i l e S . p a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s f l o w e r s o f t e n a r e e i t h e r p e t a l o u s o r a p e t a l o u s . W h e n p e t a l s a r e p r e s e n t , m o s t a r e c o n s i d e r a b l y s h o r t e r t h a n t h e s e p a l s , b u t o c c a s i o n a l f l o w e r s w e r e f o u n d w h e r e t h e p e t a l s w e r e a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e l e n g t h a s t h e s e p a l s . A s n o t e d i n t h e t e x t o n F l o r a l M o r p h o l o g y , i n d i v i d u a l S . b o r e a l i g p l a n t s c a n e x h i b i t b o t h a p e t a l o u s f l o w e r s a n d o t h e r s c o n t a i n i n g a v a r i a b l e n u m b e r o f s m a l l p e t a l s , f o r c i n g t h e o c c a s i o n a l u s e o f " m a j o r i t y - c o d i n g " f o r t h i s c h a r a c t e r . i i i . S t y l e s : H u l t é n ( 1 9 3 7 a ) n o t e d t h a t t h e l e n g t h o f t h e s t y l e b r a n c h e s w a s u s e f u l i n s e g r e g a t i n g S . g i r p h a n a f r o m h i s c o n c e p t o f S . p § 1 y p § p r h g , b u t p a r e n t h e t i c a l l y n o t e d t h a t o f t e n t h e s e w e r e b r o k e n o n h e r b a r i u m m a t e r i a l . I m e a s u r e d s t y l e s t h a t , f r o m a l l a p p e a r a n c e s , w e r e i n t a c t . A s i t t u r n e d o u t , m a n y o f t h e s e m e a s u r e m e n t s w e r e t a k e n f r o m s t y l e s s t i l l a t t a c h e d t o d e v e l o p i n g c a p s u l e s . T h i s s h o u l d n o t b e d e t r i m e n t a l t o t h e a n a l y s i s s i n c e t h e s t y l e s a t t a i n e d m a x i m u m l e n g t h d u r i n g t h e i r p e r i o d o f r e c e p t i v i t y a n d d o n o t a p p e a r t o s h r i n k n o t i c e a b l y a f t e r p o l l i n a t i o n h a s t a k e n p l a c e a n d f r u i t d e v e l o p m e n t h a s b e e n i n i t i a t e d . T h e s t y l e s o f S r g 1 1 § r 1 § a r e e i t h e r c u r l e d o r r e l a t i v e l y s t r a i g h t ; 5 2 m e a s u r e m e n t s u s e d h e r e w e r e t a k e n f r o m u n c u r l e d s t y l e s i n a n a t t e m p t t o r e p r e s e n t t h e i r m a x i m u m l e n g t h . i v . C a p s u l e s : C a p s u l e m e a s u r e m e n t s w e r e t a k e n f r o m t h e a p e x o f t h e c a p s u l e t o t h e b a s e a s e s t i m a t e d f r o m r e c e p t a c u l a r s h a p e ; i n d i v i d u a l c a p s u l e s w e r e n o t d i s s e c t e d f r o m f l o w e r s O n e a c h c o l l e c t i o n . F r o m t h o s e " f r e e " c a p s u l e s t h a t w e r e e x a m i n e d ( e . g . , S . S . C o l l i n s g r g 1 . i n 1 9 0 0 , C H ) , i t w a s e v i d e n t t h a t t h e c a p s u l e s d i d e x t e n d b e l o w t h e s i n u s e s o f t h e f r e e p o r t i o n s o f t h e s e p a l s a n d t h a t a m e a s u r e m e n t n e a r t h e r e c e p t a c l e - s e p a l l i n e d i s c u s s e d a b o v e w a s a p p r o p r i a t e . M e a s u r e m e n t s o f b o t h u n o p e n e d a n d O p e n e d m a t u r e c a p s u l e s w e r e n o t e d . S i n c e t h e a c t o f p r e s s i n g w a s f o u n d t o " O p e n " s o m e i m m a t u r e c a p s u l e s p r e m a t u r e l y ( e . g . R a b e l g r A S A , M S C ) , I t r i e d t o r e s t r i c t t h e m e a s u r e m e n t o f o p e n c a p s u l e s t o t h o s e c o n t a i n i n g m a t u r e s e e d w h i c h w o u l d h a v e b e e n r e a d y f o r d i s p e r s a l . v . S e e d s T h e t e r m s " l e n g t h 6 w i d t h " a r e a p p l i e d t o t h i s m a t e r i a l f o l l o w i n g B e r g g r e n ( 1 9 8 1 ) a s s h o w n i n F i g u r e 4 2 . R e j e c t e d c h a r a c t e r s O n e o f t h e m o s t c o m m o n l y u s e d d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s f o r S . c r i s p a ( e . g . H i t c h c o c k i n H i t c h c o c k 6 C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) i s t h e p r e s e n c e o f a h y a l i n e , c r i s p e d l e a f m a r g i n . A n i n s p e c t i o n o f t h e m a t e r i a l a t h a n d r e v e a l e d t h a t m a n y o f t h e p o p u l a t i o n s o f A 1 1 t a x a i n v e s t i g a t e d e x h i b i t e d a v a r i a b l e a m o u n t o f t h i s c h a r a c t e r , n e g a t i n g i t s d i a g n o s t i c v a l u e . 5 3 A n o t h e r c h a r a c t e r t h a t h a s b e e n s u g g e s t e d a s u s e f u l i n d i s t i n g u i s h i n g S . c a l y c a n t h a i s t h e p r e s e n c e o f d a r k l y c o l o r e d c a p s u l e s . A d i s c u s s i o n o f t h e v a r i a t i o n i n t h i s c h a r a c t e r i s a p p r o p r i a t e . F i r s t , i t i s b e s t t o c o n s i d e r t h i s a d e v e l o p m e n t a l f e a t u r e t h a t a p p e a r s g r a d u a l l y o v e r t i m e i n p o p u l a t i o n s s h o w i n g d a r k e n e d c a p s u l e s . S e c o n d , t h e d a r k e n i n g t h a t h a s b e e n n o t e d a p p e a r s t o b e c a u s e d b y t w o d i f f e r e n t s o u r c e s . S o m e c a p s u l e s a c t u a l l y b e c o m e d a r k l y p i g m e n t e d w i t h a g e , c h a n g i n g f r o m t h e i r i n i t i a l g r e e n t o a f i n e l y m o t t l e d d a r k r e d c o l o r ( e . g . R a b e l e r S S 1 , M S C ) o r e v e n b l a c k ( S h a g k l e t t e 1 3 3 ; , M I C H ) . I n o t h e r p l a n t s , ( e . g . S i p g r 3 3 1 2 , U S ) t h e " d a r k c o l o r " i s n o t t h e r e s u l t o f p i g m e n t a t i o n b u t r a t h e r i s p r o v i d e d b y t h e m a t u r i n g s e e d s w i t h i n n e a r l y t r a n s p a r e n t c a p s u l e s . F o r t h e s e r e a s o n s , t h e u s e o f a s i m p l e c h a r a c t e r r e f e r r i n g t o d a r k e n e d c a p s u l e s i s n o t a p p r o p r i a t e . F A C T O R A N D C L U S T E R A N A L Y S E S T h e N u m e r i c a l T a x o n o m y S y s t e m o f M u l t i v a r i a t e S t a t i s t i c a l P r o g r a m s ( N T - S Y S ) o f R o h l f e t a 1 . ( 1 9 7 9 ) , V e r s i o n 4 L e v e l 3 i n s t a l l e d o n t h e I B M 3 0 8 1 m a i n f r a m e a t t h e U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a - B e r k e l e y , w a s u s e d t o g e n e r a t e t h e v a r i o u s c l u s t e r a n d f a c t o r a n a l y s e s . O u t l i n e o f a n a l y s e s p e r f o r m e d T h e f o l l o w i n g p r o g r a m s w e r e e m p l o y e d i n p r o d u c i n g e a c h N T - S Y S a n a l y s i s t h a t w i l l b e d i s c u s s e d . P r o g r a m n a m e s a r e t a k e n f r o m R o h l f e t a 1 . ( 1 9 7 9 ) . P a r e n t h e t i c a l a b b r e v i a t i o n s a p p e a r i n g b e l o w w i l l b e u s e d i n s u b s e q u e n t t e x t t o r e f e r t o t h e a p p r o p r i a t e t e c h n i q u e s . S T A N D : S t a n d a r d i z a t i o n , o r m o r e a p p r o p r i a t e l y i n t h i s c a s e , s c a l i n g o f t h e d a t a . G o w e r ' s s c a l i n g f o r m u l a i s e m p l o y e d w i t h e a c h c h a r a c t e r r a n g e d s o t h a t t h e m a x i m u m v a l u e o f t h e c h a r a c t e r i s s e t a t 1 , t h e m i n i m u m s e t a t 0 a c c o r d i n g t o t h e f o l l o w i n g f o r m u l a : X i - x m i n / x m a x - X m i n ’ w h e r e X i i s a c h a r a c t e r v a l u e , x m i n a n d X m a x b e i n g t h e m i n i m u m a n d m a x i m u m v a l u e s f o r t h a t c h a r a c t e r i n t h e d a t a s e t ( S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 2 ) . T h i s p r o c e d u r e a l l o w s t h e m i x i n g o f m e a s u r e m e n t s t a k e n i n d i f f e r e n t u n i t s ( e . g . n u m b e r o f s t y l e s , s e e d l e n g t h ) w i t h d i s c r e t e c h a r a c t e r d a t a ( e . g . l e a f p u b e s c e n c e ) s i n c e t h e p r o c e s s r a n g e s t h e d a t a o v e r a c o m m o n u n i t l e s s s c a l e . S n e a t h a n d S o k a l ( 1 9 7 2 ) r e c o m m e n d e d G o w e r ' s s c a l i n g p r o c e d u r e f o r s t u d i e s i n w h i c h a m i x t u r e o f b i n a r y a n d m u l t i s t a t e c h a r a c t e r s i s u s e d ( a s i n t h e p r e s e n t c a s e ) . 5 4 5 5 S I M I N T : T w o m a t r i c i e s a r e f o r m e d u s i n g t h i s p r o c e d u r e . F i r s t , a v e r a g e d i s t a n c e ( E u c l i d e a n d i s t a n c e d i v i d e d b y t h e n u m b e r o f c h a r a c t e r s [ S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 3 ] ) c o e f f i c i e n t s a r e c a l c u l a t e d a n d p l a c e d i n a m a t r i x u s i n g t h e D I S T A N C E o p t i o n . A c h a r a c t e r c o r r e l a t i o n m a t r i x i s f o r m e d u s i n g t h e C O R R E L A T I O N o p t i o n ( R o h l f e t a 1 . , 1 9 7 9 ) . T A X O N : A n U n w e i g h t e d P a i r - G r o u p M e t h o d w i t h A r i t h m e t i c A v e r a g e s ( U P G M A ) a n a l y s i s o f t h e a v e r a g e d i s t a n c e m a t r i x i s p e r f o r m e d . T h i s a l g o r i t h m c l u s t e r s O T U s o n t h e b a s i s o f c a l c u l a t i n g t h e a v e r a g e d i s s i m i l a r i t y b e t w e e n a n O T U a n d a n e x i s t i n g c l u s t e r ( S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 3 ) . M X C O M P : A c o p h e n e t i c c o r r e l a t i o n c o e f f i c e n t i s d e r i v e d f r o m t h e c o m p a r i s o n o f t h e a v e r a g e d i s t a n c e m a t r i x w i t h a c o p h e n e t i c m a t r i x p r o d u c e d i n t h e p r e v i o u s s t e p . T h i s c o e f f i c i e n t p r o v i d e s a m e a s u r e o f h o w e f f e c t i v e t h e U P G M A p h e n o g r a m s u m m a r i z e s t h e i n f o r m a t i o n i n t h e d i s t a n c e m a t r i x ( J a c k s o n 6 C r o v e l l o , 1 9 7 1 ) . M S T : T h e c a l c u l a t i o n o f a s i n g l e - l i n k a g e c l u s t e r f r o m t h e a v e r a g e d i s t a n c e m a t r i x . A m i n i m u m s p a n n i n g t r e e ( M S T ) , l i s t i n g O T U s a n d t h e d i s t a n c e s s e p a r a t i n g t h e m , a n d a s i n g l e - l i n k a g e ( S L ) c l u s t e r m a t r i x a r e p r o d u c e d . P H E N : P r o d u c e s a p h e n o g r a m f r o m t h e s i n g l e - l i n k a g e c l u s t e r m a t r i x f o r m e d b y M S T . C O P H : C a l c u l a t e s a c o p h e n e t i c m a t r i x f r o m t h e M S T s i n g l e - l i n k a g e c l u s t e r m a t r i x . S U B S E T S : A r o u t i n e u s e d t o f i n d t h e m o s t d i s t i n c t i v e c l u s t e r s . T h e " L o w ” o p t i o n w a s c h o s e n , m a t c h i n g t h e c l u s t e r s o n c o m m o n l o w v a l u e s . I d e n t i f i e d s u b s e t s w i l l h a v e m e m b e r s w h i c h e x h i b i t l e s s d i s s i m i l a r i t y w i t h e a c h o t h e r t h a n a n y o n e m e m b e r e x h i b i t s w i t h a n O T U o u t s i d e o f t h e 5 6 s u b s e t ( R o h l f e t a 1 . , 1 9 7 9 ) . G O W E R : A p r o c e d u r e u s e d t o t r a n s f o r m t h e a v e r a g e d i s t a n c e m a t r i x i n t o a m a t r i x f r o m w h i c h p l o t s c a n b e m a d e o f O T U s o n t o e i g e n v e c t o r s i n a l i n e a r v e c t o r s p a c e ( R o h l f e t a 1 . , 1 9 7 9 ) . F A C T O R : T w o f a c t o r a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d . F i r s t , a p r i n c i p a l c o o r d i n a t e s a n a l y s i s ( P C O ) w a s p e r f o r m e d o n t h e t r a n s f o r m e d a v e r a g e d i s t a n c e m a t r i x . S n e a t h a n d S o k a l ( 1 9 7 3 ) n o t e d t h a t t h i s t e c h n i q u e a l l o w s t h e d e r i v a t i o n o f p r i n c i p a l c o m p o n e n t s ( a n d t h e r e f o r e a s p a t i a l p r o j e c t i o n o f t h e O T U s ) d i r e c t l y f r o m a E u c l i d e a n d i s t a n c e m a t r i x . T h e p r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) i s n o r m a l l y c o m p u t e d f r o m a m a t r i x o f p r o d u c t m o m e n t c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s ( S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 8 3 ) . T h r e e u n w e i g h t e d f a c t o r s w e r e d e r i v e d f r o m e a c h a n a l y s i s . S e c o n d , a p r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) w a s p e r f o r m e d o n t h e c o r r e l a t i o n m a t r i x o f c h a r a c t e r s i n o r d e r t o d e t e r m i n e b o t h c h a r a c t e r c o r r e l a t i o n w i t h t h e c o m p o n e n t s a n d r e l a t i v e c h a r a c t e r l o a d i n g s . T h r e e u n w e i g h t e d f a c t o r s w e r e d e r i v e d f r o m e a c h a n a l y s i s . M X P L O T : T h i s r o u t i n e w a s u s e d t o p l o t t h e r e s u l t s o f t h e f a c t o r a n a l y s e s o f d i s t a n c e m a t r i c e s , e a c h p l o t i l l u s t r a t i n g O T U s v s . t w o o f t h e t h r e e f a c t o r s d e r i v e d i n t h e a n a l y s i s . M e t h o d s u s e d i n p r e s e n t a t i o n o f r e s u l t s R e s u l t s w i l l b e p r e s e n t e d f r o m f o u r s o u r c e s : m i n i m u m s p a n n i n g t r e e s ( M S T ) , U P G M A p h e n o g r a m s , p r i n c i p a l c o o r d i n a t e s c a t t e r d i a g r a m s ( P C O ) , a n d p r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s e s ( P C A ) o f c h a r a c t e r c o r r e l a t i o n m a t r i c e s . T h e f i r s t s t e p i n t h e a n a l y s i s o f t h e o u t p u t f r o m e a c h N T - S Y S r u n w a s t h e d e r i v a t i o n o f t h e M S T . T h e M S T i s c o n s t r u c t e d t o p r o d u c e t h e 5 7 s h o r t e s t o v e r a l l p a t h a m o n g a l l O T U s w i t h o u t f o r m i n g a n y l o o p s . O T U - O T U r e l a t i o n s a r e b a s e d o n t h e a v e r a g e d i s t a n c e m a t r i x , e a c h s e g m e n t o f l e n g t h p r o p o r t i o n a l t o t h e d i s s i m i l a r i t y b e t w e e n O T U s ( A b b o t t e t a 1 . , 1 9 8 5 ) . T h e r e s u l t i s a g r a p h i c r e p r e s e n t a t i o n w h i c h c a n b e u s e d t o i l l u s t r a t e O T U r e l a t i o n s h i p s a s t h e y e x i s t i n m u l t i d i m e n s i o n a l s p a c e ( A b b o t t e t a 1 . , 1 9 8 5 ; C . M e a c h a m , p e r s . c o m m . ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n O T U s a n d d i s t a n c e m a k e s t h e M S T u s e f u l i n t h e a n a l y s i s o f p r i n c i p a l c o o r d i n a t e p r o j e c t i o n s t o d e t e r m i n e t h e d e g r e e o f l o c a l d i s t o r t i o n o f s u c h r e l a t i o n s a s p o r t r a y e d i n P O D s c a t t e r d i a g r a m s . T h e u s e o f F C C i n s t e a d o f P C A a l l o w s t h i s m a t c h i n g s i n c e , a s n o t e d a b o v e , P C O c a n o p e r a t e d i r e c t l y o n a d i s t a n c e m a t r i x ( S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 3 ) . S i n c e t h e F C C p r o j e c t i o n i s s u m m a r i z i n g a p o r t i o n o f t h e v a r i a t i o n o v e r t h e e n t i r e d a t a s e t i n p r o d u c i n g a t w o d i m e n s i o n a l s c a t t e r d i a g r a m , l o c a l d i s t o r t i o n s a r e p o s s i b l e w h i c h c a n p l a c e O T U s w h i c h a r e n o t n e a r e s t n e i g h b o r s i n m u l t i d i m e n s i o n a l s p a c e a d j a c e n t t o o n e a n o t h e r i n t h e r e d u c e d d i m e n s i o n s o f a P C O s c a t t e r d i a g r a m ( S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 3 ) . L i n k i n g p o i n t s o n a s c a t t e r d i a g r a m w i t h t h e c o r r e s p o n d i n g s e g m e n t s f r o m a M S T o v e r c o m e s t h i s d i f f i c u l t y ( A b b o t t e t a 1 , 1 9 8 5 ) . A r e a s o n f o r u s i n g M S T ' s i n s t e a d o f U P G M A o r S L p h e n o g r a m s i s f o u n d i n t h e r e l i a n c e o n c l u s t e r f o r m a t i o n i n p h e n o g r a m s , a n a c t i v i t y w h i c h , a s s h o w n b e l o w , m a y o b s c u r e a c t u a l O T U r e l a t i o n s h i p s . T h e S L c l u s t e r i n g a l g o r i t h m b e g i n s w i t h j o i n i n g t h e s a m e t w o O T U s t h a t a r e l i n k e d f i r s t o n a n M S T , t h e c l o s e s t t w o O T U s i n m u l t i d i m e n s i o n a l s p a c e ( A b b o t t e t a 1 . , 1 9 8 5 ) . C l u s t e r s a r e t h e n a d d e d i n o r d e r o f g r e a t e s t s i m i l a r i t y , b e i n g j o i n e d t o p r e c e d i n g c l u s t e r s a t t h e l e v e l w h e r e t h e f i r s t l i n k i s m a d e b e t w e e n O T U s i n b o t h c l u s t e r s 5 8 ( A b b o t t e t a 1 . , 1 9 8 5 ) . A n o t h e r w a y t o i n t e r p r e t t h e S L a l g o r i t h m i s t o n o t e t h a t a n O T U i s a d d e d t o a c l u s t e r b a s e d o n t h e d e g r e e o f s i m i l a r i t y w h i c h i t e x h i b i t s t o i t s n e a r e s t n e i g h b o r w i t h i n t h e c l u s t e r ( S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 3 ) . U P G M A i s a n a v e r a g e c l u s t e r i n g m e t h o d , c o m p u t i n g t h e a v e r a g e s i m i l a r i t y o f a n O T U t o a n e x i s t i n g c l u s t e r ( S n e a t h 6 S o k a l , 1 9 7 3 ) . C r o v e l l o ( 1 9 6 8 ) n o t e d t h a t t h e m o s t a c c u r a t e p o r t i o n o f a U P G M A p h e n o g r a m i s n e a r t h e t i p s s i n c e t h e O T U s w h i c h a r e i n i t i a l l y c l u s t e r e d e x h i b i t t h e g r e a t e s t s i m i l a r i t y t o e a c h o t h e r . T h e c a l c u l a t i o n o f a v e r a g e s i m i l a r i t y b e t w e e n t h i s c l u s t e r a n d a l l o t h e r O T U s a c t s t o i n c r e a s e t h e d i s t o r t i o n o f O T U - O T U r e l a t i o n s h i p s . A l t h o u g h p h e n o g r a m s d i s p l a y c l u s t e r s o f O T U s , a c o m p a r i s o n o f t h e M S T ( F i g u r e 1 9 ) , t h e S L p h e n o g r a m ( F i g u r e 1 0 ) , a n d t h e U P G M A p h e n o g r a m ( F i g u r e 1 1 ) f o r t h e S . p r l g p g c l u s t e r i l l u s t r a t e s t h r e e r e a s o n s n o t t o r e l y s o l e l y o n p h e n o g r a m s . T h e O T U C R A U l i s l i n k e d t o s i x o t h e r O T U s o n t h e M S T s h o w n i n F i g u r e 1 3 . T h e s e l i n k s a r e o b s c u r e d i n t h e c l u s t e r - a d d i t i o n a l g o r i t h m s u s e d t o g e n e r a t e t h e p h e n o g r a m s i n F i g u r e s 1 0 a n d 1 1 . S i n c e o n e o f t h e c r i t e r i a i n a p h e n e t i c i n v e s t i g a t i o n i s t o e l u c i d a t e o v e r a l l s i m i l a r i t y , i t s e e m s l o g i c a l t o e x p e c t t h a t s e v e r a l v e r y s i m i l a r O T U s c o u l d a l l s h o w a c l o s e a l l e g i a n c e t o a s i n g l e O T U . S e c o n d , t h e p l a c e m e n t o f d i s t a n t O T U s w a s d i s t o r t e d b y b o t h o f t h e p h e n o g r a m a l g o r i t h m s . W h i l e t h e r e l a t i o n s b e t w e e n c l o s e O T U s a r e o f t e n c l o s e l y a p p r o x i m a t e d i n a p h e n o g r a m , d i s t a n t r e l a t i o n s h i p s a r e o f t e n d i s t o r t e d . A s a n e x a m p l e , t h e M S T l i n k b e t w e e n O T U s O B O R 2 a n d 0 B W A 2 i s n o t i n c l u d e d i n e i t h e r p h e n o g r a m s i n c e t h e r e i s n o m e c h a n i s m b y w h i c h a d i s t a n t O T U ( e . g . O B W A 2 ) c a n b e p l a c e d w i t h i t s n e a r e s t n e i g h b o r ( O B O R 2 ) i f t h a t n e i g h b o r i s o n a n i n n e r b r a n c h o f a c l u s t e r ( e . g . O B O R 2 i n b o t h 5 9 p h e n o g r a m s ) . A g a i n , t h e M S T s e e m e d a b e t t e r r e p r e s e n t a t i o n o f o v e r a l l s i m i l a r i t y i n t h a t a d i s t a n t O T U c o u l d b e a d d e d t o t h e O T U j u d g e d t o b e i t s n e a r e s t n e i g h b o r , t h e d e s i r e d r e s u l t i n a s t u d y o f p h e n e t i c s i m i l a r i t y . S u c h " o u t l i e r s " e i t h e r a c c u m u l a t e d a t t h e b a s e o f a p h e n o g r a m o r w e r e p l a c e d a t t h e b a s e o f c l u s t e r s i n p o s i t i o n s t h a t , u p o n i n s p e c t i o n o f s p e c i m e n s , s e e m e d i n a p p r o p r i a t e . A c o m p a r i s o n o f t h e M S T a n d t h e t w o p h e n o g r a m s i l l u s t r a t e s t h e d a n g e r i n r e l y i n g o n a s i n g l e m e t h o d f o r m a k i n g c o n c l u s i o n s a b o u t t h e m e m b e r s h i p o f a c l u s t e r . I n t h e c a s e o f t h e c l u s t e r s u g g e s t e d f o r S . o b t u s a , t h e M S T ( F i g u r e 1 2 ) i n c l u d e s o n l y t h e 1 7 O B O T U s , s e p a r a t i n g t h e s e O T U s f r o m a l l o t h e r O T U s b y a l i n k c o n s i d e r a b l y l o n g e r t h a n a n y O T U - O T U s e g m e n t s w i t h i n t h e c l u s t e r . T h e t r e a t m e n t i n t h e S L p h e n o g r a m ( F i g u r e 1 0 ) i s s i m i l a r , a l t h o u g h t h e l i n k a g e o f t h i s c l u s t e r t o t h e r e m a i n i n g O T U s i s m a d e t h r o u g h a d i f f e r e n t O T U p a i r ( O B W A 2 - W C U T l ) t h a n i n t h e M S T . T h e c l u s t e r i n c l u d i n g a l l o f t h e S . p p r p g g O T U s s u g g e s t e d i n t h e U P G M A p h e n o g r a m ( F i g u r e 1 1 ) a l s o i n c l u d e s t h e O T U s W C U T l a n d W C N V l . A r e l a t i o n s h i p o f t h e s e O T U s t o t h e S . p b t u § a O T U s i s s u g g e s t e d b y t h e S L P h e n o g r a m v i a t h e i r p l a c e m e n t a t t h e b a s e o f F i g u r e 1 0 , b u t n o t i n t h e M S T ( s e g m e n t s l i n k i n g t h e s e O T U s a r e i n c l u d e d i n t h e P 0 0 s c a t t e r d i a g r a m i n F i g u r e 9 ) . A s i m i l a r c a s e c a n b e m a d e u s i n g t h e d i f f e r e n t p r o j e c t i o n s o f t h e S . p r 1 § p § O T U s . B o t h o f t h e s e s i t u a t i o n s r e i n f o r c e t h e o b s e r v a t i o n t h a t n o s i n g l e t w o - d i m e n s i o n a l r e p r e s e n t a t i o n o f t h e O T U s c a n c o n t a i n a l l o f t h e i n f o r m a t i o n o n t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i o n s h i p s o f t h e s e O T U s a s t h e y o c c u r i n m u l t i d i m e n s i o n a l s p a c e ( I n g r o u i l l e , 1 9 8 6 ) . T h e P C A a n a l y s e s o f c h a r a c t e r c o r r e l a t i o n m a t r i c e s a r e u s e f u l i n p r e s e n t i n g a n a p p r o x i m a t i o n o f t h e c o n t r i b u t i o n s t h a t c h a r a c t e r v a r i a n c e 6 0 i s m a k i n g t o t h e f a c t o r s d i s p l a y e d i n t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m s . A n i n s p e c t i o n o f t h e c h a r a c t e r l o a d i n g s i n T a b l e 3 r e v e a l s b o t h a n a b s e n c e o f l o a d i n g s w i t h a n a b s o l u t e v a l u e o f g r e a t e r t h a n 0 . 5 a n d s m a l l d i f f e r e n c e s s e p a r a t i n g t h e c o n t r i b u t i o n s o f m a n y o f t h e v a r i a b l e s . T h e s e s i t u a t i o n s a r e p r e s e n t i n a l l b u t o n e o f t h e P C A a n a l y s e s a n d m a y i n f l u e n c e t h e s i g n i f i c a n c e t h a t c a n b e a t t a c h e d t o t h e P C A a n a l y s e s . S i n c e e a c h f a c t o r i s " c o n s t r u c t e d " f r o m a c o m b i n a t i o n o f m a n y c h a r a c t e r s , e a c h m a k i n g a s m a l l c o n t r i b u t i o n , t h e t o t a l v a r i a n c e i n t h e s e c h a r a c t e r s i s m o r e l i k e l y t o b e s p r e a d a m o n g t h e e n t i r e s e t o f a x e s ; i n t h i s c a s e 3 3 a x e s ( 1 p e r c h a r a c t e r ) a r e r e q u i r e d t o p r e c i s e l y l o c a t e t h e O T U s i n s p a c e ( D o y l e , 1 9 8 6 ) . S i n c e t h i s d o e s r e d u c e t h e e f f e c t i v e n e s s o f t h e P C A i n r e d u c i n g t h e d i m e n s i o n a l i t y n e e d e d t o s u m m a r i z e t h e c h a r a c t e r v a r i a t i o n , t h e P C A d a t a p r e s e n t e d h e r e m a y b e o f l i m i t e d u t i l i t y . I n i t i a l N T - S Y S r u n s w e r e m a d e u s i n g t h e e n t i r e d a t a s e t o f 1 6 5 O T U s ( c o m p l e t e d a t a o n t h e s e s p e c i m e n s p r o v i d e d i n A p p e n d i x C ) a n d 3 4 c h a r a c t e r s ( l i s t e d i n T a b l e s 7 a n d 8 ) . S u b s e q u e n t r u n s w e r e m a d e e m p l o y i n g v a r i o u s s u b s e t s o f O T U s a n d c h a r a c t e r s ( a s d e s c r i b e d b e l o w ) t o b o t h m e a s u r e t h e c o n t r i b u t i o n o f q u a n t i t a t i v e a n d q u a l i t a t i v e c h a r a c t e r s t o t h e r e s u l t i n g c l u s t e r s a n d t o i n s p e c t O T U d i s t r i b u t i o n s w h e n w e l l - d e f i n e d c l u s t e r s a r e r e m o v e d . C h a r a c t e r 6 , s e p a l m a r g i n w i d t h , w a s r e m o v e d a f t e r i n i t i a l r u n s s i n c e , a l t h o u g h u s e f u l i n S . o b t u s a , t h e r e w e r e t o o m a n y c a s e s w h e r e O T U s r e p r e s e n t i n g s m a l l p l a n t s o f S . c a l y c a n t h a e x h i b i t e d a m i x t u r e o f s t a t e s . D a t a r e p o r t e d a r e t a k e n f r o m r u n s s u b s e q u e n t t o t h e r e m o v a l o f O T U s E F N Y l , a s p e c i m e n w h i c h w a s l a t e r d e t e r m i n e d t o b e S . b o r e a l i s x S . 6 1 l o n g i f o l i a , a n d S B U T 3 , a n i s o t y p e o f S . p a l m e r i ( R y d b . ) T i d e s t r o m , w h i c h a l t h o u g h l a b e l e d a s S . b o r e a l i s , t u r n e d o u t t o b e S . l o n g i p e s . R e s u l t s T h e r e s u l t s o f t h e N T - S Y S a n a l y s e s w i l l b e p r e s e n t e d i n t h e f o l l o w i n g o r d e r . 1 . A n a l y s i s o f e n t i r e d a t a s e t , a l l c h a r a c t e r s . 2 . C o n t r i b u t i o n s o f q u a l i t a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s i n c l u s t e r f o r m a t i o n . 3 . T h e c l u s t e r s r e p r e s e n t i n g S . c r i s p a a n d S . o b t u s a . 4 . R e s o l u t i o n o f S . c a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s r e l a t i o n s h i p s . 1 . A n a l y s i s o f e n t i r e d a t a s e t , a l l c h a r a c t e r s T h e f i r s t a n a l y s e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m a m a t r i x i n c l u d i n g t h e e n t i r e s e t o f 1 6 3 O T U s a n d 3 3 c h a r a c t e r s . T h e c o p h e n e t i c c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t o f t h e U P G M A p h e n o g r a m f o r t h i s m a t r i x i s 0 . 7 9 . T h r e e f a c t o r s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e d i s t a n c e m a t r i x , s u m m a r i z i n g 3 1 . 6 6 , 1 5 . 7 2 , a n d 1 0 . 8 2 % o f t h e t r a c e v a r i a n c e r e s p e c t i v e l y . T h e P C O d i a g r a m g i v i n g b o t h t h e b e s t O T U s e p a r a t i o n a n d t h e l e a s t a p p a r e n t d i s t o r t i o n f r o m t h e M S T w a s t h a t o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 9 a n d m a r k e d w i t h e v i d e n t c l u s t e r s . P C A o f t h e c o r r e l a t i o n m a t r i x o f c h a r a c t e r s p r o d u c e d e i g h t c o m p o n e n t s w i t h e i g e n v a l u e s g r e a t e r t h a n 1 . 0 , i n d i c a t i n g t h a t t h e c h a r a c t e r s a r e n o t h i g h l y c o r r e l a t e d . T h e f i r s t t h r e e c o m p o n e n t s e a c h h a d e i g e n v a l u e s o f 3 . 5 o r g r e a t e r , a c c o u n t i n g f o r 5 9 . 3 1 % o f t h e t r a c e v a r i a n c e ; t h e c h a r a c t e r l o a d i n g s o f t h e s e c o m p o n e n t s a r e g i v e n i n T a b l e 3 . T h e f i r s t c o m p o n e n t i n c l u d e s c o n t r i b u t i o n s f r o m m a n y q u a n t i t a t i v e 6 2 c h a r a c t e r s , w i t h l e a f , s t y l e , a n d o p e n c a p s u l e l e n g t h s m a k i n g t h e g r e a t e s t c o n t r i b u t i o n s . S e p a l c h a r a c t e r i s t i c s , i n f l o r e s c e n c e t y p e , a n d s e e d w i d t h c o n t r i b u t e t o t h e s e c o n d c o m p o n e n t , w h i l e l e a f w i d t h m e a s u r e m e n t s m a k e t h e l a r g e s t c o n t r i b u t i o n s t o t h e t h i r d c o m p o n e n t . T h e P C O s c a t t e r d i a g r a m s h o w n i n F i g u r e 9 i l l u s t r a t e s t h a t t w o s m a l l c l u s t e r s a n d o n e l a r g e r o n e h a v e b e e n f o r m e d , w i t h m o s t o f t h e p o i n t s b e l o w a d i a g o n a l p l a c e d f r o m t h e u p p e r l e f t c o r n e r t o t h e l o w e r r i g h t c o r n e r o f F i g u r e 9 m o r e l o o s e l y d i s p e r s e d . I d e n t i f i c a t i o n o f t h e O T U s a n d s u p e r p o s i t i o n o f t h e M S T o n t h e F C C r e v e a l s t h a t a l l 1 7 o f t h e S . o b t u s a O T U s w e r e p l a c e d i n t h e c l u s t e r i n t h e l o w e r r i g h t q u a d r a n t n e a r t h e F a c t o r 2 a x i s . A s i n g l e l i n k f r o m O T U O B M T l t o W C O R l c o n n e c t s t h e c l u s t e r t o t h e o t h e r O T U s o n t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m . T h e 2 1 S . g r i s p g O T U s l i k e w i s e a r e c l u s t e r e d t o g e t h e r , f o r m i n g a n e l o n g a t e g r o u p i n t h e u p p e r r i g h t q u a d r a n t n e a r t h e F a c t o r 1 a x i s . A s i n g l e l i n k f r o m O T U C R B C 2 t o E I O N 2 c o n n e c t s t o c l u s t e r t o t h e r e m a i n i n g O T U s . T h e l a r g e r c l u s t e r i n t h e u p p e r l e f t q u a d r a n t c o n t a i n s O T U s r e p r e s e n t i n g v a r i o u s t a x a w i t h i n F e r n a l d ' s S . p a l y p a n r b g . M a n y o f t h e s e O T U s a r e f r o m p o p u l a t i o n s i n e a s t e r n a n d n o r t h e r n N o r t h A m e r i c a w h i l e t h e m a j o r i t y o f t h e O T U s b e l o w t h e d i a g o n a l r e p r e s e n t w e s t e r n p o p u l a t i o n s ; o v e r l a p i n b o t h g r o u p s p r e c l u d e s i n t e r p r e t a t i o n o f t h e s p l i t a s e n t i r e l y r e p r e s e n t a t i v e o f a g e o g r a p h i c d i v i s i o n i n t h e v a r i a t i o n p a t t e r n s . T w o M S T l i n k s b e t w e e n t h i s c l u s t e r a n d t h e O T U s b e l o w t h e d i a g o n a l ( s e g m e n t s b e t w e e n O T U s E F Q U l a n d E F W V 1 , W C U T l a n d W C N V l ) i l l u s t r a t e t h a t O T U s t h a t r e p r e s e n t t h e s a m e t a x o n h a v e b e e n s e g r e g a t e d b y l o n g d i s t a n c e s i n t h i s p r o j e c t i o n . A s i m i l a r s i t u a t i o n o c c u r s b e t w e e n t w o O T U s r e p r e s e n t i n g S . c a l y p a m t h a v a r . s i m c o e i ; O T U S I W A 3 , l o c a t e d j u s t a b o v e t h e d i a g o n a l i n t h e l o w e r r i g h t q u a d r a n t , i s 6 3 l i n k e d b y t h e M S T t o S I O R l i n t h e l o w e r l e f t q u a d r a n t . T h e p r e s e n c e o f t h e s e l o n g s e g m e n t s b e t w e e n s i m i l a r O T U s s u g g e s t s t h a t t h e p r o j e c t i o n i n F i g u r e 9 , w h i l e c l e a r l y p o r t r a y i n g t h e S . p h r m g g a n d S . p r r g p g c l u s t e r s , m a y n o t b e c l e a r l y i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p s a m o n g t h e r e m a i n i n g S . c a l y c a n t h a O T U s . A f t e r i n s p e c t i n g a P C O s c a t t e r d i a g r a m o f a n e a r l y r u n o f t h e 1 6 5 x 3 3 m a t r i x s i m i l a r t o F i g u r e 9 , G . E s t a b r o o k n o t e d ( p e r s . c o m m . ) t h a t a n i m p r o v e d o r d i n a t i o n o f t h e r e l a t i o n s h i p s a m o n g t h e O T U s t h o u g h t t o r e p r e s e n t S . p g 1 y p g p r h g c o u l d b e o b t a i n e d i f c l e a r l y s e g r e g a t e d c l u s t e r s w e r e r e m o v e d . P C O o r d i n a t i o n s i l l u s t r a t e t h e m o s t d i f f e r e n t p a i r s o r c l u s t e r s o f O T U s m o s t c l e a r l y , w i t h s u c h d i s t a n c e s c o n t r i b u t i n g t o b o t h a x i s f o r m a t i o n a n d r e l a t i v e p o s i t i o n o f t h e O T U s b e i n g p r o j e c t e d ( G . E s t a b r o o k , p e r s . c o m m . ) . D o y l e ' s ( 1 9 8 6 ) c o m m e n t s o n P C A a n a l y s i s a d v i s e a s i m i l a r c o u r s e o f a c t i o n ; i f e v i d e n t c l u s t e r s a p p e a r i n t h e r e s u l t s , s e p a r a t e a n a l y s e s o f t h e c l u s t e r s s h o u l d b e p e r f o r m e d t o " h e l p c l a r i f y t h e r e l a t i o n s h i p s w i t h i n e a c h g r o u p . “ T h i s r a t i o n a l e i s a l s o u s e d b y J o h n s a n d E s t a b r o o k ( i n p r e s s f i g ; E s t a b r o o k a n d D u n c a n ) i n t h e i r s t u d y o f w i l d a n d c u l t i v a t e d S p 1 § p m m . S i n c e t h e c l u s t e r s c o n t a i n i n g S . p r i g p g a n d S . p b t p g a O T U s w e r e b o t h n e a r t h e e d g e o f t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m a n d t h e a x e s , t h e p r e s e n c e o f t h e s e c l u s t e r s w a s b o t h c o n t r i b u t i n g t o t h e a x e s b e i n g p r o j e c t e d a n d d i s t o r t i n g t h e p r e s e n t a t i o n o f t h e o t h e r c l u s t e r s . R e m o v a l o f t h e S . o b t m g g a n d S . p r i g p g c l u s t e r s a l l o w s a c l o s e r i n s p e c t i o n o f t h e r e l a t i o n s h i p s a m o n g t h e S L p a l y c g n t h a O T U s ; t h i s o r d i n a t i o n w o u l d n o t b e i n f l u e n c e d b y t h e l a r g e d i s t a n c e s b e t w e e n S . c a l y c a n t h a a n d t h e o t h e r t a x a ( e s p e c i a l l y S . p h r p g g ) . A n a l y s e s i n w h i c h t h e S . o b t u s a a n d S . c r i s p a O T U s h a v e b e e n 6 4 d e l e t e d w i l l b e p r e s e n t e d i n P a r t 4 o f t h i s d i s c u s s i o n . 2 . C o n t r i b u t i o n s o f q u a l i t a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s i n c l u s t e r f o r m a t i o n T h e S . p a l y c a n t h a c o m p l e x h a s t r a d i t i o n a l l y b e e n d e s c r i b e d w i t h a c o m b i n a t i o n o f q u a l i t a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e d i f f e r e n c e s . A f t e r v i e w i n g t h e r e s u l t s f r o m t h e e n t i r e d a t a s e t ( s e e F i g u r e 9 a n d T a b l e 3 ) , I w a s c u r i o u s t o i n v e s t i g a t e t h e i n d i v i d u a l e f f e c t o f q u a l i t a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e d a t a o n t h e c l u s t e r i n g e x h i b i t e d i n t h e p a t t e r n s p r o d u c e d b y t h e a n a l y s i s o f t h e e n t i r e d a t a s e t . C o u l d c l u s t e r s b e r e c o g n i z e d o n t h e b a s i s o f u s i n g o n l y o n e o f t h e t w o t y p e s o f c h a r a c t e r s ? A n a l y s e s w e r e m a d e u s i n g a l l O T U s w i t h d i s c r e t e q u a l i t a t i v e c h a r a c t e r s ( 1 6 3 x 1 3 m a t r i x ) a n d c o n t i n u o u s q u a n t i t a t i v e d a t a ( 1 6 3 x 2 0 m a t r i x ) . R e s u l t s a r e p r e s e n t e d a s c h a r a c t e r l o a d i n g s f r o m P C A o f t h e c h a r a c t e r s ( T a b l e s 4 a n d 5 ) , s i m p l i f i e d M S T s ( F i g u r e s 1 4 a n d 1 6 ) , a n d t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m f r o m t h e 1 6 3 x 2 0 ( F i g u r e 1 5 ) . A . Q u a l i t a t i v e c h a r a c t e r s - 1 6 3 x 1 3 m a t r i x T h e s i g n i f i c a n t c o n t r i b u t i o n t h a t i s m a d e b y t h e q u a l i t a t i v e c h a r a c t e r s i s i l l u s t r a t e d i n t h e c l u s t e r s a n d t r e n d s p r e s e n t i n a s i m p l i f i e d v e r s i o n o f t h e M S T ( F i g u r e 1 4 ) . T h e c o p h e n e t i c c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t f o r t h e U P G M A p h e n o g r a m i s 0 . 8 6 6 , h i g h e r t h a n t h e 0 . 7 9 0 r e c o r d e d f r o m t h e a n a l y s i s o f a l l O T U s f o r a l l c h a r a c t e r s , i n d i c a t i n g t h a t t h e U P G M A p h e n o g r a m m o r e a c c u r a t e l y s u m m a r i z e s t h e i n f o r m a t i o n i n t h e d i s t a n c e m a t r i x i n t h i s a n a l y s i s ( J a c k s o n 6 C r o v e l l o , 1 9 7 1 ) . A P C O s c a t t e r d i a g r a m o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 f o r m e d a p a t t e r n s i m i l a r t o t h a t i n f i g u r e 1 6 , w i t h C R a n d 0 B c l u s t e r s a t t h e s a m e p o s i t i o n s . T h r e e f a c t o r s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e d i s t a n c e m a t r i x , s u m m a r i z i n g 3 3 . 3 8 , 6 5 1 9 . 1 7 , a n d 1 3 . 0 5 % o f t h e t r a c e v a r i a n c e r e s p e c t i v e l y . P C A o f t h e c o r r e l a t i o n m a t r i x o f c h a r a c t e r s p r o d u c e d f i v e c o m p o n e n t s w i t h e i g e n v a l u e s g r e a t e r t h a n 1 . 0 , i n d i c a t i n g t h a t t h e c h a r a c t e r s a r e n o t h i g h l y c o r r e l a t e d . T h e f i r s t t h r e e c o m p o n e n t s e a c h h a d e i g e n v a l u e s o f 1 . 6 o r g r e a t e r , a c c o u n t i n g f o r 6 3 . 5 9 % o f t h e t r a c e v a r i a n c e , t h e c h a r a c t e r l o a d i n g s o f t h e s e c o m p o n e n t s g i v e n i n T a b l e 4 . T h e f i r s t c o m p o n e n t i n c l u d e s c o n t r i b u t i o n s f r o m s e p a l s h a p e a n d n e r v i n g , i n f l o r e s c e n c e t y p e , s e e d s u r f a c e a n d c a p s u l e s h a p e , c h a r a c t e r s t h a t w o u l d b e u s e d t o e a s i l y i d e n t i f y S . o b t u s a a n d , t o a s o m e w h a t l e s s e r d e g r e e , S . g r i s p a . P e t a l c h a r a c t e r i s t i c s , c a p s u l e s h a p e , a n d l e a f m i d r i b p u b e s c e n c e c o n t r i b u t e t o t h e s e c o n d c o m p o n e n t , w h i l e l e a f p u b e s c e n c e , s e p a l n e r v e l e n g t h , a n d p e t a l c h a r a c t e r i s t i c s a r e f a v o r e d s l i g h t l y i n t h e t h i r d c o m p o n e n t . T h e p r e s e n c e o f p e t a l c h a r a c t e r i s t i c s i n b o t h t h e s e c o n d a n d t h i r d c o m p o n e n t s i n d i c a t e s a s i g n i f i c a n t c o n t r i b u t i o n b y t h e s e f e a t u r e s , a s i t u a t i o n w h i c h s h o u l d b e n o t e d i n s u b s e q u e n t a n a l y s e s . T h e c l u s t e r s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 4 a r e e i t h e r g r o u p s o f O T U s s e p a r a t e d f r o m o n e a n o t h e r b y z e r o - l e n g t h s e g m e n t s o r , a s i n t h e c a s e o f t h o s e d e s i g n a t e d b y a s t e r i s k s , c l u s t e r s o f O T U s r e p r e s e n t i n g t h e s a m e t a x o n . S e v e r a l o f t h e o f t e n - r e c o g n i z e d t a x o n o m i c e n t i t i e s a r e e v i d e n t i n F i g u r e 1 4 . S r e 1 1 a r 1 a p b t u s a O T U s c l u s t e r t i g h t l y a n d s i t a p a r t f r o m a l l o t h e r t a x a , t h e W C U T l - O B M T 2 s e g m e n t b e i n g t h e l o n g e s t ( 0 . 4 8 1 ) o n t h e t r e e . T h e e a s t e r n O T U s s o r t i n t o s e v e r a l c l u s t e r s , s o m e w h a t b u t n o t e x a c t l y a l o n g t h e l i n e s o f F e r n a l d ' s t a x o n o m y o f S . b o r e a l i s . T h e d i v e r s e p o s i t i o n o f t h e f o u r E C O T U s s u g g e s t s a p o t e n t i a l p r o b l e m i n r e c o g n i z i n g F e r n a l d ' s S . a c a n t h a v a r . p § 1 y p g p r h g a s a s e p a r a t e t a x o n i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a . T h e c l o s e a s s o c i a t i o n o f t h e t w o E B O T U s w i t h 6 6 E 1 a n d E C O T U s i l l u s t r a t e s s i m i l a r i t i e s i n O T U s w h i c h w o u l d h a v e b e e n j u d g e d b y F e r n a l d t o r e p r e s e n t d i f f e r e n t v a r i e t i e s ; F e r n a l d ' s S . c a l y c a n r h a v a r . L a u r e n t i a n a i s d i f f i c u l t t o s e g r e g a t e f r o m h i s v a r s . c a l y c g p t h a a n d i s o p h y l l a o n q u a l i t a t i v e f e a t u r e s . T h e s e g r e g a t i o n o f E F O T U s i n t o t h r e e g r o u p s i s b a s e d o n t w o f a c t o r s , a s s h o w n i n F i g u r e 1 4 . O n e s p l i t o f t h e s e O T U s i s b a s e d s o l e l y o n p r e s e n c e ( 4 E F O T U s ) v s . a b s e n c e ( 9 E F O T U s ) o f p e t a l s , a c h a r a c t e r t h a t i s v a r i a b l e i n S . g a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i g , e s p e c i a l l y i n e a s t e r n p o p u l a t i o n s . M a i n t a i n i n g s u c h a s e p a r a t i o n w o u l d b e r e m i n i s c e n t o f r e c o g n i z i n g F e n z l ' s s e g r e g a t i o n o f a p e t a l o u s ( S . b o r e a 1 i s v a r . S p g p a 1 a ) a n d p e t a l l e d ( S . S p r g g 1 1 § v a r . p o r o 1 1 i p a ) p l a n t s . T h r e e o f t h e a p e t a l o u s E F O T U s h a v e a p a p i l l o s e s t e m , p l a c i n g t h e m o n t h e t h e l i n e l e a d i n g t o O T U s a p p r o a c h i n g H u l t é n ' s S . p g l y c g n t h g s u b s p . 1 p r § r 1 9 r . S t e l l a r i a p r i g p g O T U s e x h i b i t u n i t y o n a l l q u a l i t a t i v e c h a r a c t e r s t a t e s , f o r m i n g a t i g h t z e r o - l e n g t h s e g m e n t n e t w o r k , c o n n e c t e d t o o t h e r O T U s v i a O T U E B Q A l , o n e o f t h e t w o O T U s r e p r e s e n t i n g F e r n a l d ' s S . p g l y p g n r h g v a r . 1 § p r g m r 1 A p A . M a n y o f t h e S B O T U s s e g r e g a t e i n t o t w o c l u s t e r s , t h e s e p a r a t i o n r e f l e c t i n g t h e f a c t t h a t t h e s e O T U s p r o b a b l y r e p r e s e n t d i f f e r e n t t a x a . T h e 1 4 S B O T U s i n t h e l o w e r r i g h t o f F i g u r e 1 4 r e p r e s e n t w h a t F e r n a l d c a l l e d S . c g l y c g p r h a ( o r S . S p r g g 1 1 g ) v a r s . h p p g g r g 1 g p g a n d § 1 r p h § p g . O n t h e o t h e r h a n d , t h e n i n e S B O T U s c o n n e c t e d v i a i n t e r m e d i a t e s t o t h e E F c l u s t e r s a r e s m a l l e r n o r t h e r n p l a n t s e x e m p l i f y i n g H u l t é n ' s S . p a l y c a n t h g s u b s p . i n t e r i o r . S I O T U s , r e p r e s e n t i n g S . p a l y c g n t h a v a r . s i m c o e i a r e f o u n d i n t w o g r o u p s , a l s o r e f l e c t i n g t h e p e t a l p r e s e n c e / a b s e n c e s i t u a t i o n n o t e d a m o n g t h e E F O T U s . M o s t 5 1 O T U s a r e s e g r e g a t e d f r o m m o s t W C O T U s , a s i t u a t i o n r e f l e c t i n g t h e d i f f e r e n c e i n p u b s c e n c e c h a r a c t e r s b e t w e e n S . c a l y c a n t h a v a r s . 6 7 c a l v c a n t h a a n d s i m c o e i . B . Q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s - 1 6 3 x 2 0 m a t r i x T h e d a t a s e t c o n s i s t i n g s o l e l y o f q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s p r o d u c e d a f a r d i f f e r e n t r e s u l t , a s i l l u s t r a t e d b y t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m i n F i g u r e 1 5 a n d t h e s i m p l i f i e d M S T s h o w n i n F i g u r e 1 6 . T h e c o p h e n e t i c c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t i s 0 . 7 8 , l o w e r t h a n t h a t o f t h e e n t i r e d a t a s e t ( 0 . 7 9 ) o r t h e q u a l i t a t i v e s a l o n e ( 0 . 8 6 6 ) . T h i s i n d i c a t e s t h a t a U P G M A p h e n o g r a m d e r i v e d f r o m t h i s a n a l y s i s w o u l d g i v e a l e s s a c c u r a t e s u m m a r y o f t h e d i s t a n c e m a t r i x t h a n o n e s u m m a r i z i n g t h e m a t r i x f r o m t h e q u a l i t a t i v e c h a r a c t e r s a l o n e , b u t o n e o f s i m i l a r a c c u r a c y t o a U P G M A p h e n o g r a m s u m m a r i z i n g t h e e n t i r e d a t a s e t . T h r e e f a c t o r s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e d i s t a n c e m a t r i x , s u m m a r i z i n g 4 7 . 6 3 , 1 2 . 8 7 , a n d 9 . 9 0 % o f t h e t r a c e v a r i a n c e r e s p e c t i v e l y . T h e P C O s c a t t e r d i a g r a m o f f a c t o r s 1 v s . 2 i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 5 . P C A o f t h e c o r r e l a t i o n m a t r i x o f c h a r a c t e r s p r o d u c e d f o u r c o m p o n e n t s w i t h e i g e n v a l u e s g r e a t e r t h a n 1 . 0 , i n d i c a t i n g , n o t s u r p r i s i n g l y , t h a t t h e q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s e x h i b i t a g r e a t e r d e g r e e o f c o r r e l a t i o n . T h e f i r s t t h r e e c o m p o n e n t s e a c h h a d e i g e n v a l u e s o f 2 . 1 o r g r e a t e r , a c c o u n t i n g f o r 7 0 . 3 6 % o f t h e t r a c e v a r i a n c e , t h e c h a r a c t e r l o a d i n g s o f t h e s e c o m p o n e n t s g i v e n i n T a b l e 5 . T h e f i r s t c o m p o n e n t i n c l u d e s e i g e n v a l u e s g r e a t e r t h a n : f o r 1 4 o f t h e 2 0 c h a r a c t e r s , i n d i c a t i n g t h a t m a n y o f t h e c h a r a c t e r s a r e e a c h m a k i n g s i m i l a r c o n t r i b u t i o n s t o a n o r d i n a t i o n o f t h e O T U s ; t h e f i v e w i t h t h e l a r g e s t e i g e n v a l u e s b e i n g l e a f , s t e m , a n d p e d i c e l l e n g t h s . S e p a l l e n g t h , s e e d w i d t h , a n d u p p e r l e a f w i d t h c o n t r i b u t e t o t h e s e c o n d c o m p o n e n t , w h i l e t h e t h i r d c o m p o n e n t i s c o m p o s e d o f a m i x t u r e o f 6 8 c h a r a c t e r s i n c l u d i n g t h e n u m b e r o f f l o w e r s a n d n o d e s w i t h f l o w e r s , t h e w i d t h o f l o w e r l e a v e s , a n d l e n g t h o f s t y l e s . S i n c e n o n e o f t h e O T U s s h a r e i d e n t i c a l m e a s u r e m e n t s , t h e r e a r e n o z e r o - l e n g t h s e g m e n t s o n t h i s M S T , o b s c u r i n g m o s t o f t h e c l u s t e r s s h o w n i n F i g u r e 1 4 . T h i s s i t u a t i o n c o n t r i b u t e s t o t h e l a c k o f e v i d e n t c l u s t e r s i n t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m f o r t h i s a n a l y s i s ( F i g u r e 1 5 ) . T h e m o s t e v i d e n t c l u s t e r s o n t h e M S T i n c l u d e t h e C R a n d O B O T U s , i n p a r t d u e t o t h e c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s f a v o r i n g t h e s e g r o u p s n o t e d i n t h e t h i r d c o m p o n e n t o f t h e P C A c h a r a c t e r a n a l y s i s . T h e c o n n e c t i o n o f 0 B O T U s t o t h e S . c a l y c a n t h a c o m p l e x o c c u r s v i a O B W Y l - S I C O l , w i t h t h e i n f l o r e s c e n c e ( r e p r e s e n t e d v i a u p p e r l e a f m e a s u r e m e n t s o f z e r o i n O T U s w i t h a x i l l a r y i n f l o r e s c e n c e s [ a l l O B a n d C R O T U s ] ) a n d s l i g h t l y l a r g e r d i m e n s i o n s ( e s p e c i a l l y s t y l e l e n g t h ) a s e v i d e n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o O T U s . T h e C R O T U s a t t a c h v i a t h e C R Q C l - W C Y U l s e g m e n t , w i t h d i f f e r e n c e s r e f l e c t e d i n u p p e r l e a f m e a s u r e m e n t s ( z e r o i n C R Q C l ) a n d t h e s h o r t e r p e d i c e l s , s h o r t e r s t y l e s , a n d l o n g e r s e p a l s o f C R Q C l . T r a c i n g t h e s i z e o f p l a n t s t h r o u g h b o t h t h e C R a n d O B c l u s t e r s r e v e a l e d a n i n t e r e s t i n g p a t t e r n : a s m a l l O T U p a r t i c i p a t e s i n a l i n k a g e t o a d i m i n u t i v e S . p a l y p a n t h a O T U w i t h O T U s b e c o m i n g i n c r e a s i n g l y l a r g e r a w a y f r o m t h a t l i n k a g e . G i v e n t h e e m p h a s i s o n s i z e c h a r a c t e r i s t i c s i n t h e q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s ( s e e T a b l e s 1 a n d 5 ) , s u c h a r e s u l t i s n o t s u r p r i s i n g . M o r e i m p o r t a n t l y , i t r e f l e c t s t h e o f t e n - s e e n c o n f u s i o n b e t w e e n S . p h r p g g , S . p r i S p A , a n d s m a l l p l a n t s o f S . p a 1 x p g p r h g ; m i s d e t e r m i n e d s p e c i m e n s o f a n y o f t h e s e t h r e e t a x a a r e l i k e l y t o b e s p e c i m e n s o f o n e o f t h e o t h e r l i s t e d s p e c i e s . W i t h o u t s u c h d i a g n o s t i c q u a l i t a t i v e f e a t u r e s a s s e e d s u r f a c e t e x t u r e , s e p a l s h a p e , a n d l e a f p u b e s c e n c e , t h e s e g r e g a t i o n o f s m a l l p l a n t s o f t h e s e s p e c i e s b e c o m e s 6 9 m u c h m o r e d i f f i c u l t . A l t h o u g h t h e r e o f t e n i s l i t t l e d i f f i c u l t y i n d i s t i n g u i s h i n g S . g r i s p a a n d S . o b t u s a f r o m S . p a 1 v c a n t h a , t h e l i n e b e t w e e n S . c r i s p a a n d S . p a l y c a n t h a i s l e s s c l e a r , a s i t u a t i o n t h a t w i l l b e d i s c u s s e d l a t e r . T h e o n l y g r o u p i n g a m o n g t h e r e m a i n i n g O T U s t h a t a p p r o a c h e s a c l u s t e r i n c l u d i n g O T U s o f t e n j o i n e d i n a t r a d i t i o n a l t a x o n o m y i s t h e b r a n c h i n c l u d i n g 2 0 o f t h e W C ( S . p g 1 y p g m r h g v a r . g g 1 y p g p p h g ) a n d S I ( S . p g 1 y p p p r h g v a r . s i m p o e i ) O T U s , a n i n t e r m i x i n g p o s s i b l e i n t h e a b s e n c e o f p u b e s c e n c e c h a r a c t e r s . T h e s e p l a n t s a r e g r o u p e d t o g e t h e r b y s h o r t e r s t y l e s a n d m o s t l y o v a t e l e a v e s , f e a t u r e s t h a t a r e i m p o r t a n t i n s e g r e g a t i n g t h e s e O T U s . T h e r e m a i n d e r o f t h e S . p a l y c a p t h a c o m p l e x i s b e s t d e s c r i b e d b y t r e n d s r a t h e r t h a n d i s t i n c t c l u s t e r s t h a t c o u l d b e u s e d f o r t a x o n o m i c i n t e r p r e t a t i o n o f t h e g r o u p . T h e t r e n d s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 6 a n d d e s c r i b e d b e l o w a r e b a s e d o n a n i n s p e c t i o n o f c h a r a c t e r v a l u e s o f O T U s a n d o b s e r v i n g c h a n g e s t h a t o c c u r a l o n g M S T s e g m e n t s j o i n i n g t h e i n d i c a t e d O T U s . I n a d d i t i o n t o t h e g e n e r a l t r e n d o f e n l a r g e m e n t b e g i n n i n g a t O T U 8 1 0 0 1 , t h e t r e e i l l u s t r a t e s s e v e r a l d e v e l o p m e n t a l c o u r s e s t h a t c o u l d h a v e b e e n f o l l o w e d i n t h e p r o d u c t i o n o f l a r g e r p l a n t s , m o s t o f t h e s e t o b e t r e a t e d h e r e a s S . b o r e a 1 i s . M o s t o f t h e O T U s b e y o n d S B Y U 2 i n F i g u r e 1 6 h a v e l o n g e r l e a v e s , t h e s e g m e n t s o f t h e M S T l e a d i n g t o O T U s w i t h t h e c o m m o n l i n e a r - l a n c e o l a t e o r o b l o n g l e a f s h a p e o f t h e l a r g e r p l a n t s . T h r e e m a j o r l i n e s o f d i f f e r e n t i a l d e v e l o p m e n t c a n b e s e e n a l o n g t h e M S T s e g m e n t s l i n k e d t o O T U E I O N l . F i r s t , i n c r e a s i n g t h e n u m b e r o f f l o w e r s i n c o n j u n c t i o n w i t h a s l i g h t n a r r o w i n g o f t h e l e a v e s l e a d s t o O T U s r e s e m b l i n g l a r g e s p e c i m e n s o f F e r n a l d ' s S . c a l y p a n t h a v a r . f l o r i b u n d a . 7 0 O T U s t o w a r d a n d b e y o n d S B W Y l h a v e l o n g e r l e a v e s , s e p a l s , a n d c a p s u l e s t h a n O T U E I O N l . T h e s e O T U s i n c l u d e f i v e E 1 O T U s a n d , o n a s e p a r a t e b r a n c h , m o s t o f t h e O T U s w h i c h w o u l d b e i d e n t i f i e d a s F e r n a l d ' s S . c a l y c a n t h a v a r . s i t c h a n a . F i n a l l y , p l a n t s s o m e t i m e s i d e n t i f i e d a s S . c a l y c g n r h a v a r s . i s o p h y l l a a n d b o n g a r d i a n a a r e f o u n d i n t h e l o w e r l e f t c o r n e r o f F i g u r e 1 6 , c h a r a c t e r i z e d b y l a r g e r u p p e r l e a v e s o f t h e i n f l o r e s c e n c e t h a n w o u l d b e f o u n d i n O T U E I O N l . I n s u m m a r y , n o t o n l y d o t h e s e g r o u p s c o n t a i n O T U s r e p r e s e n t i n g , d i f f e r e n t t a x a , b u t a n i n s p e c t i o n o f t h e e n t i r e M S T f o r t h i s a n a l y s i s w o u l d r e v e a l l i t t l e i f a n y s e m b l a n c e o f g e o g r a p h i c a l u n i t y t h a t s h o u l d b e a p p a r e n t i n a n y c l u s t e r s t h a t a r e t o b e u s e d i n d e f i n i n g v a r i a t i o n w i t h i n a w i d e r a n g i n g s p e c i e s . S u m m a r y A c o m p a r i s o n o f t h e r e s u l t s o f t h e t w o a n a l y s e s p r e s e n t e d a b o v e i l l u s t r a t e s t h a t , i n s p i t e o f t h e v e r y d i f f e r e n t p a t t e r n s p r o d u c e d f o r t h e m a j o r i t y o f t h e S . g § 1 y p g p r h g c o m p l e x , a c l u s t e r o f a l l S . p h r p g g a n d a l l S . p r l g p g O T U s i s d e f i n e d i n b o t h a n a l y s e s . A l t h o u g h l i n k a g e o f t h e S . p h r p g g c l u s t e r t o t h e r e m a i n d e r o f t h e M S T i s a c c o m p l i s h e d v i a d i f f e r e n t S . p h r p g g O T U s i n e a c h a n a l y s i s , i n e a c h c a s e i t i n v o l v e s a n O T U r e p r e s e n t i n g a s m a l l , o v a t e - l e a v e d s p e c i m e n o f S . c a l y p a n r h a ; t h e p l a c e m e n t o f S . p h r p g g i s s i m i l a r i n e a c h a n a l y s i s . T h e s i t u a t i o n i n v o l v i n g S . p r r g p g O T U s i s s i m i l a r i n t h a t a l l O T U s r e p r e s e n t i n g t h a t t a x o n a r e c l u s t e r e d t o g e t h e r i n a n a l y s e s u s i n g a l l c h a r a c t e r s a n d b o t h a n a l y s e s b a s e d o n p a r t i a l c h a r a c t e r s e t s . I n t h i s c a s e , t h e l i n k b e t w e e n S . p r r g p g a n d t h e r e m a i n i n g O T U s d o e s n o t i n v o l v e O T U s r e p r e s e n t i n g t h e s a m e t a x o n . I n t w o a n a l y s e s , t h e l i n k i s m a d e v i a 7 1 e a s t e r n O T U s t h a t w i l l b e t r e a t e d a s S . S p r § g 1 1 § ( E I O N 2 - e n t i r e c h a r a c t e r s e t ; E B Q A l - q u a l i t a t i v e s o n l y ) , w h i l e a n O T U r e p r e s e n t i n g a s m a l l w e s t e r n p l a n t o f S . c a l y c a n t h a ( W C W Y l ) i s i n v o l v e d i n t h e l i n k w i t h S . c r i s p a i n t h e q u a n t i t a t i v e s - o n l y a n a l y s i s . I n a n a l y s e s u s i n g o n l y a p o r t i o n o f t h e d a t a , i t h a s b e e n s h o w n t h a t q u a l i t a t i v e d a t a w i l l p r o d u c e b o t h a M S T a n d a P C O s c a t t e r d i a g r a m m o r e c l o s e l y r e s e m b l i n g t h o s e p r o d u c e d f r o m t h e e n t i r e d a t a s e t . M e y e r ( 1 9 8 0 ) r e a c h e d t h e s a m e c o n c l u s i o n i n h e r i n v e s t i g a t i o n o f S i g p m S g r i z p m . W h y s h o u l d t h i s o c c u r ? T h e u s e o f a n u n w e i g h t e d a l g o r i t h m g i v e s e q u a l c o n s i d e r a t i o n t o e a c h c h a r a c t e r , b u t s c a l i n g t h e d a t a t o p r o d u c e t h e a v e r a g e d i s t a n c e m a t r i x a c t u a l l y a d d s a w e i g h t i n g f a c t o r i n f a v o r o f c h a r a c t e r s w i t h e i t h e r f e w s t a t e s o r a v e r y n a r r o w r a n g e o f v a r i a t i o n . T h e m o s t d r a m a t i c e x a m p l e o c c u r s i n t h e c a s e o f b i n a r y c h a r a c t e r s - s c a l i n g a 0 , 1 c h a r a c t e r p l a c e s a 0 a n d l i n t h e d a t a s e t . T h i s t e n d e n c y c a n b e o f f s e t b y c o n v e r t i n g q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s i n t o q u a l i t a t i v e m u l t i s t a t e c h a r a c t e r s , a s s e e n i n D u n c a n ( 1 9 8 0 ) . T h i s a p p r o a c h w a s n o t u s e d b e c a u s e I d i d n o t w a n t t o b i a s t h e r e s u l t s b y s u b d i v i d i n g t h e q u a n t i t a t i v e d a t a , a n d t h u s s e g r e g a t i n g c h a r a c t e r v a r i a t i o n d i v i s i o n s A p r i o r i . I t h o u g h t i t m o r e i m p o r t a n t t o i n v e s t i g a t e w h a t t h e o v e r a l l v a r i a t i o n i l l u s t r a t e d . 3 . T h e c l u s t e r s r e p r e s e n t i n g S . c r i s p a a n d S . o b t u s a T h e p h e n e t i c d i s t i n c t i v e n e s s o f b o t h S t e l l a r i a c r i s p a a n d S . p g r m g g f r o m o t h e r m e m b e r s o f t h e S . c a l y c a n t h a c o m p l e x i s s u g g e s t e d b y t h e r e s u l t s o f m o s t o f t h e a n a l y s e s t h u s f a r d i s c u s s e d . E a c h c l u s t e r w i l l b e d e s c r i b e d b e l o w , t h e M S T s s h o w n i n F i g u r e s 1 2 a n d 1 3 d e r i v e d f r o m t h e 1 6 3 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s a n a l y s i s s u m m a r i z e d i n F i g u r e 9 a n d T a b l e 3 . 7 2 A . S t e l l a r i a o b t u s a T h e M S T i l l u s t r a t i n g t h e S . o b t u s a c l u s t e r i s p r o v i d e d i n F i g u r e 1 2 . T h e 1 7 S . o b t u s a O T U s a r e l i n k e d b y d i s t a n c e s o f l e s s t h a n 0 . 0 9 7 , r e l a t i v e l y s h o r t d i s t a n c e s w h e n c o m p a r e d t o m a n y o f t h e d i s t a n c e s e n c o u n t e r e d a m o n g S . b o r e a l i s O T U s i n F i g u r e s 2 1 a n d 2 2 . A s e g m e n t o f l e n g t h 0 . 3 3 3 c o n n e c t s S . o b t u s a t h r o u g h O B M T l t o W C O R l , t h e S . c g l y c g p r h a O T U s m a l l e s t i n o v e r a l l s t a t u r e i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s . C h a n g e s i n i n f l o r e s c e n c e t y p e , s e p a l a p e x s h a p e , p e t a l p r e s e n c e , a n d s e e d s u r f a c e t e x t u r e o c c u r o n t h i s O B M T l - W C O R l s e g m e n t , w i t h q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s o f t h e s e O T U s b e i n g c o m p a r a b l e . W C O R l w a s o r i g i n a l l y i d e n t i f i e d a s S . p h r m g g , a s i t u a t i o n c o m m o n l y e n c o u n t e r e d a m o n g s p e c i m e n s o f v e r y t i n y S . p a l y c a n r h a p l a n t s f r o m t h e C a s c a d e s . O B W A 2 d e s e r v e s s p e c i a l m e n t i o n s i n c e i t r e p r e s e n t s a n i s o t y p e o f S . g g g h i p g r p p 1 § p § R o b i n s o n ( A 1 1 p p 1 S 1 , M S C ) . A l t h o u g h n o t u s u a l l y a s s o c i a t e d w i t h S . p h r p g g i n m o d e r n s y n o n y m y ( e . g . H i t c h c o c k i n H i t c h c o c k 6 C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) , i t c l e a r l y c l u s t e r s w i t h t h e S . p h r p g g O T U s i n t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m ( F i g u r e 9 ) , t h e M S T ( F i g u r e 1 2 ) , a n d t h e U P G M A p h e n o g r a m ( F i g u r e 1 1 ) ; o n l y i n t h e S L p h e n o g r a m ( F i g u r e 1 0 ) i s O B W A 2 n o t e d a s b e i n g d i s t a n t f r o m t h e o t h e r S . p b r p g a O T U s . I t i s s e t o f f f r o m O B O R 2 b y a g r e a t e r d i s t a n c e t h a n a n y o t h e r S . p h r p g g O T U p a i r , i n p a r t d u e t o t h e p u b e s c e n t s t e m o f O B W A 2 , a u n i q u e o c c u r r e n c e i n t h e c l u s t e r , a n d i t s s l i g h t l y l a r g e r l o w e r l e a v e s a n d l o n g e r p e d i c e l s . T h e M S T c a n b e u s e d a s a b a s i s f o r p h y t o g e o g r a p h i c c o n c l u s i o n s . I n t h e c a s e o f S . p p r p g g , t h e c l u s t e r o u t l i n e s a s p e c i e s f o u n d i n t h e m o u n t a i n s o f w e s t e r n N o r t h A m e r i c a , f r o m C a l i f o r n i a a n d C o l o r a d o i n t h e s o u t h t o s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a a n d A l b e r t a i n t h e n o r t h . O B U T 2 i s 7 3 d i s t i n c t i v e i n b e i n g c o n n e c t e d t o f o u r O T U s , i l l u s t r a t i n g m o r p h o l o g i c a l s i m i l a r i t y t o s e v e r a l O T U s f r o m o t h e r p o r t i o n s o f t h e r a n g e o f t h e s p e c i e s . B . S t e 1 1 a r i a c r i s p a T h e M S T f o r t h e S . p r i g p g c l u s t e r i s s h o w n i n F i g u r e 1 3 . T w e n t y o f t h e 2 1 O T U s a r e l i n k e d b y d i s t a n c e s l e s s t h a n 0 . 0 8 7 ; C R O R 2 i s j o i n e d t o C R W A 4 b y a s e g m e n t o f l e n g t h 0 . 1 6 9 . A s e g m e n t o f l e n g t h 0 . 2 4 8 j o i n i n g C R B C 2 t o O T U E I O N 2 , c o n n e c t s S t e l l a r i a p r i g p g t o t h e o t h e r O T U s i n t h e a n a l y s i s . Q u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s i n l e a f m a r g i n p u b e s c e n c e , i n f l o r e s c e n c e t y p e , e x t e n t o f s e p a l n e r v e s b e c o m i n g e v i d e n t i n f r u i t , a n d s e e d s u r f a c e t e x t u r e o c c u r a l o n g t h i s s e g m e n t . S i g n i f i c a n t q u a n t i t a t i v e d i f f e r e n c e s a p p e a r s i n c e C R B C 2 h a s , a s d o m o s t S . p r i g p g O T U s , s h o r t e r l e a v e s , p e d i c e l s , a n d s t y l e s , b u t l o n g e r s e p a l s t h a n E I O N 2 . T h e p o s i t i o n o f O T U C R A U l i n t h e c l u s t e r ( F i g u r e 1 3 ) i s i n t e r e s t i n g . I t i s c o n n e c t e d t o s i x o t h e r O T U s f r o m w i d e l y s e p a r a t e d a r e a s . T h i s O T U o c c u p i e s s i m i l a r p o s i t i o n s i n a n a l y s e s i n w h i c h o n l y q u a l i t a t i v e o r q u a n t i t a t i v e d a t a w e r e u s e d ; i t i s p l a c e d o n a z e r o - 1 e n g t h b r a n c h i n t h e M S T o f t h e q u a l i t a t i v e a n a l y s i s ( F i g u r e 1 4 ) a n d c o n n e c t e d t o f i v e C R O T U s i n t h e q u a n t i t a t i v e a n a l y s i s ( F i g u r e 1 6 ) . C R A U l w a s c o l l e c t e d i n t h e A l e u t i a n I s l a n d s n e a r t h e n o r t h w e s t e r n e x t r e m e o f t h e r a n g e . T h e m o r p h o l o g i c a l s i m i l a r i t y t o s o u t h e r n p o p u l a t i o n s c o u l d s e r v e a s e v i d e n c e o f t h e p o s t - P l e i s t o c e n e m i g r a t i o n f r o m s o u t h e r n a r e a s n o t e d i n t h e d i s c u s s i o n o f p h y t o g e o g r a p h y o f S . p r 1 § p g ( s e e P h y t o g e o g r a p h y t e x t ) . I n c o n t r a s t t o S . o b t u s a , i t i s m u c h m o r e d i f f i c u l t t o e x p l a i n t h e 7 4 r e l a t i o n o f S . c r i s p a t o t h e S . c a l y c a n t h a c o m p l e x v i a t h e C R B C 2 - E I O N 2 s e g m e n t o n e i t h e r m o r p h o l o g i c a l o r p h y t o g e o g r a p h i c g r o u n d s . T h e v a s t l y d i f f e r e n t a p p e a r a n c e s o f E I O N 2 a n d C R B C 2 a r e r e a d i l y a p p a r e n t , E I O N 2 a n e r e c t p l a n t w i t h a d i s t i n c t i n f l o r e s c e n c e , C R B C 2 a v e r y s m a l l t r a i l i n g p l a n t w i t h f e w a x i l l a r y f l o w e r s . S i n c e n o n e o f t h e c h a r a c t e r s a r e w e i g h t e d , t h e M S T a l g o r i t h m i s l o o k i n g f o r m e a s u r e s o f o v e r a l l s i m i l a r i t y . A l t h o u g h s e p a r a t e d b y a l o n g d i s t a n c e ( o n l y s e v e n b r a n c h e s o f t h e t r e e a r e l o n g e r ) , E I O N 2 w a s j u d g e d t o b e m o s t s i m i l a r t o t h e S . p r 1 § p g c l u s t e r . S i m i l a r c h a r a c t e r s t a t e s i n E I O N 2 a n d C R B C 2 i n c l u d e a l l q u a l i t a t i v e c h a r a c t e r s e x c e p t t h e f o u r n o t e d a b o v e , s t e m l e n g t h , s t y l e n u m b e r , o p e n a n d c l o s e d c a p s u l e l e n g t h , a n d s e e d w i d t h . e a a p r i g p g i s a w e s t e r n s p e c i e s , w h i c h w h i l e u s u a l l y v e r y d i s t i n c t i v e , i s m o r e l i k e l y t o b e c o n f u s e d w i t h a n d r e l a t e d t o s o m e o f t h e s m a l l w e s t e r n S . p § 1 y p g p r h g p l a n t s . O T U E I O N 2 i s s i m i l a r t o o t h e r e a s t e r n O T U s , b u t h a s a p a p i l l a t e s t e m , a c h a r a c t e r i s t i c m o r e c o m m o n i n p l a n t s f o u n d i n n o r t h w e s t e r n C a n a d a . T h e a t t a c h m e n t o f t h e S . c r L S p a c l u s t e r t o S I W A l v i a C R O R 2 a t t h e 0 . 2 5 5 5 l e v e l i n t h e S L p h e n o g r a m ( F i g u r e 1 0 ) m a y h a v e m o r e p h y t o g e o g r a p h i c s i g n i f i c a n c e t h a n t h e C R B C 2 - E I O N 2 l i n k d e s c r i b e d a b o v e . A c o m p a r i s o n o f t h e s e O T U s r e v e a l s s e v e r a l s i m i l a r i t i e s , t h e m o s t e v i d e n t b e i n g t h e i r c o m m o n p o s s e s s i o n o f f e w f l o w e r s , a n a b s e n c e o f p e t a l s ( o d d a m o n g 5 1 O T U s ) , a n d s h o r t s t y l e s . T h e p l a c e m e n t o f t h e c l u s t e r n e a r S B C A 3 i s s i g n i f i c a n t s i n c e S B C A 3 i s a l a r g e p l a n t t h a t r e s e m b l e s ( a n d u s u a l l y c l u s t e r s w i t h [ e . g . F i g u r e s 1 9 a n d 2 3 ] ) p l a n t s o f t h e t a x o n h e r e t r e a t e d a s S . h p r g g 1 1 § s u b s p . g i r c b a p a i n s t a t u r e a n d i n f l o r e s c e n c e , b u t c e r t a i n l y S . c r L S p a i n l e a f s h a p e . 7 5 T a x o n o m y T h e c o m b i n a t i o n o f d i s t a n t c o n n e c t i o n s t o t h e r e m a i n i n g O T U s i n t h e S . c a l y c a n t h a c o m p l e x w h i c h a r e b a s e d o n c h a n g e s i n s e v e r a l c h a r a c t e r s a n d s h o r t s e g m e n t s c o n n e c t i n g m e m b e r s w i t h i n t h e c l u s t e r s s u g g e s t s t h a t s e p a r a t i o n o f S . p r i s p a a n d S . p b t u s a f r o m t h e r e m a i n i n g O T U s i s w a r r a n t e d . T h e c l e a r s e p a r a t i o n s m a i n t a i n e d i n m o s t p r o j e c t i o n s u s i n g t h e e n t i r e s u i t e o f c h a r a c t e r s a n d t h o s e w h e r e o n l y q u a l i t a t i v e o r q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s w e r e e m p l o y e d s u g g e s t s t h a t r e c o g n i t i o n o f t h e s e t a x a a t t h e s p e c i e s l e v e l i s w a r r a n t e d . T h e c o n n e c t i o n o f t h e S . o b t u s a c l u s t e r a t t h e v e r y b a s e o f b o t h t h e S L p h e n o g r a m ( F i g u r e 1 0 ) a n d t h e U P G M A p h e n o g r a m ( F i g u r e 1 1 ) i l l u s t r a t e s t h a t S . p h r m g g O T U s a r e d i s t i n c t f r o m a l l o t h e r O T U s , s u g g e s t i n g t h a t S . p g r p g g c o u l d b e d i s t a n t l y r e l a t e d t o t h e S . c g l y c a p r h a c o m p l e x . T h e d i s t i n c t n e s s o f t h e S . p p r p g g c l u s t e r i s c o n f i r m e d b y t h e r e s u l t s o f t h e a n a l y s i s o f t h e 1 6 3 x 3 3 m a t r i x u s i n g t h e S U B S E T S p r o g r a m . 0 f t h e 5 5 s u b s e t s r e c o g n i z e d b y t h e p r o g r a m , s i x i n v o l v e O B O T U s . W h i l e f i v e o f t h e 1 4 s u b s e t s w i t h t h e s m a l l e s t d i a m e t e r s i n v o l v e p a i r s o f O B O T U s , I t h i n k i t f a r m o r e s i g n i f i c a n t t h a t s u b s e t 3 3 i n c l u d e s a l l 1 7 O B O T U s . T h i s s u b s e t h a s t h e m o s t m e m b e r s ( 1 7 ) a n d i s d e f i n e d w i t h a s m a l l e r d i a m e t e r ( 0 . 1 5 8 ) , o r m a x i m u m d i s t a n c e ( d i s s i m i l a r i t y ) b e t w e e n O T U s w i t h i n t h e c l u s t e r , t h a n s i x o t h e r s u b s e t s . S u b s e t 3 3 a l s o h a s t h e l a r g e s t m i n i m u m g a p ( 0 . 3 3 3 ) , o r m i n i m u m d i s t a n c e ( d i s s i m i l a r i t y ) b e t w e e n a n O T U i n s i d e t h e c l u s t e r a n d a n O T U o u t s i d e o f t h e c l u s t e r , o f a n y o f t h e s u b s e t s ; t h e s c o r e o f 0 . 3 3 3 i s e q u a l t o t h e l e n g t h o f t h e W C O R l - O B M T l s e g m e n t f r o m t h e M S T . T h i s l a s t f e a t u r e i s i m p o r t a n t s i n c e b y t h e d e f i n i t i o n o f t h e a l g o r i t h m ( R o h l f e t a 1 . , 1 9 7 9 ) , s u b s e t 3 3 i s t h e m o s t 7 6 d i s t i n c t c l u s t e r , c o n s i d e r e d b y t h e p r o g r a m t o b e w e l l s e p a r a t e d f r o m a l l o t h e r O T U s . T h e f a c t t h a t S . c r i s p a w a s n o t c l u s t e r e d w i t h t h e s m a l l w e s t e r n O T U s o f S . c a l y c a n t h a e x c e p t i n t h e S L p h e n o g r a m ( F i g u r e 1 0 ) w i t h w h i c h i t h a s s o m e t i m e s b e e n c o n f u s e d i s a r e s u l t t h a t w a s n o t e x p e c t e d . 4 . R e s o l u t i o n o f S . c a l y p a n t h a a n d S . b o r e § 1 i s r e l a t i o n s h i p s A . A n a l y s e s u s i n g a l l c h a r a c t e r s A n a l y s e s o f a 1 2 5 O T U ( 2 1 S . p r i s p a a n d 1 7 S . o b t u s p O T U s e x c l u d e d ) 5 1 2 § l x 3 3 c h a r a c t e r m a t r i x w e r e c a l c u l a t e d t o e x a m i n e t h e r e l a t i o n s h i p s w i t h i n t h e S . g a l y c g p t h a O T U s i n a c c o r d w i t h t h e a r g u m e n t s p r e s e n t e d a t t h e e n d o f t h e t e x t f o r P a r t 1 . T h e c o p h e n e t i c c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t o f t h e U P G M A p h e n o g r a m f o r t h i s m a t r i x i s 0 . 7 3 3 , i n d i c a t i n g t h e p h e n o g r a m i s a l e s s a c c u r a t e s u m m a r y o f t h e d i s t a n c e m a t r i x , p o s s i b l y a r e f l e c t i o n o f t h e e f f e c t o f r e m o v i n g t h e O B a n d C R c l u s t e r s . T h e F C C s c a t t e r d i a g r a m g i v i n g t h e b e s t s e p a r a t i o n a n d l e a s t d i s t o r t i o n f r o m t h e M S T w a s t h a t o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 7 a n d m a r k e d w i t h s u g g e s t e d c l u s t e r s . T h r e e f a c t o r s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e d i s t a n c e m a t r i x , s u m m a r i z i n g 2 4 . 2 4 , 2 0 . 1 4 , a n d 1 2 . 3 3 % o f t h e t r a c e v a r i a n c e r e s p e c t i v e l y . P C A o f t h e c o r r e l a t i o n m a t r i x o f c h a r a c t e r s p r o d u c e d e i g h t c o m p o n e n t s w i t h e i g e n v a l u e s g r e a t e r t h a n 1 . 0 , i n d i c a t i n g , a s i n t h e 1 6 3 x 3 3 m a t r i x , t h a t t h e c h a r a c t e r s a r e n o t h i g h l y c o r r e l a t e d . T h e f i r s t t h r e e c o m p o n e n t s e a c h h a d e i g e n v a l u e s o f 2 . 6 o r g r e a t e r , a c c o u n t i n g f o r 5 2 . 2 7 % o f t h e t r a c e v a r i a n c e , t h e c h a r a c t e r l o a d i n g s o f t h e s e c o m p o n e n t s g i v e n i n T a b l e 6 . T h e f i r s t c o m p o n e n t i n c l u d e s m a n y q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s , w i t h l e a f , s t e m , s e p a l , a n d c l o s e d c a p s u l e l e n g t h s m a k i n g 7 7 t h e l a r g e s t c o n t r i b u t i o n s . L e a f w i d t h a n d m a r g i n c h a r a c t e r i s t i c s c o n t r i b u t e t o t h e s e c o n d c o m p o n e n t , w h i l e p e t a l a n d s e p a l f e a t u r e s c o n t r i b u t e t o t h e t h i r d c o m p o n e n t . T h e P C O s c a t t e r d i a g r a m ( F i g u r e 1 7 ) i l l u s t r a t e s t h a t g r e a t e r s e p a r a t i o n a m o n g t h e r e m a i n i n g O T U s w a s o b t a i n e d a f t e r r e m o v i n g S . o b t u § a a n d S . p r i s p a O T U s , w i t h t h e f o r m a t i o n o f w h a t a p p e a r t o b e t h r e e n i c e l y s e p a r a t e d c l u s t e r s . A c l o s e r i n s p e c t i o n o f b o t h t h e t r e n d s i n t h e M S T a n d t h e O T U s t h e m s e l v e s s u g g e s t s t h a t t h e p r e s e n t r e s u l t s a r e i n d e e d c l o s e t o a f i n a l c l u s t e r i n g , b u t r e q u i r e a d d i t i o n a l r e f i n e m e n t b e f o r e b e i n g a c c e p t e d a s i n d i c a t i v e o f t h e t a x o n o m y o f t h e g r o u p . T h e l a r g e c l u s t e r a t t h e b o t t o m o f t h e F C C i n c l u d e s m o s t o f t h e e l o n g a t e - l e a v e d p l a n t s p r i m a r i l y f o u n d i n e a s t e r n a n d n o r t h e r n N o r t h A m e r i c a , a r a t h e r t i g h t g r o u p w i t h t h e e x c e p t i o n o f s e v e r a l d i s t a n t O T U s ( e . g . S B M C 2 ) . T h e m o s t e v i d e n t g r o u p o f O T U s w i t h i n t h a t c l u s t e r i s t h e 9 E F O T U s r e p r e s e n t i n g S . S o r e a l i g v a r . £ 1 2 r 1 § p p g g a t t h e l o w e r l e f t o f t h e c l u s t e r , t h e i r s m a l l e r u p p e r l e a v e s h e l p i n g t o s e g r e g a t e t h e m f r o m o t h e r e a s t e r n O T U s . M o s t o f t h e O T U s i n t h e u p p e r l e f t q u a d r a n t o f t h e P 0 0 s c a t t e r d i a g r a m ( F i g u r e 1 7 ) f o r m a c l u s t e r r e p r e s e n t i n g t h e s m a l l o v a t e - l e a v e d , s h o r t - s t y l e d w e s t e r n p l a n t s u s u a l l y c l a s s i f i e d a s S . c h a v a r s . p § 1 y p § p r h g a n d S 1 m p p g 1 . A l l b u t o n e o f t h e O T U s w i t h e i g e n v a l u e s g r e a t e r t h a n 0 . 1 0 7 a l o n g t h e f a c t o r 1 a x i s i n t h e u p p e r r i g h t q u a d r a n t o f F i g u r e 1 7 a r e a l l l a r g e w e s t e r n p l a n t s o f t e n i d e n t i f i e d a s e i t h e r S . p a l y p g p t h a v a r . s i t c h a n a o r v a r . b o n g a r d i a n a . O n e p r o b l e m i n a c c e p t i n g t h i s s c a t t e r d i a g r a m a s t h e b a s i s f o r t h e t a x o n o m y i s e v i d e n t f r o m t h e a b o v e d e s c r i p t i o n o f t h e c l u s t e r s ; t h e O T U s b e t w e e n t h e t w o u p p e r c l u s t e r s a r e n o t a c c o u n t e d f o r . T h e s e O T U s 7 8 r e p r e s e n t a d i v e r s e a s s o r t m e n t o f s p e c i m e n s p r i m a r i l y f r o m w e s t e r n l o c a l i t i e s w i t h c h a r a c t e r i s t i c s s e t t i n g t h e m i n m a n y w a y s b e t w e e n t h e e a s t e r n m a t e r i a l i n t h e l o w e r c l u s t e r a n d t h e § i t c h a n a - b o p g a r d i a n a c l u s t e r . A f t e r t h e M S T f o r t h i s a n a l y s i s w a s s u p e r i m p o s e d o n F i g u r e 1 7 , s e v e r a l i n t e r e s t i n g s i t u a t i o n s i n t h e p o r t i o n o f t h e t r e e s h o w n i n F i g u r e 1 8 b e c a m e a p p a r e n t . I f o n e f o l l o w s t h e b r a n c h f r o m W C A K 2 t h r o u g h W C W Y l , a l l o f t h e t a x a b e a r W C o r S I O T U a b b r e v i a t i o n s , w h i l e m o s t o t h e r s o n b o t h s i d e s o f W C A K 2 d o n o t . A l l b u t o n e o f t h e O T U s i n t h e u p p e r r i g h t q u a d r a n t o f F i g u r e 1 7 a r e c o n n e c t e d v i a O T U S B C A 6 t o O T U E I M A l , a n a d j a c e n t O T U t o W C A K 2 . F u r t h e r m o r e , f o u r o f t h e E F O T U s a r e p l a c e d i n t h e u p p e r l e f t q u a d r a n t o f F i g u r e 1 7 . P l a c i n g t h e E F Q U l - E F W V l M S T s e g m e n t o n t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m i n d i c a t e s t h a t t h e l o c a t i o n s o f t h e s e t w o O T U s a r e c l e a r l y d i s t o r t e d o n t h e F C C ; c o m p a r e t h e E F Q U l - E F W V l s e g m e n t t o t h e E I W 1 2 - E F Q U l s e g m e n t d e p i c t e d i n F i g u r e 1 7 ; t h e s e a r e s i m i l a r l e n g t h M S T s e g m e n t s i n F i g u r e 1 8 . W h y s h o u l d t h i s o c c u r ? T h e a n s w e r w a s s u r p r i s i n g l y s i m p l e , a n d s h o w e d t h e p o w e r o f b i n a r y c h a r a c t e r s i n f o r m i n g t h e p a t t e r n o f t h e M S T . A n i n s p e c t i o n o f O T U s r e v e a l s t h a t t h e E F Q U l - E F W V l s e g m e n t i s a m a j o r d i v i s i o n o f t h e M S T . N o t o n l y a r e t h e r e q u a n t i t a t i v e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s e p o p u l a t i o n s , b u t E F W V l h a s p e t a l s ! A l l O T U s b e l o w E F W V l i n F i g u r e 1 8 h a v e p e t a l s , w h i l e a l l o f t h e t a x a o n t h e E F Q U l s i d e o f t h a t s e g m e n t ( i . e . a t t h e t o p o f F i g u r e 1 8 a n d i n t h e l o w e r c l u s t e r o f F i g u r e 1 7 ) l a c k p e t a l s . P e t a l c o n d i t i o n w a s a d d e d a s t w o b i n a r y c h a r a c t e r s , o n e p r e s e n c e - a b s e n c e a n d a s e c o n d f o r r e l a t i v e l e n g t h . A s n o t e d i n t h e s e c t i o n o n f l o r a l b i o l o g y , a p e t a l o u s f l o w e r s a r e m o r e c o m m o n o n e a s t e r n p l a n t s t h a n o n e s w i t h o n e 7 9 o r m o r e p e t a l s . T h e s i t u a t i o n i s r e v e r s e d i n w e s t e r n N o r t h A m e r i c a ; 9 o f 1 4 S I O T U s , a l l S B O T U s ( s e n s u S . c a l y c a n t h a v a r . s i t c h a n a ) , a n d a l l W C O T U s o n t h i s M S T h a v e p e t a l s . T h e c h a r a c t e r l o a d i n g s i n T a b l e 6 a f f i r m t h e l a r g e c o n t r i b u t i o n o f p e t a l c h a r a c t e r s t o t h e P C O . N o t o n l y d o t h e y c o n t r i b u t e t h e m a j o r i t y o f t h e i r e f f e c t t o c o m p o n e n t 3 , b u t a l s o t h e l o a d i n g s c o r e s f o r t h e s e c h a r a c t e r s e x c e e d a l l o t h e r s a m o n g t h e f i r s t t h r e e c o m p o n e n t s . W h e n t h e F C C s c a t t e r d i a g r a m i s e x a m i n e d w i t h t h e " p e t a l s - n o p e t a l s " s i t u a t i o n i n m i n d , i t b e c o m e s e v i d e n t t h a t t h e s e c h a r a c t e r s h a v e p r o d u c e d a m a j o r d i c h o t o m y . E x c e p t f o r t h e 4 S I O T U s n e a r t h e h o r i z o n t a l a x i s , t h e a x i s i s a l s o a d i v i d i n g l i n e b e t w e e n p e t a l s ( a b o v e ) a n d n o p e t a l s ( b e l o w ) . T h e A E F O T U s j u s t a b o v e t h e a x i s a r e m o s t c l o s e l y r e l a t e d t o t h e E F O T U s i n t h e l o w e r q u a d r a n t , m u c h o f t h e d i s t a n c e b e i n g d i s t o r t i o n f r o m t h e s e c h a r a c t e r s . S i m i l a r d i s t o r t i o n i s a l s o p r e s e n t i n t h e p r e s e n t a t i o n o f t h e a a p e t a l o u s 5 . g g l x g g g g h g v a r . s i m c o e i O T U s n e a r t h e a x i s , t h e i r n e a r e s t n e i g h b o r s b e i n g p e t a l - b e a r i n g S I O R l a m o n g t h e S I O T U s i n t h e u p p e r p o r t i o n o f t h e q u a d r a n t . B . T h e 1 2 5 x 3 1 m a t r i x - t h e e f f e c t o f r e m o v i n g p e t a l c h a r a c t e r s A n a l y s e s w e r e r u n u s i n g a 1 2 5 x 3 1 m a t r i x a f t e r t h e r e m o v a l o f p e t a l c h a r a c t e r s . T h e c o p h e n e t i c c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t f o r t h e U P G M A p h e n o g r a m f o r t h i s m a t r i x i s 0 . 7 3 5 , v e r y c l o s e t o t h e 0 . 7 3 3 o f t h e 3 3 c h a r a c t e r m a t r i x . T h e F C C s c a t t e r d i a g r a m g i v i n g t h e b e s t s e p a r a t i o n a n d l e a s t d i s t o r t i o n f r o m t h e M S T w a s t h a t o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 9 a n d m a r k e d w i t h e v i d e n t c l u s t e r s . T h r e e f a c t o r s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e d i s t a n c e m a t r i x , s u m m a r i z i n g 2 9 . 1 2 , 1 6 . 4 3 , a n d 1 3 . 4 8 % o f t h e t r a c e v a r i a n c e r e s p e c t i v e l y . o - 8 0 P C A o f t h e c o r r e l a t i o n m a t r i x o f c h a r a c t e r s p r o d u c e d e i g h t c o m p o n e n t s w i t h e i g e n v a l u e s g r e a t e r t h a n 1 . 0 , i n d i c a t i n g t h a t t h e c h a r a c t e r s a r e n o t h i g h l y c o r r e l a t e d . T h e f i r s t t h r e e c o m p o n e n t s e a c h h a d e i g e n v a l u e s o f 1 . 9 o r g r e a t e r , a c c o u n t i n g f o r 5 3 . 1 4 % o f t h e t r a c e v a r i a n c e . S i n c e t h e l o a d i n g s o f t h e f i r s t t w o c o m p o n e n t s i n t h i s a n a l y s i s a r e v i r t u a l l y i d e n t i c a l i n s i z e a n d r a n k t o t h o s e o f t h e 1 2 5 x 3 3 m a t r i x , t h e o n l y l o a d i n g s o f s i g n i f i c a n c e h e r e a r e t h o s e o f t h e t h i r d c o m p o n e n t ( T a b l e 7 ) . R e m o v a l o f t h e t w o p e t a l c h a r a c t e r s c h a n g e d t h e n a t u r e o f t h e t h i r d c o m p o n e n t s i g n i f i c a n t l y , i n c r e a s i n g t h e n u m b e r o f c h a r a c t e r s w i t h e i g e n v a l u e s g r e a t e r t h a n “ f r o m f i v e t o n i n e . T h e f i v e l a r g e s t v a l u e s n o w b e l o n g t o c h a r a c t e r s r e p r e s e n t i n g s e p a l n e r v e l e n g t h , l e a f m i d r i b a n d s t e m p u b e s c e n c e , a n d s e e d d i m e n s i o n s . T h e M S T w i l l b e p r e s e n t e d i n s e g m e n t s a s t h e m a j o r t a x a a r e d i s c u s s e d . T h e f o l l o w i n g p l a n w i l l b e f o l l o w e d i n d e s c r i b i n g e a c h c l u s t e r : 1 . P r e s e n t a t i o n a n d d e s c r i p t i o n o f t h e M S T . 2 . C o m p a r i s o n o f t h e M S T t o t h e P C O a n d d i s c u s s i o n o f d i s t o r t i o n . 3 . T a x o n o m y o f t h e c l u s t e r . P W 9 4 1 % a n t h a M o s t o f t h e O T U s i n t h e l o w e r l e f t q u a d r a n t o f F i g u r e 1 9 a r e m e m b e r s o f t h i s c l u s t e r , e n c o m p a s s i n g t h e d e l i c a t e p l a n t s f o u n d a t h i g h a l t i t u d e s i n t h e w e s t e r n a r e a s o f t h e c o n t i n e n t . T h e M S T f o r t h i s c l u s t e r i s p r e s e n t e d i n F i g u r e 2 0 , i n c l u d i n g t h e a t t a c h m e n t t h r o u g h E C G R l t o t h e r e m a i n i n g O T U s . T h i s t r e e i s c h a r a c t e r i z e d b y o n l y o n e t i g h t c l u s t e r ( a r o u n d S I I D 2 , i n p a r t d u e t o 8 1 t h e s t e m a n d l e a f m i d r i b p u b s c e n c e o f t h e s e O T U s ) a n d b y m a n y t a x a a t t a c h e d r a t h e r d i s t a n t l y t o e a c h o t h e r . T h e W C W Y l — W C A K 2 - W C A U l - E C G R l s e g m e n t i s c l e a r l y a t r a n s i t i o n a r e a b e t w e e n t h e c l u s t e r s , b e i n g c h a r a c t e r i z e d b y t h e c h a r a c t e r c h a n g e s i n c l u d i n g t h o s e i l l u s t r a t e d i n T a b l e 8 . O T U s W C A U l a n d W C A K 2 a r e s o m e w h a t i n t e r m e d i a t e i n h a v i n g l o n g e r l e a v e s , b u t s h a r e t h e s h o r t e r s t y l e s a n d s e p a l s o f W C W Y l a s w e l l a s t h e t e n d e n c y t o p r o d u c e a m o r e g l o b o s e c a p s u l e w h i c h b e c o m e s m o r e f u l l y e x p r e s s e d i n O T U s b e y o n d W C W Y l . T h e W C C A 2 - S I W Y l s e g m e n t i s t h e j u n c t u r e b e t w e e n g l a b r o u s p l a n t s ( W C C A l ) a n d v e r y p u b e s c e n t p l a n t s ( S I W Y l ) w h i c h w e r e i d e n t i f i e d a s S . g a l y g a n t h a v a r . s i m c o e i . S i n c e t h e d i s t a n t W C O T U s b e y o n d S I O R 2 a r e a l s o g l a b r o u s , t h e p l a c e m e n t o f p u b e s c e n t S I O T U s b e t w e e n t w o g r o u p s o f g l a b r o u s p l a n t s s u g g e s t s t h a t p u b e s c e n c e f e a t u r e s a r e l e s s i m p o r t a n t t h a n r e c e n t t r e a t m e n t s o f t h e s e t a x a w o u l d i n d i c a t e . C o m p a r i s o n o f t h e M S T a n d P C O s c a t t e r d i a g r a m f o r t h i s c l u s t e r r e v e a l s a n i n t e r m i x i n g o f t h e W C a n d S I O T U s , a s i t u a t i o n t h a t s h o u l d o c c u r i f p u b e s c e n c e f e a t u r e s a r e n o t e m p h a s i z e d . s u p e r p o s i t i o n o f t h e M S T o n t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m r e v e a l s t h a t , e x c e p t f o r O T U S B A B Z , a l l O T U s i n t h e c l u s t e r a r e r e l a t e d t h r o u g h a s i n g l e c o n n e c t i o n w i t h O T U s o u t s i d e o f t h e c l u s t e r . T h i s s u g g e s t s a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e c l u s t e r s , o n e t h a t I h a v e c h o s e n t o r e c o g n i z e a t t h e s p e c i e s l e v e l . S t e l l a r i a g a l y g a g t h a i s r e t a i n e d f o r O T U s w i t h i n t h e c l u s t e r w h i l e S . b o r e a l i s i s " r e s u r r e c t e d " f o r t h e p l a n t s w i t h l o n g e r s t y l e s a n d g e n e r a l l y m o r e e l o n g a t e l e a v e s . A l t h o u g h t h e y c a n b e s e p a r a t e d b y t h e c h a r a c t e r s l i s t e d i n T a b l e 8 , i t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h e n e a r e s t n e i g h b o r s t o t h e g . g a l y g a n t h a O T U s a r e s e v e r a l O T U s f r o m t h e N e w E n g l a n d s t a t e s , t h e o t h e r a r e a w h e r e 8 2 F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) t h o u g h t S . c a l y c a n t h a v a r . c a l y c a n t h a w a s f o u n d . T a x o n o m y : A l t h o u g h s h o w i n g a s s e p a r a t e d f r o m W C m e m b e r s o n t h e M S T , t h e t a x o n o m i c r e c o g n i t i o n o f S . c a l y c a n t h a v a r . s i m c g e i ( t h e S I O T U s ) b o r d e r s o n t h e s u b j e c t i v e . C h a r a c t e r s i n c l u d i n g o v e r a l l l e a f s h a p e , c a p s u l e l e n g t h a n d s h a p e , a n d t h e s h o r t s t y l e s a r e s h a r e d b y W C a n d S I O T U s . T h e c r i t e r i a t h a t m o s t e a s i l y s e g r e g a t e S I a n d W C O T U s a r e a l l p u b e s c e n c e f e a t u r e s ( l e a f m a r g i n , l e a f m i d r i b , a n d s t e m ) , i l l u s t r a t i n g t h e s e g r e g a t i n g p o w e r o f b i n a r y c h a r a c t e r s . B a s e d o n p r e v i o u s e x p e r i e n c e w i t h t h e v a r i a b i l i t y o f p u b e s c e n c e f e a t u r e s i n t h e C a r y o p h y l l a c e a e ( s e e R a b e l e r , 1 9 8 5 ) a n d v a r i a b i l i t y e x h i b i t e d i n S . g a l y c a n t h a ( e . g . t h e m i x i n g o f p u b e s c e n t l e a v e s a n d l o w e r l e a f m i d r i b s [ a s i n S . Q a l y c a n t h a v a r . s i m c o e i ] a n d a g l a b r o u s s t e m [ a s i n S . g a l y g g g t h g v a r . g a l y g g n t h g ] i n O T U S I W A l ) , I c a n n o t s u p p o r t t a x o n o m i c r e c o g n i t i o n o f t h e p u b e s c e n t p l a n t s , e v e n a s a v a r i e t y w i t h i n S . W e . i i - § £ £ l l § £ i § h e l fi é l i é T h i s l a r g e c l u s t e r i n c l u d e s a l l o f t h e O T U s o n t h e P C O i n F i g u r e 1 9 n o t i n c l u d e d i n t h e S t g l l g g i a g a l y g a n t g a c l u s t e r . S . h g z g a l i g O T U s g e n e r a l l y h a v e e l o n g a t e l e a v e s , o v o i d c a p s u l e s , a n d s t y l e s o v e r 1 . 0 m m l o n g . T h e M S T f o r t h e S . b o r e a l i s c l u s t e r i s p r e s e n t e d i n F i g u r e s 2 1 a n d 2 2 . S e v e r a l c l u s t e r s a p p e a r i n t h i s p o r t i o n o f t h e M S T , s o t h e d e c i s i o n t o r e c o g n i z e o n l y t w o t a x a m u s t b e e x p l a i n e d . A b r i e f d e s c r i p t i o n o f t h e M S T f o l l o w s . T h r e e g r o u p s o f O T U s a r e e v i d e n t f r o m l e f t t o r i g h t a c r o s s t h e M S T i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 2 1 . T h e l i n e f r o m E C G R l t o E I O N 2 i n c l u d e s e a s t e r n O T U s w i t h n o n - r e f l e x e d p e d u n c l e s , m o s t o f w h i c h h a v e b e e n p l a c e d i n S . 8 3 c a l y c a n t h a ( o r S . b o r e a l i s ) v a r . i s o p h y l l a i n r e c o g n i t i o n o f t h e i r f e w f l o w e r s a n d l a r g e u p p e r l e a v e s . T h e t w o E C O T U s h a v e l e a v e s w h i c h a p p r o a c h a n o v a t e s h a p e p r e s e n t i n S . g a l y g g g t h a ; t h e i r p l a c e m e n t a l o n g t h e l i n e l e a d i n g t o t h a t c l u s t e r i s a p p r o p r i a t e . T e n E F a n d 1 S B O T U f o r m a c l u s t e r b a s e d o n t h e u p p e r l e a v e s b e c o m i n g m o s t l y s c a r i o u s i n t h e s e O T U s i n c o n j u n c t i o n w i t h a m o r e p r o m i n e n t f l o r a l d i s p l a y a n d a n i n c r e a s e i n l e a f l e n g t h . T h e r e m a i n i n g l i n e o f O T U s l e a d i n g f r o m S B A U l i n c l u d e s 2 0 O T U s . T h i s g r o u p i s s e p a r a t e d f r o m o t h e r c l u s t e r s o n t h i s e n d o f t h e M S T b y t h e p r e s e n c e o f r e f l e x e d p e d u n c l e s , l o n g e r l e a v e s , a n d s l i g h t l y l o n g e r c a p s u l e s . T w o m a i n l i n e s a r e e v i d e n t i n t h e M S T i n F i g u r e 2 2 . T h e 2 4 O T U s o n t h e l e f t s i d e o f F i g u r e 2 2 h a v e p a p i l l a t e s t e m s a n d l e a f m a r g i n s . T h e y o f t e n h a v e s h o r t e r a n d m o r e o b l o n g l e a v e s a n d s o m e w h a t s m a l l e r f l o w e r s t h a n O T U s i n F i g u r e 2 1 . M a n y o f t h e s e p o p u l a t i o n s , o r i g i n a l l y a s s i g n e d t o S B O T U s i n t h i s a n a l y s i s , c o u l d b e p l a c e d i n t o H u l t é n ' s S . g a l x g g g t h a s u b s p . i n t g r i g r . T h e o t h e r g r o u p o f O T U s l e a d s f r o m S B Y U l t o w a r d O T U s r e p r e s e n t i n g F e r n a l d ' s S . g g l y g g g t h g ( o r S . h g z g a l i g ) v a r . g i t g h g n a ( O T U S B Q C l b e g i n n i n g t h a t g r o u p ) c o n s i s t i n g o f p a p i l l a t e - s t e m m e d p l a n t s w h i c h h a v e s l i g h t l y l a r g e r f l o w e r s a n d l a r g e r u p p e r l e a v e s t h a n t h e ” i n t e r i o r " g r o u p . A d i s c u s s i o n o f O T U s t r e a t e d h e r e a s S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a w i l l b e d e f e r r e d u n t i l l a t e r i n t h i s d i s c u s s i o n s i n c e t h o s e O T U s a r e t o b e r e c o g n i z e d a s a d i s t i n c t c l u s t e r . T h e r e i s a b i a s i n t h e M S T w h i c h o c c u r s a t t h e j u n c t u r e b e t w e e n F i g u r e s 2 1 a n d 2 2 . T h e s e g m e n t j o i n i n g O T U s S B C A 6 a n d S B Y U l r e p r e s e n t s t h e d i v i d i n g l i n e b e t w e e n O T U s w i t h g l a b r o u s o r p u b e s c e n t s t e m s ( F i g u r e 2 1 ) a n d t h o s e w i t h d i s t i n c t l y p a p i l l a t e s t e m s ( F i g u r e 2 2 ) . I c o n s i d e r t h i s t o b e a l e s s s e v e r e s i t u a t i o n t h a n t h a t o f t h e p e t a l b i a s s i n c e t h e 8 4 d i s t r i b u t i o n o f t h e p a p i l l a t e s t e m c o n d i t i o n i s m o r e c o n s i s t e n t , b e i n g f o u n d i n m o s t o f t h e O T U s f r o m t h e n o r t h e r n a r e a s o f C a n a d a a n d i n m a n y o f t h e O T U s i n t h e R o c k y M o u n t a i n s . F o l d i n g F i g u r e 2 2 u n d e r F i g u r e 2 1 , a n d t h u s p l a c i n g t h e s m a l l e r p a p i l l a t e p l a n t s c l o s e r t o t h e B I a n d E F O T U s o n t h e l e f t s i d e o f F i g u r e 2 1 a n d t h e l a r g e r p a p i l l a t e p l a n t s c l o s e r t o t h e g r o u p o f E l a n d S B O T U s o n t h e r i g h t s i d e o f F i g u r e 2 2 r e d u c e s t h e e f f e c t o f s t e m p u b e s c e n c e ; t h i s r e d u c e s t h e d i s t a n c e b e t w e e n p a p i l l a t e a n d t h e n o n - p a p i l l a t e p l a n t s w i t h w h i c h t h e y c l u s t e r i n F i g u r e 1 9 . S i n c e t h e M S T i s g e n e r a t e d b y t h e p r o g r a m a s a l i s t o f s e g m e n t s b u t w i t h n o c l u e o n t h e i r s p a t i a l o r i e n t a t i o n , t h e p o s s i b i l i t y o f s u c h a f o l d i n g c a n n o t b e c o m p l e t e l y d i s c o u n t e d . T h e P C O s c a t t e r d i a g r a m ( F i g u r e 1 9 ) s h o w s t h i s c l u s t e r a s a r e a s o n a b l y c o m p a c t g r o u p w i t h t h e r a t h e r o b v i o u s e x c e p t i o n o f t h e d i s t a n t O T U s n e a r t h e u p p e r e d g e o f t h e s c a t t e r d i a g r a m . T h e s e a r e O T U s w i t h b o t h a l a r g e n u m b e r o f f l o w e r s a n d a w i d e s c a r i o u s l e a f m a r g i n , m a t c h i n g S . g g l z g g g t h a ( o r S . h g r g g l i s ) v a r . fi l g g i h g n g g o f F e r n a l d . T h e i n f l u e n c e o f t h o s e c h a r a c t e r s o n t h e P C O f a c t o r s a c c o u n t s f o r t h e d i s t o r t e d ( w h e n c o m p a r e d t o t h e M S T ) p l a c e m e n t o f t h e E F O T U s o n t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m . O t h e r t r e n d s w h i c h a r e o p e r a t i n g t o s p r e a d t h e O T U s i n F i g u r e 1 9 i n c l u d e g e n e r a l i n c r e a s e s i n s t e m , l e a f , s e p a l , a n d s t y l e l e n g t h a l o n g t h e X a x i s . T a x o n o m y : A l t h o u g h s u b c l u s t e r s i n t h i s c l u s t e r a p p e a r t o i n d i c a t e t h a t s e g r e g a t i o n o f a t l e a s t t w o t a x a i s p r u d e n t , k n o w l e d g e o f a n i m p o r t a n t f e a t u r e o f t h e p l a n t s s u g g e s t s t h a t r e c o g n i t i o n o f a l l b u t o n e o f t h e s e c l u s t e r s i s o f l i t t l e v a l u e . E v i d e n c e p r e s e n t e d b y W i e g a n d a n d E a m e s ( 1 9 2 6 ) a n d S c h l i s i n g a n d I l t i s ( 1 9 6 2 ) a n d p e r s o n a l e x p e r i e n c e n o t e d i n t h e t e x t o n F l o r a l M o r p h o l o g y s u g g e s t s t h a t r e c o g n i t i o n o f S . 8 5 c a l y c a n t h a ( o r S . b o r e a l i s ) v a r . f l o r i b u n d a , p r i m a r i l y d i f f e r i n g f r o m o t h e r O T U s i n i n f l o r e s c e n c e s t r u c t u r e ( n u m b e r o f f l o w e r s a n d b r a c t s i z e a n d t e x t u r e ) , i s n o t m e a n i n g f u l a n d m a y b e d e p e n d e n t a t l e a s t i n p a r t o n h a b i t a t c o n d i t i o n s . I t i s s o m e w h a t t e m p t i n g t o s e g r e g a t e t h e s m a l l e r p a p i l l a t e - s t e m m e d O T U s o f t e n i d e n t i f i e d a s S . g a l y c a n t h a s u b s p . i n t e r i o r . A l l o f t h e p l a n t s h a v e p a p i l l o s e s t e m s a n d l e a f m a r g i n s , s i m i l a r t o t h o s e f o u n d i n b o t h S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a a n d S . l o n g i f o l i a . T h i s i s a f e a t u r e o n l y w e a k l y e x h i b i t e d ( i f a t a l l ) i n o t h e r S . g a l y g a n g h a a n d S . b o r e a l i s p l a n t s . I n s p e c t i o n o f O T U s o f t h e " i n t e r i o r " g r o u p s u g g e s t s a t e n d e n c y t o w a r d s h o r t e r a n d s l i g h t l y w i d e r l e a v e s a n d t h e p r o d u c t i o n o f f l o w e r s w i t h s m a l l e r d i m e n s i o n s i n t h e s e p l a n t s . M o s t c o l l e c t i o n s o f S . b o r e a l i s f r o m a n a r e a e x t e n d i n g f r o m c e n t r a l A l a s k a a n d n o r t h w e s t e r n C a n a d a , s o u t h w a r d o n l y i n t h e R o c k i e s a s w e l l a s a s m a l l n u m b e r o f c o l l e c t i o n s i n e a s t e r n C a n a d a ( n e a r H u d s o n B a y i n O n t a r i o e a s t w a r d i n t o Q u é b e c ) c o u l d b e i d e n t i f i e d a s S . g g l x g a n g h a s u b s p . i n t e r i g g . S u p e r p o s i t i o n o f t h e M S T o n t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m r e v e a l e d , h o w e v e r , t h a t t h e s e O T U s d i d n o t f o r m a d i s t i n c t c l u s t e r . R a t h e r , t h e O T U s d i s p e r s e a m o n g o t h e r S . g o r g a l i s O T U s w h e n s t e m p u b e s c e n c e i s n o t e m p h a s i z e d . A n i n s p e c t i o n o f t h e M S T a n d P C O s c a t t e r d i a g r a m o f t h i s c l u s t e r r e v e a l s t w o o t h e r i n t e r e s t i n g i t e m s a b o u t F e r n a l d ' s c l a s s i f i c a t i o n . T h e f o u r O T U s w h i c h I t h o u g h t m i g h t r e p r e s e n t S . c a l y c a n t h a v a r . g a l y g a n t h a a s h e r e c o g n i z e d i t i n t h e E a s t d i d n o t s e g r e g a t e c l e a r l y f r o m o t h e r e a s t e r n m a t e r i a l i n e i t h e r t h e M S T o r t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m . F e r n a l d ' s S . c n t h a v a r . l a u r e n t i a n a d i s a p p e a r s e a s i l y , E B Q U l ( h o l o t y p e o f S . a l c a t a v a r . l a u r e n t i a n a ) a n d E B Q A l ( p a r a t y p e ) b e i n g 8 6 o n l y a f e w O T U s r e m o v e d f r o m E I N H Z , t h e t y p e s p e c i m e n o f F e r n a l d ' s S . c a l y g a n t h a v a r . i s o p h y l l a , i n t h e M S T . T h e s e O T U s d i d n o t c l u s t e r e i t h e r d i s t a n t l y f r o m o t h e r e a s t e r n O T U s o r c l o s e t o e a c h o t h e r , g i v i n g n o b a s i s f o r t a x o n o m i c r e c o g n i t i o n . T h r e e O T U s s h o u l d b e r e m o v e d f r o m t h e S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s c l u s t e r s i n c e , a l t h o u g h a c t i n g i n t h e a n a l y s e s a s p e r f e c t l y " n o r m a l " l a r g e p l a n t s w i t h a p r o m i n e n t i n f l o r e s c e n c e , t h e y r e p r e s e n t S . h g r g a l i g x S . l o n g i f o l i a h y b r i d s . S B A K 2 , S B C O l , a n d S B W A 2 e a c h h a v e s h a r p l y s m a l l e r , m o s t l y s c a r i o u s l e a v e s a t t h e f i r s t n o d e a b o v e t h e b a s a l f l o w e r , a S . l o n g i f o l i a c h a r a c t e r i s t i c w h i c h i s u s u a l l y e x p r e s s e d i n t h e h y b r i d s . i i i . S t e l l a r i a b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a T h i s c l u s t e r O C C u p i e s o v e r o n e - h a l f o f t h e l o w e r r i g h t q u a d r a n t o f F i g u r e 1 9 a n d r e p r e s e n t s l a r g e p a p i l l a t e p l a n t s c o m m o n t o w e t a r e a s a l o n g t h e P a c i f i c C o a s t w h i c h w e r e r e c o g n i z e d b y F e r n a l d a s S . W e ( o r S . b o r e a l i s ) v a r s . s i t s h a n a a n d M a r i n a s . T h e M S T f o r m o s t S . h g g g g l i g s u b s p . g i t g h g n a O T U s i s s h o w n i n F i g u r e 2 2 , t h e s e g m e n t b e t w e e n O T U s S B W Y l a n d S B Q C l m a r k i n g t h e d i v i s i o n b e t w e e n S . h g z g g l i g s u b s p p . b o r e a l i s a n d s i t g h a g a . A l l O T U s b e y o n d S B W Y l h a v e d i s t i n c t l y l o n g e r s e p a l s a n d c a p s u l e s , f e a t u r e s w h i c h i n c o m b i n a t i o n w i t h t h e s h a r p l y r e f l e x e d p e d i c e l s a n d p a p i l l o s e s t e m s d i s t i n g u i s h t h e O T U s o f t h e s u b s p e c i e s . M o s t p l a n t d i m e n s i o n s i n c r e a s e i n s i z e a s o n e p r o g r e s s e s f r o m S B Q C l t o w a r d e i t h e r S B A K 3 o r S B S D l . T h e c l u s t e r i n t h e l o w e r r i g h t q u a d r a n t o f F i g u r e 1 9 e m p h a s i z e s b o t h t h e d i s t a n c e b e t w e e n s o m e o f t h e l a r g e r O T U s a n d t h e s o m e t i m e s c l o s e r e s e m b l a n c e b e t w e e n l a r g e w e s t e r n O T U s t h a t a p p r o a c h S . b o r e a l i s 8 7 s u b s p . s i t c h a n a i n a n u m b e r o f f e a t u r e s . T h e r e p r e s e n t a t i o n o f t h e c l o s e s t S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a O T U s i n b o t h F i g u r e s 1 9 a n d 2 2 i s g o o d . D i s t o r t i o n i n F i g u r e 1 9 i n c r e a s e s t h e l e n g t h o f t h e S B W Y l - S B Q C l s e g m e n t , m a k i n g t h e c o n n e c t i o n t o t h e r e m a i n i n g S . b g z g g l i g s u b s p . b o r e a l i s O T U s m o r e d i s t i n c t t h a n i t o f t e n a p p e a r s i n n a t u r e . A l l b u t o n e o f t h e O T U s i n s i d e t h e b o u n d a r i e s o f t h e c l u s t e r a r e c o n n e c t e d t o S B Q C l o n t h e M S T . T h e u n c o n n e c t e d O T U i s S B C A 3 , a s p e c i m e n f r o m a C a l i f o r n i a p o p u l a t i o n w h i c h i s r e f e r a b l e t o S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a i n s p i t e o f i t s g l a b r o u s s t e m a n d r a t h e r o v a t e u p p e r l e a v e s . T w o O T U s n o t i n c l u d e d i n t h e S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a c l u s t e r s h o u l d b e i n c l u d e d o n t h e b a s i s o f i n s p e c t i o n o f t h e s p e c i m e n s t h e s e O T U s r e p r e s e n t . S B O R l r e s e m b l e s o t h e r s p e c i m e n s o f S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a e x c e p t f o r t h e p o s s e s s i o n o f s m a l l e r s e p a l s a n d n a r r o w e r u p p e r i n f l o r e s c e n c e b r a c t s t h a n m o s t o t h e r p l a n t s . S B A U l c l o s e l y r e s e m b l e s m o s t S . h g r g g l i g s u b s p . s i t g h é g é s p e c i m e n s e x c e p t f o r t h e l a c k o f s h a r p l y r i d g e d s e p a l s , a c h a r a c t e r i s t i c w h i c h m a y n o t b e a s c o n s t a n t a s t h e s e d a t a s u g g e s t . T a x o n o m y : A f t e r s l i g h t m o d i f i c a t i o n , t h i s c l u s t e r b e c o m e s a u n i f i e d e n t i t y f o r t h e l a r g e w e s t e r n p l a n t s p r i m a r i l y f o u n d a l o n g t h e P a c i f i c c o a s t a n d t o s o m e d e g r e e i n t h e n o r t h e r n R o c k y M o u n t a i n s o f t h e U n i t e d S t a t e s . A s t u d y o f t h e M S T a n d t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m s h o w s t h a t t h e r e t e n t i o n o f S . b o r e a l i s v a r s . s i t g h a n a a n d b o n g a r d i a n a w i t h i n S . b o r e a l i s a s m a i n t a i n e d b y F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) i s a p p r o p r i a t e . T h e s e r e s u l t s i l l u s t r a t e t h a t a l t h o u g h O T U s o f t e n i d e n t i f i e d a s t h e s e v a r i e t i e s d o f o r m a c l u s t e r , t h e c l u s t e r i s b y n o m e a n s a s d i s t i n c t a s t h o s e f o r m e d b y S . c r i s p a a n d S . o b t u s a . 8 8 O n t h e o t h e r h a n d , t h e r e i s l i t t l e e v i d e n c e f o r s e g r e g a t i n g S . b o r e a l i s v a r s . s i t c h a n a a n d b o n g a r d i a n a f r o m o n e a n o t h e r . O T U s S B C A l a n d S B C A 2 a r e b o t h f r o m t h e s a m e c o l l e c t i o n ( 2 2 3 2 1 1 2 ; , U C ) , d o n e i n t e n t i o n a l l y t o s e e i f a f e w - f l o w e r e d a n d a m a n y - f l o w e r e d p l a n t w o u l d c l u s t e r v e r y d i f f e r e n t l y . A l t h o u g h t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e m i s d i s t o r t e d i n F i g u r e 2 2 , t h e y a r e b o t h r e l a t e d t o S B C A S o n t h e M S T a n d , a s w i l l b e s e e n i n F i g u r e 2 3 , t h e U P G M A a l g o r i t h m l i n k s t h e s e O T U s t o e a c h o t h e r - a s t h e y s h o u l d b e ! S t g l l g r i g b g r g g l i g v a r . b g n g g z g i g g a i s n o t r e c o g n i z e d i n t h i s t r e a t m e n t . C . R e m o v a l o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h a - a 9 3 x 3 1 m a t r i x T h e S t e l l a r i a b o r e a l i s c l u s t e r d e l i m i t e d i n t h e p r e v i o u s a n a l y s i s w a s a n a l y z e d i n t h e a b s e n c e o f S . g g l y g g g g h a O T U s . T h e c o p h e n e t i c c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t f o r t h e U P G M A p h e n o g r a m o f t h i s m a t r i x i s 0 . 7 3 3 , v e r y c l o s e t o t h e 0 . 7 3 5 o b t a i n e d i n t h e 1 2 5 x 3 1 m a t r i x . R e m o v a l o f t h e S . g g l x g g n g h g O T U s r e s u l t e d i n l e n g t h e n e d M S T d i s t a n c e s , s o m e O T U r e a r r a n g e m e n t s o n t h e M S T a n d s p r e a d i n g o f t h e O T U s o n t h e P C O s c a t t e r d i a g r a m , b u t d i d n o t r e s u l t i n s u b s t a n t i a l c h a n g e s t o t h e O T U c l u s t e r s d e s c r i b e d f r o m t h e M S T i n F i g u r e s 2 1 a n d 2 2 . T h e U P G M A p h e n o g r a m f r o m t h i s a n a l y s i s g i v e s t h e b e s t p i c t u r e o f p o s s i b l e g r o u p s w i t h i n S . b o r e a l i s , e a c h m a r k e d o n F i g u r e 2 3 . O T U s i n g r o u p s 1 a n d 2 h a v e f e w f l o w e r s a n d l a r g e u p p e r i n f l o r e s c e n c e b r a c t s , w i t h r e f l e x e d p e d i c e l s a n d s l i g h t l y l a r g e r c a p s u l e s s e p a r a t i n g g r o u p 1 . T h e s e O T U s w o u l d f a l l i n t o F e r n a l d ' s S . b o r e a l i s v a r . i s o p h y l l a . G r o u p 3 O T U s s h a r e h e r b a c e o u s u p p e r i n f l o r e s c e n c e b r a c t m a r g i n s w i t h g r o u p s 1 a n d 2 , b e i n g s e p a r a t e d f r o m t h o s e g r o u p s b y p a p i l l o s e s t e m s a n d l e a f m a r g i n s a n d t h e s m a l l e r s i z e o f t h e u p p e r i n f l o r e s c e n c e b r a c t s i n t h e s e 8 9 p l a n t s . N e a r l y a l l g r o u p 3 O T U s w o u l d b e c o n s i d e r e d a s m e m b e r s o f H u l t é n ' s ( 1 9 4 4 ) S . g a l y c a n t h a s u b s p . i n t e r i o r . O T U s i n g r o u p s 4 a n d 5 a l l h a v e s m a l l , m o s t l y s c a r i o u s u p p e r i n f l o r e s c e n c e b r a c t s a n d m o s t h a v e n u m e r o u s f l o w e r s . M o s t O T U s i n g r o u p 4 a r e e a s t e r n p l a n t s w h i c h w o u l d k e y t o S . b o r e a l i s v a r . f l o r i b u n d a i n F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) , w h i l e t h o s e i n g r o u p 5 a r e l a r g e r w e s t e r n O T U s w h i c h w o u l d k e y t o S . n g g g l i g v a r . f l o r i b u n d a , S . g a l x c g n t h a s u b s p . i n t e r i o r , o r S . b o r e a l i s v a r . s i t c h a n a ( S B O R l ) . A l l O T U s i n g r o u p 6 h a v e t h e l o n g e r , n a r r o w e r l e a v e s a n d l a r g e r f l o r a l d i m e n s i o n s a s s o c i a t e d w i t h S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a . A l l u n l a b e l e d O T U s a r e c o n n e c t e d r e m o t e l y t o o t h e r O T U s o n t h e M S T , t h e i r a p p e a r a n c e a t t h e b a s e o f t h e p h e n o g r a m n o t n e c e s s a r i l y i l l u s t r a t i n g a n y r e l a t i o n s h i p . I n s i m p l e t e r m s , g r o u p s 1 t h r o u g h 5 r e f l e c t t h e s o r t i n g o f O T U s o n a c o m b i n a t i o n o f s t e m p u b e s c e n c e , n u m b e r o f f l o w e r s , a n d u p p e r i n f l o r e s c e n c e b r a c t m a r g i n t e x t u r e . T h e r e a p p e a r s t o b e l i t t l e j u s t i f i c a t i o n f o r r e c o g n i z i n g a n y o f t h e s e g r o u p s i f t h e y a r e n o t a l l c o n s i s t e n t l y t r e a t e d . O n t h e o t h e r h a n d , g r o u p 6 a p p e a r s t o s t a n d a l o n e f r o m t h e o t h e r g r o u p s . T h e b r a n c h p o i n t o f S B M T l ( t h e O T U c l o s e s t t o t h e g r o u p 6 c l u s t e r ) i s n e x t t o t h a t o f E I N Y l ( t h e O T U " l e a d i n g " t o g r o u p s 1 - 5 ) , s u g g e s t i n g a d i c h o t o m y b e t w e e n g r o u p s 1 - 5 a n d 6 t h a t d e s e r v e s r e c o g n i t i o n . T h e r e f o r e , g r o u p s 1 - 5 a r e b e i n g r e c o g n i z e d a s S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s a n d g r o u p 6 a s S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a . 9 O S u g g e s t e d C l a s s i f i c a t i o n T h e f o l l o w i n g c l a s s i f i c a t i o n o f t h e S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c o m p l e x i s s u g g e s t e d f r o m t h e r e s u l t s o f t h e f a c t o r a n d c l u s t e r a n a l y s e s . S t e l l a r i a g b g g g a S t e l l a r i a c r i s p a S t e l l a r i a g a l y c a n t h a S t g l l é z i a b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s S t e l l a r i a b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a D I S C R I M I N A N T A N A L Y S I S D i s c r i m i n a n t a n a l y s i s i s u s e f u l i n a s s e s s i n g t h e s e p a r a t i o n b e t w e e n p r e - d e f i n e d g r o u p s . E a c h O T U i s a s s i g n e d t o a g r o u p b e f o r e a d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s i s p e r f o r m e d , a m a j o r d i f f e r e n c e b e t w e e n t h i s t e c h n i q u e a n d c l u s t e r a n a l y s i s . E a c h d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n r e p r e s e n t s a l i n e a r c o m b i n a t i o n o f v a r i a b l e s w h i c h s p e c i f i e s a n a x i s t h a t m a x i m i z e s t h e s p a t i a l s e p a r a t i o n b e t w e e n t h e c e n t r o i d s o f g r o u p s a s t h e y a p p e a r i n m u l t i d i m e n s i o n a l s p a c e ( A b b o t t e t a 1 . , 1 9 8 5 ) . T h e a l g o r i t h m u s e d t o c a l c u l a t e a d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n a n a l y z e s a f u n c t i o n o f t h e " m a x i m a l v a r i a n c e b e t w e e n g r o u p s r e l a t i v e t o t h e p o o l e d v a r i a n c e w i t h i n g r o u p s ” ( S n e a t h & S o k a l , 1 9 7 2 ) . A f t e r t h e a x e s a r e d e t e r m i n e d , t h e s c o r e s o f i n d i v i d u a l O T U s c a n b e c a l c u l a t e d a n d p l o t t e d . I n t h i s c l a s s i f i c a t i o n p h a s e , a s e t o f e q u a t i o n s i s c a l c u l a t e d f o r e a c h O T U , o n e e q u a t i o n f o r e a c h g r o u p i n t h e a n a l y s i s . E a c h e q u a t i o n i s f o r m e d b y m u l t i p l y i n g a l i n e a r d i s c r i m i n a n t ( o r c l a s s i f i c a t i o n ) c o e f f i c i e n t a n d a d a t a v a l u e , r e p e a t i n g t h e p r o c e s s f o r e a c h v a r i a b l e , s u m m i n g t h e s e p r o d u c t s , a n d a d d i n g t h e m t o a c o n s t a n t . T h e r e s u l t i n g s e t o f c l a s s i f i c a t i o n s c o r e s , o n e f o r e a c h g r o u p , i s u s e d t o a s s i g n O T U s ; a n O T U i s p l a c e d i n t h e g r o u p r e p r e s e n t e d b y t h e h i g h e s t s c o r e f r o m t h e e q u a t i o n s f o r t h a t O T U . A p r i o r i g r o u p a s s i g n m e n t s f o r O T U s a r e c o m p a r e d t o t h o s e p r e d i c t e d o n t h e b a s i s o f t h e c l a s s i f i c a t i o n e q u a t i o n s , p r o v i d i n g a m e a s u r e o f t h e p r e d i c t i v e a b i l i t y o f t h e e q u a t i o n s . 9 1 9 2 S u g g e s t e d g r o u p a s s i g n m e n t s a r e p r o v i d e d f o r O T U s t h a t , a c c o r d i n g t o t h e a l g o r i t h m , h a v e l e s s t h a n a 5 0 % c h a n c e o f b e l o n g i n g t o t h e g r o u p t o w h i c h t h e y h a v e b e e n a s s i g n e d ( K l e c k a i n N i e e t a 1 . , 1 9 7 5 ) . I t i s u n f o r t u n a t e t h a t O T U s w i t h m i s s i n g d a t a a r e n o t a n a l y z a b l e w i t h d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s b e c a u s e s o m e o f t h e m o s t d i s t i n c t i v e p l a n t s o f a g r o u p m a y b e m i s s i n g o n e o r m o r e f e a t u r e s . T h i s l i m i t a t i o n m a k e s i t i m p o s s i b l e t o c r e a t e a g r o u p f o r t h e S . b o r e a l i s x l g n g i fi g l i g h y b r i d s u n l e s s a l l f r u i t v a r i a b l e s a r e e x c l u d e d f r o m t h e a n a l y s i s . F o r t h i s r e a s o n , t h e t h r e e h y b r i d s h a v e b e e n e x c l u d e d f r o m t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s d a t a s e t . T h e D i r e c t m e t h o d w a s c h o s e n f o r t h e d i s c r i m i n a n t a l g o r i t h m . A l l v a r i a b l e s e n t e r i n t o t h e a n a l y s i s a t t h e o u t s e t w i t h t h e r e s u l t i n g d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s c r e a t e d f r o m t h e e n t i r e s e t o f v a r i a b l e s r a t h e r t h a n , i n t h e c a s e o f s t e p w i s e p r o c e d u r e s , f r o m a s u b s e t o f v a r i a b l e s ( K l e c k a i n N i e e t a 1 . , 1 9 7 5 ) . O T U s w i t h m i s s i n g v a l u e s f o r v a r i a b l e s w h i c h e n t e r t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s h a v e b e e n i n c l u d e d i n t h e c l a s s i f i c a t i o n p h a s e ; t h e g r o u p m e a n i s s u b s t i t u t e d f o r t h e m i s s i n g d a t a v a l u e ( K l e c k a i n N i e e t a 1 . , 1 9 7 5 ) . S i n c e a l l v a r i a t i o n i n t h e d a t a s e t i s n o t n e c e s s a r i l y r e p r e s e n t e d i n t h e s u b s e t o f " c o m p l e t e - d a t a " O T U s , g r o u p d e f i n i t i o n s m a y b e n a r r o w e r t h a n i f a l l O T U s w e r e c o n s i d e r e d . T h i s i s a p p a r e n t w h e n a n a l y s e s w h e r e O T U s w i t h m i s s i n g v a l u e s a r e e x c l u d e d f r o m c l a s s i f i c a t i o n a r e c o m p a r e d t o a n a l y s e s w h e r e a l l O T U s a r e c l a s s i f i e d ; a d e c l i n e i n t h e p e r c e n t a g e o f " g r o u p e d c a s e s c o r r e c t l y c l a s s i f i e d " i s b o t h e x p e c t e d a n d o b s e r v e d . N o t i n g h o w a d d i t i o n a l O T U s a r e p l a c e d i n t o t h e g r o u p s t h a t h a v e b e e n d e f i n e d i n a n a n a l y s i s p r o v i d e s a c l u e o n t h e a m o u n t o f v a r i a t i o n i n a t a x o n t h a t i s r e p r e s e n t e d i n t h e O T U s u s e d i n d e f i n i n g t h e g r o u p s . H o w 9 3 l i k e l y ( o r n o t ) a r e c o r r e c t g r o u p a s s i g n m e n t s g o i n g t o b e m a d e ? A n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d u s i n g t h e D I S C R I M I N A N T p r o g r a m o f S P S S - 6 0 0 0 V e r s i o n 9 . 0 ( N o r t h w e s t e r n U n i v e r s i t y c o n v e r s i o n o f S P S S ) o n a C y b e r 7 5 0 a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . T h e t a x o n o m i c - g e o g r a p h i c O T U i d e n t i f i c a t i o n c o d e d e s c r i b e d e a r l i e r i s a l s o u s e d h e r e . T h e i n i t i a l O T U g r o u p a s s i g n m e n t s r e f l e c t t h e r e s u l t s o b t a i n e d f r o m N T - S Y S m i n i m u m s p a n n i n g t r e e s ( F i g u r e s 1 2 - 1 4 , 1 6 , 1 8 , 2 0 - 2 2 ) a n d t h e U P G M A p h e n o g r a m s h o w n i n F i g u r e 2 3 . O T U g r o u p s r e p r e s e n t i n g t h e d i v i s i o n o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h a i n t o v a r s . g a l y c a g t h a a n d s i m c g g i a n d t h e r e c o g n i t i o n o f S t e l l a r i a g a l y c a n t h a s u b s p . i n t e r i o r a r e i n i t i a l l y r e c o g n i z e d t o a l l o w f u r t h e r c o n s i d e r a t i o n o f t h e m e r i t s o f r e c o g n i z i n g t h e s e t a x a . G r o u p a s s i g n m e n t c o d e s a n d t h e n u m b e r o f O T U s i n i t i a l l y a s s i g n e d t o e a c h g r o u p a r e a s f o l l o w s : 1 - S . g h g g g g - l 7 O T U s 2 - S . g z i g p a - 2 1 O T U s 3 - § . s e l x ¢ . e n 2 h a v a r . s e m g . n m a . - 1 8 O T U s 4 - S . g a l y g g n t h a v a r . s i m c o e i - l 4 O T U s 5 - S . h g z g a l i g s u b s p . s i t c h a n a - l 7 O T U s 6 - S . h g g g g l i g s u b s p . b o r e a l i s - 4 9 O T U s 7 - S . g g l y g a g g h g s u b s p . i n t g z i g r H u l t é n - 2 4 O T U s R e s u l t s T h e r e s u l t s a r e p r e s e n t e d a s a s e r i e s o f a n a l y s e s c o n d u c t e d o n b o t h t h e c o m p l e t e d a t a s e t a n d v a r i o u s s u b s e t s . T h e f o l l o w i n g q u e s t i o n s w e r e p o s e d : 1 . A r e t h e i n i t i a l g r o u p c o n c e p t s s u p p o r t a b l e o r a r e s o m e o f t h e s e g r o u p s s e p a r a b l e o n l y b y a c o m p l e x c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s ? 2 . W h a t c h a r a c t e r s a r e u s e f u l i n d i s c r i m i n a t i n g b e t w e e n t h e g r o u p s ? H o w d o t h e y v a r y b e t w e e n t h e g r o u p s u n d e r c o n s i d e r a t i o n ? 9 4 3 . A r e t h e g r o u p s s u g g e s t e d b y t h e c l u s t e r i n g a l g o r i t h m a l s o p o r t r a y e d , o r i s t h e r e a d i f f e r e n t r e s u l t ? 1 . A n a l y s i s o f a l l O T U s , a l l c h a r a c t e r s A s a s t a r t i n g p o i n t , t h e d i s c r i m i n a t i o n a m o n g t h e 1 6 0 O T U s w a s i n v e s t i g a t e d , t h e r e s u l t i n g g r o u p s r e p r e s e n t i n g 8 1 o f t h e 1 6 0 O T U s t h a t h a d c o m p l e t e d a t a . T h i r t y - t w o o f t h e 3 3 v a r i a b l e s e n t e r e d t h e a n a l y s i s ( L E A F M I D [ l o w e r l e a f s u r f a c e m i d r i b p u b e s c e n c e ] i s c o n s t a n t w i t h i n e a c h g r o u p a n d w a s n o t u s e d ) , w i t h s i x d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s , a c c o u n t i n g f o r 9 0 . 9 8 , 5 . 4 9 , 1 . 8 8 , 0 . 9 7 , 0 . 5 3 , a n d 0 . 1 5 % o f t h e v a r i a t i o n r e s p e c t i v e l y , u s e d i n p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 9 , a s c a t t e r p l o t s h o w n i n F i g u r e 2 4 . J u s t a s i n t h e c l u s t e r i n g a n a l y s i s o f t h e 1 6 3 x 3 3 m a t r i x , S . g h g g g g ( g r o u p 1 ) a n d S . g z i g p a ( g r o u p 2 ) a r e t h e m o s t c l e a r l y s e p a r a t e d g r o u p s i n t h e s c a t t e r p l o t ( F i g u r e 2 4 ) , b o t h f r o m t h e m s e l v e s a n d f r o m a l l o t h e r g r o u p s . F r o m t h e l i s t o f d i s c r i m i n a n t c o e f f i c i e n t s i n T a b l e 9 , f o r m a t i o n o f t h e S . g h t g s g a n d S . 9 3 1 5 2 ; c l u s t e r s i s f a v o r e d s i n c e a l l o f t h e O T U s r e p r e s e n t i n g t h e s e t a x a l a c k p e t a l s a n d c y m o s e i n f l o r e s c e n c e s . T h e l a t t e r c h a r a c t e r i s t i c i s n o t e d n o t o n l y i n t h e c h a r a c t e r I N F L T Y P , b u t a l s o i n t h e l i s t e d l e a f c h a r a c t e r s ( e . g . L F 2 A L N a n d L F 2 A W D ) f o r w h i c h a l l O T U s e x c e p t S . g h g g g a a n d S . c r i s p a h a v e n o n - z e r o v a l u e s . T h e r e m a i n i n g f i v e g r o u p s a r e n o t d i s t i n c t l y s e p a r a t e d i n t h i s a n a l y s i s . M o s t S t e l l a r i a g a l y c a n t h a v a r . c a l y c a n t h a ( g r o u p 3 ) a n d S . g g l y g g g t h a v a r . s i m c o e i ( g r o u p 4 ) O T U s a r e f o u n d n e a r t h e i r r e s p e c t i v e g r o u p c e n t r o i d s ( l O T U o f e a c h g r o u p i s a p r o m i n e n t e x c e p t i o n ) . A s i m i l a r s i t u a t i o n e x i s t s f o r S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s ( g r o u p 6 ) a n d 9 5 S . c a l y c a g t h a s u b s p . i n t e r i o r ( g r o u p 7 ) . T h e o c c u r r e n c e o f s e v e r a l O T U s o f S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a ( g r o u p 5 ) p l o t t e d a m o n g g r o u p 6 a n d 7 O T U s i n d i c a t e s t h a t t h e O T U s b e i n g a d d e d d u r i n g t h e c l a s s i f i c a t i o n p h a s e d i f f e r i n s o m e r e s p e c t s f r o m t h o s e c o n t r i b u t i n g t o t h e g r o u p s t a t i s t i c s a n d t h a t a r e l a t i o n s h i p o f t h e s e O T U s w i t h t h o s e i n g r o u p s 6 a n d 7 i s s u g g e s t e d . S t e l l a r i a b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a i s s e g r e g a t e d o n a n u m b e r o f s i z e c r i t e r i a , a n d i s c l o s e s t t o g r o u p s 7 a n d 4 o n t h e b a s i s o f p u b e s c e n c e c h a r a c t e r s . T h e r e s u l t s o f t h e c l a s s i f i c a t i o n p h a s e e m p h a s i z e d t h e d i s t i n c t n e s s o f t h e S . o b t u s a a n d S . c r i s p a c l u s t e r s . A l l S . o b t u s a O T U s a n d S . g r i s p a O T U s w e r e c o r r e c t l y a s s i g n e d , w h i l e a l l m i s a s s i g n m e n t s w e r e c o n f i n e d t o t h e S . b o r e a l i s a n d S . g a l y c a n t h a g r o u p s . T h i s s u g g e s t s t h a t e x c l u s i o n o f t h e s e c l u s t e r s m a y p r o d u c e a d i f f e r e n t r e s u l t t h a t w o u l d f a v o r s e p a r a t i o n a m o n g t h e S . b o r e a l i s a n d S . g a l y g g n t h a c l u s t e r s . 2 . A n a l y s i s o f a l l O T U s , 3 1 c h a r a c t e r s I t h o u g h t i t a p p r o p r i a t e t o i n c r e a s e t h e n u m b e r o f O T U s c o n t r i b u t i n g t o t h e g r o u p s t a t i s t i c s t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t s u c h a n a c t i o n m i g h t h a v e o n g r o u p d e f i n i t i o n a n d s u b s e q u e n t a s s i g n m e n t o f O T U s . O n e v a r i a b l e * , C A P O P L N ( t h e l e n g t h o f a n o p e n c a p s u l e ) , w a s d e l e t e d . T h i s v a r i a b l e w a s t h e o n l y m i s s i n g v a l u e i n 1 5 O T U s , w a s n o t a m o n g t h e 1 0 v a r i a b l e s m a k i n g t h e l a r g e s t c o n t r i b u t i o n s t o t h e f i r s t d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n , a n d d i d n o t h a v e a d i s c r i m i n a t i o n c o e f f i e c i e n t g r e a t e r t h a n * [ T h e v a r i a b l e f o r l o w e r l e a f s u r f a c e m i d r i b p u b s c e n c e w a s a l s o d e l e t e d , b u t t h i s a c t i o n h a d n o e f f e c t h e r e s i n c e i t w a s c o n s t a n t f o r e a c h g r o u p a n d t h e r e f o r e n o t i n c l u d e d i n t h e i n i t i a l a n a l y s i s ] . 9 6 [ 0 . 6 3 ] i n a n y o f t h e s i x f u n c t i o n s c a l c u l a t e d i n t h e f i r s t a n a l y s i s . T h e s e f a c t o r s s u g g e s t e d t h a t t h e e f f e c t o f d e l e t i o n o f C A P O P L N w o u l d n o t o u t w e i g h t h e b e n e f i t s o f a d d i n g O T U s t o t h e a n a l y s i s . T h e d i s c r i m i n a t i o n a m o n g t h e 1 6 0 O T U s o n t h e b a s i s o f 3 1 c h a r a c t e r s w a s i n v e s t i g a t e d , t h e r e s u l t i n g g r o u p s r e p r e s e n t i n g 9 6 o f t h e 1 6 0 O T U s t h a t h a d c o m p l e t e d a t a . S i x d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s , a c c o u n t i n g f o r 8 4 . 4 0 , 9 . 5 7 , 3 . 6 5 , 1 . 3 1 , 0 . 7 9 , a n d 0 . 2 8 % o f t h e v a r i a t i o n r e s p e c t i v e l y , w e r e u s e d i n p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 0 , a s c a t t e r p l o t s h o w n i n F i g u r e 2 5 . A s i n t h e i n i t i a l a n a l y s i s , S . g h g g g g ( g r o u p 1 ) a n d S . g r i g p a ( g r o u p 2 ) a r e t h e m o s t c l e a r l y s e p a r a t e d , b o t h f r o m t h e m s e l v e s a n d f r o m a l l o t h e r g r o u p s . T h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n s o f t h e v a r i a b l e s t o e a c h o f t h e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s a r e s i m i l a r ( c o m p a r e T a b l e s 9 a n d 1 0 ) , t h e m o s t e v i d e n t c h a n g e s b e i n g t h e s h a r p l y l o w e r c o n t r i b u t i o n s b y f o u r v a r i a b l e s r e p r e s e n t i n g p e t a l c h a r a c t e r i s t i c s ( P E T A L S a n d P E T L N T H ) a n d l e a f m e a s u r e m e n t s t w o n o d e s a b o v e t h e b a s a l f l o w e r ( L F 2 A L N a n d L F 2 A W D ) . T h e d i s c r i m i n a n t c o e f f i c i e n t s o f t h e s e v a r i a b l e s a r e m o r e c o n s i s t e n t w i t h t h o s e o f t h e o t h e r v a r i a b l e s i n t h i s a n a l y s i s . T h e m a j o r i t y o f t h e c h a r a c t e r s s t i l l d e a l w i t h i n f l o r e s c e n c e f e a t u r e s , e m p h a s i z i n g t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n g r o u p s 1 - 2 a n d t h e S . h g g g g l i g a n d S . g a l y g g n t h a c l u s t e r s . A n i n s p e c t i o n o f t h e s c a t t e r p l o t i n F i g u r e 2 5 i l l u s t r a t e s t h a t r e m o v a l o f t h e t w o c h a r a c t e r s d i d n o t c h a n g e t h e b a s i c p a t t e r n o f t h e s c a t t e r p l o t . S t e l l a r i a o b t u s a a n d S . c r i s p a O T U s r e m a i n e d d i s t i n c t l y s e p a r a t e d f r o m a l l o t h e r g r o u p s ( o n e g r o u p 3 O T U e x c e p t e d ) . A s l i g h t l y g r e a t e r s e p a r a t i o n b e t w e e n t h e c e n t r o i d s o f g r o u p s 3 , 4 , 6 , a n d 7 i s e v i d e n t a s w e l l a s t h e p r o x i m a l p l a c e m e n t o f t h e c e n t r o i d s o f g r o u p s 3 9 7 a n d 4 ( S . g a l y c a n t h a v a r s . c a l y c a n t h a a n d s i m c o e i ) a n d t h o s e o f g r o u p s 6 a n d 7 ( S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s a n d S . g a l y c a n t h a s u b s p . i n t g g i g g ) . T h e p l a c e m e n t o f g r o u p 5 ( S t e l l a r i a b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a g a ) i s v e r y s i m i l a r t o t h a t i n t h e f i r s t a n a l y s i s a l t h o u g h t h e n u m b e r o f O T U s p l o t t e d n e a r t h e g r o u p c e n t r o i d i s g r e a t e r h e r e . T h e s m a l l i n c r e a s e s i n t h e p e r c e n t a g e s o f c o r r e c t a s s i g n m e n t s s u g g e s t t h a t t h e l a r g e r s a m p l e c o n t r i b u t i n g t o t h e g r o u p s t a t i s t i c s p r o d u c e d g r o u p s w h i c h i n c l u d e d m o r e o f t h e v a r i a t i o n p r e s e n t i n t h e O T U s i n t h e d a t a s e t . T h i s i s r e f l e c t e d b o t h a s a n i n c r e a s e i n t h e p e r c e n t a g e o f c o r r e c t l y a s s i g n e d O T U s a n d , i n t h e c a s e o f O T U s p r e - a s s i g n e d t o g r o u p s 3 , 4 , a n d 5 , a s a d e c r e a s e i n t h e n u m b e r o f g r o u p s i n t o w h i c h t h e p r o g r a m p l a c e d t h e s e O T U s . T h i s l a t t e r p o i n t i s b e s t e x e m p l i f i e d a m o n g O T U s i d e n t i f i e d a s S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a g a ( g r o u p 5 ) . I n t h e f i r s t a n a l y s i s ( T a b l e 9 ) , t h e e i g h t m i s a s s i g n e d O T U s w e r e d i s t r i b u t e d a m o n g g r o u p s 3 ( o n e O T U ) , 4 ( t w o O T U s ) , 6 ( t h r e e O T U s ) , a n d 7 ( t w o O T U s ) . I n t h i s a n a l y s i s , o n e o f t h e e i g h t O T U s i s p l a c e d i n g r o u p 5 , w h i l e t h e r e m a i n i n g s e v e n n o w a r e a s s i g n e d t o g r o u p 6 . 3 . A n a l y s i s o f S t e l l a r i a g g l y g a g g h a a n d S . b g r e a l i s O T U s , a l l c h a r a c t e r s A s s u g g e s t e d f r o m t h e a n a l y s e s p r e s e n t e d a b o v e , S . o b t g s a a n d S . g r i g p a h a v e b e e n c l e a r l y s e p a r a t e d b o t h f r o m e a c h o t h e r a n d f r o m t h e r e m a i n i n g g r o u p s , w h i l e r e s o l u t i o n w i t h i n t h e g r o u p s t r a d i t i o n a l l y t r e a t e d a s S . g g l y g g n t h g i s i n c o m p l e t e . E x c l u d i n g O B a n d C R O T U s f r o m s u b s e q u e n t r u n s w o u l d f o c u s g r o u p d i s c r i m i n a t i o n o n t h e c e n t r a l S . W e c o m p l e X - T h e d i s c r i m i n a t i o n a m o n g 1 2 2 O T U s ( 1 7 S . o b t u s a a n d 2 1 S . c r i s p a O T U s e x c l u d e d f r o m t h e o r i g i n a l s e t o f 1 6 0 O T U s ) o n t h e b a s i s o f 3 1 9 8 c h a r a c t e r s w a s i n v e s t i g a t e d . T h e r e s u l t i n g g r o u p s r e p r e s e n t e d 5 9 o f t h e 1 2 2 O T U s t h a t h a d c o m p l e t e d a t a , t h e l o w e r f r a c t i o n o f c o n t r i b u t i n g O T U s r e f l e c t i n g t h e g r e a t e r p e r c e n t a g e o f S . g a l y g a n t h a a n d S . b g r e a l i s O T U s w i t h d a t a m i s s i n g f o r a t l e a s t o n e v a r i a b l e . T h i r t y - t w o o f t h e 3 3 v a r i a b l e s e n t e r e d t h e a n a l y s i s ( L E A F M I D [ l o w e r l e a f s u r f a c e m i d r i b p u b e s c e n c e ] w a s c o n s t a n t w i t h i n e a c h g r o u p a n d w a s n o t u s e d ) , w i t h f o u r d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s , a c c o u n t i n g f o r 5 8 . 0 0 , 2 9 . 6 2 , 1 0 . 2 5 , a n d 2 . 1 5 % o f t h e v a r i a t i o n r e s p e c t i v e l y , u s e d i n p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 1 , a s c a t t e r p l o t s h o w n i n F i g u r e 2 6 . T h e s t a t i s t i c s i n T a b l e 1 1 i l l u s t r a t e t h a t g r o u p s d e f i n e d w i t h i n S . g g l y g g n g h g a r e s o m e w h a t m o r e d i f f i c u l t t o s e g r e g a t e w h e n o u t l y i n g g r o u p s a r e r e m o v e d f r o m t h e a n a l y s i s . T h e p e r c e n t a g e o f v a r i a n c e r e p r e s e n t e d b y t h e f i r s t d i s c r m i n a n t f u n c t i o n i s m u c h s m a l l e r t h a n i n t h e a n a l y s e s i n c l u d i n g S . g g i g p g a n d S . t h g g a . T h e c o n t r i b u t i o n s o f t h e v a r i a b l e s i n t h i s c a s e a r e s i m i l a r t o t h o s e i n T a b l e 9 , w i t h a v e r y s t r o n g e m p h a s i s o n p e t a l a n d i n f l o r e s c e n c e f e a t u r e s ; P E T A L S a n d P E T L N T H m a k e a g r e a t e r c o n t r i b u t i o n h e r e , e s p e c i a l l y t o t h e s e c o n d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n . T h e s e p a r a t i o n a m o n g t h e f i v e g r o u p s s u g g e s t e d i n F i g u r e 2 5 b e c o m e s s o m e w h a t m o r e d i s t i n c t i n t h i s a n a l y s i s ( s e e F i g u r e 2 6 ) . G r o u p s 3 ( S . W e v a r . M a t h s ) a n d 4 ( : 2 . w a s v a r . 5 1 1 9 2 9 . 4 2 1 ) a r e c l o s e t o e a c h o t h e r , b u t s e p a r a t e d f r o m t h e t h r e e o t h e r c l u s t e r s . C e n t r o i d s o f g r o u p s 6 a n d 7 ( S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s a n d S . g g l y g g n t h g s u b s p . i n g g z i g g ) a r e a l s o p l o t t e d c l o s e t o e a c h o t h e r . T h e c l e a r e s t s e p a r a t i o n a m o n g t h e f i v e g r o u p s i n v o l v e s g r o u p 5 ( S . b o r e a l i s s u b s p . g i g g h g n g ) , a s i t u a t i o n t h a t i n p a r t m a y b e c a u s e d b y t h e m u c h l a r g e r 9 9 s t a t u r e o f m o s t S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a O T U s . I t s h o u l d a l s o b e n o t e d t h a t m o s t g r o u p 5 O T U s a r e w i d e l y d i s p e r s e d f r o m t h e c e n t r o i d f o r g r o u p 5 , s u g g e s t i n g t h a t O T U s c o n t r i b u t i n g t o g r o u p s t a t i s t i c s m a y n o t b e v e r y r e p r e s e n t a t i v e o f t h e o t h e r O T U s t h a t h a v e b e e n a s s i g n e d t o S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a . A c o m p a r i s o n o f T a b l e s 9 a n d 1 1 i l l u s t r a t e s t h e p e r c e n t a g e s o f c o r r e c t a s s i g n m e n t s o f S . b o r e a l i s a n d S . g a l y g a g t h a O T U s i n t h e c l a s s i f i c a t i o n p h a s e t o b e v e r y s i m i l a r ; t h e e l i m i n a t i o n o f S . c r i s p a a n d S . g b t u s g O T U s h a d l i t t l e e f f e c t o n t h e a c c u r a c y o f g r o u p a s s i g n m e n t . M i s a s s i g n m e n t s o f g r o u p 3 a n d 4 O T U s i n t o g r o u p s 5 - 7 w e r e l i m i t e d t o t w o o f 3 2 O T U s . A l l b u t t w o o f t h e m i s a s s i g n m e n t s i n v o l v i n g S . b o r e a l i s O T U s w e r e m a d e t o o t h e r S . b o r e a l i s t a x a . T h e s e o b s e r v a t i o n s s u g g e s t a m a j o r d i c h o t o m y i n t h e S . c a l y g a g t h a c o m p l e x b e t w e e n g r o u p s 3 a n d 4 ( S . g a l y c a n t h a v a r i e t i e s ) v s . t h e g r o u p s e t 5 - 7 ( S . h g r g g l i g s u b s p e c i e s ) , o n e t h a t m u s t b e c o n s i d e r e d i n f u r t h e r a n a l y s e s o f t h e c o m p l e x . 4 . S t e l l g z i a g a l y g a n t h a a n d S . b o r e a l i s , a d d i n g O T U s t o t h e a n a l y s i s O T U a s s i g n m e n t r e s u l t s i n T a b l e s 9 a n d 1 1 i l l u s t r a t e t h e d i f f i c u l t y i n f o r m i n g g r o u p s t a t i s t i c s f r o m a s m a l l n u m b e r o f O T U s a n d t h e n t r y i n g t o f i t o t h e r O T U s i n t o t h e s e g r o u p s . I n c r e a s i n g t h e n u m b e r o f O T U s c o n t r i b u t i n g t o t h e g r o u p s t a t i s t i c s b y s e l e c t i v e l y r e m o v i n g c h a r a c t e r s a s i n P a r t 2 a b o v e w o u l d i n c r e a s e t h e i n f o r m a t i o n c o n t e n t o f t h e a n a l y s i s p h a s e . I t i s l i k e l y t h a t t h e a d d i t i o n a l v a r i a t i o n i n c l u d e d i n t h e g r o u p d e f i n i t i o n s w i l l p e r m i t h i g h e r c o r r e c t a s s i g n m e n t p e r c e n t a g e s i n o n e o r m o r e o f t h e S . g g l y g g g g h g a n d S . b o r e a l i s g r o u p s . S e v e n c h a r a c t e r s w e r e s e l e c t e d f o r r e m o v a l . L E A F M I D , l o w e r l e a f 1 0 0 s u r f a c e m i d r i b p u b e s c e n c e , w a s e l i m i n a t e d s i n c e i t w a s a c o n s t a n t c h a r a c t e r i n e a c h g r o u p ( s e e s e c t i o n 5 . A . f o r a d d i t i o n a l c o m m e n t s ) . T h e d i m e n s i o n s o f l e a v e s t w o n o d e s b e l o w t h e b a s a l f l o w e r ( L F B L N a n d L F B W D ) w e r e o f t e n m i s s i n g s i n c e t h e l o w e r l e a v e s o f S . c a l y c a n t h a a n d S . h o a p l a n t s o f t e n s h r i v e l a n d s o m e t i m e s f a l l f r o m t h e p l a n t d u r i n g l a t e s u m m e r ; 1 5 O T U s l a c k e d o n l y t h e s e d a t a . F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) c a r e f u l l y n o t e d t h a t c a p s u l e m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e f r o m m a t u r e , b u t u n o p e n e d c a p s u l e s . I m e a s u r e d b o t h c l o s e d a n d o p e n c a p s u l e s , n o t i n g t h a t , a s o n e m i g h t e x p e c t , t h e o p e n e d o n e s w e r e s l i g h t l y l o n g e r . I a l s o n o t e d t h a t o p e n c a p s u l e s w e r e a b s e n t f r o m a n u m b e r o f c o l l e c t i o n s , e s p e c i a l l y S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a O T U s . D e l e t i o n o f C A P O P L N , t h e l e n g t h o f t h e o p e n c a p s u l e , a d d s a n a d d i t i o n a l s i x O T U s t o t h e s a m p l e . A l t h o u g h t h e n u m b e r o f s t y l e s ( S T Y N O ) v a r i e s i n n e a r l y e v e r y O T U , t h e v a r i a b l e i s n o t a m a j o r c o n t r i b u t i n g v a r i a b l e i n t h e f o u r d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s i n T a b l e 1 1 . T h e l a s t t w o c h a r a c t e r s t o b e r e m o v e d , P E T A L S a n d P E T L N T H , b e a r s p e c i a l m e n t i o n . A t t h e o u t s e t o f t h e s t u d y , I t h o u g h t t h a t t h e i n c l u s i o n o f p e t a l p r e s e n c e a n d l e n g t h o f p e t a l s w o u l d b e u s e f u l i n f o r m a t i o n . A f t e r d i s c o v e r i n g t h e c o n t r i b u t i o n t h e s e c h a r a c t e r s m a d e i n s e g r e g a t i n g t a x a i n t h e c l u s t e r a n a l y s e s a n d i n t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s e s o f S . g a l y g a n t h g O T U s p r e s e n t e d a b o v e , I t h i n k i t b e s t t o d i s c a r d t h e s e c h a r a c t e r s . W h i l e i n d e e d m o s t o f t h e O T U s i n g r o u p s 3 , 4 , a n d 5 d o h a v e p e t a l s , a n d m o s t i n 6 a n d 7 d o n o t , t h e O T U s i n t h e s e g r o u p s w i t h t h e " u n u s u a l " c o n d i t i o n w e r e v e r y d i s t i n c t l y , a l b e i t u n n a t u r a l l y , s e g r e g a t e d i n t h e c l u s t e r a n a l y s e s . T h e o b s e r v e d v a r i a t i o n i n p e t a l n u m b e r a m o n g f l o w e r s o f a c u l t u r e d p l a n t o f S . h g g g g l i g s u b s p . b g g g g l i g ( s e e F l o r a l M o r p h o l o g y t e x t ) s u g g e s t s t h a t g r o u p s e g r e g a t i o n 1 0 1 b a s e d o n p e t a l c h a r a c t e r s m a y b e o f l i t t l e u t i l i t y . T h e d i s c r i m i n a t i o n o f S . c a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s o n t h e b a s i s o f 2 6 c h a r a c t e r s w a s i n v e s t i g a t e d . T h e r e s u l t i n g g r o u p s a r e b a s e d o n 8 4 o f t h e 1 2 2 O T U s ; a n i n c r e a s e o f 2 5 O T U s . F o u r d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s , a c c o u n t i n g f o r 6 1 . 3 4 , 2 2 . 8 9 , 1 2 . 1 9 , a n d 3 . 5 8 % o f t h e v a r i a t i o n r e s p e c t i v e l y , u s e d i n p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 2 , a s c a t t e r p l o t s h o w n i n F i g u r e 2 7 . A c o m p a r i s o n o f t h e r e s u l t s i n T a b l e s 1 1 a n d 1 2 r e v e a l s s e v e r a l i n t e r e s t i n g i t e m s . T h e p e r c e n t a g e o f v a r i a n c e a c c o u n t e d f o r b y t h e f i r s t d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n i n c r e a s e d w h i l e t h e c a n o n i c a l c o r r e l a t i o n o f t h a t f u n c t i o n d e c r e a s e d i n T a b l e 1 2 , i n d i c a t i n g s l i g h t l y m o r e v a r i a t i o n w a s a c c o u n t e d f o r b y a d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n w h i c h w a s s l i g h t l y l e s s c o r r e l a t e d w i t h t h e d u m m y v a r i a b l e s d e f i n i n g g r o u p m e m b e r s h i p s ( K l e c k a i n N i e e t a 1 . , 1 9 7 5 ) . D i s c r i m i n a n t c o e f f i c i e n t v a l u e s a r e f a r d i f f e r e n t i n m a g n i t u d e ( o n l y o n e v a l u e e x c e e d i n g I 1 . 0 I i n T a b l e 1 2 ) , i l l u s t r a t i n g b o t h t h e r e m o v a l o f t h e “ s t r o n g " p e t a l c h a r a c t e r s a n d b y t h e a d d i t i o n o f O T U s w h i c h m a k e t h e g r o u p s l e s s d i s t i n c t i v e f r o m o n e a n o t h e r . T h e s c a t t e r p l o t o f t h i s a n a l y s i s ( F i g u r e 2 7 ) i l l u s t r a t e s t h a t t h e b a s i c a r r a n g e m e n t o f t h e g r o u p s i s t h e s a m e a s t h a t p o r t r a y e d i n F i g u r e 2 6 . T h e s e p a r a t i o n b e t w e e n S . g a l y g g n t h a ( g r o u p s 3 a n d 4 ) a n d S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s a n d S . g a l y c a n t h a s u b s p . i n t e r i o r ( g r o u p s 6 a n d 7 ) i s m o r e c l e a r l y s h o w n . O T U s i n g r o u p 5 ( S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a ) a r e p l o t t e d m u c h c l o s e r t o t h e g r o u p c e n t r o i d t h a n i n F i g u r e 2 6 , w h i l e t h e d i s t a n c e s b e t w e e n t h e c e n t r o i d o f g r o u p 5 t o t h o s e o f g r o u p s 6 a n d 7 d e c r e a s e , m o r e s u g g e s t i v e o f t h e r e l a t i o n s h i p o f t h e s e t a x a b e i n g p r o p o s e d t h a n t h e d i s t a n c e s s h o w n i n F i g u r e 2 6 . T h e o v e r a l l p e r c e n t a g e o f c o r r e c t O T U a s s i g n m e n t s i n c r e a s e s 1 0 2 s i g n i f i c a n t l y , t h e l a r g e s t i n d i v i d u a l i n c r e a s e s o c c u r r i n g i n S . c a l v c a n t h a v a r . c a l y c a n t h a ( 7 2 . 2 % t o 1 0 0 % ) a n d S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a g a ( 5 2 . 9 % t o 8 8 . 2 % ) . T h e o n l y g r o u p i n w h i c h t h e a s s i g n m e n t p e r c e n t a g e d e c l i n e d w a s S . g a l y c a n t h a v a r . s i m c o e i ( g r o u p 4 ) w h e r e o n e O T U a s s i g n m e n t w a s c h a n g e d f r o m v a r . s i m c o e i t o v a r . g a l y g g n g h g . T h e s e p a r a t i o n b e t w e e n S . g a l y c a n t h a ( g r o u p s 3 a n d 4 ) a n d S . h g z g a l i g ( g r o u p s 5 - 7 ) i s a l s o s h o w n i n t h e c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s , w i t h a l l b u t o n e o f t h e 1 2 m i s a s s i g n e d O T U s p l a c e d i n t o a g r o u p r e p r e s e n t i n g t h e s a m e s p e c i e s a s t h e i r p r e - a s s i g n e d g r o u p . 5 . S h o u l d a l l f i v e S t e l l a r i a c a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s g r o u p s b e t a x o n o m i c a l l y r e c o g n i z e d ? O n e p o i n t t h a t h a s b e e n e m p h a s i z e d i n e a c h o f t h e a n a l y s e s i s t h e s i m i l a r i t y o f S . 2 2 1 1 9 3 1 1 3 2 1 3 v a r s . W e a n d H a g g a i ( g r o u p P a i r 3 - 4 ) a n d o f S . b g r g g l i g s u b s p . b o r e a l i s a n d S . g g l y g g n t h g s u b s p . i n g g z i g ; ( g r o u p p a i r 6 - 7 ) . E a c h g r o u p h a s b e e n r e c o g n i z e d a s a d i s t i n c t e n t i t y w i t h i n t h e S . g g l x g g n t h g c o m p l e x b y o n e o r m o r e w o r k e r s . E v i d e n c e f r o m t h e c l u s t e r a n a l y s i s s u g g e s t e d t h a t c o n t i n u e d r e c o g n i t i o n o f e a c h g r o u p m a y n o t b e j u s t i f i e d ( s e e F i g u r e 1 9 ) . T h e s c a t t e r p l o t i n F i g u r e 2 7 i n d i c a t e s a s i m i l a r p o s s i b i l i t y g i v e n t h e c l o s e p r o x i m i t y o f t h e c e n t r o i d s o f g r o u p s 3 a n d 4 a n d t h o s e o f g r o u p s 6 a n d 7 w i t h i n t h e i r r e s p e c t i v e p o i n t c l o u d s . T e s t i n g t h e s e g r o u p s v i a d i s c r i m i n a n t a n a l y s e s s e e m s a n a p p r o p r i a t e m e a s u r e . I f t r e a t e d s e p a r a t e l y , w h a t c h a r a c t e r s m a k e s i g n i f i c a n t c o n t r i b u t i o n s t o t h e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s ? A n a l y s e s w i l l b e p r e s e n t e d f o r e a c h c a s e u s i n g t h e s a m e s u i t e o f 2 6 v a r i a b l e s a s d e s c r i b e d i n s e c t i o n 4 . 1 0 3 A . S t e l l a r i a c a l v c a n t h a v a r s . c a l y c a n t h a a n d s i m c o e i A s n o t e d e l s e w h e r e , m e m b e r s o f g r o u p s 3 a n d 4 a r e u s u a l l y s e g r e g a t e d i n t o e i t h e r d i f f e r e n t v a r i e t i e s o f S . g a l y c g g t h a , o r d i f f e r e n t s p e c i e s ( e . g . H i t c h c o c k i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) , b a s e d o n t h e p i l o s e s t e m o f S . c a c a n t h a v a r . s i m c o e i v s . t h e g l a b r o u s s t e m o f S . c a l y g a n t h a v a r . a t h a . T h e d i s c r i m i n a t i o n o f S . c a c a n t a v a r s . g a l y c a g t h a a n d s i m c o e i w a s i n v e s t i g a t e d w i t h t w o a n a l y s e s , t h e g r o u p s i n b o t h r e p r e s e n t i n g 2 0 o f t h e 3 2 O T U s a s s i g n e d t o t h e s e t a x a a t t h e o u t s e t o f t h e s t u d y . E i g h t e e n o f t h e 2 6 v a r i a b l e s i n t h e s e t u s e d i n P a r t 4 e n t e r e d t h e f i r s t a n a l y s i s ( e i g h t v a r i a b l e s f a i l e d t h e t o l e r a n c e t e s t , a t e s t u s e d t o e l i m i n a t e v a r i a b l e s t h a t a r e c o n s t a n t w i t h i n a g r o u p a n d v a r i a b l e s t h a t , i f u s e d , w o u l d c o n t r i b u t e t o l a r g e r o u n d i n g e r r o r s i n t h e c a l c u l a t i o n o f d i s c r m i n a n t c o e f f i c i e n t s [ K l e c k a i n N i e e t a 1 . , 1 9 7 5 ] ) . E i g h t e e n o f t h e s a m e 2 6 v a r i a b l e s e n t e r e d t h e s e c o n d a n a l y s i s , b u t t h e s e t s o f 1 8 a r e n o t i d e n t i c a l . O n e v a r i a b l e , S T E M P U B ( s t e m p u b e s c e n c e ) , w a s i n t e n t i o n a l l y d e l e t e d f o r t h e s e c o n d a n a l y s i s t o i n v e s t i g a t e t h e d i s c r i m i n a n t r e s u l t i n t h e a b s e n c e o f s t e m p u b e s c e n c e . S E P F R L N ( l e n g t h o f s e p a l s i n f r u i t ) , d e l e t e d d u r i n g t h e f i r s t a n a l y s i s s i n c e i t f a i l e d t h e t o l e r a n c e t e s t , w a s i n c l u d e d i n t h e s e c o n d a n a l y s i s . O n e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n w a s c a l c u l a t e d f o r e a c h a n a l y s i s a n d u s e d i n p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h e s e a n a l y s e s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 3 , t h e h i s t o g r a m s s h o w n i n F i g u r e s 2 8 a n d 2 9 . O n e i n t e r e s t i n g c o n d i t i o n ( a n d l i m i t a t i o n ) o f t h e d i s c r i m i n a n t a l g o r i t h m w i l l b e d i s c u s s e d b e f o r e t h e r e s u l t s i n T a b l e 1 3 a r e d e s c r i b e d ; t h e e x c l u s i o n o f v a r i a b l e s w h i c h a r e c o n s t a n t e i t h e r 1 0 4 t h r o u g h o u t t h e d a t a s e t o r g i g h i g a g g g g p . W h i l e t h e f o r m e r c a s e w a s e x p e c t e d , t h e l a t t e r s i t u a t i o n h a s a s i g n i f i c a n t b e a r i n g o n t h i s a n a l y s i s . I n t h i s c a s e , t w o v a r i a b l e s w e r e e x c l u d e d f o r b e i n g c o n s t a n t t h r o u g h o u t t h e d a t a : P E D R F L X ( r e f l e x i n g o f t h e p e d i c e l ) a n d S E E D S U R ( s e e d s u r f a c e ) . S t e l l a r i a g a l y c a n t h a v a r . s i m c o e i ( g r o u p 4 ) O T U s a r e t h e o n l y O T U s i n t h e d a t a s e t w h e r e t h e m i d r i b o f t h e l o w e r l e a f s u r f a c e i s p u b e s c e n t . A l t h o u g h i t w o u l d s e e m t h a t t h i s c h a r a c t e r w o u l d b e u s e f u l i n d e l i m i t i n g g r o u p 4 O T U s , t h e p r o g r a m e x c l u d e d L E A F M I D f r o m t h e a n a l y s i s . A s i m i l a r s i t u a t i o n i n v o l v i n g s t e m p u b e s c e n c e w a s n a r r o w l y a v o i d e d s i n c e O T U S I W A l h a s a g l a b r o u s s t e m , p r e v e n t i n g a u n i f o r m c h a r a c t e r s t a t e i n g r o u p 4 . T h e i n f o r m a t i o n i n T a b l e 1 3 s u g g e s t s t h a t S . g a l y g g g t h g v a r s . g g l y g g n g h g a n d g i m g g g i c o u l d b e s e p a r a t e d o n c h a r a c t e r s o t h e r t h a n t h e p i l o s e v s . g l a b r o u s s t e m c o n d i t i o n , a l t h o u g h t h e s e p a r a t i o n i s l e s s d i s t i n c t a n d O T U a s s i g n m e n t i s l e s s a c c u r a t e . T w o v a r i a b l e s m a k e l a r g e c o n t r i b u t i o n s t o t h e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s i n b o t h a n a l y s e s , n a m e l y L F B L N ( l e n g t h o f l e a v e s s u b t e n d i n g t h e b a s a l f l o w e r ) a n d P E D L N ( p e d i c e l l e n g t h ) . O t h e r v a r i a b l e s w i t h l a r g e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s i n o n e o f t h e a n a l y s e s o f t e n h a v e m u c h s m a l l e r c o e f f i c i e n t s i n t h e o t h e r a n a l y s i s ( e . g . c o m p a r e c o e f f i c i e n t s o f I N F L T Y P a n d S E P A P E X ) . T h e a s s i g n m e n t o f O T U s w a s n o t p e r f e c t i n e i t h e r a n a l y s i s , w i t h t h e r e m o v a l o f s t e m p u b e s c e n c e c h a n g i n g t h e p r e d i c t e d g r o u p a s s i g n m e n t s f o r s i x O T U s . F o u r a d d i t i o n a l S . g a l y g a g t h a v a r . s i m c o e i O T U s a r e p l a c e d a m o n g S . c a l y g a g t h a v a r . c a l y c a n t h a O T U s . T h e p r e d i c t e d g r o u p a s s i g n m e n t s c h a n g e f o r t w o S . g a l y c a n t h a v a r . g a l y c a n t h g O T U s , b u t a r e n o t r e f l e c t e d i n t h e c l a s s i f i c a t i o n s u m m a r y o f t h e s e c o n d a n a l y s i s b e c a u s e t h e y a r e o f f s e t t i n g c h a n g e s ; O T U W C N V l , m i s a s s i g n e d i n t h e f i r s t 1 0 5 a n a l y s i s , j o i n s g r o u p 3 i n t h e s e c o n d a n a l y s i s w h i l e O T U W C C A 4 i s t r a n s f e r r e d t o g r o u p 4 i n t h e s e c o n d a n a l y s i s . I t i s e v i d e n t f r o m t h e d e c r e a s e i n t h e p e r c e n t a g e o f c o r r e c t S . c a l y c a g t h a v a r . s i m c o e i O T U a s s i g n m e n t s i n t h e s e c o n d a n a l y s i s t h a t t h e s e p a r a t i o n o b t a i n e d i n t h e a b s e n c e o f S T E M P U B f o r m s t w o g r o u p s w h i c h w o u l d n o t b e r e p r e s e n t a t i v e o f t h e p r e s e n t v a r i e t i e s . T h i s m a k e s r e c o g n i t i o n o f t h e s e p a r a t i o n a c h o i c e b e t w e e n u s i n g a c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s w h i c h w o u l d n o t i n c l u d e t h e m o s t n o t i c e a b l e d i f f e r e n c e b e t w e e n d i f f e r e n t p l a n t s r e p r e s e n t i n g S . c a l y c a n t h a o r u s i n g t h e c u r r e n t s y s t e m b a s e d o n p u b e s c e n c e d i f f e r e n c e s . I n l i g h t o f t h e v a r i a b i l i t y o f p u b e s c e n c e i n S . g g l y g a n t h a ( e . g . O T U S I W A l w i t h l e a f p u b e s c e n c e a s o t h e r O T U s o f S . g a l y g g n t h a v a r . s i m c g e i b u t w i t h a g l a b r o u s s t e m ) , k e e p i n g g r o u p s 3 a n d 4 s e p a r a t e w o u l d p r o d u c e a c l a s s i f i c a t i o n t h a t w o u l d b e o f l i t t l e u t i l i t y . B . R e l a t i o n s h i p s w i t h i n S . b o r g g l i s - g r o u p s 5 , 6 , a n d 7 B e f o r e g r o u p 6 - 7 r e l a t i o n s h i p s a r e e x a m i n e d , a n a n a l y s i s o f g r o u p s 5 - 7 i s n e c e s s a r y . S t g l l g z i a h g r g a l i g s u b s p . g i g g h g n g ( g r o u p 5 ) O T U s w e r e s e t a p a r t f r o m r e m a i n i n g S . b g g g g l i g O T U s i n t h e U P G M A p h e n o g r a m ( s e e F i g u r e 2 3 a n d h a v e b e e n l i k e w i s e s e g r e g a t e d i n e a c h o f t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s e s . W i l l a s i m i l a r p a t t e r n h o l d w h e n t h e g r o u p s a r e i s o l a t e d f r o m g r o u p s 1 - 4 ? T h e d i s c r i m i n a t i o n o f S . b g r e a l i s O T U s o n t h e b a s i s o f t h e 9 0 O T U s o r i g i n a l l y a s s i g n e d t o g r o u p s 5 - 7 w a s i n v e s t i g a t e d w i t h t h e g r o u p s f o r m e d o n t h e b a s i s o f 6 4 o f t h e 9 0 O T U s h a v i n g c o m p l e t e d a t a . T w e n t y - f i v e o f t h e 2 6 v a r i a b l e s f r o m t h e s e t d e s c r i b e d i n P a r t 4 e n t e r e d t h e a n a l y s i s ( C A P S H A P [ c a p s u l e s h a p e ] w a s c o n s t a n t i n e a c h g r o u p ) , w i t h t w o 1 0 6 d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s , r e p r e s e n t i n g 7 3 . 2 4 a n d 2 6 . 7 6 % o f t h e v a r i a t i o n r e s p e c t i v e l y , u s e d i n p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 4 , a s c a t t e r p l o t s h o w n i n F i g u r e 3 0 . A s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 3 0 , a l a r g e r s e p a r a t i o n e x i s t s b e t w e e n S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a O T U s ( g r o u p 5 ) o n o n e h a n d a n d t h o s e o f S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s a n d S . c a l y c a n t h a s u b s p . i n t e r i o r ( g r o u p s 6 a n d 7 r e s p e c t i v e l y ) o n t h e o t h e r . M o s t o f t h e v a r i a b l e s m a k i n g t h e l a r g e s t c o n t r i b u t i o n s t o t h e f i r s t d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n e m p h a s i z e t h e l a r g e r s i z e o f s o m e c h a r a c t e r s o f S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a p l a n t s ; N E R V L N T H ( s e p a l n e r v e l e n g t h ) , N O D E F L W ( n o d e s b e a r i n g f l o w e r s ) , L F B L N ( l e a f l e n g t h a t b a s a l f l o w e r ) , a n d S E P F R L N ( l e n g t h o f s e p a l s i n f r u i t ) . S T E M P U B ( s t e m p u b e s c e n c e ) , L E A F T I P ( u p p e r m o s t l e a f m a r g i n ) , a n d S E P A N L N ( l e n g t h o f s e p a l s a t a n t h e s i s ) m a k e t h e l a r g e s t c o n t r i b u t i o n s t o t h e s e c o n d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n w h i c h s e p a r a t e s S . n g g a l i g s u b s p . b o r e a l i s f r o m S . g g l y g g g t h g s u b s p . i n t e r i o r . C . S t g l l g r i a b o r e a l i s s u b s p . b o r e i s v s . S . g a l y g a n t h a s u b s p . i n t e r i o r A s t h e O T U s f o r t h i s s t u d y w e r e m e a s u r e d , i t b e c a m e a p p a r e n t t h a t p l a n t s i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e r a n g e m i g h t r e p r e s e n t a d i s t i n c t e n t i t y w i t h i n t h e c o m p l e x . M a n y o f t h e s e p l a n t s c o u l d b e d i s t i n g u i s h e d f r o m t h e l a n c e o l a t e - l e a v e d p l a n t s o f t h e E a s t b y t h e i r p a p i l l a t e s t e m s , s o m e w h a t s m a l l e r f l o w e r s , a n d s m a l l e r l e a v e s . H u l t é n ( 1 9 4 4 ) f e l t t h e s e c o m p r i s e d a d i s t i n c t r a c e w i t h i n t h e c o m p l e x , d e s c r i b i n g t h e m a s S . g a l y c a n t h a s u b s p . i n g g r i g g . G i v e n t h e i r o v e r a l l s i m i l a r i t y t o t h e p l a n t s o f t h e E a s t a n d t h e c l o s e r e l a t i o n s s e e n i n b o t h t h e c l u s t e r a n d d i s c r i m i n a n t a n a l y s e s , I w a s c u r i o u s t o s e e w h a t a d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o n g r o u p 6 a n d 7 O T U s a l o n e w o u l d i l l u s t r a t e . 1 0 7 T h e d i s c r i m i n a t i o n o f S . b o r e a l i s s u b s p . b g r g a l i g a n d S . g g l y g g g g h a s u b s p . i n t e r i o r w a s i n v e s t i g a t e d , t h e g r o u p s b a s e d o n 5 3 o f t h e 7 3 O T U s o r i g i n a l l y a s s i g n e d t o t h e s e t a x a . T w e n t y - f o u r o f t h e 2 6 v a r i a b l e s i n t h e s e t d e s c r i b e d i n P a r t 4 e n t e r e d t h e a n a l y s i s ( I N F L T Y P [ i n f l o r e s c e n c e t y p e ] a n d C A P S H A P [ c a p s u l e s h a p e ] w e r e c o n s t a n t i n e a c h g r o u p ) , w i t h o n e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n d e r i v e d a n d u s e d i n p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 5 ; a h i s t o g r a m i s s h o w n i n F i g u r e 3 1 . O f t h e f o u r v a r i a b l e s w i t h c o e f f i c i e n t s e x c e e d i n g [ 0 . 7 5 ] f o r t h e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n , S T E M P U B [ s t e m p u b e s c e n c e ] m a k e s t h e l a r g e s t c o n t r i b u t i o n . T h e v a r i a b l e s r e p r e s e n t i n g l e a f ( i n f l o r e s c e n c e b r a c t ) d i m e n s i o n s t w o n o d e s a b o v e t h e b a s a l f l o w e r ( L F 2 A L N a n d L F 2 A W D ) b o t h h a v e r e l a t i v e l y h i g h c o e f f i c i e n t s . A l t h o u g h t h e s e l e a v e s a r e o f t e n s m a l l e r i n p l a n t s o f S . c g l y c a n t h a s u b s p . i n t g g i g r , S . h g r g g l i g s u b s p . b o r e a l i s O T U s e x h i b i t e i t h e r l a r g e r l e a v e s ( F e r n a l d ' s S . t h e v a r . i g g p h y l l g ) o r l e a v e s o f a v e r y s i m i l a r s i z e ( F e r n a l d ' s S . - g g l y § § n £ h § v a r . f l g x i h g n g a ) t o t h o s e f o u n d i n S . g g l y g g n t h a s u b s p . i n t e r i g r . T h e i m p o r t a n c e o f L E A F T I P [ u p p e r m o s t l e a f m a r g i n s ] r e f l e c t s t h e p r e s e n c e o f w i d e s c a r i o u s u p p e r l e a f m a r g i n s i n O T U s r e s e m b l i n g F e r n a l d ' s S . g g l y g g n g h g v a r . f l o r i b g n d g ( h e r e i n c l u d e d i n g r o u p 6 ) ; t h e s e r a r e l y o c c u r i n S . l e y g g n g h g s u b s p . i n t e r i o r O T U s . T h e c o n t r i b u t i o n o f L E A F P U B ( l e a f p u b e s c e n c e ) r e p r e s e n t s a s i m i l a r p a t t e r n t o t h a t o f s t e m p u b e s e c e n c e . M o s t o f t h e p l a n t s w i t h p a p i l l o s e s t e m s ( a l l S . g g l y g g g g h g s u b s p . i g t e r i o r O T U s , a f e w S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s O T U s ) b e a r l e a v e s w i t h p r o m i n e n t m a r g i n a l p a p i l l a e a n d f e w i f a n y s h o r t c i l i a . S e v e r a l o f t h e o t h e r v a r i a b l e s r e p r e s e n t s i z e d i f f e r e n c e s , 1 0 8 s u g g e s t i n g t h a t t h e s m a l l e r f e a t u r e s o f m a n y o f t h e s e p l a n t s m a y b e d i s t i n c t i v e ; a c l o s e r v i e w r e v e a l s t h i s m a y b e a d i f f i c u l t p o s i t i o n t o s u p p o r t . S t e l l a r i a c a l y c a n t h a s u b s p . i n t e r i o r p l a n t s s o m e t i m e s h a v e f e w e r f l o w e r s t h a n t h o s e o f S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s , b u t v a r i a n c e i n t h i s f e a t u r e c a n a l s o b e a t t r i b u t e d t o d i f f e r e n c e s i n p l a n t m a t u r i t y , m a k i n g r e l i a n c e o n s u c h d i f f e r e n c e s d i s c o m f o r t i n g . D i f f e r e n c e s i n L F B L N a n d L F B W D ( t h e d i m e n s i o n s o f l e n g t h o f l e a v e s s u b t e n d i n g t h e b a s a l f l o w e r ) a r e e v i d e n t b e t w e e n S . c a l y c g n t h a s u b s p . i n t e r i o r O T U s a n d m o s t o f t h e l o n g e r - l e a v e d O T U s w h i c h F e r n a l d w o u l d r e c o g n i z e a s S . c g l y g a n t h a v a r . i s o p h y l l a , b u t n o t b e t w e e n s o m e S . c a l y c a n t h a s u b s p . i n t e r i o r O T U s a n d t h o s e O T U s w h i c h r e s e m b l e S . c a l y c a n t h a v a r . f l o r i b u g g a . O n e i n t e r e s t i n g r e s u l t o f t h e c l a s s i f i c a t i o n p h a s e i n v o l v e s t h e p l a c e m e n t o f t h e l a r g e p a p i l l a t e - s t e m m e d O T U S B M T l . T h i s O T U w a s a s s i g n e d t o g r o u p 6 s i n c e c l u s t e r i n g r e s u l t s a n d t h e l a r g e s i z e o f m a n y f e a t u r e s o f t h e p l a n t i n d i c a t e d i t w o u l d n o t b e p a r t o f t h e S . g g l y g g n g h g s u b s p . i g g g g i g ; g r o u p . O n e o f t h e t h r e e g r o u p 6 O T U s t o b e p l a c e d i n t o g r o u p 7 w a s S B M T l , i n d i c a t i v e o f t h e d i s c r i m i n a t i n g p o w e r o f s t e m p u b e s c e n c e . I n s u m m a r y , S . b g z e a l i s s u b s p . p g r e a l i s a n d S . g a l y g g n t h g s u b s p . i n t e r i o r a r e m o s t s i m p l y s e p a r a t e d b y s t e m a n d l e a f p u b e s c e n c e , f o l l o w e d b y t e n d e n c i e s i n O T U s o f t h e l a t t e r t a x o n t o w a r d s o m e w h a t s m a l l e r f l o w e r s . A l t h o u g h o n e m a y d e v e l o p a c e r t a i n g e s t a l t f e e l i n g t o w a r d S . g a l y c a g t h a s u b s p . i g t e r i o ; O T U s , t h i s f e e l i n g m a y i n p a r t b e i n f l u e n c e d b y t h e s m a l l e r o v e r a l l a s p e c t o f t h e p l a n t p r o d u c e d i n t h e o p e n , u n s h a d e d a r e a s w h e r e t h e s e p l a n t s o c c u r . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n S . g a l y c a n t h a s u b s p . i n t e r i g r a n d S . b o r e a l i s s u b s p . g o r e a l i s s u g g e s t t h a t S . g a l y g g n t h a s u b s p . i g t e r i o r p l a n t s m o r e l i k e l y r e p r e s e n t s m a l l m e m b e r s 1 0 9 o f a c o n t i n u u m w i t h i n S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s . D . C o u l d S t e l l a r i a b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s b e s p l i t i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a ? B e f o r e c o n c l u d i n g t h i s e x a m i n a t i o n o f d i f f e r e n t a r r a n g e m e n t s w i t h i n t h e S . g a l y c a n t h a c o m p l e x , o n e f u r t h e r p o s s i b i l i t y c a n b e c o n s i d e r e d . F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) u s e d d i f f e r e n c e s i n b r a c t s i z e , b r a c t t e x t u r e , a n d n u m b e r o f f l o w e r s t o r e c o g n i z e S . b o r e a l i s v a r s . i g g p h y l l g a n d f l g x i h g n g g ; O T U s o f t e n i d e n t i f i e d a s t h e s e v a r i e t i e s a r e b o t h i n c l u d e d i n g r o u p 6 . E x a m i n a t i o n o f t h e P C O p l o t s h o w n i n F i g u r e 1 9 a n d t h e U P G M A p h e n o g r a m i n F i g u r e 2 3 s u g g e s t s a d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e E F O T U s a n d a l l o t h e r e a s t e r n O T U s . V a r i o u s a u t h o r s ( W i e g a n d & E a m e s , 1 9 2 6 ; S c h l i s i n g & I l t i s , 1 9 6 2 ; V o s s , 1 9 8 5 ) h a v e s u g g e s t e d p r o b l e m s i n r e c o g n i z i n g t h e s e v a r i e t i e s . T h e d i s c r i m i n a t i o n o f S . b g r e a l i g v a r s . i s o p h y l l g a n d f l o r i b u n d a w a s i n v e s t i g a t e d , t h e g r o u p s f o r m e d o n t h e b a s i s o f 2 6 o f t h e 3 2 O T U s i n t h e d a t a s e t f r o m e a s t e r n N o r t h A m e r i c a t h a t r e p r e s e n t t h e s e t a x a . A l l o f t h e s e O T U s w e r e o r i g i n a l l y a s s i g n e d t o S . h g r g g l i g s u b s p . h g z g a l i g , w i t h O T U g r o u p a s s i g n m e n t s h e r e c h a n g e d t o i n d i c a t e t h e i r i d e n t i t y a s e i t h e r S . h g z g g l i g v a r . fi l g x i h g n g g ( g r o u p 5 ) o r S . h g z g g l i g v a r . i s o p h y l l g ( g r o u p 6 ) . T w e n t y - o n e o f t h e 2 6 v a r i a b l e s u s e d i n P a r t 4 e n t e r e d t h e a n a l y s i s . F i v e v a r i a b l e s f a i l e d t h e t o l e r a n c e t e s t : f o u r ( I N F L T Y P [ i n f l o r e s c e n c e t y p e ] , S E P A P E X [ s e p a l a p e x s h a p e ] , C A P S H A P [ c a p s u l e s h a p e ] , S E E D S U R [ s e e d s u r f a c e ] ) a r e c o n s t a n t a m o n g a l l O T U s i n t h e a n a l y s i s ; t h e f i f t h v a r i a b l e N E R V L N T H [ s e p a l n e r v e l e n g t h ] i s n e a r l y c o n s t a n t a m o n g t h e O T U s . O n e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n w a s u s e d i n p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 6 , a h i s t o g r a m i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 3 2 . 1 1 0 I n a d d i t i o n t o t h e 3 2 O T U s n o t e d a b o v e , t h e t w o O T U s r e p r e s e n t i n g F e r n a l d ' s S . g a l y c g n t h a v a r . l a g g g g g i g g g a n d t h e f o u r O T U s t h a t r e p r e s e n t p l a n t s w h i c h c o u l d f i t F e r n a l d ' s ( 1 9 4 0 ) c o n c e p t o f e a s t e r n S . c a l y g a n t h a v a r . c a l y c a n t h a w e r e i n c l u d e d a s u n c l a s s i f i e d O T U s , a l l o w i n g t h e p r o g r a m t o p l a c e t h e m i n t o o n e o f t h e t w o g r o u p s . T w e n t y - t h r e e O T U s r e p r e s e n t i n g m a t e r i a l a s s i g n a b l e t o S . c a l y c a n t h a s u b s p . i g g g g i g ; w e r e i n c l u d e d t o n o t e t h e i r c l a s s i f i c a t i o n a s s i g n m e n t s w h e n S . b g r g a l i s v a r s . f l o g i b u n d a a n d i s o p h y l l a a r e r e c o g n i z e d . I n s p i t e o f 1 0 0 % c o r r e c t a s s i g n m e n t o f a l l g r o u p e d O T U s , t h e h i g h d i s c r i m i n a n t c o e f f i c i e n t s , a n d t h e s e p a r a t i o n s h o w n o n t h e h i s t o g r a m i n F i g u r e 3 2 , t h e c l o s e n e s s o f S . o e i s v a r s . i g g p h y l l g a n d f l g r i h g n d a a p p e a r s w h e n t h e v a r i a b l e s m a k i n g l a r g e c o n t r i b u t i o n s t o t h e d i s c r i m i n a t i o n e q u a t i o n a r e i n s p e c t e d . O f t h e s i x c h a r a c t e r s w i t h d i s c r i m i n a n t c o e f f i c i e n t s e x c e e d i n g [ 3 . 9 ] i n T a b l e 1 6 , f i v e a r e d i r e c t l y r e l a t e d t o t h e i n f l o r e s c e n c e ; L E A F T I P ( u p p e r l e a f m a r g i n t e x t u r e [ h e r b a c e o u s v s . n a r r o w o r w i d e s c a r i o u s ] ) , F L W S T E M ( n u m b e r o f f l o w e r s p e r s t e m ) , N O D E F L W ( n u m b e r o f n o d e s b e a r i n g f l o w e r s ) , a n d L F T P L N - L F T P W D ( d i m e n s i o n s o f t h e u p p e r m o s t l e a v e s [ i n f l o r e s c e n c e b r a c t s ] ) . G i v e n b o t h t h e r e a l a n d p o t e n t i a l v a r i a b i l i t y i n t h e f o r m a n d e x t e n t o f t h e i n f l o r e s c e n c e ( s e e a l s o c o m m e n t s u n d e r F l o r a l M o r p h o l o g y ) a n d t h e p r o b l e m s i n h e r e n t i n c l a s s i f y i n g y o u n g m a t e r i a l c o r r e c t l y , I s e e l i t t l e r e a s o n f o r s p l i t t i n g t h e e a s t e r n O T U s . P l a c e m e n t o f t h e u n g r o u p e d O T U s t h a t h a d b e e n i n c l u d e d i n t h i s a n a l y s i s i n d i c a t e d t h a t a l l b u t o n e o f t h e s e 2 9 O T U s c o u l d b e p l a c e d i n t o S . b g z e a l i s v a r . i s o p h y l l a a s d e s c r i b e d i n t h i s a n a l y s i s . B o t h o f t h e S . g g l y g g n t h g v a r . l a u r e n t i a n a ( E B ) O T U s a n d t h e f o u r " e a s t e r n l l l c a l y c a n t h a " ( E C ) O T U s w e r e p l a c e d n e a r t h e S . h g g g g l i g v a r . ' 5 0 h l a O T U s . P l a c e m e n t o f t h e S . c a l y c a n t h a s u b s p . i n t e r i o r O T U s p r o d u c e d a 1 t o 2 2 s p l i t b e t w e e n a s s i g n m e n t s t o S . b o r e a l i s v a r s . f l o r i b u n d a a n d i s o g h y l l a r e s p e c t i v e l y , m a n y o f t h e s e O T U s p l a c e d f a r t h e r f r o m t h e S . b o r e a l i s v a r . f l o r i b u n d a O T U s t h a n t h e m a j o r i t y o f S . b o r e a l i s v a r . i s o p h y l l a O T U s . T h i s a p p e a r s t o b e a c o n t r a d i c t i o n s i n c e t h e s m a l l e r u p p e r l e a v e s a n d u s u a l l y n u m e r o u s f l o w e r s o f S . g a l y c a g t h a s u b s p . i n t e r i o r g i v e t h e m a s u p e r f i c i a l r e s e m b l a n c e t o t h e S . h g r g g l i s v a r . fi l g z i h g n g g O T U s . A n i n s p e c t i o n o f t h e d a t a s e t a n d t h e d i s c r i m i n a t i o n c o e f f i c i e n t s r e v e a l s t h e i n f l u e n c e o f t h e s t r o n g c o n t r i b u t i o n m a d e b y t h e m a r g i n o f t h e u p p e r m o s t l e a v e s . W h i l e t h e m a j o r i t y o f S . g a l y g é n t h a s u b s p . i n t g g i g ; O T U s h a v e a p r o m i n e n t i n f l o r e s c e n c e , a l l b u t f o u r h a d h e r b a c e o u s u p p e r l e a f m a r g i n s , i n c r e a s i n g t h e c h a n c e o f a s s i g n m e n t n e a r t h e v a r . i s g p h y l l a O T U s . O n e o f t h o s e h a v i n g s c a r i o u s u p p e r m o s t l e a v e s ( W C Y U 3 ) w a s p l a c e d i n t h e S . b o r e a l i s v a r . f l g x i h g n g a c l u s t e r . 6 . T h e c a s e f o r t h r e e g r o u p s w i t h i n F e r n a l d ' s S t g l l g z i g g g l y g g n g h g A s a r e s u l t o f t h e a b o v e a n a l y s e s o n c l o s e g r o u p p a i r s , i t w a s e v i d e n t t h a t t h e r e c o g n i t i o n o f t h r e e g r o u p s w i t h i n S . g g l y g g n t h g a n d S . h g r g a l i g w a s m o r e l o g i c a l t h a n t h e p r e v i o u s f i v e - g r o u p c o n c e p t . G r o u p a s s i g n m e n t s o f t h e 1 2 2 O T U s o r i g i n a l l y a s s i g n e d t o g r o u p s 3 - 7 w e r e c h a n g e d t o t h e f o l l o w i n g ( 1 , 2 p r e v i o u s l y a s s i g n e d t o S . g b g g g g a n d S . g g i g p a O T U s r e s p e c t i v e l y ) : 3 - S . g a l y g g g t h a - S . g g l y c a n t h a v a r s . c a l y c a g t h a a n d s i m c o e i 4 - S . b g r g a l i g s u b s p . s i t c h a n a 5 - S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s - a l l e a s t e r n O T U s a n d S . c a l y c a n t h a s u b s p . i n t e r i o r 1 1 2 T h e d i s c r i m i n a t i o n o f t h e t h r e e S . b g g g a l i g a n d S . g g l y g g g g h g g r o u p s d e s c r i b e d a b o v e w a s i n v e s t i g a t e d , t h e g r o u p s b a s e d o n 8 4 o f t h e s e 1 2 2 O T U s a n d t h e s e t o f 2 6 c h a r a c t e r s d e s c r i b e d i n P a r t 4 . T w o d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s , a c c o u n t i n g f o r 7 3 . 8 9 a n d 2 6 . 1 1 % o f t h e v a r i a t i o n r e s p e c t i v e l y , w e r e u s e d f o r p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 7 ; a s c a t t e r p l o t o f t h e 1 2 2 O T U s i s s h o w n i n F i g u r e 3 3 . A c o m p a r i s o n o f T a b l e s 1 2 a n d 1 7 i l l u s t r a t e s t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n f i v e - g r o u p ( T a b l e 1 2 ) a n d t h r e e - g r o u p ( T a b l e 1 7 ) c l a s s i f i c a t i o n s . T h e f i r s t d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n i n t h e t h r e e - g r o u p a n a l y s i s ( T a b l e 1 7 ) a c c o u n t s f o r 1 2 . 5 % m o r e v a r i a n c e t h a n t h a t o f t h e f i v e - g r o u p a n a l y s i s ( T a b l e 1 2 ) , w i t h a v e r y s i m i l a r c a n o n i c a l c o r r e l a t i o n ( 0 . 9 5 7 9 v s . 0 . 9 5 9 3 r e s p e c t i v e l y ) . L F 2 A L N ( l e a f l e n g t h t w o n o d e s a b o v e t h e b a s a l f l o w e r ) a n d S T Y L N ( s t y l e l e n g t h ) m a k e t h e g r e a t e s t c o n t r i b u t i o n s t o t h e f i r s t f u n c t i o n i n b o t h a n a l y s e s , w h i l e L F B L N ( l e a f l e n g t h a t t h e b a s a l f l o w e r ) h a s t h e l a r g e s t c o e f f i c i e n t i n f u n c t i o n 2 i n b o t h a n a l y s e s . T h e a s s i g n m e n t o f O T U s t o t h e i r r e s p e c t i v e g r o u p s p r o d u c e d a h i g h e r p e r c e n t a g e o f c o r r e c t p l a c e m e n t s ( 9 5 . 9 0 % i n T a b l e 1 7 v s . 9 0 . 1 6 % i n T a b l e 1 2 ) , p r i m a r i l y t h e r e s u l t o f m e r g i n g g r o u p s 3 - 4 a n d 6 - 7 a n d t h u s e l i m i n a t i n g n i n e m i s a s s i g n m e n t s . T h e f i v e O T U s w h i c h w e r e m i s a s s i g n e d i n t h i s a n a l y s i s w e r e t r e a t e d i n t h e s a m e m a n n e r i n t h e f i v e - g r o u p a n a l y s i s . T h r e e o f t h e f o u r c h a r a c t e r s w i t h t h e l a r g e s t d i s c r i m i n a n t c o e f f i c i e n t s f o r f u n c t i o n 1 i n T a b l e 1 7 i l l u s t r a t e a s i m p l e c o r r e l a t i o n i n S . g g l x g a n t h g a n d S . b o r e a l i s . I n t e r p r e t i n g t h e p o s i t i v e a n d n e g a t i v e s i g n s a s l o n g e r ( + ) o r s m a l l e r ( - ) , t h e v a r i a b l e s s u g g e s t t h a t 1 1 3 s t y l e l e n g t h a n d t h e l e n g t h o f t h e l e a f s u b t e n d i n g t h e b a s a l f l o w e r b o t h i n c r e a s e i n l e n g t h w h i l e t h e w i d t h o f t h a t s a m e l e a f d e c r e a s e s . M o s t S . g a l y c a n t h a O T U s h a v e s h o r t s t y l e s a n d s h o r t , w i d e l e a v e s . M a n y S . b o r e a l i s s u b s p . h g fi g é l i S O T U s h a v e b o t h l o n g e r s t y l e s a n d l o n g e r , p r o p o r t i o n a t e l y n a r r o w e r l e a v e s . T h e t r e n d c o n t i n u e s i n t o S . p o g e a l i s s u b s p . s i t c h a n a , w h e r e t h e l o n g e s t s t y l e s w e r e s e e n i n c o n j u n c t i o n w i t h l e a v e s w h i c h m o s t c l o s e l y a p p r o a c h e d a l i n e a r - l a n c e o l a t e c o n d i t i o n . T h e s i m i l a r i t y i n t h e f i r s t t w o d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s , t h e s c a t t e r p l o t s ( F i g u r e s 2 7 a n d 3 3 ) , a n d t h e c l a s s i f i c a t i o n p e r c e n t a g e s c o u l d b e i n t e r p r e t e d a s f a v o r i n g t h e f i v e - g r o u p a p p r o a c h . T h e a d v a n t a g e o f t h e t h r e e - g r o u p c o n c e p t b e c o m e s c l e a r w h e n t h e p r e v i o u s a n a l y s e s o f c l o s e g r o u p p a i r s 3 - 4 a n d 6 - 7 a r e i n s p e c t e d . I n b o t h o f t h e s e c a s e s , s e p a r a t i o n s o f O T U s a r e m a d e o n t h e b a s i s o f c o m b i n a t i o n s o f c h a r a c t e r s . T h e s e c h a r a c t e r s i n c l u d e q u a l i t a t i v e f e a t u r e s t h a t c a n v a r y w i d e l y i n t h e g r o u p s b e i n g s e g r e g a t e d ( e . g . p u b e s c e n c e i n S . g a l y c a n t h a v a r s . g g l y g g n g h g a n d g i m g g g i ) a n d q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s I t h i n k a r e m o r e i n d i c a t i v e o f a c o n t i n u u m ( e . g . s e p a l l e n g t h i n S . h g x g g l i g s u b s p . n g g g l i g v s . S . g a l y g a n g h g s u b s p . i n t e r i g g ) r a t h e r t h a n a c l e a r d i v i d i n g l i n e b e t w e e n g r o u p s . 7 . A d d i t i o n o f S t g l l g z i a g g i g p g a n d S . o b t g s a - a l l O T U s , 3 1 c h a r a c t e r s W i t h t h e a b o v e c l a s s i f i c a t i o n o f S . g a l y g g n t h a a n d S . b g r e a l i s O T U s i n m i n d , i t i s a l s o a p p r o p r i a t e t o i n s p e c t t h e m o d i f i e d g r o u p s w h e n S . g h g g g g a n d S . g g i g p a a r e i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s . T h e d i s c r i m i n a t i o n o f t h e f i v e g r o u p s a s d e f i n e d i n P a r t 6 w a s i n v e s t i g a t e d , t h e g r o u p s i n c l u d i n g 9 6 o f t h e 1 6 0 O T U s u s i n g t h e 3 1 c h a r a c t e r s d e s c r i b e d i n P a r t 2 . F o u r d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s , a c c o u n t i n g 1 1 4 f o r 8 5 . 7 8 , 9 . 3 3 , 3 . 5 8 , a n d 1 . 3 1 % o f t h e v a r i a t i o n r e s p e c t i v e l y , w e r e u s e d i n p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 8 ; a s c a t t e r p l o t i s s h o w n i n F i g u r e 3 4 . T h e e f f e c t t h a t g r o u p r e d u c t i o n h a d o n d i s c r i m i n a t i o n a n d c l a s s i f i c a t i o n o f t h e c o m p l e x i s v e r y s m a l l , a s s e e n b y c o m p a r i n g t h e d a t a i n T a b l e 1 8 w i t h t h o s e i n T a b l e 1 0 . T h e f i r s t d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n i n t h e t h r e e g r o u p a n a l y s i s a c c o u n t s f o r a n a d d i t i o n a l 1 . 3 % o f t h e v a r i a n c e a n d m a i n t a i n s t h e h i g h c o r r e l a t i o n t o t h e d a t a . T h e v a r i a b l e s w i t h c a n o n i c a l c o e f f i c i e n t s e x c e e d i n g [ 1 . 0 ] a r e t h e s a m e i n F u n c t i o n s 1 - 4 i n T a b l e 1 0 a n d t h o s e i n T a b l e 1 8 . T h e o v e r a l l p e r c e n t a g e o f c o r r e c t O T U a s s i g n m e n t s i n c r e a s e s f r o m 8 6 . 8 7 t o 9 1 . 8 8 % , a c h a n g e e n t i r e l y d u e t o m e r g i n g f o r m e r g r o u p s 3 - 4 a n d 6 - 7 . T h e s c a t t e r p l o t f o r t h i s a n a l y s i s ( F i g u r e 3 4 ) i s v e r y s i m i l a r t o t h a t p r o d u c e d f r o m t h e s e v e n - g r o u p a n a l y s i s ( F i g u r e 2 5 ) . T h e s e p a r a t i o n o f S . t h u s a a n d S . g g i g p g ( g r o u p s 1 a n d 2 r e s p e c t i v e l y ) f r o m S . c a l y g a n t h a a n d S . b o r e a l i s ( g r o u p s 3 , 4 , a n d 5 ) i s m a i n t a i n e d , a p p e a r i n g m o r e s i g n i f i c a n t t h a n d i s t a n c e s b e t w e e n g r o u p s 3 t h r o u g h 5 . T h i s p i c t u r e i s i n g o o d a g r e e m e n t w i t h t h e r e s u l t s o f t h e c l u s t e r a n a l y s i s ( s e e F i g u r e s 9 a n d 1 9 ) . A l t h o u g h n o t c l e a r l y s h o w n b y t h e p o s i t i o n o f g r o u p c e n t r o i d s i n t h e s c a t t e r p l o t ( F i g u r e 3 4 ) , t h e d i s t a n c e b e t w e e n g r o u p s 4 a n d 5 i s s l i g h t l y s h o r t e r t h a n t h a t b e t w e e n 3 a n d 5 , w e a k l y s u p p o r t i n g t h e t r e a t m e n t o f 3 a n d 4 - 5 a s s p e c i e s ( S . c a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s r e s p e c t i v e l y ) a n d 5 a s a s u b s p e c i e s ( S . b o r e a l i s s u s b p . s i t c h a n a ) o f 4 . T h e m o s t o b v i o u s " g l i t c h " o n t h e s c a t t e r p l o t i s t h e g r o u p 3 O T U n e a r g r o u p 2 p o i n t s . W C N V l i s a y o u n g p l a n t r e s e m b l i n g S . g g l y g g g g h g i n m o s t r e s p e c t s e x c e p t i t s p o s s e s s i o n o f a n a x i l l a r y i n f l o r e s c e n c e . 1 1 5 8 . A s p e c u l a t i v e v i e w - W h a t i f t h e i n f l o r e s c e n c e i s i g n o r e d ? A l t h o u g h n o t c o n s i d e r e d i n r e c e n t t a x o n o m i c t r e a t m e n t s , S . g r i g p a w a s o c c a s i o n a l l y t r e a t e d i n t h e o l d e r l i t e r a t u r e a s a v a r i e t y o f S . b o r e a l i s ( s e e d e s c r i p t i o n o f S . c r i s p a ) . A f t e r s p e c i m e n s o f b o t h S . g g i g p g a n d S . Q a l y c a n t h a w h i c h h a d b e e n m i s i d e n t i f i e d w e r e i n s p e c t e d , i t w a s e v i d e n t t h a t t h e i n f l o r e s c e n c e i s a c o n v e n i e n t c h a r a c t e r f o r s e g r e g a t i n g t h e t w o t a x a i n m a n y s i t u a t i o n s . I t h o u g h t i t w o u l d b e i n t e r e s t i n g t o c o n d u c t a d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s i n w h i c h i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r i s t i c s a r e i g n o r e d . I s t h e s i g n i f i c a n t s e p a r a t i o n b e t w e e n S . o b t u s a , S . g r i p s a , a n d t h e S . c a l y c a g t h a - S . b o r e a l i s c l u s t e r s m a i n t a i n e d ? I f n o t , w h a t r e a r r a n g e m e n t s a r e e v i d e n t ? W h a t e f f e c t d o e s t h i s h a v e o n c l a s s i f i c a t i o n o f t h e O T U s ? T h e d i s c r i m i n a t i o n o f t h e S . g g l y g g n g h a c o m p l e x i n t h e a b s e n c e o f i n f l o r e s c e n c e f e a t u r e s w a s i n v e s t i g a t e d , t h e r e s u l t i n g g r o u p s i n c l u d i n g 1 0 0 o f t h e 1 6 0 O T U s i n t h e d a t a s e t . T w e n t y - f o u r v a r i a b l e s e n t e r e d t h e a n a l y s i s ; t h e f o l l o w i n g v a r i a b l e s w e r e d e l e t e d f r o m t h e l i s t o f 3 1 v a r i a b l e s u s e d i n t h e p r e v i o u s a n a l y s i s : L E A F T I P ( u p p e r m o s t l e a f m a r g i n ) , I N F L T Y P ( i n f l o r e s c e n c e t y p e ) , N O D E F L W ( n u m b e r o f n o d e s o f f l o w e r s ) , a n d a l l m e a s u r e m e n t s o f l e a v e s a b o v e t h e b a s a l f l o w e r ( L F 2 A L N , L F T P L N , L F 2 A W D , L F T P W D ) . F o u r d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s , a c c o u n t i n g f o r 5 9 . 4 4 , 2 1 . 9 4 , 1 3 . 5 4 , a n d 5 . 0 7 % o f t h e v a r i a t i o n r e s p e c t i v e l y , w e r e u s e d i n p l o t t i n g a n d c l a s s i f i c a t i o n . R e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s i s s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 9 ; a s c a t t e r p l o t i s s h o w n i n F i g u r e 3 5 . T h e d a t a f r o m t h i s a n a l y s i s c o n t r i b u t e s e v e r a l i m p o r t a n t c o n c e p t s t o t h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e S . c a l y c a n t h a c o m p l e x , s e e n m o s t c l e a r l y w h e n T a b l e s 1 8 a n d 1 9 a n d F i g u r e s 3 4 a n d 3 5 a r e c o m p a r e d . T h e f i r s t 1 1 6 d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n i n T a b l e 1 9 a c c o u n t s f o r 2 6 . 3 % l e s s o f t h e t o t a l v a r i a n c e , a l t h o u g h t h e c a n o n i c a l c o r r e l a t i o n i s o n l y 0 . 0 1 2 6 l o w e r . A c o m p a r i s o n o f t h e l i s t s o f d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s i n T a b l e s 1 8 a n d 1 9 r e v e a l s t h a t , i n t h e a b s e n c e o f i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r i s t i c s , g r e a t e r i m p o r t a n c e i s a s s u m e d b y s e e d s u r f a c e m o r p h o l o g y , s e p a l c h a r a c t e r s , a n d s t y l e l e n g t h ; k e y c h a r a c t e r s u s e f u l i n i d e n t i f y i n g t h e s e t a x a . T h e s c a t t e r p l o t i n F i g u r e 3 5 s h o w s t h e m o s t s i g n i f i c a n t r e s u l t s . F i r s t , t h e d i s t a n c e b e t w e e n S . c r i s p a a n d S . g g l y g g g t h g i s s i g n i f i c a n t l y r e d u c e d f r o m t h a t i n F i g u r e 3 4 . B e c a u s e t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e S . g b t g s a c l u s t e r a n d a l l o t h e r g r o u p s w a s m a i n t a i n e d , S . g z i g p g m a y b e m o r e c l o s e l y r e l a t e d t o S . g g l y g g g t h g t h a n s u g g e s t e d b y p r e v i o u s a n a l y s e s . I n d e e d , a s w i l l b e i l l u s t r a t e d l a t e r , s e v e r a l o f t h e c h a r a c t e r s t a t e s f o u n d i n S . g r i g p g r e s e m b l e t h o s e f o u n d i n e i t h e r S . g a l y g g n g h g o r S . h g g g g l i g s u b s p . s i t c h a n a . C l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s w e r e s u r p r i s i n g - t h e o v e r a l l p e r c e n t a g e o f c o r r e c t a s s i g n m e n t s i n c r e a s e d b y 2 . 4 9 % w h e n t h e i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r s w e r e e l i m i n a t e d . S i n c e t h e a s s i g n m e n t o f b o t h S . g h g g g g a n d S . c r i s p a O T U s w a s 1 0 0 % c o r r e c t r e g a r d l e s s o f t h e i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r s , t h e i n c r e a s e i n c o r r e c t a s s i g n m e n t s o c c u r s i n t h e S . g g l y g g n t h g a n d S . b o r e a l i s g r o u p s . O T U s n o w c o r r e c t l y a s s i g n e d i n c l u d e o n e S . g a l y c a n t h a O T U s , o n e S . h g r g g l i g s u b s p . s i t c h a n a O T U , a n d t w o S . b g r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s O T U s . W h a t e f f e c t s h o u l d t h e s e r e s u l t s h a v e o n t h e t a x o n o m y o f t h e c o m p l e x ? I f o n e w e r e t o a d o p t a t a x o n o m i c s t a n c e a k i n t o t h a t o f t h e M e d i t e r r a n e a n s c h o o l , a s d e s c r i b e d b y B o l o s a n d V i g o ( 1 9 7 4 ) a n d e x t e n d e d b y G r e u t e r e t a 1 . ( 1 9 8 4 ) , S . g a l y c a n t h a c o u l d b e c o n s i d e r e d a n a g g r e g a t e 1 1 7 s p e c i e s w i t h S . g g i g p g a m e m b e r o f t h a t a g g r e g a t e . S t e l l a r i a g g i g p a w o u l d b e t h o u g h t o f a s d i s t i n c t f r o m S . c a l y g a n t h a , b u t b y d i f f e r e n c e s n o t c o n s i d e r e d s u f f i c i e n t t o w a r r a n t r e c o g n i t i o n o f t h e t a x a a s s e p a r a t e s p e c i e s . I n l i g h t o f t h e p r e s e n c e o f t h e i n f l o r e s c e n c e a s a n e a s i l y s e e n c h a r a c t e r a n d t h e h a b i t a t d i f f e r e n c e s b e t w e e n S . g z i g p g a n d S . g g l y c g n g h a t h a t a r e n o t r e f l e c t e d i n t h e d a t a s e t , I a m n o t i n f a v o r o f u n i t i n g S . g g i g p g a n d S . g a l y g a n t h a i n t o a s i n g l e t a x o n . F r o m e x p e r i e n c e i n R e t r o r h a g i a ( R a b e l e r , 1 9 8 5 ) , I f i n d t h a t t h e a g g r e g a t e s p e c i e s c o n c e p t d o e s n o t a l w a y s d e s c r i b e e i t h e r t h e m o r p h o l o g y o r b i o l o g y o f t h e p l a n t s a s w e l l a s o n e m i g h t w i s h . I n t h e p r e s e n t c a s e , t h e t r a i l i n g h a b i t o f S . g g i g p g i s a s i g n i f i c a n t f e a t u r e m a i n t a i n e d i n c u l t u r e a n d , c o m b i n e d w i t h t h e a x i l l a r y f l o w e r s a n d s e p a l a n d s e e d c h a r a c t e r i s t i c s , a l l o w s r e a d y r e c o g n i t i o n o f t h e p l a n t s , w i t h o n l y a r a r e i n d i v i d u a l c a u s i n g o n e t o p a u s e b e f o r e a s s i g n i n g i t t o S . c r i s p a . S U G G E S T E D C L A S S I F I C A T I O N T h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e S t g l l g r i g g g l y g g g t h g c o m p l e x s u g g e s t e d f r o m t h e f a c t o r a n d c l u s t e r a n a l y s e s i s s u p p o r t e d b y t h e r e s u l t s o f t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s e s . T h e p r o p o s e d t r e a t m e n t , i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 4 4 , w i l l b e t h e s o u r c e o f n a m e s i n s u b s e q u e n t t e x t . C H R O M O S O M E N U M B E R S C h r o m o s o m e c o u n t s h a v e b e e n r e c o r d e d f o r 5 0 s p e c i e s o f S g g l l g g i g ( s e e A p p e n d i x D f o r a l i s t i n g ) , o r a b o u t 2 5 % o f t h e 2 0 3 s p e c i e s t h a t a r e l i s t e d i n A p p e n d i x D . P o g a n e t a 1 . ( 1 9 8 1 ) s u m m a r i z e d S g g l l g r i g a s i n c l u d i n g a " s e r i e s o f c y t o t y p e s w i t h t h e b a s i c n u m b e r s o f 1 0 , l l , 1 2 , 1 3 a n d 1 4 . " B e f o r e r e p o r t i n g x - 1 5 f o r t h e f i r s t t i m e , M o r t o n ( 1 9 8 4 a ) n o t e d t h a t w h i l e " x - 1 0 , l l , 1 2 , a n d 1 3 h a v e b e e n r e p o r t e d f o r t h e g e n u s , . . . a l m o s t a l l o f t h e n a t i v e N o r t h A m e r i c a n s p e c i e s t h a t h a v e b e e n e x a m i n e d h a v e a b a s e n u m b e r o f 1 3 . " A l l k n o w n c h r o m o s o m e c o u n t s f o r t a x a i n t h e S g g l l g g i g g a l y c g g t h a c o m p l e x a r e p r e s e n t e d i n T a b l e s 2 0 a n d 2 1 , t h e m a j o r i t y b e i n g u n p u b l i s h e d c o u n t s p r o v i d e d t h r o u g h t h e c o u r t e s y o f D r . J o h n K . M o r t o n . N e a r l y a l l c y t o l o g i c a l w o r k h a s b e e n p e r f o r m e d o n N o r t h A m e r i c a n m a t e r i a l , t h e r e b e i n g b u t t w o c o u n t s f r o m E u r o p e a n d o n e f r o m t h e S o v i e t U n i o n . A b a s e n u m b e r o f x - 1 3 c a n b e a s s u m e d f o r t h e c o m p l e x , n e a r l y a l l c o u n t s b e i n g s o m e m u l t i p l e o f 1 3 . I h a v e e x a m i n e d v o u c h e r s p e c i m e n s f o r a l l c o u n t s b a s e d o n N o r t h A m e r i c a n m a t e r i a l l i s t e d i n T a b l e s 2 0 a n d 2 1 ( e x c e p t f o r L 9 3 ; S L 9 2 ; S S A S Q f r o m M a n i t o b a w h i c h c o u l d n o t b e l o c a t e d [ n o t i n C O L O o r M T a s i n d i c a t e d i n L 6 v e & L o v e , 1 9 8 2 ] a n d C h i n n a p p a C C 2 0 0 a n d C C 1 4 3 § , t h e s e r e p o r t s d i s c o v e r e d t o o r e c e n t l y t o a l l o w a n i n s p e c t i o n o f t h e v o u c h e r s ) , a l l o w i n g c o r r e c t i d e n t i f i c a t i o n a n d p l a c e m e n t w i t h i n t h e t a x o n o m y d e r i v e d f r o m t h e n u m e r i c a l a n a l y s e s . 1 1 8 1 1 9 S t e l l a r i a o b t u s a T h e s i x c o u n t s f o r S . g h g g g g l i s t e d i n T a b l e 2 0 s u g g e s t t h a t m a n y p o p u l a t i o n s o f t h i s s p e c i e s a r e t e t r a p l o i d s o r o f h i g h e r p l o i d y l e v e l s . A t l e a s t o n e p o p u l a t i o n f r o m A l b e r t a , n e a r t h e n o r t h e r n e d g e o f t h e s p e c i e s ' r a n g e , i s d i p l o i d . I n s p e c t i o n o f t h e v o u c h e r s f o r M o r t o n ' s c o u n t s d i d n o t r e v e a l a n y n o t i c e a b l e m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s w h i c h c o u l d b e u s e d t o s e g r e g a t e t h e p l a n t s w i t h d i f f e r e n t p l o i d y l e v e l s f r o m o n e a n o t h e r . J . K . M o r t o n ( p e r s ; c o m m . ) s u g g e s t e d t h a t a l l o f t h e n u m b e r s t h u s f a r r e p o r t e d c o u l d b e e x p l a i n e d t h r o u g h a c o m p l i c a t e d s e r i e s o f c r o s s i n g e v e n t s , r e q u i r i n g t h e f o r m a t i o n o f a t r i p l o i d h y b r i d ( 2 x [ 2 6 ] x 4 x [ 5 2 ] - 3 x [ 3 9 ] ) , t h e f o r m a t i o n o f a n a m p h i d i p l o i d f r o m t h e t r i p l o i d t o f o r m a h e x a p l o i d ( 6 x - 7 8 ) , a n d a s u b s e q u e n t b a c k c r o s s o f a h e x a p l o i d a n d a t e t r a p l o i d p l a n t ( 6 x [ 7 8 ] x 4 x [ 5 2 ] - 5 x [ 6 5 ] ) . T h i s w o u l d r e q u i r e o u t c r o s s i n g a n d m o s t l i k e l y s u b s e q u e n t r a d i a t i o n o f t h e s p e c i e s i n t h e v a r i o u s f o r m s t o t h e p r e s e n t r a n g e . A d d i t i o n a l c o u n t s o v e r t h e r a n g e o f S . o b t u s a a r e r e q u i r e d f o r c o n f i r m a t i o n o r r e j e c t i o n o f t h i s h y p o t h e s i s . W e d g e s A l l c o u n t s e x c e p t o n e i n d i c a t e t h a t t h i s s p e c i e s i s d i p l o i d . T h e v o u c h e r f o r t h e Z n - 5 2 c o u n t r e p o r t e d b y C h i n n a p p a ( 1 9 8 5 ) h a s n o t b e e n s e e n ; t h e p o s s i b i l i t y t h a t i t w a s m i s i d e n t i f i e d c a n n o t b e e l i m i n a t e d a t t h i s t i m e . 1 2 0 S t e l l a r i a c a l y c a n t h a T h e s e v e n c o u n t s a s s i g n a b l e t o S . g a l y c a g t h a s h o w t h i s t a x o n t o b e d i p l o i d . T h e c o m m o n a l i t y o f t h e d i p l o i d n u m b e r i n S . c a l y c a n t h a a n d S . c r i s p a i s i n t e r e s t i n g i n l i g h t o f t h e c l o s e p o s i t i o n s t h e s e t a x a a s s u m e i n t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s w h e n t h e i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r s w e r e e l i m i n a t e d , r e f l e c t i n g p o s s i b l e a n c e s t r a l t i e s . M e r g i n g S t e l l a r i a s i m c o e i i n t o S . c a l y c a n t h a , r a t h e r t h a n w i t h S . g g l y g g n t h g s u b s p . i g t g r i o ; a s H u l t é n ( 1 9 5 8 ) a n d H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) s u g g e s t e d , i s s u p p o r t e d b y c y t o l o g i c a l e v i d e n c e . T w o o f t h e f i v e N o r t h A m e r i c a n c o u n t s r e p r e s e n t i n g S . c a l y c a n t h a , H a r t m a n 2 9 2 6 ( R M ) a n d M o r t o n S V e n n E A 7 3 4 1 ( J K M ) , w e r e m a d e f r o m p l a n t s t h a t w o u l d b e i d e n t i f i e d a s w i t h S t e l l a r i a s i m c o e i i f o n e c h o s e t o r e c o g n i z e t h a t t a x o n . S t e l l a r i a b g r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s T h i s s u b s p e c i e s i s t e t r a p l o i d , a l l b u t t h r e e c o u n t s b e i n g e i t h e r n - 2 6 o r 2 n - 5 2 . T h e c o u n t s l i s t e d i n T a b l e 2 1 r e v e a l t w o i m p o r t a n t p o i n t s a b o u t t h e t a x o n o m y a n d d i s t r i b u t i o n o f t h e s u b s p e c i e s . F i r s t , S . h g r g g l i g i s m o r e w i d e l y d i s t r i b u t e d t h a n d i p l o i d S . g g l y g g n g h g , b e i n g f o u n d t h r o u g h o u t t h e N o r t h A m e r i c a n r a n g e o f t h e s p e c i e s . T h i s r e s u l t w o u l d b e e x p e c t e d i f , a s o f t e n s u g g e s t e d ( L e w i s , 1 9 6 7 ) , p o l y p l o i d y c o n f e r s s o m e a d a p t i v e e c o l o g i c a l a d v a n t a g e s . T h e s c a n t i n f o r m a t i o n f r o m E u r o p e a n p o p u l a t i o n s i n d i c a t e s t h a t p l a n t s i n S c a n d i n a v i a a r e t e t r a p l o i d s . S e c o n d l y , a l l p o p u l a t i o n s f r o m e a s t e r n N o r t h A m e r i c a t h a t h a v e b e e n c o u n t e d a r e t e t r a p l o i d . T h e p r e s e n c e o f t e t r a p l o i d m a t e r i a l f r o m t h e s u m m i t o f M t . W a s h i n g t o n , N e w H a m p s h i r e ( L o v e S L o v e 7 5 6 2 , C O L O ; M o r t o n 1 2 1 S . Q . , J K M ) c o n f i r m s t h e p l a c e m e n t o f t h e s e p l a n t s w i t h o t h e r e a s t e r n m a t e r i a l r a t h e r t h a n w i t h w e s t e r n S . c a l y c a n t h a v a r . c a l y c g n t h a a s s u g g e s t e d b y F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) . S t e l l g r i a b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a A l l c o u n t s o f t h i s t a x o n a r e t e t r a p l o i d , c o n f i r m i n g t h e a l i g n m e n t o f S . b o g e a l i s s u b s p . s i t g h g n a w i t h S . b o r e a l i g s u g g e s t e d b y t h e n u m e r i c a l a n a l y s e s . S t e l l a r i a b o r e a l i s x S . l o n g i f o l i a E a c h o f M o r t o n ' s c o u n t s f o r t h i s m a t e r i a l s h o w s 2 n - 3 9 . T h e p l a n t s a r e a p p a r e n t l y s t e r i l e t r i p l o i d s r e s u l t i n g f r o m c r o s s e s b e t w e e n d i p l o i d S . l o n g i f o l i a a n d t e t r a p l o i d S . b o r e a l i s . I n c o n c l u d i n g t h i s s e c t i o n , I t h i n k i t a p p r o p r i a t e t o c o m m e n t o n t h e t a x o n o m y o f S t g l l a g i a g a l y c a n t h a i n l i g h t o f t h e c y t o l o g i c a l e v i d e n c e p r e s e n t e d a b o v e . F i r s t , I b e l i e v e t h a t r e c o g n i t i o n o f d i p l o i d a n d t e t r a p l o i d p o p u l a t i o n s o f p l a n t s c o m m o n l y r e f e r r e d t o S . g a l y g g g g h g a s s e p a r a t e s p e c i e s ( S . g a l y g a n t h g a n d S . b g g g g l i s r e s p e c t i v e l y ) i s w a r r a n t e d . E c o l o g i c a l l y , S . g g l y c a n t h a p l a n t s a r e f o u n d a t h i g h e l e v a t i o n s i n t h e s o u t h p a r t o f t h e r a n g e ; t h e y a r e n o t o f t e n c o l l e c t e d f r o m s i t e s w h e r e S . h g r g g l i g h a s b e e n r e p o r t e d . I n a r e a s o f c o - o c c u r r e n c e ( e . g . J a s p e r N a t i o n a l P a r k , A l b e r t a ) , c o l l e c t i o n s t h a t I h a v e e x a m i n e d a r e c l e a r l y e i t h e r S . p g r e a l i s o r S . g a l y g g n t h a ; n o s p e c i m e n s e x h i b i t i n g a n i n t e r m e d i a t e m o r p h o l o g y s u g g e s t i n g a h y b r i d d e r i v a t i o n h a v e b e e n s e e n . C y t o l o g i c a l e v i d e n c e s u g g e s t s t h a t S . c a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s a r e n o t 1 2 2 e x c h a n g i n g g e n e s t h r o u g h h y b r i d f o r m a t i o n , t h e o n l y 2 n - 3 9 c o u n t s b e i n g t h o s e o f S . b o r e a l i s x S . l o n g i f o l i a h y b r i d s . T h e s t a t e m e n t t h a t g e n e s a r e n g y g ; e x c h a n g e d b e t w e e n S . g a l y c a g t h a a n d S . b o r e a l i s m i g h t b e i n a p p r o p r i a t e , b u t f r o m a v a i l a b l e e v i d e n c e i t a p p e a r s t h a t t h e y a r e b e h a v i n g a s i n d e p e n d e n t e n t i t i e s . S e c o n d , I t h i n k t h a t e v i d e n c e f r o m t h e n u m e r i c a l a n a l y s e s s u g g e s t s t h a t t h e v a r i a t i o n r e c o g n i z e d w i t h i n S . b o r e a l i s s h o u l d b e g i v e n a s t a t u s b e l o w t h a t o f s p e c i e s . I t i s c l e a r f r o m t r y i n g t o s e g r e g a t e S . b o r e g l i s s u b s p p . b g r e a l i s a n d s i t c h a n a t h a t g e n e t i c i n t e r c h a n g e i s t a k i n g p l a c e . W h i l e m o s t S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a p l a n t s a r e r e a d i l y i d e n t i f i e d , t h e b o u n d a r y w i t h s u b s p . b o r e a l i s b e c o m e s i n d i s t i n c t a l o n g t h e c o n t a c t z o n e b e t w e e n t h e t a x a i n t h e R o c k y M o u n t a i n s a n d i n c o a s t a l A l a s k a . A d d i t i o n a l d i s c u s s i o n o f t h e d i f f i c u l t i e s e n c o u n t e r e d i n s e g r e g a t i n g s p e c i m e n s o f t h e s e t a x a i s p r e s e n t e d i n t h e d e s c r i p t i o n s o f t h e t a x a w i t h i n t h e T a x o n o m i c T r e a t m e n t . H Y B R I D I Z A T I O N T h e i m p a c t o f h y b r i d i z a t i o n i n t h e S t e l l a r i a c a l y c g g t h a c o m p l e x i s u n k n o w n . T h e o n l y c l e a r e x a m p l e s o f h y b r i d i z a t i o n i n n a t u r e i n v o l v e c r o s s e s b e t w e e n S . b o r e a l i s a n d S . l o n g i f o l i a . S e v e r a l p o t e n t i a l h y b r i d s i n v o l v i n g t a x a w i t h i n t h e c o m p l e x a r e s u g g e s t e d f r o m m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s e x h i b i t e d o n s e v e r a l s p e c i m e n s a n d w i l l b e b r i e f l y m e n t i o n e d . S t e l l a r i a b o r e a l i s X S . l o n g i f o l i a N o r m a n ( 1 8 9 3 ) w a s t h e f i r s t t o p r o p o s e h y b r i d s t a t u s f o r t h e s e p l a n t s , d e s c r i b i n g t h e m a s S . p g z e a l i s x S . f r i e s i a n a . H e p r e s e n t e d a d e t a i l e d c o m p a r i s i o n o f t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e h y b r i d s w i t h t h o s e o f t h e p a r e n t a l s p e c i e s ; a t r a n s l a t e d s u m m a r y a p p e a r s i n F i g u r e 3 6 . H e n o t e d t h a t t h e a n t h e r s o f t e n d i d n o t d e h i s c e , r e m a i n i n g u n c h a n g e d a f t e r a n t h e s i s , a n d t h a t p o l l e n w a s e i t h e r s p a r s e a n d i m p e r f e c t l y d e v e l o p e d o r a b s e n t . N o r m a n ( 1 8 9 3 ) r e p o r t e d t h a t w h i l e c a p s u l e s w e r e r a r e l y f o r m e d , m a t u r e s e e d w a s n o t k n o w n . H e i n d i c a t e d t h a t t h e h y b r i d s w e r e f o u n d t h r o u g h o u t c o n t i n e n t a l a r c t i c N o r w a y . A s N o r m a n ' s d e s c r i p t i o n s u g g e s t s , t h e s e p l a n t s r e s e m b l e a m i x i n g o f l e a f a n d s t e m c h a r a c t e r i s t i c s o f S . h g g g g l i g w i t h i n f l o r e s c e n c e a n d f l o r a l f e a t u r e s o f S . l g g g l fi g l i g . T h e i n f l o r e s c e n c e i s o f t e n a x i l l a r y , a c o n d i t i o n c o m m o n i n S . l o n g i f o l i a b u t r a r e i n S . b o r e a l i s . J . K . M o r t o n ( p e r s . c o m m . ) h a s s u g g e s t e d t h a t t h e h y b r i d s a c c o u n t f o r m o s t o f ' t h e a n o m a l i e s h e s a w i n c o l l e c t i o n s t h o u g h t t o b e S . b o r e a l i s . A l l 1 2 3 1 2 4 p u t a t i v e h y b r i d s p e c i m e n s t h a t I h a v e s e e n w e r e s t e r i l e , w i t h l i t t l e e v i d e n c e o f e v e n t h e f o r m a t i o n o f a n a b o r t e d c a p s u l e . C h a r a c t e r i s t i c s o f t h e h y b r i d a r e m a i n t a i n e d i n m a t e r i a l t r a n s p l a n t e d t o a g r e e n h o u s e ( J . K . M o r t o n , p e r s . c o m m . ) . J . K . M o r t o n ( p e r s . c o m m . ) s u g g e s t e d t h a t h y b r i d p l a n t s m a y a r i s e s p o n t a n e o u s l y , p o s s i b l y t h e r e s u l t o f a c h a n c e c r o s s - p o l l i n a t i o n e v e n t w h e r e t h e t w o s p e c i e s c o e x i s t . H e h a s s e e n t h e h y b r i d a p p e a r i n p o t s c o n t a i n i n g s e e d s f r o m v o u c h e r e d c o l l e c t i o n s o f S . h g g g g l i g a n d S . l g n g i fi g l i a . T h e p l a n t s a r e v i g o r o u s p e r e n n i a l s i n c u l t i v a t i o n j u s t a s t h e y a p p e a r t o b e i n w i l d s i t u a t i o n s w h e r e t h e y g r o w ( M o r t o n ' s o b s e r v a t i o n s ) . J . K . M o r t o n ( p e r s . c o m m . ) t h o u g h t t h a t o n e v a r i a b l e c o n t r i b u t i n g t o t h e m o r p h o l o g y o f t h e h y b r i d m a y b e w h i c h s p e c i e s s e r v e s a s t h e f e m a l e p a r e n t . M u c h o f t h e m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n a m o n g h y b r i d p l a n t s o c c u r s i n l e a f w i d t h a n d p e t a l l e n g t h , w i t h s o m e p l a n t s m o r e c l o s e l y r e s e m b l i n g S . l g n g i f g l i g ( n a r r o w e r l e a v e s , l a r g e r p e t a l s ) o r S . h g r g g l i g ( w i d e r l e a v e s , s h o r t e r p e t a l s ) . S t u d i e s h a v e n o t b e e n a t t e m p t e d t o e s t a b l i s h t h e v a l i d i t y o f t h i s s u g g e s t i o n . T h e d e t a i l s r e l a t e d a b o v e a r e s i m i l a r t o t h o s e r e p o r t e d b y C h i n n a p p a ( 1 9 8 5 ) f r o m h i s s t u d y o f t h e h y b r i d b e t w e e n t e t r a p l o i d S _ L l g g g i p g g a n d d i p l o i d S . l g n g i f g l i g . H e d i s c o v e r e d t h a t a r t i f i c i a l c r o s s e s o f t h e s e t a x a o f t e n p r o d u c e d s e e d t h a t , w h e n g e r m i n a t e d , f o r m e d v i g o r o u s p l a n t s s h o w i n g a c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s i n t e r m e d i a t e b e t w e e n t h o s e o f t h e p a r e n t p l a n t s . 1 2 5 S p e c i m e n s s u g g e s t i n g h y b r i d s S t e l l a r i a o b t u s a a n d S . c r i s p a F r o m t h e l i m i t e d s t u d i e s o f c u l t u r e d p l a n t s , I n o t e d t h a t t h e s e s p e c i e s c a n t a k e o n a v e r y s i m i l a r a s p e c t i n c u l t i v a t i o n , S . o b t u s a p l a n t s g a i n i n g l o n g e r i n t e r n o d e s a n d a m o r e v i n y a p p e a r a n c e . C a r e f u l i n s p e c t i o n o f t h e p l a n t s r e v e a l e d t h a t m o s t o t h e r m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o s p e c i e s c o u l d s t i l l b e u s e d t o c l e a r l y a s s i g n t h e m t o t h e i r " p r o p e r " s p e c i e s . I f a f e r t i l e h y b r i d d i d f o r m , I w o u l d e x p e c t t h e s e e d t o r e f l e c t a c o m b i n a t i o n o f t h e v e r y d i f f e r e n t m o r p h o l o g i e s o f t h e p a r e n t a l s p e c i e s , j u s t a s i s s e e n i n E e t r o r g a g i a n a g t e u i l i i ( R a b e l e r , 1 9 8 5 ) . A c o l l e c t i o n f r o m t h e O l y m p i c P e n i n s u l a , W a s h i n g t o n ( S 2 2 2 5 S A S S , W S , W T U ) m o s t c l o s e l y a p p r o a c h e s a c o m b i n a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s t h a t m a y b e p r e s e n t i n a h y b r i d b e t w e e n S . g h g g g g a n d S . g r i g p a . I n t h i s c a s e , t h e p l a n t s m o s t c l o s e l y r e s e m b l e S . c z i s p g , b u t t h e l e a v e s b e a r a f e w b a s a l c i l i a s i m i l a r t o t h o s e o f S . t h u s a . A f e w f l o w e r s a r e p r e s e n t , e a c h h a v i n g s e p a l s t h a t a r e a c u t e a n d r i b b e d a s i n S . c r i s p a . T h e a b s e n c e o f f r u i t s u g g e s t s t h a t , i f i n d e e d t h i s i s a h y b r i d p o p u l a t i o n , t h e c r o s s m a y b e s t e r i l e . P l a n t s o f b o t h s p e c i e s n o r m a l l y b e a r m a t u r e f r u i t m a n y w e e k s b e f o r e t h e 6 S e p t e m b e r c o l l e c t i o n d a t e . S t e l l a r i a o b g u s a a n d S . c a l y c a n t h a A c o l l e c t i o n f r o m w e s t e r n M o n t a n a ( T h o m a s 1 1 2 4 4 , D S ) r e s e m b l e s S . o b t u s g ( a n n o t a t e d a s S . o b t u s a b y W . A . W e b e r i n 1 9 8 2 ) , b u t s e v e r a l c h a r a c t e r i s t i c s s u g g e s t f e a t u r e s n o r m a l l y a s s o c i a t e d w i t h S . g a l y c a n t h a . T h e l e a v e s h a v e t h e s h a p e a n d s h o r t p e t i o l e n o r m a l l y f o u n d i n S . o b t u s a , 1 2 6 b u t t h e t h i n n e r a n d m o r e t r a n s l u c e n t c h a r a c t e r o f t h o s e o f S . c a l y c a n t h a . T h e s e p a l s a r e 2 - 3 m m l o n g , a c u t e , a n d h a v e a w i d e s c a r i o u s m a r g i n , w h i l e t h e s t y l e s a r e a b o u t 0 . 7 5 m m l o n g , w h i c h a r e f e a t u r e s o f S . c a l y c a n t h a . I m m a t u r e c a p s u l e s w e r e p r e s e n t , s u g g e s t i n g t h a t t h e p l a n t s w e r e f e r t i l e . P H Y T O G E O G R A P H Y T h e C a r y o p h y l l a c e a e a r e t h o u g h t t o h a v e a r i s e n i n L a u r a s i a ( R a v e n & A x e l r o d , 1 9 7 4 ) a b o u t m i d w a y t h r o u g h t h e T e r t i a r y . T h e o l d e s t p o l l e n r e m a i n s c l e a r l y a s s i g n a b l e t o t h e C a r y o p h y l l a c e a e a r e O l i g o c e n e i n a g e ( 3 8 t o 2 7 m y B P f i g ; R a v e n & A x e l r o d , 1 9 7 4 ) , w h i l e t h e o l d e s t m a c r o f o s s i l s a r e a m o n g P l i o c e n e ( 1 0 t o 2 . 5 m y B P ) d e p o s i t s ( M u l l e r , 1 9 7 0 ) . I f C h a n d l e r ' s ( 1 9 6 4 ) a s s i g n m e n t o f t h e p o l l e n o f fl g n g g i g t o t h e C a r y o p h y l l a c e a e i s a c c e p t e d , t h e o r i g i n w o u l d b e m o v e d b a c k s l i g h t l y t o t h e L a t e E o c e n e , m o s t o f h e r r e c o r d s b e i n g f r o m t h e B a r t o n i a n A g e . I t s e e m s p r o b a b l e t h a t d e r i v a t i o n o f t h e s p e c i e s c o m p l e x e s w i t h i n t h e C a r y o p h y l l a c e a e t o o k p l a c e i n a r e a s c o m p r i s i n g m o d e r n - d a y E u r o p e , A s i a , a n d N o r t h A m e r i c a . T h e m a p s h o w n i n F i g u r e 3 7 , m o d i f i e d f r o m H u l t é n ( 1 9 5 8 ) a n d J a l a s & S u o m i n e n , 1 9 8 3 ) , i l l u s t r a t e s t h e w o r l d r a n g e o f t h e S t e l l g r i a g g l x c a n t h a c o m p l e x . I f t h e c u r r e n t r a n g e s o f e a c h o f t h e f i v e t a x a i n t h e c o m p l e x w e r e p l o t t e d o n F i g u r e 3 7 , a p a t t e r n o f o n e w i d e s p r e a d t a x o n a n d f o u r o f m o r e l i m i t e d r a n g e s w o u l d a p p e a r . T h e t e t r a p l o i d S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s ( s e e m a p i n F i g u r e 5 3 ) i s f o u n d t h r o u g h o u t t h e r a n g e s h o w n i n F i g u r e 3 7 , a l t h o u g h i t i s v e r y r a r e w e s t o f t h e R o c k y M o u n t a i n s i n t h e U n i t e d S t a t e s . T h e r e m a i n i n g f o u r t a x a a r e n o t k n o w n f r o m e a s t e r n N o r t h A m e r i c a . T w o o f t h e s e t a x a , S . g g i g p g ( m a p i n F i g u r e 4 8 ) a n d S . b g r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a ( m a p i n F i g u r e 5 5 ) a r e c o m m o n i n c o a s t a l a r e a s f r o m t h e A l e u t i a n I s l a n d s t o C a l i f o r n i a . S t e l l a r i a c a l y c a n t h a ( m a p i n 1 2 7 1 2 8 F i g u r e 5 1 ) i n h a b i t s c o a s t a l A l a s k a a n d h i g h e r s i t e s i n b o t h t h e C o a s t R a n g e s a n d t h e R o c k y M o u n t a i n s . T h e l a s t t a x o n , S g g l l g g i g g h g g g g ( m a p i n F i g u r e 4 6 ) , o c c u r s i n t h e R o c k i e s a n d C o a s t R a n g e s b u t n o t i n A l a s k a . A N o r t h A m e r i c a n o r i g i n o f t h e c o m p l e x i s m o s t c o n s i s t e n t w i t h t h e b i o g e o g r a p h i c a l e v e n t s o f t h e p a s t , t h e l o c a t i o n o f t h e d i p l o i d S . c a l y c a n t h a , a n d t h e f a c t t h a t v i r t u a l l y a l l o f t h e d i f f e r e n t i a t i o n w i t h i n t h e c o m p l e x o c c u r s i n t h e N o r t h A m e r i c a t a x a . S u b s e q u e n t l i m i t e d m i g r a t i o n s o f S . g o z g a l i s e a s t w a r d i n t o S c a n d i n a v i a a n d w e s t w a r d i n t o e a s t e r n A s i a w o u l d b e r e q u i r e d t o c o m p l e t e t h e p r e s e n t l y - k n o w n d i s t r i b u t i o n o f t h e c o m p l e x . O n e c o m p l i c a t i o n t h a t c l o u d s s u c h a d i s c u s s i o n i s t h e p a u c i t y o f r e p o r t s o f C a r y o p h y l l a c e a e i n t h e f o s s i l r e c o r d i n N o r t h A m e r i c a . C a r y o p h y l l a c e a e p o l l e n i s n o t o f t e n r e p o r t e d i n N o r t h A m e r i c a n p a l y n o l o g i c a l s t u d i e s , b e i n g a m i n o r c o m p o n e n t i n t h e f e w s t u d i e s i n w h i c h I f o u n d i t m e n t i o n e d ( S p e a r & M i l l e r , 1 9 7 6 ; H e u s s e r , 1 9 7 8 ; W a t t s , 1 9 7 9 ) . I n p a r t t h i s s i t u a t i o n r e f l e c t s t h e l a r g e p o l l e n l o a d s p r o d u c e d b y t r e e s v s . t h e s m a l l e r a m o u n t s f r o m i n s e c t - p o l l i n a t e d h e r b s ; t r e e s o f t e n d o m i n a t e t h e p o l l e n r e p r e s e n t a t i o n i n a c o r e . A s i m i l a r s i t u a t i o n e x i s t s w i t h r e s p e c t t o m a c r o f o s s i l s , w i t h o n l y a f e w r e p o r t s o f s e e d r e m a i n s h a v i n g b e e n m a d e ( B i r k s , 1 9 7 6 ; M i l l e r S T h o m p s o n , 1 9 7 9 ; N . G . M i l l e r , p e r s . c o m m . ) . T h e o n l y f a c t o r s t h a t I c o u l d f o r e s e e c o m p l i c a t i n g t h e p r e s e r v a t i o n a n d / o r i d e n t i f i c a t i o n o f o t h e r p l a n t p a r t s i n v o l v e s t h e s m a l l s i z e a n d t h e i r s o m e t i m e s d e l i c a t e n a t u r e . T h e f o l l o w i n g d i s c u s s i o n i s t h e r e f o r e b o t h s p e c u l a t i v e a n d t e n t a t i v e . 1 2 9 P r e - P l e i s t o c e n e D i s t r i b u t i o n T h e p r e s e n c e i n A l a s k a o f S t e l l a r i a c r i s p a , S . c a l y c a n t h g , a n d b o t h s u b s p e c i e s o f S . b o r e a l i s r e c o g n i z e d i n t h i s t r e a t m e n t s u g g e s t s t h a t t h e c o m p l e x c o u l d h a v e a r i s e n t h e r e , n e a r w h a t H u l t é n ( 1 9 3 7 b ) w o u l d c o n s i d e r t h e e v o l u t i o n a r y c e n t e r f o r m a n y n o r t h e r n s p e c i e s , w i t h s u b s e q u e n t d i s p e r s a l t o s i t e s t o t h e e a s t a n d s o u t h . C h i n n a p p a ( 1 9 8 5 ) m a d e a s i m i l a r s u g g e s t i o n c o n c e r n i n g t h e o r i g i n o f t h e S t g l l g g i g l g n g i p g g c o m p l e x b e c a u s e o f t h e o c c u r r e n c e o f a l l m o r p h o t y p e s a n d c y t o t y p e s o f S . l o n g i p e g i n " t h e n o r t h w e s t e r n r e g i o n o f N o r t h A m e r i c a . " H u l t é n ( 1 9 5 8 ) p r o p o s e d t h a t t h e p r e s e n t a r c t i c - a l p i n e f l o r a w a s p r o b a b l y w i d e s p r e a d d u r i n g t h e r e l a t i v e l y m i l d c l i m a t e o f t h e T e r t i a r y . I f t h e c u r r e n t d i s t r i b u t i o n o f t h e s p e c i e s i s a n y i n d i c a t i o n o f t h e r a n g e o f t h e s e t a x a p r i o r t o t h e P l e i s t o c e n e i c e a d v a n c e s , i t c o u l d f o l l o w t h a t S g g l l g g i g b o r e a l i s w a s w i d e l y d i s t r i b u t e d a c r o s s N o r t h A m e r i c a . T h e e x t e n t o f t h e r a n g e a n d t h e m e m b e r s o f t h e c o m p l e x a c t u a l l y i n e x i s t e n c e d u r i n g t h e T e r t i a r y i s u n k n o w n . T h e o r i g i n o f t e t r a p l o i d S t e l l a r i a h o z e g l i s i s a d i f f i c u l t q u e s t i o n t o a n s w e r i n a s i m p l e m a n n e r . W e c a n n o t l o o k a m o n g p a s t r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e t a x a s i n c e f o s s i l r e m a i n s a r e u n k n o w n . T h e d e g r e e o f m o r p h o l o g i c a l s i m i l a r i t y b e t w e e n s o m e p o p u l a t i o n s o f p r e s e n t d a y d i p l o i d S . c a l y c g n t h a a n d t e t r a p l o i d S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s i s h i g h , s u g g e s t i n g t h a t a n a u t o p o l y p l o i d s i t u a t i o n m a y b e i n v o l v e d . M u l l i g a n a n d P o r s i l d ( 1 9 6 9 ) o b s e r v e d t h a t d i f f e r e n c e s b e t w e e n a d i p l o i d a n d i t s a u t o t e t r a p l o i d d e r i v a t i v e w o u l d b e m o s t l y q u a n t i t a t i v e ; s e v e r a l o f t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n S . g g l y g g g g h g a n d S . Q g g g g l i g a r e q u a n t i t a t i v e . M i t o t i c f i g u r e s o f b o t h d i p l o i d S . c a l y c a n t h a a n d 1 3 0 t e t r a p l o i d S g g l l g r i g h g r g g l i g c h r o m o s o m e s ( i n Z h u k o v a , 1 9 8 0 ) d o n o t r e v e a l a n y e v i d e n t d i f f e r e n c e s t h a t w o u l d i m m e d i a t e l y s u g g e s t a h y b r i d o r i g i n . O n e q u e s t i o n o f t e n a s k e d i n s t u d i e s i n v o l v i n g p o l y p l o i d s i s t h e i r a g e . S t e b b i n s ( 1 9 8 4 ) n o t e d t h a t t h e y m a y r a n g e f r o m b e i n g v e r y o l d t o v e r y r e c e n t i n o r i g i n , b u t c a u t i o n e d o n t h e d i f f i c u l t y i n e s t a b l i s h i n g s u c h a g e s . T h e c y t o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l s i m i l a r i t y b e t w e e n t h e t e t r a p l o i d p l a n t s f o u n d i n E u r o p e a n d t h o s e f o u n d i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a c o u l d s u g g e s t a n e a r l y d e r i v a t i o n o f t h e t e t r a p l o i d . T h e m o s t l i k e l y t i m e f o r a N o r t h A m e r i c a n - E u r o p e a n m i g r a t i o n w o u l d b e d u r i n g t h e l a t e T e r t i a r y p r i o r t o t h e c o m p l e t e o p e n i n g o f t h e N o r t h A t l a n t i c , w h e n p l a n t m i g r a t i o n s c o u l d s t i l l o c c u r f r e e l y ( R a v e n & A x e l r o d , 1 9 7 4 ) . O n t h e o t h e r h a n d , s o m e n o r t h e r n d i p l o i d S t g l l g x i g g g l y g g g g h g a n d t e t r a p l o i d S . h g r g g l i g p l a n t s e x h i b i t a g r e a t d e a l o f m o r p h o l o g i c a l s i m i l a r i t y , e v i d e n c e t h a t m i g h t s u g g e s t a m o r e r e c e n t o r i g i n o f t h e t e t r a p l o i d s f r o m t h e d i p l o i d s s o m e w h e r e i n t h e N o r t h w e s t . I n e i t h e r c a s e , e a s t w a r d d i s p e r s a l o f t h e t e t r a p l o i d s w o u l d b r i n g t h e p l a n t s t o e a s t e r n N o r t h A m e r i c a , w h e r e d i s p e r s a l , m o s t l i k e l y b y c h a n c e i f a r e c e n t o r i g i n i s a c c e p t e d , t o E u r o p e w o u l d h a v e o c c u r r e d . K n a b e n ( 1 9 8 5 ) p r o p o s e d a s i m i l a r s c h e m e o f A l a s k a n d e r i v a t i o n a n d e a s t w a r d d i s p e r s a l f o r L e m a r W . T h e P l e i s t o c e n e E p o c h - w h e r e d i d t h e S g g l l g r i g g g l y g g n g h g c o m p l e x h i d e ? Q u e s t i o n s r e g a r d i n g w h e r e s p e c i e s o c c u p y i n g n o r t h e r n e n v i r o n m e n t s w e r e f o u n d d u r i n g t h e P l e i s t o c e n e g l a c i a t i o n s c o n t i n u e t o a t t r a c t c o n s i d e r a b l e a t t e n t i o n . M o r p h o l o g i c a l t r e n d s e v i d e n t i n p r e s e n t - d a y m e m b e r s o f t h e S t g l l g z i g c g l y c a n t h a c o m p l e x s u g g e s t t h a t r e f u g i a i n 1 3 1 u n g l a c i a t e d A l a s k a a n d a r e a s s o u t h o f t h e i c e i n b o t h e a s t e r n a n d w e s t e r n N o r t h A m e r i c a m a y h a v e i n c l u d e d s o m e e l e m e n t s o f t h e c o m p l e x a s s u m m a r i z e d i n F i g u r e 3 8 . G r a d u a l d i s p e r s a l f r o m t h e s e a r e a s c o u l d h a v e p r o d u c e d t h e p r e s e n t - d a y d i s t r i b u t i o n s . a . A S o u t h e a s t e r n r e f u g e S i n c e n e a r l y a l l o f t h e e a s t e r n N o r t h A m e r i c a n p o p u l a t i o n s o f S t e l l a z i g b o r e a l i s o c c u r i n a r e a s t h a t w e r e c o v e r e d w i t h i c e d u r i n g a t l e a s t o n e P l e i s t o c e n e i c e a d v a n c e ( s e e F i g u r e 3 8 ) , t h e p r o g e n i t o r s o f m a n y o f t h e s e p l a n t s m o s t l i k e l y w e r e d i s p l a c e d s o u t h w a r d . T h e m a p o f f u l l - g l a c i a l v e g e t a t i o n a t 1 8 , 0 0 0 y e a r s B P p r e s e n t e d b y D e l c o u r t a n d D e l c o u r t ( 1 9 7 9 ) s u g g e s t s a r e a s f r o m p r e s e n t d a y W e s t V i r g i n i a s o u t h w a r d t h r o u g h T e n n e s s e e , a r e g i o n c o v e r e d a t t h a t t i m e b y j a c k p i n e - s p r u c e - f i r o r c o o l t e m p e r a t e m i x e d f o r e s t s p o t e n t i a l l y s i m i l a r t o f o r e s t s w h e r e S t g l l g x i g h g r g g l i s i s c u r r e n t l y f o u n d , m a y h a v e s e r v e d a s a r e f u g e . A n o t h e r p o s s i b l e a r e a w o u l d b e t h e l o w e r M i s s i s s i p p i e m b a y m e n t , i n l i g h t o f t h e s p r u c e - l a r c h a s s e m b l a g e t h a t D e l c o u r t a n d D e l c o u r t ( 1 9 7 9 ) s h o w f o r t h a t r e g i o n . S i n c e a f e w p o p u l a t i o n s a t t h e f a r n o r t h e r n e x t e n t o f t h e r a n g e o f S t g l l g g i g h g r g g l i fi s u b s p . h g r g g l i g a r e f o u n d i n t r e e l e s s t u n d r a , t h e p o s s i b i l i t y o f s u r v i v a l c l o s e r t o t h e i c e m a s s s h o u l d b e c o n s i d e r e d . O n t h e b a s i s o f p o l l e n d a t a , W a t t s ( 1 9 7 9 ) s u g g e s t e d t u n d r a , d o m i n a t e d b y g r a s s e s a n d e r i c a c e o u s s h r u b s s i m i l a r t o t h a t n o w f o u n d i n n o r t h e r n Q u é b e c , w a s p r e s e n t i n s o u t h e a s t e r n P e n n s y l v a n i a d u r i n g t h e g l a c i a l m a x i m u m . A s i m i l a r c o n d i t i o n m a y h a v e e x i s t e d e l s e w h e r e n e a r t h e e d g e o f t h e i c e m a s s ; W a t t s ( 1 9 8 3 ) r e p o r t e d a s i m i l a r t u n d r a a s s o c i a t i o n e x i s t e d i n s o u t h e r n M i n n e s o t a . 1 3 2 T h e o c c u r r e n c e o f S g g l l g r i g D Q E E Q L L S i n n o r t h e a s t e r n W e s t V i r g i n i a h a s b e e n i n t e r p r e t e d b y H u t t o n ( 1 9 6 2 ) a s i n d i c a t i n g a n a r e a w h e r e t h e s p e c i e s c o u l d h a v e s u r v i v e d d u r i n g t h e P l e i s t o c e n e . H u t t o n ' s i n t e r p r e t a t i o n c o u l d b e c o r r e c t i f S . h g g g g l i g w a s f o u n d a m o n g t h e s p e c i e s o f t h e g r a s s - h e r b t u n d r a d e s c r i b e d a b o v e s i n c e , a s W a t t s ( 1 9 7 9 ) n o t e d , t h e a r e a w o u l d h a v e b e e n c o v e r e d b y t u n d r a v e g e t a t i o n , a s p r u c e - f i r f o r e s t n o t a p p e a r i n g t h e r e u n t i l a p p r o x i m a t e l y 1 2 , 0 0 0 y e a r s B P . P l a n t m i g r a t i o n s f o l l o w i n g t h e m o s t r e c e n t W i s c o n s i n g l a c i a l m a x i m u m i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a a r e t h o u g h t t o h a v e s t a r t e d a b o u t 1 4 , 0 0 0 y e a r s B P , p r o b a b l y c o i n c i d i n g w i t h a n i n c r e a s e i n a v e r a g e a n n u a l t e m p e r a t u r e w h i c h W a t t s ( 1 9 7 9 ) t h o u g h t a l l o w e d n o r t h e r n f o r e s t s p e c i e s s u c h a s s p r u c e t o m o v e n o r t h t o t h e i c e b o u n d a r y . W a t t s ' ( 1 9 7 9 ) r e p o r t o f a s m a l l a m o u n t o f C a r y o p h y l l a c e a e p o l l e n i n s e d i m e n t s d e p o s i t e d a b o u t 1 3 , 0 0 0 y e a r s B P a t a g l a c i a t e d s i t e ( T a n n e r s v i l l e , P A ) s u g g e s t s t h a t e a r l y m i g r a t i o n s c o u l d h a v e i n c l u d e d s o m e n o r t h e r n C a r y o p h y l l a c e a e s p e c i e s s u c h a s S t g l l g z i g h g z g g l i fi . B e f o r e c o m p l e t i n g d i s c u s s i o n o f t h e e a s t e r n r e g i o n , a f e w c o m m e n t s w i l l b e m a d e c o n c e r n i n g t h e l a r g e S t g l l g z i g h g x g g l i g p l a n t s f o u n d i n s o m e a r e a s a r o u n d t h e G u l f o f S t . L a w r e n c e . F e r n a l d ( 1 9 2 5 ) i d e n t i f i e d t h e s e p l a n t s a s S . h g z g g l i g v a r . g i t g h g n g ( c h a n g i n g t h i s t o S . g g l y g g n g h g v a r . l a g z g g t i g n g i n 1 9 4 0 ) , n o t i n g t h i s t a x o n a s o n e o f o v e r 5 0 0 s p e c i e s o f b o r e a l a n d w e s t e r n p l a n t s w i t h d i s j u n c t d i s t r i b u t i o n s i n t h e G u l f o f S t . L a w r e n c e w h i c h h e t h o u g h t i n d i c a t e d t h e l i k e l i h o o d t h a t t h e s e p l a n t s s u r v i v e d t h e P l e i s t o c e n e i n S i g g o n u n g l a c i a t e d h i g h l a n d s ( o r n u n a t a k s ) . R e c e n t r e v i e w s o f t h e s u b j e c t ( D r u r y , 1 9 6 6 ; M o r r i s e t , 1 9 7 1 ) s u g g e s t e d t h e r e a r e f a r f e w e r e n d e m i c o r d i s j u n c t p l a n t s i n t h e G u l f o f 1 3 3 S t . L a w r e n c e r e g i o n , n o t i n g t h o s e s t i l l r e c o g n i z e d a s s u c h a r e l i m i t e d t o c a l c i c o l o u s h a b i t a t s w h e r e , a s M o r r i s e t ( 1 9 7 1 ) s u g g e s t e d , t h e y m a y h a v e b e e n r e l e g a t e d b y t h e r e a d v a n c i n g f o r e s t . M o r r i s e t ( 1 9 7 1 ) c i t e d e v i d e n c e f o r a t l e a s t s o m e g l a c i a t i o n i n m o s t a r e a s o f t h e G u l f o f S t . L a w r e n c e , s t a t i n g t h a t t h e f e w a r e a s w h i c h m a y h a v e b e e n e x p o s e d w e r e n o t e x t e n s i v e e n o u g h t o h a v e h o u s e d a l l o f t h e r i c h f l o r a o f t h e r e g i o n , t h e f l o r a i n s t e a d m i g r a t i n g t o s o m e c o a s t a l r e f u g i a . S i n c e t h e s e p l a n t s a r e b e s t i n t e r p r e t e d a s l a r g e f o r m s o f S . n g g g l i g s u b s p . h g z g g l i fi , I t h i n k i t i s m u c h m o r e l i k e l y t h a t t h e y r e p r e s e n t p o p u l a t i o n s w h i c h a r e g r o w i n g i n o p t i m a l h a b i t a t s r a t h e r t h a n r e m n a n t s o f a d i s t i n c t i v e r e l i c t p o p u l a t i o n . b . W e s t e r n r e f u g e s l . T h e s o u t h e r n R o c k y M o u n t a i n s W e b e r ( 1 9 6 5 ) a c c e p t e d H u l t é n ' s ( 1 9 5 8 ) t h o u g h t s o n t h e b r o a d e x t e n t o f t h e c i r c u m p o l a r f l o r a , s u g g e s t i n g t h a t m u c h o f t h e p r e s e n t - d a y h i g h e l e v a t i o n f l o r a w a s p r e s e n t i n t h e s o u t h e r n R o c k i e s ( s o u t h o f t h e c e n t r a l W y o m i n g d e s e r t s ) p r i o r t o t h e P l e i s t o c e n e . T h e s p e c i e s a s s e m b l a g e r e f l e c t e d a s e r i e s o f i n v a s i o n s f r o m t h e n o r t h , b r i n g i n g a n u m b e r o f s p e c i e s w i t h A s i a n o r A l a s k a n a f f i n i t i e s t o t h e a r e a w h i c h m o s t l i k e l y o c c u p i e d a l a r g e r a r e a o f t h e w e s t e r n s t a t e s t h a n t h e i r p r e s e n t r a n g e s w o u l d s u g g e s t . S i n c e t h i s a r e a e s c a p e d c o n t i n e n t a l g l a c i a t i o n , i t w o u l d s e e m l i k e l y t h a t t h e c u r r e n t f l o r a c o u l d r e p r e s e n t b o t h a p o r t i o n o f t h e p r e - P l e i s t o c e n e d i s t r i b u t i o n s a n d a s o u r c e a r e a f o r n o r t h w a r d e x p a n s i o n a f t e r t h e r e t r e a t o f t h e g l a c i e r s . T h e p r e s e n c e o f a d d i t i o n a l a c t i v e m o u n t a i n g l a c i e r s i n t h e w e s t e r n s t a t e s d u r i n g t h e P l e i s t o c e n e p r o b a b l y c a u s e d d i s p l a c e m e n t o f h i g h 1 3 4 e l e v a t i o n s p e c i e s t o l o w e r e l e v a t i o n s . B a k e r ( 1 9 8 3 ) n o t e d t h a t t u n d r a w a s p r o b a b l y f o u n d a t m i d d l e a n d u p p e r a l t i t u d e s a l o n g t h e R o c k i e s f r o m M o n t a n a t o N e w M e x i c o , w i t h t h e t r e e - l i n e a t l e a s t 5 0 0 m b e l o w p r e s e n t - d a y e l e v a t i o n s . T h e m o s t l i k e l y c a n d i d a t e f o r p l a c e m e n t i n a w e s t e r n r e f u g e w i t h i n t h e R o c k i e s i s S g g l l g r i g g h t g g g . T h e c u r r e n t d i s t r i b u t i o n a s s c a t t e r e d p o p u l a t i o n s i n m o u n t a i n o u s a r e a s ( s e e F i g u r e 4 6 ) s u g g e s t s t h a t t h e s p e c i e s h a s n o t d i s p e r s e d w i d e l y f r o m a r e a s i t c o u l d h a v e i n h a b i t e d , s u p p o r t i n g B a k e r ' s ( 1 9 8 3 ) c o n c l u s i o n t h a t p o s t - g l a c i a l e l e v a t i o n a l m i g r a t i o n s a r e m o r e l i k e l y t h a n l a t i t u d i n a l f l o r i s t i c m i g r a t i o n s i n t h a t r e g i o n . A s i m i l a r c a s e c a n b e m a d e f o r m a n y p o p u l a t i o n s o f S g g l l g z i g g g l y g g n t h g . T h e a v a i l a b i l i t y o f h a b i t a t f o r t h e s e h i g h - e l e v a t i o n p l a n t s i n t h e w e s t e r n s t a t e s a r g u e s f o r a n e a r l i e r d i s p e r s a l o f S . c g l x g g n t h g t o t h e r e g i o n f o l l o w e d b y a n a s s u m p t i o n o f t h e p r e s e n t r a n g e a f t e r t h e P l e i s t o c e n e . 2 . T h e P a c i f i c N o r t h w e s t H e u s s e r ( 1 9 6 5 ) n o t e d t h a t p a l y n o l o g i c a l e v i d e n c e s u g g e s t e d t h e p r e s e n c e o f l u s h f o r e s t g r o w t h s i m i l a r t o t h e p r e s e n t - d a y f o r e s t s i n l o w l a n d s n e a r a n d s o u t h o f t h e O l y m p i c P e n i n s u l a . I c e - f r e e a r e a s o f t h e O l y m p i c P e n i n s u l a m i g h t h a v e t a k e n a n a p p e a r a n c e s i m i l a r t o t h a t o f m o d e r n h e m l o c k - s p r u c e f o r e s t s o f c o a s t a l A l a s k a , s u g g e s t i n g t h i s w o u l d b e a n i d e a l p l a c e f o r s o m e p o p u l a t i o n s o f S t e l l a r i g g r l g p g a n d S . n g g g l i g s u b s p . g i t g h g n g d u r i n g g l a c i a l t i m e s . T h e c o o l i n g p e r i o d f o l l o w i n g t h e H y p s i t h e r m a l t e m p e r a t u r e m a x i m u m ( 1 0 , 0 0 0 - 7 , 0 0 0 y e a r s B P i n W a s h i n g t o n 5 1 ; ; B a k e r , 1 9 8 3 ) m a y h a v e h a d a 1 3 5 s i g n i f i c a n t e f f e c t o n t h e p r e s e n t d i s t r i b u t i o n o f t h e a b o v e s p e c i e s . B a k e r ( 1 9 8 3 ) n o t e d t h a t t h e c o o l i n g a l l o w e d s p e c i e s c o m m o n t o t h e P a c i f i c C o a s t f o r e s t s t o m o v e i n l a n d , " r e a c h i n g n o r t h e r n I d a h o i n t h e l a s t f e w t h o u s a n d y e a r s . " A s i m i l a r m i g r a t i o n b y p o p u l a t i o n s o f c h i e f l y c o a s t a l S . g z i g p g a n d S . h g g g g l i g s u b s p . g i g g h g n g w o u l d b e a n a t t r a c t i v e e x p l a n a t i o n o f t h e i r c u r r e n t r a n g e s . 3 . C a l i f o r n i a a n d t h e s o u t h e r n C o a s t R a n g e M o u n t a i n s C u r r e n t r a n g e s o f t h e t a x a w i t h i n t h e S g g l l g r i g c g l y g g n t h g c o m p l e x s u g g e s t t h a t s o m e p o p u l a t i o n s o f e a c h t a x o n c o u l d h a v e b e e n f o u n d i n C a l i f o r n i a , a l t h o u g h I h a v e n o i n f o r m a t i o n t o s u g g e s t t h e y w e r e f o u n d i n a r e a s s i g n i f i c a n t l y b e y o n d t h e i r p r e s e n t l y k n o w n r a n g e s . 4 . A n A l a s k a n r e f u g e T h e p r e s e n c e o f a p l a n t r e f u g e i n u n g l a c i a t e d c e n t r a l A l a s k a i s s u g g e s t e d f r o m p a l y n o l o g i c a l e v i d e n c e , b u t , a s n o t e d b y H e u s s e r ( 1 9 6 5 , 1 9 8 3 ) , i t s e x i s t e n c e p r i o r t o W i s c o n s i n g l a c i a t i o n i s n o t f i r m l y e s t a b l i s h e d . A g e r ( 1 9 8 3 ) n o t e d t h a t s u c h a r e f u g i u m w o u l d h a v e b e e n t u n d r a c o v e r e d w i t h h e r b s a n d a f e w w o o d y p l a n t s ; t h e i d e a o f i t s e r v i n g a s a m a j o r f o r e s t r e f u g i u m c a n n o t b e s u p p o r t e d b y c u r r e n t e v i d e n c e . B e s i d e s t h i s a r e a , t h e r e i s s o m e e v i d e n c e t h a t s m a l l r e f u g i a m a y h a v e e x i s t e d a l o n g t h e A l a s k a - B r i t i s h C o l u m b i a c o a s t , p r o v i d i n g l o c a l p o p u l a t i o n s f o r d i s p e r s a l o n t o t h e b a r r e n a r e a s a f t e r t h e l a s t i c e r e t r e a t ( H e u s s e r , 1 9 6 5 ) . A s i n d i c a t e d a b o v e i n t h e d i s c u s s i o n o f p r e - P l e i s t o c e n e d i s t r i b u t i o n , t h e p r e s e n t - d a y o c c u r r e n c e o f a l l b u t o n e o f t h e t a x a w i t h i n t h e c o m p l e x i n A l a s k a m a k e s t h e c o n c e p t o f a n A l a s k a n r e f u g i u m a n 1 3 6 i n v i t i n g o n e . T h e c l o s e a l l i a n c e o f S g g l l g g i g g r i g p g p o p u l a t i o n s i n A l a s k a w i t h t h o s e t o t h e s o u t h a s s u g g e s t e d i n t h e m i n i m u m s p a n n i n g t r e e d e r i v e d i n t h e c l u s t e r a n a l y s i s c o u l d b e i n t e r p r e t e d i n a n u m b e r o f w a y s : s t r i c t l y n o r t h w a r d r a d i a t i o n f r o m s o u t h e r n r e f u g i a , s o u t h w a r d r a d i a t i o n f r o m a n A l a s k a n r e f u g i u m , o r s o m e c o m b i n a t i o n o f b o t h . A s S t e b b i n s ( 1 9 8 4 ) n o t e d , t h e r e i s n o " o n e w a y " d i r e c t i o n a l i t y i n t h e s e p a s t m i g r a t i o n s w h i c h w o u l d p r o h i b i t a m u l t i - d i r e c t i o n a l r e i n v a s i o n o f g l a c i a t e d a r e a s . I f t h e c u r r e n t d i s t r i b u t i o n s o f S . g x i g p g a n d S . h g r g g l i g s u b s p . g i g g h g g g a r e i n d i c a t i v e o f t h e i r p r e - P l e i s t o c e n e r a n g e s , s u r v i v a l i n A l a s k a w o u l d b e d o u b t f u l b e c a u s e o f t h e g l a c i a t i o n o f c o a s t a l A l a s k a f r o m t h e e x p a n s i o n o f i c e f i e l d s i n t h e A l a s k a a n d A l e u t i a n R a n g e s ( H a m i l t o n & T h o r s o n , 1 9 8 3 ) . E v i d e n c e o f e x t e n s i v e g l a c i a t i o n i n t h e A l e u t i a n I s l a n d s p r e s e n t e d b y H e u s s e r ( 1 9 7 8 , 1 9 8 3 ) w o u l d m a k e t h e i r s u r v i v a l t h e r e a l s o d o u b t f u l . O n e g r o u p o f p l a n t s w h i c h s u p p o r t s d i s p e r s a l f r o m , i f n o t a l s o a r e f u g i u m i n , A l a s k a i s t h e t e t r a p l o i d S t g l l g r i g h g z g a l i g s u b s p . h g r g g l i g p l a n t s w i t h p a p i l l o s e s t e m s a n d s m a l l f l o w e r s w h i c h H u l t é n ( 1 9 4 4 ) d e s c r i b e d a s S . g g l y g g n g h g s u b s p . i n t g z i g r . T h e s e p l a n t s a r e c o m m o n i n A l a s k a , i n c l u d i n g i n t e r i o r a r e a s n e a r t h e p o s t u l a t e d r e f u g i u m , a n d s i m i l a r h a b i t a t s e a s t w a r d i n t o t h e N o r t h w e s t T e r r i t o r i e s , b u t d o n o t o f t e n o c c u r s o u t h o f B r i t i s h C o l u m b i a . I f t h e y s u r v i v e d t h e P l e i s t o c e n e i n a s o u t h e r n r e f u g e , t h e r e s h o u l d b e m o r e p l a n t s w i t h s i m i l a r c h a r a c t e r s a m o n g t h e p o p u l a t i o n s n o w e x t a n t i n s o u t h e r n a r e a s . D i s p e r s a l o f t h e s e p l a n t s t o t h e e a s t a n d s u b s e q u e n t m i x i n g a m o n g t h e e a s t e r n p l a n t s w i t h l a r g e r f l o w e r s h a s l e d t o b o t h t h e c u r r e n t t r e n d o f ” p a p i l l a t e p l a n t s i n t h e n o r t h " a m o n g e a s t e r n p l a n t s a n d t h e v e r y s l i g h t 1 3 7 d i f f e r e n c e s w h i c h n o w s e p a r a t e t h e m f r o m o t h e r S . b g r g a l i s s u b s p . b o r e a l i s p l a n t s i n t h e N o r t h w e s t . L e s ( 1 9 8 6 ) s u g g e s t e d a s i m i l a r r e i n v a s i o n o f t h e N o r t h w e s t T e r r i t o r i e s b y g e r a t o p h y l l g m n g g r g g m , i n p a r t b a s e d o n f o s s i l e v i d e n c e w h i c h s u g g e s t e d r e i n v a s i o n h a d o c c u r r e d f a s t e r t h a n w h a t w o u l d b e e x p e c t e d i f a l l p o p u l a t i o n s w e r e d e r i v e d f r o m r e f u g i a f a r t o t h e s o u t h . M e r g i n g o f e a s t e r n a n d w e s t e r n p o p u l a t i o n s o f S g g l l g z i g h g r g g l i g P é w é ' s ( 1 9 8 3 ) p r o j e c t i o n s o f g l a c i a l b o u n d a r i e s a s t h e y m i g h t h a v e l o o k e d d u r i n g t h e m o s t r e c e n t g l a c i a l m a x i m u m ( f r o m 2 2 , 0 0 0 t o 1 5 , 0 0 0 y e a r s B P ) a n d a f t e r a p e r i o d o f r e t r e a t ( 1 0 , 0 0 0 y e a r s B P ) a r e i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 3 8 . T h e C o r d i l l e r a n ( w e s t e r n ) a n d L a u r e n t i d e ( e a s t e r n ) I c e S h e e t s , w h i c h h a d c o n v e r g e d a t t h e g l a c i a l m a x i m u m , r e t r e a t e d a t d i f f e r e n t r a t e s , c r e a t i n g a n i c e - f r e e c o r r i d o r t h r o u g h c e n t r a l C a n a d a b e t w e e n t h e r e t r e a t i n g g l a c i e r s ( H e u s s e r , 1 9 8 3 ) . L e s ( 1 9 8 6 ) t h o u g h t t h a t t h i s c o r r i d o r r e p r e s e n t e d a m e e t i n g p o i n t f o r n g g t g p h x l l u m n g g z g g m p o p u l a t i o n s m i g r a t i n g f r o m e a s t e r n a n d w e s t e r n r e f u g i a . A s i m i l a r s i t u a t i o n m a y h a v e t a k e n p l a c e i n S t g l l g z i g h g g g g l i s s u b s p . h g x g g l i g . A w e s t w a r d d i s p e r s a l o f p r o p a g u l e s f r o m g l a b r o u s - s t e m m e d p o p u l a t i o n s ( t h e c o m m o n c o n d i t i o n i n p l a n t s f r o m e a s t e r n N o r t h A m e r i c a ) , c o m b i n e d w i t h a n e a s t w a r d d i s p e r s a l o f p a p i l l o s e - s t e m m e d p o p u l a t i o n s ( t h e c o m m o n c h a r a c t e r i n w e s t e r n p o p u l a t i o n s ) c o u l d e x p l a i n t h e o c c u r r e n c e o f b o t h g l a b r o u s - s t e m m e d a n d p a p i l l o s e - s t e m m e d p l a n t s i n S a s k a t c h e w a n a n d M a n i t o b a . 1 3 8 A l o o k a t t h e A s i a n d i s t r i b u t i o n I f t h e S g g l l g r i g g g l y g g n g h g c o m p l e x d i d o r i g i n a t e i n N o r t h A m e r i c a , t h e o n l y p o r t i o n o f t h e c u r r e n t d i s t r i b u t i o n o f t h e c o m p l e x w h i c h h a s n o t b e e n d i s c u s s e d i s t h a t i n f a r e a s t e r n A s i a . B a s e d o n t h e l o c a t i o n s o f t h e s e p o p u l a t i o n s , t w o p o s s i b l e d i s p e r s a l r o u t e s m i g h t h a v e b e e n e m p l o y e d ; t h e f i r s t a c r o s s t h e B e r i n g S t r a i t t o C h u k o t k a ( t h e p o r t i o n o f S i b e r i a d i r e c t l y o p p o s i t e t h e S e w a r d P e n i n s u l a o f A l a s k a ) , t h e s e c o n d f r o m t h e A l e u t i a n I s l a n d s l e a d i n g t o t h e K a m t c h a t k a P e n i n s u l a v i a t h e C o m m a n d e r I s l a n d s . T h e p r e s e n c e o f a f e w p o p u l a t i o n s o f S g g l l g z i a g g l y g g n g h g i n C h u k o t k a s u g g e s t s t h a t a t l e a s t o n e m i g r a t i o n e v e n t a c r o s s t h e B e r i n g S t r a i t o c c u r r e d , p o s s i b l y v i a t h e B e r i n g L a n d B r i d g e s o m e t i m e b e t w e e n t h e l a t e P l i o c e n e a n d m i d d l e P l e i s t o c e n e ( Y u r t s e v , 1 9 7 2 ) . A l t h o u g h t h e r e s u l t s o f s e v e r a l s t u d i e s ( l i s t e d i n Y u r t s e v , 1 9 7 2 ) h a v e s u g g e s t e d t h a t t h e d o m i n a n t t r e n d o f p l a n t a n d a n i m a l m i g r a t i o n w a s f r o m A s i a t o A m e r i c a , t h e r e a r e a n u m b e r o f N o r t h A m e r i c a n s p e c i e s w i t h r a n g e s w h i c h j u s t b a r e l y g e t i n t o n o r t h e a s t e r n A s i a ( Y u r t s e v , 1 9 7 2 ) . I w o u l d c o n s i d e r S g g l l g z i g c g l y g g n t h g a g o o d c a n d i d a t e t o a d d t o t h i s l i s t . T h e p r e s e n c e o f b o t h S g g l l g r i g g g l y g g n g h g a n d , a c c o r d i n g t o H u l t é n ( 1 9 3 7 a ) , S . h g x g g l i g s u b s p . s i t h g g n g o n t h e K a m c h a t k a P e n i n s u l a c o m b i n e d w i t h t h e i r p r e s e n c e i n t h e A l e u t i a n s m a k e s t h e r o u t e b e t w e e n t h e m s u g g e s t e d b y Y u r t s e v ( 1 9 7 2 ) t e m p t i n g . A l t h o u g h t h i s r o u t e w a s a p p a r e n t l y a v a i l a b l e w e l l i n t o t h e P l e i s t o c e n e , I w o u l d s u g g e s t t h a t d i s p e r s a l t o K a m t c h a t k a m a y h a v e t a k e n p l a c e b e f o r e t h e P l e i s t o c e n e . I n 1 9 2 8 , H u l t é n d e s c r i b e d S g g l l g r i g g g l y g g n g h g x S g n g l i i f r o m K a m c h a t k a , f r o m c o l l e c t i o n s w h i c h h e l a t e r r e g a r d e d a s S . s i t c h a n a . 1 3 9 A l t h o u g h I h a v e n o t b e e n a b l e t o e x a m i n e a n y o f t h e c o l l e c t i o n s h e c i t e d , a p h o t o g r a p h a p p e a r i n g i n H u l t é n ( 1 9 2 8 ) s u g g e s t s t h a t s o m e i n t e r a c t i o n w i t h S g g l l g r i g fi g g g l i i h a s i n d e e d t a k e n p l a c e ; t h e i l l u s t r a t e d p l a n t s h a v e i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r s r e s e m b l i n g S . f e n z l i i . T h e A s i a n p o p u l a t i o n s p r o b a b l y w e r e d i s p e r s e d s u b s e q u e n t l y s o u t h w a r d v i a a n u m b e r o f i s l a n d s t o r e a c h n o r t h e r n J a p a n . B e f o r e l e a v i n g t h e s u b j e c t o f A s i a n d i s t r i b u t i o n , m e n t i o n s h o u l d b e m a d e o f o n e s p e c i e s p r e s e n t i n t h e A l e u t i a n s w h i c h a p p a r e n t l y d i d n o t r e a c h A s i a . A l t h o u g h n o w f o u n d o n t h e o u t e r m o s t o f t h e A l e u t i a n I s l a n d s , S t g l l g r i g g r i g p g i s o n l y k n o w n f r o m N o r t h A m e r i c a . O n e m i g h t s p e c u l a t e t h a t a n e x p a n s i o n i n t o t h e A l e u t i a n s d i d n o t o c c u r u n t i l l a t e i n P l e i s t o c e n e t i m e a f t e r o p e n i n g o f t h e B e r i n g S e a . T h e p r e s e n c e o f C a r y o p h y l l a c e a e p o l l e n ( l e s s t h a n 2 % o f t h e s a m p l e ) i n s e d i m e n t s o f 4 0 0 0 , 6 0 0 0 , a n d 1 0 , 0 0 0 y e a r s B P o n A d a k I s l a n d o f t h e M i d d l e A l e u t i a n s s u g g e s t s t h a t r e i n v a s i o n c o u l d h a v e t a k e n p l a c e s o o n a f t e r d e g l a c i a t i o n a n d t h e f o r m a t i o n o f a s e d g e - S _ l l x - E m p g § r g m c o m m u n i t y ( H e u s s e r , 1 9 7 8 ) . F L O R A L M O R P H O L O G Y I n f l o r e s c e n c e T w o i n f l o r e s c e n c e t y p e s a r e f o u n d i n t a x a o f t h e S g g l l g z i g g g l y g g g g h g c o m p l e x . T h e o n l y t a x a t h a t c o n s i s t e n t l y h a v e s t r i c t l y a x i l l a r y i n f l o r e s c e n c e s a r e S . g h g g g g a n d S . g g i g p g ; t h e y a r e r a r e l y f o u n d i n S . g g l y g a n g h g o r S . h g r g g l i g p l a n t s . S g g l l g r i g h g z g g l i g v a r s . h g n g g r g i g g g a n d i g g p h y l l g a r e o f t e n d e s c r i b e d a s h a v i n g a x i l l a r y f l o w e r s , b u t a c l o s e i n s p e c t i o n o f m o s t s p e c i m e n s o f S . g g l y g g n t h g a n d S , h 2 ; § § 1 1 § r e v e a l s a c y m o s e i n f l o r e s e n c e . A s n o t e d i n t h e c a s e o f t h e c y m e f r o m c u l t u r e d S . h g x g g l i g s u b s p . h g z g g l i g p l a n t 2 1 - 1 d e p i c t e d i n F i g u r e 3 9 , t h e c y m e s c a n b e i n c o m p l e t e ( m i s s i n g f l o w e r s o r b r a c t s a t n o d e s ) , o r d i s g u i s e d b y l a r g e r l e a f - l i k e b r a c t s , b u t t h e b a s i c c y m o s e b r a n c h i n g f o r m a n d o r d e r o f f l o w e r o p e n i n g ( n u m b e r s i n F i g u r e 3 9 ) r e m a i n u n m i s t a k a b l e . T w o o t h e r s i t u a t i o n s c a n o c c u r w h i c h c a m o f l a g e t h e b a s i c c y m e . I n s o m e c a s e s ( e . g . Z i n g ; 5 5 1 2 , U S ; a n d g . I . Q g i l x i g § . n . , U B C ) , a n i n f l o r e s c e n c e f o r m s a n d f l o w e r s a p p e a r a t m o s t b u t n o t a l l l o w e r n o d e s o f t h e i n f l o r e s c e n c e . I n t h i s c a s e , t h e s t e m t i p s , i n s t e a d o f e n d i n g i n f l o w e r s , r e s u m e n o r m a l l e a f p r o d u c t i o n t h u s s i m u l a t i n g t h e f o r m e x p e c t e d i n a n a x i l l a r y i n f l o r e s c e n c e . I n a d d i t i o n t o t h e t e r m i n a l i n f l o r e s c e n c e , a n a x i l l a r y f l o w e r o r s m a l l i n f l o r e s c e n c e c a n b e p r e s e n t b e l o w t h e t e r m i n a l i n f l o r e s c e n c e ( e . g . R § p g 1 g 1 , 5 1 2 , M S C ; S h g g k l g g g g Z Q S S , M I C H ) . E v e n i n t h e s e c a s e s , 1 4 0 1 4 1 t h e t e r m i n a l i n f l o r e s c e n c e i s e v i d e n t , a n d c e r t a i n l y a n i n t e r p e t a t i o n o f t h e s e p l a n t s a s h a v i n g p r i m a r i l y a x i l l a r y f l o w e r s o r i n f l o r e s c e n c e i s t e n u o u s a t b e s t . V a r i a t i o n i n i n f l o r e s c e n c e b r a c t s S t e l l a r i a 1 2 2 1 2 2 1 4 . : v a r s . s i t c h a n a a n d W e a r e o f t e n s e g r e g a t e d f r o m e a c h o t h e r b y d i f f e r e n c e s i n i n f l o r e s c e n c e f e a t u r e s : t h e p r e s e n c e o f m a n y f l o w e r s s u b t e n d e d b y r e d u c e d b r a c t s i n S . h g z g g l i g v a r . g i g g h g n g v s . f e w f l o w e r s i n a x i l l a r y g r o u p i n g s w i t h b r a c t s o f s i z e s i m i l a r t o t h e l e a v e s i n S . h g z g g l i g v a r . h g n g g z g i g n a . H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) n o t e d t h a t t h e t w o v a r i e t i e s i n t e r g r a d e i m p e r c e p t i b l y . I n s p e c i m e n s t h a t h a v e b e e n i d e n t i f i e d a s t h e s e t a x a b y v a r i o u s w o r k e r s ( i n c l u d i n g F e r n a l d ) , t h e d i f f e r e n c e s a p p e a r m o r e t e m p o r a l a n d d e v e l o p m e n t a l t h a n v a r i a t i o n w h i c h c o u l d r e l i a b l y s e g r e g a t e t a x a . M a n y o f t h e f e w - f l o w e r e d s p e c i m e n s w e r e c o l l e c t e d e a r l y i n t h e s e a s o n ( a s e v i d e n c e d b y b o t h t h e c o l l e c t i o n d a t e a n d t h e a b s e n c e o f f r u i t ) , o r r e p r e s e n t p o p u l a t i o n s g r o w i n g i n s h a d e d a r e a s . A s n o t e d e a r l i e r , F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) u s e d t h e p r e s e n c e o f a w i d e s c a r i o u s m a r g i n o n t h e r e d u c e d u p p e r m o s t i n f l o r e s c e n c e b r a c t s a s a d i a g n o s t i c c h a r a c t e r o f S . h g x g g l i g v a r . f l g r i h g n g a . A c c o r d i n g t o h i s d e s c r i p t i o n , S . h g r g g l i g v a r . i g g p h y l l g p l a n t s s h o u l d h a v e b r a c t s t h a t a r e e n t i r e l y h e r b a c e o u s . U n f o r t u n a t e l y , t h i s f e a t u r e i s n o t a s c l e a r c u t a s F e r n a l d s u g g e s t e d . O n s e v e r a l s p e c i m e n s , a n a r r o w w h i t e m a r g i n w a s p r e s e n t o n t h e u p p e r m o s t b r a c t s , o n e t h a t r e s e m b l e s t h o s e o f t h e m i d d l e b r a c t s o f s o m e p l a n t s t h a t e v e n t u a l l y p r o d u c e d t h e t i n y m o s t l y - s c a r i o u s b r a c t s . O n e c o l l e c t i o n ( E g g ; 1 5 1 1 ; , L K H D ) e x h i b i t e d a n o t h e r c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s ; t w o p l a n t s b e a r i n g b r a c t s w i t h e n t i r e l y h e r b a c e o u s 1 4 2 m a r g i n s a n d o n e p l a n t w h i c h h a d b r a c t s w i t h t h e n a r r o w w h i t e m a r g i n s . T a b l e 2 2 p r o v i d e s a c o m p a r i s o n o f t h e i n f l o r e s c e n c e s o f E g h g l g ; S 3 2 ( M S C ) c o l l e c t e d i n O n t a r i o , w i t h i n f l o r e s c e n c e s p r o d u c e d i n c u l t u r e a t E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n o n p l a n t 2 1 - 1 g r o w n f r o m s e e d f r o m t h i s p l a n t . T h e s e d a t a i n d i c a t e t h a t , a t l e a s t f o r o n e p o p u l a t i o n , p l a n t s t h a t n o r m a l l y b e a r a s m a l l n u m b e r o f f l o w e r s a m o n g l e a f y b r a c t s h a v e t h e p o t e n t i a l t o p r o d u c e p l a n t s w i t h l a r g e r m a n y - f l o w e r e d , s m a l l - b r a c t e d i n f l o r e s c e n c e s . B e s i d e s p r o d u c i n g m o r e f l o w e r s o n m o s t s t e m s , t h e c h a n g e i n b r a c t s f r o m l e a f - l i k e t o s c a r i o u s i l l u s t r a t e s p l a s t i c i t y i n a c h a r a c t e r w h i c h h a s b e e n u s e d i n p r e v i o u s t r e a t m e n t s t o s e g r e g a t e v a r i e t i e s . F l o w e r s i z e v s . i n f l o r e s c e n c e p o s i t i o n F l o w e r s i z e i s n o t c o n s t a n t w i t h i n t h e i n f l o r e s c e n c e , a t r e n d o f s i z e r e d u c t i o n b e i n g m o s t c l e a r l y s e e n i n p l a n t s w i t h a l a r g e i n f l o r e s c e n c e . F o r e x a m p l e , t h e l o w e r m o s t f l o w e r i s t h e f i r s t t o a p p e a r i n a c y m e . I t i s o f t e n b o r n e o n t h e l o n g e s t p e t i o l e , w i t h t h e p e t i o l e s s u b t e n d i n g u p p e r f l o w e r s b e c o m i n g g r a d u a l l y s h o r t e r t o w a r d t h e t o p o f t h e i n f l o r e s c e n c e . T h i g z g ; Z S S S ( F ) i l l u s t r a t e s t h e d i m i n u t i o n v e r y c l e a r l y , w i t h f l o w e r s a n d c a p s u l e s a t t h e a p e x o f t h e i n f l o r e s c e n c e c o n s i d e r a b l y s m a l l e r t h a n b a s a l o n e s . F l o w e r s T h e p r e s e n c e o f s m a l l , i n c o n s p i c u o u s f l o w e r s u n i t e s t h e t a x a i n t h e S t g l l g z i g g g l y g g n t h g c o m p l e x . D a t a ( s e e T a b l e 2 3 ) g a t h e r e d f r o m t h e c u l t u r e d O n t a r i o p l a n t s o f S . h g x g g l i g s u b s p . h g g g g l i s i n d i c a t e t h a t t h e n u m b e r o f f l o r a l p a r t s p r e s e n t i s v a r i a b l e a m o n g d i f f e r e n t f l o w e r s o f a n 1 4 3 i n d i v i d u a l p l a n t . M o s t f l o w e r s a r e p e n t a m e r o u s e x c e p t i n S . g h g g fi g w h e r e m a n y f l o w e r s a r e t e t r a m e r o u s . C a l y x T h e s e p a l s a r e v e r y b r i e f l y b a s a l l y f u s e d , w i t h f r e e p o r t i o n s b e i n g l a n c e o l a t e o r l e s s f r e q u e n t l y o v a t e - e l l i p t i c . T h e a p e x i s n o r m a l l y a c u t e , l e s s c o m m o n l y o b t u s e . A s c a r i o u s , o f t e n w h i t i s h m a r g i n i s p r e s e n t i n a l l t a x a i n t h e c o m p l e x , v a r y i n g f r o m a v e r y n a r r o w ( l e s s t h a n 0 . 1 m m ) o b s c u r e b a n d i n s o m e s p e c i m e n s o f S . g h g g fi g a n d S . c g l y c g n g h g t o a w i d e r b a n d i n S . g x i g p g a n d S . b g r g g l i g s u b s p . h g r g g l i g . R e p o r t s o f w h i t e f l o w e r s i n p r e d o m i n a n t l y a p e t a l o u s S . g r i g n g a r e p r o b a b l y b a s e d o n t h e p e t a l - l i k e a p p e a r a n c e w h i c h t h e w i d e s c a r i o u s m a r g i n o f t e n p r o d u c e s . T h r e e s e p a l v e i n s b e c o m e r a i s e d a s n e r v e s i n m o s t t a x a , b e c o m i n g e a s i l y s e e n e i t h e r a t t h e b a s e n e a r t h e f u s i o n p o i n t o f a d j a c e n t s e p a l s o r p r o m i n e n t , e s p e c i a l l y i n f r u i t , o v e r t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e s e p a l . S e p a l l e n g t h d o e s i n c r e a s e d u r i n g t h e m a t u r a t i o n o f t h e c a p s u l e i n a l l t a x a . C o r o l l a P e t a l s , w h e n p r e s e n t , a r e t h i n , w h i t e , d e e p l y b i f i d t o t h e b a s e w i t h e a c h s e g m e n t l i n e a r - l a n c e o l a t e t o o c c a s i o n a l l y e l l i p t i c i n s h a p e , w i t h o u t a c l a w , a n d w i t h a b l u n t o r r o u n d e d a p e x . T h e o n l y p e t a l s e x c e e d i n g t h e l e n g t h o f t h e c a l y x w e r e f o u n d i n c u l t u r e d m a t e r i a l , w i t h h e r b a r i u m a n d f i e l d c o l l e c t i o n s b e a r i n g p e t a l s f r o m a t m o s t e q u a l t o l e s s t h a n o n e - f o u r t h t h e l e n g t h o f t h e c a l y x . P e t a l n u m b e r i s v a r i a b l e ( s e e T a b l e 2 3 ) , w i t h a l l c o m b i n a t i o n s b e t w e e n 0 a n d 5 ( i n c l u d i n g f r a c t i o n s ) p o s s i b l e . T h e c o r o l l a i s p e r s i s t e n t a f t e r a n t h e s i s , w i t h 1 4 4 p e t a l s v i s i b l e i n f l o w e r s b e a r i n g m a t u r e c a p s u l e s . A n d r o e c i u m T w o w h o r l s o f s t a m e n s a r e p r e s e n t , t h e o u t e r o p p o s i t e t h e s e p a l s , t h e i n n e r o p p o s i t e t h e p e t a l s . S t a m e n n u m b e r e q u a l s e i t h e r t w i c e t h e n u m b e r o f s e p a l s o r f e w e r i f a b o r t i o n o c c u r s . N e c t a r i e s a r e p r e s e n t a t t h e b a s e o f t h e o u t e r s t a m e n s . M o s t s t a m e n a b o r t i o n o c c u r s a m o n g i n n e r s t a m e n s ; W a r m i n g ( 1 9 2 1 ) n o t e d t h a t l - 3 s t a m e n s w e r e o f t e n a b o r t e d . S t a m e n s a r e b e n t o u t w a r d o r a r e e r e c t i n a n o p e n f l o w e r , a n d a r e n o r m a l l y s h o r t e r t h a n t h e s e p a l s . U n l e s s t h e p l a n t h a s b e e n a t t a c k e d b y a n t h e r s m u t , fl g t i l g g g v i o l g c e a ( s e e t e x t b e l o w ) , t h e a n t h e r s o f t e n b e c o m e d e t a c h e d f r o m t h e f i l a m e n t s a f t e r a n t h e s i s . A n t h e r c o l o r i s v a r i a b l e i n l i v e m a t e r i a l , w i t h y e l l o w , p i n k , a n d r e d o f t e n r e p o r t e d ; d r i e d a n t h e r s a r e t a n i n c o l o r . T h e p o l l e n g r a i n s a r e w h i t e a n d s p h e r i c a l , t h o s e f o r S g g l l g r i g h g r g g l i g n o t e d b y N i l s s o n & P r a g l o w s k i ( 1 9 6 3 ) a s b e i n g 3 0 - 4 0 p i n d i a m e t e r w i t h f e w e r t h a n 1 5 p o r e s . S t y l e s T h e n u m b e r o f s t y l e s i s v a r i a b l e ; m o s t o f t e n 3 - 5 a r e p r e s e n t . S t y l e l e n g t h i s l e s s v a r i a b l e t h a n n u m b e r , m o s t s t y l e s b e i n g e i t h e r s h o r t a n d c u r v e d o u t w a r d o r l o n g e r a n d i n i t i a l l y e r e c t , s p r e a d i n g o u t w a r d a t m a t u r i t y . S t y l e s a r e p a p i l l a t e f r o m b a s e t o a p e x . F r u i t T h e f r u i t i s a d e h i s c e n t , g l o b o s e t o o v o i d c a p s u l e u p t o t w o t i m e s t h e l e n g t h o f t h e c a l y x . T h e n u m b e r o f c a p s u l e v a l v e s i s u s u a l l y r e c o r d e d a s e q u a l l i n g t w i c e t h e n u m b e r o f s t y l e s , w i t h m o s t c a p s u l e s 1 4 5 c o m p o s e d o f s i x v a l v e s . M a n y c a s e s w h e r e t w o s t y l e s w e r e a t t a c h e d t o t h e s a m e c a p s u l e s e g m e n t w e r e s e e n , s u g g e s t i n g t h a t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t y l e n u m b e r a n d c a p s u l e s e g m e n t n u m b e r i s n o t a b s o l u t e . T h e c a p s u l e i s i n i t i a l l y g r e e n , l a t e r b e c o m i n g e i t h e r t r a n s l u c e n t , l i g h t t a n , o r c o m m o n l y d a r k r e d o r b l a c k . K a d e n a n d K i r p i c z n i k o v ( 1 9 6 5 ) d e f i n e t h i s f r u i t t y p e a s a " C e r a s t i o c a r p i u m t r i m e r u m d i s j u n c t i v e d o r s i c i d u m " . S e e d S e e d s o f s p e c i e s o f t h e S t g l l g r i a g g l y g g n t h g c o m p l e x a r e e l l i p t i c t o o b o v a t e w i t h t h e h i l u m p r o m i n e n t o r m o r e o f t e n w i t h i n a s h a l l o w o r p r o n o u n c e d m a r g i n a l n o t c h . S u r f a c e s a r e e i t h e r s m o o t h , i n d i s t i n c t l y r o u g h e n e d , r u g u l o s e , o r r e t i c u l a t e - f u r r o w e d , _ w i t h b a s e c o l o r s b e i n g e i t h e r s l i g h t l y l u s t r o u s r e d - b r o w n o r b r o w n , o r a d u l l g r a y - b l a c k ( t e r m i n o l o g y a d a p t e d f r o m B e r g g r e n , 1 9 8 1 ) . E f f e c t s o f a n t h e r s m u t , y g g i l g g g x i g l g g g g S m u t f u n g i , w h i c h p r o d u c e a v i o l e t - c o l o r e d s p o r e m a s s w i t h i n t h e e n l a r g e d a n t h e r s o f a f l o w e r , a r e k n o w n t o a t t a c k m a n y m e m b e r s o f t h e C a r y o p h y l l a c e a e a s s h o w n b y l i s t s c o m p i l e d b y Z u n d e l ( 1 9 5 3 ) a n d L i n d e b e r g ( 1 9 5 9 ) . n g g i l g g g v i g l g c e a ( P e r s . ) R o u s s e l [ o r , i f t h e a p p a r e n t b i o l o g i c a l d i f f e r e n c e b e t w e e n t h o s e i n f e c t i n g s p e c i e s o f C a r y o p h y l l a c e a e s u b f a m i l y A l s i n o i d e a e a n d t h o s e o n s p e c i e s o f s u b f a m i l y S i l e n o i d e a e i s r e c o g n i z e d , v a r . s t e l l a r i a e ( S o w e r b y ) S a v i l e ] h a s b e e n r e p o r t e d f r o m E u r o p e o n 1 0 s p e c i e s o f S t g l l g g i g , i n c l u d i n g S . h g r g g l i g , S . 1 2 1 1 2 1 3 2 1 1 3 . a n d S - h a t s e l i a X S - 1 2 m m . S e v e r a l c o l l e c t i o n s o f S . h g g g g l i g s u b s p . b g r g g l i g i n c l u d e d b o t h 1 4 6 s m u t - i n f e c t e d a n d s m u t - f r e e p l a n t s , i l l u s t r a t i n g t h e e f f e c t s o f a n t h e r s m u t o n n o r m a l g r o w t h . W h i l e t h e l e a v e s o f s o m e i n f e c t e d p l a n t s a r e s l i g h t l y s m a l l e r , t h e m o s t e v i d e n t d i f f e r e n c e s a r e f o u n d i n t h e f l o w e r s . T h e f l o w e r s a r e o f t e n s l i g h t l y s m a l l e r t h a n t h o s e o f u n i n f e c t e d p l a n t s , a c o n d i t i o n a l s o r e p o r t e d i n s m u t - i n f e c t e d D i g g g h g g ( S p e n c e r & W h i t e , 1 9 5 1 ) . T h e a n t h e r s a r e o f t e n n e a r l y t w i c e t h e s i z e o f u n i n f e c t e d a n t h e r s , d a r k r e d i n c o l o r , a n d p e r s i s t e n t e v e n i n t h e o l d e s t f l o w e r s o n t h e p l a n t . S p o r e s a r e o f t e n f o u n d o n o t h e r f l o w e r p a r t s , g i v i n g t h e f l o w e r s a r e d d i s h c a s t v i s i b l e o n r e c e n t l y c o l l e c t e d h e r b a r i u m s p e c i m e n s . W h i l e n o t t o t a l l y s u p p r e s s e d a s i n n fi g n t h g g ( S p e n c e r & W h i t e , 1 9 5 1 ) , g y n o e c i a l d e v e l o p m e n t i s i n t e r r u p t e d . T h e s t y l e s a r e o f t e n s h o r t e r t h a n t h o s e p r e s e n t i n n o n - i n f e c t e d p l a n t s a n d a l l i n f e c t e d p l a n t s e x a m i n e d w e r e d e v o i d o f c a p s u l e s . S E E D M O R P H O L O G Y S e e d m o r p h o l o g y i s a p a r t i c u l a r l y u s e f u l c h a r a c t e r i n d e l i m i t i n g t a x a i n t h e C a r y o p h y l l a c e a e . M o r t o n ( 1 9 7 2 ) i l l u s t r a t e d d i f f e r e n c e s i n s e e d s i z e a n d s u r f a c e f e a t u r e s u s e f u l i n d i s t i n g u i s h i n g S t g l l a r i g m g g i g a n d S . p g l l i d g ( D u m o r t . ) P i r é . C r o w ( 1 9 7 9 ) f o u n d s e e d m o r p h o l o g y a k e y [ f e a t u r e i n d e t e r m i n i n g s p e c i e s r e l a t i o n s h i p s i n S g g i n g . W o f f o r d ( 1 9 8 1 ) s u r v e y e d t h e s e e d m o r p h o l o g y o f 1 3 s p e c i e s o f A r g n g z i g i n t h e s o u t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s a n d w a s a b l e t o d i s t i n g u i s h a l l b u t t w o p a i r s o f c l o s e l y r e l a t e d s p e c i e s o n s e e d t e s t a c h a r a c t e r s . I b e c a m e a w a r e o f t h e d i a g n o s t i c p o w e r o f s e e d m o r p h o l o g y d u r i n g m y s t u d y o f z g g r g g h g g i g ( R a b e l e r , 1 9 8 5 ) . F o r e x a m p l e , s e e d t e s t a p a t t e r n s i l l u s t r a t e d t h e i n t e r m e d i a t e p o s i t i o n o f E g g g g r h g g i g n a n g g n i l i i ( B u r n a t ) P . B a l l & H e y w . , a t e t r a p l o i d s p e c i e s p r e s u m a b l y d e r i v e d f r o m a n ” o l d " c r o s s b e t w e e n 2 . p r g l i f g z g ( L . ) P . B a l l & H e y w . a n d B . g g l g g i n g ( G u s s . ) P . B a l l & H e y w . ; t h e s e e d h a d t h e r e t i c u l a t e p a t t e r n a n d s h a p e o f 2 . p x g l i fi g x g w h i l e e x h i b i t i n g a p a p i l l a t e n a t u r e s i m i l a r t o s e e d s o f 2 . M n e - A s e e d f r o m e a c h o f t h e t a x a r e c o g n i z e d i n t h i s t r e a t m e n t o f t h e S t g l l g r i g g g l y g g n t h g c o m p l e x i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 4 0 . T h r e e b a s i c v a r i a t i o n s i n t e s t a m o r p h o l o g y w e r e n o t e d , a s s h o w n i n t h e k e y i n F i g u r e 4 1 . F i g u r e 4 0 i l l u s t r a t e s t h a t t h e s e e d s o f S . g h t g g g ( F i g u r e 4 0 a ) a r e v e r y d i f f e r e n t f r o m o t h e r m e m b e r s o f t h e c o m p l e x . T h e s e s e e d s a r e 1 4 7 1 4 8 t r a n s v e r s e l y e l l i p t i c , b e i n g w i d e r t h a n t a l l w h i l e m o s t s e e d s o f o t h e r t a x a a r e e l l i p t i c a l o n g a n a x i s p a r a l l e l t o ( o r t h r o u g h ) t h e h i l u m . T h e h i l a r a r e a o f t e n p r o t r u d e s i n s t e a d o f b e i n g r e c e s s e d i n a m a r g i n a l n o t c h . E p i d e r m a l c e l l s h a v e a n g l e d r a t h e r t h a n s i n u a t e m a r g i n s , a d j o i n i n g m a r g i n s f o r m i n g s m a l l f u r r o w s b e t w e e n t h e m o s t l y f l a t c e l l s . V e r y l i t t l e v a r i a t i o n w a s n o t e d i n d i f f e r e n t s a m p l e s o f S . g h t g g a s e e d s . A c o m p a r i s o n o f S . g h g g g g s e e d s w i t h t h o s e f r o m t h e 1 4 s p e c i e s o f S t g l l a r i g i l l u s t r a t e d i n B e r g g r e n ( 1 9 8 1 ) s h o w S . g h g g g g s e e d s t o b e v e r y d i f f e r e n t f r o m o t h e r s p e c i e s o f S t e l l g r i a i n r e g a r d t o b a s i c s h a p e , p r o t r u d i n g h i l u m , a n d r e l a t i v e l y f l a t e p i d e r m a l c e l l s . S u c h d i f f e r e n c e s r e i n f o r c e t h e s e p a r a t i o n b e t w e e n S . 9 2 5 3 ; ; a n d t h e o t h e r m e m b e r s o f t h e S . c g l y g g n t h g c o m p l e x b u t a l s o c o u l d s u g g e s t t h a t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n S . 9 2 3 3 ; ; a n d o t h e r m e m b e r s o f t h e g e n u s m a y b e l e s s c e r t a i n t h a n o t h e r m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s i n d i c a t e . B e f o r e t h e r e m a i n i n g m e m b e r s o f t h e c o m p l e x a r e d i s c u s s e d , W y a t t ' s ( 1 9 8 4 ) s t u d y o f s e e d v a r i a t i o n i n A r g n a r i g g n i fi l g g g ( W a l t e r ) M u h l e n b . w i l l b e c o n s i d e r e d . A s h e n o t e d , m a n y s t u d i e s i l l u s t r a t i n g s e e d s u r f a c e s f o c u s o n t h e “ t y p i c a l “ d i s t i n c t i v e p a t t e r n w h i c h i s t h e n u s e d t o c l e a r l y d e l i m i t t a x a . A f t e r n o t i n g s i g n i f i c a n t v a r i a t i o n i n t h e s e e d t e s t a , h e s u g g e s t e d t h a t “ a c a u t i o u s a p p r o a c h d o e s s e e m w a r r a n t e d " w h e n u s i n g s e e d s u r f a c e f e a t u r e s t o s e g r e g a t e t a x a . W y a t t ' s s u g g e s t i o n s h o u l d b e k e p t i n m i n d w h e n i n t e r p r e t i n g s e e d d a t a f r o m t h e S g g l l g z i g g g l y g g n t h g c o m p l e x . A l t h o u g h t h e s e e d s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 4 0 a r e " t y p i c a l ” o f t h o s e f o u n d m o s t c o m m o n l y i n S . g g i g p g a n d S . g g l y g g n g h g , s o m e v a r i a t i o n ( s e e b e l o w ) i s p r e s e n t w h i c h p r e v e n t s c l e a r t a x o n s e g r e g a t i o n o n s e e d t e s t a c h a r a c t e r s . T h e o n l y p r e v i o u s p h o t o g r a p h s a n d d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f S . 1 4 9 c g l y g g g t h g s e e d s a p p e a r i n B e r g g r e n ( 1 9 8 1 ) . S i n c e h e r w o r k i s b a s e d o n S c a n d i n a v i a n m a t e r i a l , h e r d e s c r i p t i o n p e r t a i n s t o S . h g r g g l i g s u b s p . h g z g g l i s . B e r g g r e n ( 1 9 8 1 ) n o t e d a g r e a t d e a l o f s i m i l a r i t y b e t w e e n S . h g g g g l i g a n d S . l g n g i f g l i g , s e e d s o f b o t h b e i n g h e n n a b r o w n i n c o l o r w i t h a s m o o t h o r " v e r y f i n e l y d i m p l e d o r r u g u l o s e " s u r f a c e w h e r e t h e c e n t r a l p o r t i o n o f t h e e p i d e r m a l c e l l s i s r a i s e d s l i g h t l y t o f o r m t h e w r i n k l e d a p p e a r a n c e . M o s t s e e d s o f S . h g r g g l i g s u b s p . h g x g g l i s ( F i g u r e 4 0 b ) f i t t h i s d e s c r i p t i o n , b e i n g e s s e n t i a l l y s m o o t h o r w i t h a v e r y i n d i s t i n c t l y r o u g h e n e d s u r f a c e a s v i e w e d a t 3 0 X . S e e d s f r o m S . g g l y g g n g h g ( F i g u r e 4 0 d ) a r e v e r y s i m i l a r t o t h o s e o f S . h g r g a l i g s u b s p . b g r g g l i g ( F i g u r e 4 0 b ) , t h e i l l u s t r a t i o n s h e r e e m p h a s i z i n g a d i f f e r e n c e i n s u r f a c e r o u g h n e s s a n d e p i d e r m a l c e l l s e p a r a t i o n w h i c h i s o f t e n i n d i s t i n c t . T h e s e t a x a c a n n o t b e d i f f e r e n t i a t e d o n t h e b a s i s o f s e e d t e s t a f e a t u r e s . T h e s e e d s o f S . h g x g g l i g s u b s p . g i t g h g n g ( F i g u r e 4 0 e ) a r e u s u a l l y c l e a r l y r o u g h e n e d . T h e s e s e e d s o f t e n h a v e a d e e p e r m a r g i n a l n o t c h a n d a r e s l i g h t l y t a l l e r a n d n a r r o w e r t h a n t h o s e o f t h e o t h e r t a x a i n t h e c o m p l e x . E p i d e r m a l c e l l s a p p e a r t o b e r a n d o m l y a r r a n g e d e x c e p t a l o n g t h e m a r g i n w h e r e a c l e a r p a t t e r n o f c o n c e n t r i c r o w s b e c o m e s a p p a r e n t . S g g l l a x i g g r i g n g s e e d s ( F i g u r e 4 0 c ) a r e v e r y s i m i l a r , t h e e p i d e r m a l c e l l s b e i n g s l i g h t l y l o w e r a n d s e e d d i m e n s i o n s m o r e c l o s e l y a p p r o a c h i n g t h o s e o f S . c g l y g a n t h a . T h e p r o p o s e d t a x o n o m y o f t h e c o m p l e x i s p a r t i a l l y r e f l e c t e d i n s e e d t e s t a p a t t e r n s . S t g l l g z i g g h g g s g i s s e t o f f f r o m t h e r e m a i n i n g t a x a , a s e p a r a t i o n w h i c h w i l l b e s e e n i n t h e n u m e r i c a l a n a l y s e s ; t h e s e e d s e r v e s a s a c l e a r m a r k e r o f t h i s s p e c i e s i n c a s e s w h e r e o t h e r v e g e t a t i v e a s p e c t s h a v e l e d t o a m i s t a k e n i d e n t i f i c a t i o n a s S . g r i g p a . S t e l l a r i a 1 5 0 g x i g p g s e e d s a r e u s u a l l y m o r e r u g u l o s e t h a n t h o s e o f S . g g l y g g n t h g , b u t o v e r a l l s i m i l a r i t y r e f l e c t s t h e c l o s e r e l a t i o n s h i p i l l u s t r a t e d w h e n i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r i s t i c s a r e i g n o r e d . T h e p r e s e n c e o f a s m o o t h s u r f a c e i n a . g e m — 1 c c h a . s . M a l i a . a n d s . l a n a i - 1 . 9 1 1 . : s u g g e s t s a c l o s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e t w o s p e c i e s , a n o t i o n s u p p o r t e d b y t h e e x i s t e n c e o f h y b r i d i n d i v i d u a l s o f S . h g x g g l i g x S . l g n g i f g l i g a s n o t e d i n E u r o p e ( N o r m a n , 1 8 9 3 ) , A s i a ( H u l t é n , 1 9 2 8 ) , a n d m o s t r e c e n t l y i n N o r t h A m e r i c a b y M o r t o n ( 1 9 8 4 b ) . S e e d t e s t a m o r p h o l o g y i s n o t i n a c c o r d w i t h t h e c l a s s i f i c a t i o n p r o p o s e d h e r e i n t h e c a s e o f t w o t a x a . T h e r u g u l o s e s e e d s o f b o t h S . h g z g g l i g s u b s p . g i t g h g n g a n d S . c r i s p ; s u g g e s t a c l o s e h e r i t a g e . T h i s i s r e f l e c t e d i n t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s e s m o s t c l e a r l y w h e n i n f l o r e s c e n c e c h a r a c t e r s a r e e l i m i n a t e d , w h e r e c h a r a c t e r s s u c h a s s e p a l n e r v e l e n g t h a r e t h e n s e l e c t e d a s d i s c r i m i n a t i n g c h a r a c t e r s . T y p i c a l s e e d m o r p h o l o g y f a v o r s H u l t é n ' s ( 1 9 3 7 a ) r e c o g n i t i o n o f S . g i t g h g n g a s a s p e c i e s d i s t i n c t f r o m S . h g r g g l i s s u b s p . h g r g g l i s . M o s t c o l l e c t i o n s d e t e r m i n e d a s S . h g r g g l i s s u b s p . g i t g h g n g h a v e s t r o n g l y w r i n k l e d s e e d s , b u t o c c a s i o n a l s p e c i m e n s ( e . g . Q h £ 1 S £ 1 1 1 2 9 , N Y ) h a v e s e e d s t h a t h a v e a m u c h s m o o t h e r s u r f a c e s i m i l a r t o t h a t o f m a n y p o p u l a t i o n s o f S , _ h 9 1 g § 1 1 § s u b s p . h g x g g l i s . T h e r e v e r s e s i t u a t i o n a l s o o c c u r s a m o n g s o m e p o p u l a t i o n s a s s i g n a b l e t o S . h g r g g l i g s u b s p . h g z g g l i g , i n d i c a t i n g t h a t t h e s e p a r a t i o n b e t w e e n S . h g r g g l i g s u b s p p . h g x g g l i g a n d g i g g h g n g i s n o t c o m p l e t e . S e v e r a l p o p u l a t i o n s f r o m n o r t h w e s t e r n C a n a d a a n d t h e w e s t e r n U n i t e d S t a t e s r e s e m b l e o t h e r p o p u l a t i o n s o f S . h g z g g l i g s u b s p . h g r g g l i g e x c e p t f o r d i s t i n c t l y r u g u l o s e s e e d s v e r y s i m i l a r t o t h o s e o f S . h g g g g l i s s u b s p . s i t c h a n a . P O L L I N A T I O N B I O L O G Y F a x a n d H o f f m a n n ( 1 9 3 4 ) d e f i n e d a g e n e r a l f o r m o f f l o r a l p r e s e n t a t i o n f o r m e m b e r s o f t h e A l s i n o i d e a e ( i n c l u d i n g S g g l l g z i a ) i n t h e f o l l o w i n g m a n n e r . T h e f l o w e r s a r e o f t e n s m a l l , w i t h w h i t e p e t a l s a n d a r e u s u a l l y O p e n w i d e . F l o r a l o d o r a n d n e c t a r m a y o r m a y n o t b e p r e s e n t . T h e f l o w e r s w o u l d b e a c c e s s i b l e t o b o t h l o n g - a n d s h o r t - t o n g u e d i n s e c t s , w i t h b e e s a n d f l i e s b e i n g t h e m o s t c o m m o n v i s i t o r s . R e d u c t i o n t r e n d s e v i d e n t i n s o m e g e n e r a l e a d t o a p e t a l o u s f l o w e r s , s e l f i n g , a n d c l e i s t o g a m y . K n u t h ( 1 9 0 8 ) p r e s e n t e d i n f o r m a t i o n o n t h e p o l l i n a t i o n b i o l o g y o f 1 4 s p e c i e s o f S g g l l a x i g . M o s t s p e c i e s h a d e i t h e r p r o t a n d r o u s o r h o m o g a m o u s f l o w e r s , a n d w e r e d e s c r i b e d a s b e i n g s e l f - p o l l i n a t e d d u r i n g l a t e a n t h e s i s " a s a l a s t r e s o u r c e ” ( K n u t h , 1 9 0 8 ) . M e n t i o n o f s m a l l e r f e m a l e f l o w e r s d i s t r i b u t e d g y n o d i o e c i o u s l y ( o r l e s s o f t e n m o n o d i o e c i o u s l y ) w a s i n c l u d e d f o r 1 0 s p e c i e s , s u g g e s t i n g i t m a y b e a c o m m o n o c c u r r e n c e a m o n g m e m b e r s o f t h e g e n u s . A m o n g K n u t h ' s a c c o u n t s a r e t w o o f p a r t i c u l a r i n t e r e s t . F i r s t , h e i n c l u d e d i n f o r m a t i o n o n S . f r i g g i g n g v a r . g l p g g g g i g w h i c h , b y m y i n t e r p r e t a t i o n , w o u l d r e f e r t o t h e h y b r i d S . h g z g g l i g x S . l g n g i fi g l i g . L i n d m a n n o t e d t h a t p l a n t s i n N o r w a y w e r e e i t h e r p r o t o g y n o u s a n d b e c a m e h o m o g a m o u s t h r o u g h l o n g - p e r s i s t i n g s t i g m a s o r w e r e p r o t a n d r o u s . I n b o t h c a s e s , c o n t a c t o f t h e a n t h e r s a n d s t i g m a s i n l a t e a n t h e s i s r e s u l t e d i n " a u t o m a t i c s e l f - p o l l i n a t i o n " ( K n u t h , 1 9 0 8 ) . 1 5 1 1 5 2 S e c o n d l y , K n u t h ( 1 9 0 8 ) s u m m a r i z e d t h e f i n d i n g s o f L i n d m a n a n d W a r m i n g ( d i s c u s s e d b e l o w u n d e r W a r m i n g , 1 9 2 1 ) f r o m s t u d y o f S g g l l g g i g h g r g g l i g i n N o r w a y a n d G r e e n l a n d . L i n d m a n r e p o r t e d t h a t t h e p l a n t s a t D o v r e f j e l d ( N o r w a y ) h a d h o m o g a m o u s f l o w e r s w h i c h c o u l d b e s e l f - p o l l i n a t e d w h e n " a n t h e r s o f t h e l o n g e r s t a m e n s c o m e i n t o c o n t a c t w i t h t h e s t i g m a s " l a t e i n a n t h e s i s ( K n u t h , 1 9 0 8 ) . W a r m i n g ' s ( 1 9 2 1 ) r e v i e w o f t h e f l o r a l b i o l o g y o f A r c t i c s p e c i e s o f t h e C a r y o p h y l l a c e a e i n c l u d e d c o m m e n t s o n S . h g z g g l i g s p e c i m e n s f r o m G r e e e n l a n d , N o r w a y , a n d R u s s i a . M o s t f l o w e r s w e r e a p e t a l o u s , h o m o g a m o u s , a n d s e l f - p o l l i n a t e d v i a " l o n g s t y l e s w h i c h c u r v e b a c k w a r d s a n d a r e t h r u s t a m o n g t h e s t a m e n s ” ( W a r m i n g , 1 9 2 1 ) . W a r m i n g ( 1 9 2 1 ) r e p o r t e d g y n o d i o e c y i n S . b g p g a l i s s p e c i m e n s f r o m n o r t h w e s t e r n R u s s i a , c o n s i s t i n g o f f e m a l e f l o w e r s w i t h s m a l l e r p e t a l s ( i f p r e s e n t ) , p a r t i a l l y ( o r m o s t l y ) a b o r t i v e s t a m e n s a n d s t i g m a t i c p a p i l l a e w h i c h m i g h t b e s l i g h t l y l a r g e r t h a n i n h e r m a p h r o d i t i c f l o w e r s . A l t h o u g h n o t i n g t h a t g y n o d i o e c i s m w a s f o u n d i n s e v e r a l a r c t i c s p e c i e s , h e s u g g e s t e d t h a t , i n l i g h t o f t h e r e d u c e d n u m b e r o f p o l l i n a t o r s i n a r c t i c a r e a s , p r o d u c t i o n o f f e m a l e f l o w e r s w a s a d i s a d v a n t a g e , p o s s i b l y a r e f l e c t i o n o f p o o r p l a n t h e a l t h . I c o u l d n o t c o n f i r m t h e o c c u r r e n c e o f g y n o d i o e c i s m i n N o r t h A m e r i c a n p o p u l a t i o n s . O n e o f t h e p u r p o s e s f o r c u l t u r i n g p o p u l a t i o n s o f t a x a o f t h e S g g l l g x i g g g l y g g g g h g c o m p l e x w a s t o g a t h e r i n f o r m a t i o n o n f l o r a l b i o l o g y . O n l y f o u r o f t h e n i n e t a x a o f S g g l l g g i a c u l t u r e d f l o w e r e d : S . m g g i g , S . g l g i g e , S . g h g g g g , a n d f o u r p o p u l a t i o n s o f S . h g r g g l i g s u b s p . a g r e e i n - S t e l l a r i a m i n e s . S . 1 9 m m . . S . . W . a n d 5 . . c g i g p g d i d n o t f l o w e r a n d o n l y a s i n g l e f l o w e r w a s p r o d u c e d b y o n e p l a n t o f S . h g x g g l i g s u b s p . g i g g h g n g . S i n c e t h e y w e r e a l l g r o w n i n s i m i l a r 1 5 3 c o n d i t i o n s ( s e e A p p e n d i x C ) a n d t w o o f t h e s p e c i e s t h a t d i d n o t f l o w e r ( S . g g g m i n g g a n d S . l g n g i f g l i g ) g r o w i n t h e E a s t L a n s i n g a r e a , b r i n g i n g S t g l l g g i g i n t o f l o w e r i n c u l t u r e w a s m o r e d i f f i c u l t t h a n e x p e c t e d . G i v e n t h i s s i t u a t i o n , t h e i n f o r m a t i o n I c a n p r e s e n t i s n e c e s s a r i l y l i m i t e d . T h e g e n e r a l p o l l i n a t i o n s t r a t e g y w h i c h I p r o p o s e f o r S g g l l g z i g b o r e g l i s s u b s p . h g r g a l i g a n d S . g h t g g g i n v o l v e s p r e s e n t a t i o n o f O p e n f l o w e r s w i t h s m a l l b u t p o t e n t i a l l y a t t r a c t i v e ( i f p e t a l s a r e p r e s e n t ) d i s p l a y s . S e l f p o l l i n a t i o n c a n t a k e p l a c e i f n o i n s e c t s v i s i t t h e f l o w e r s . A s i m i l a r p r o c e s s p r o b a b l y o c c u r s i n b o t h S . g g l y g g n g h g a n d S . g r i s p g , b u t e x p e r i m e n t a l c o n f i r m a t i o n i s l a c k i n g . T h e p r i m a r i l y a p e t a l o u s f l o w e r s i n t h e l a t t e r t a x o n m a y i n d i c a t e a g r e a t e r r e l i a n c e o n s e l f - p o l l i n a t i o n , a l t h o u g h t h e s l i g h t l y m o r e p r o m i n e n t s c a r i o u s s e p a l m a r g i n m a y p l a y a s m a l l r o l e a s a p o l l i n a t o r a t t r a c t a n t . I c o u l d n o t d e t e r m i n e i f a n y r e l a t i o n s h i p e x i s t s b e t w e e n f l o w e r s t h a t b e a r p e t a l s a n d s u c c e s s i n c r o s s p o l l i n a t i o n o f S . h g z g g l i g s u b s p . h g r g g l i g , a l t h o u g h i t s e e m s l o g i c a l t h a t f l o w e r s w i t h p e t a l s w o u l d b e m o r e a t t r a c t i v e t o p o t e n t i a l p o l l i n a t o r s . M a r t i n ( 1 9 7 9 ) t h o u g h t t h a t p e t a l l e d p l a n t s t h a t h e s t u d i e d i n n o r t h e r n M i c h i g a n w e r e a t t r a c t i n g i n s e c t s . S m a l l d r o p s o f n e c t a r w e r e n o t e d i n b o t h p e t a l o u s a n d a p e t a l o u s f l o w e r s o f c u l t u r e d p l a n t s f r o m O n t a r i o , s u g g e s t i n g t h a t s o m e r e w a r d i s p r e s e n t f o r t h e o c c a s i o n a l i n s e c t v i s i t o r . S t a m e n s a p p e a r e d b e f o r e t h e s t y l e s h a d c a m p l e t e l y e l o n g a t e d , s u g g e s t i n g t h a t a t l e a s t s o m e f l o w e r s c o u l d b e p r o t a n d r o u s . T h e p r e s e n c e o f s m a l l w h i t e c o c o o n s a t t a c h e d t o t h e s u m m i t o f c a p s u l e s o n p l a n t s f r o m M a n i t o u l i n I s l a n d , O n t a r i o ( u g r g g n N S S S Q S [ J K M ] , t h e G a s p é P e n i n s u l a , Q u é b e c ( M o r t o n N A 4 0 5 9 [ J K M ] ; g g h g l g ; _ S S Z M S C ] ) , 1 5 4 W a l d o C o . , M a i n e ( S . S . K n o w l t o n § . n . i n 1 9 4 0 [ N E B C ] ) , a n d R u t l a n d C o . , V e r m o n t ( W . W . E g g l e s t o n S . Q . i n 1 8 9 3 [ C U , F , M I C H , M I N , N Y ] ) o f f e r e v i d e n c e o f i n s e c t v i s i t a t i o n t o S . b o r e a l i s s u b s p . p g z g g l i g , m o s t l i k e l y a m i c r o l e p i d o p t e r a n ( J . K . M o r t o n , p e r s . c o m m . ) i n t h i s c a s e . F l o r a l D u r a t i o n S t e l l a r i a h e r s e l i s s u b - 9 p . h e r e a l i s I w a s a b l e t o f o l l o w t h e d a i l y p r o g r e s s i o n o f f l o w e r i n g o n t w o c u l t u r e d p l a n t s o f S . h g r g g l i g s u b s p . h g z g g l i s f r o m O n t a r i o f r o m 1 8 A p r i l t o 5 J u n e ( 2 5 - 2 9 M a y e x c e p t e d ) 1 9 8 4 . E a c h i n f l o r e s c e n c e t h a t a p p e a r e d w a s s k e t c h e d i n o r d e r t o d e t e r m i n e b o t h t h e o r d e r o f f l o w e r i n g a n d t o i d e n t i f y i n d i v i d u a l f l o w e r s f o r d e t e r m i n i n g t h e n u m b e r o f f l o r a l p a r t s a n d t i m e o f o p e n i n g a n d c l o s i n g . A n e x a m p l e o f t h e i n f l o r e s c e n c e d i a g r a m i s s h o w n i n F i g u r e 3 9 , w i t h d u r a t i o n o f f l o w e r i n g s u m m a r i z e d i n T a b l e 2 4 . T h e d a t a o n f l o r a l d u r a t i o n i n T a b l e 2 4 s u p p o r t t h e c o n c e p t o f t h e b a s i c p o l l i n a t i o n p r o c e s s p r o p o s e d a b o v e . M o s t o f t h e f l o w e r s r e m a i n e d o p e n f o r o n e t o f o u r d a y s w i t h n o d i u r n a l o p e n i n g a n d c l o s i n g c y c l e a s s e e n i n s o m e C a r y o p h y l l a c e a e ( e . g . D i g n t h u s g x m g r i g L . , E g g x g z h a g i g p r g l i f g r g , w h e r e o n e f l o w e r p e r i n f l o r e s c e n c e o p e n s i n t h e m o r n i n g a n d c l o s e s i n t h e e v e n i n g - p e r s o n a l o b s e r v a t i o n s ) . T h i s s i t u a t i o n i s r e m i n i s c e n t o f t h a t d e s c r i b e d b y P h i l i p p ( 1 9 7 5 ) f o r S . l g n g i p g g w h e r e f l o w e r s r e m a i n e d o p e n f o r 4 - 1 2 d a y s . A s n o t e d b y K n u t h ( 1 9 0 8 ) , s t y l e s a n d s t a m e n s a r e n o t p r o x i m a l i n t h e e a r l y o p e n f l o w e r , b u t s t a m e n s a n d s t y l e s d i d e s t a b l i s h c o n t a c t n e a r t h e e n d o f t h e f l o w e r i n g p e r i o d . A t r e n d t o w a r d a n i n c r e a s e i n t h e n u m b e r o f f l o w e r s o p e n i n a g i v e n 1 5 5 i n f l o r e s c e n c e a s t h e d a y l e n g t h i n c r e a s e d w a s o b s e r v e d , u n t i l t h e n u m b e r O f f l o w e r s d e c r e a s e d w i t h t h e c o m p l e t i o n O f f l o w e r i n g ; a c o n d i t i o n e x p e c t e d o f t h e d e t e r m i n a t e c y m e . T h e l o n g e r m e a n d u r a t i o n f o r s t e m 1 O f p l a n t 2 1 - 1 m a y h a v e b e e n e n v i r o n m e n t a l l y i n d u c e d , w i t h a c o m b i n a t i o n o f b o t h i n c r e a s i n g d a y l e n g t h a n d i n c r e a s e d d a y t i m e t e m p e r a t u r e r e s u l t i n g i n l a t e r f l o w e r s b e i n g o p e n a s h o r t e r t i m e . A l l b u t t h r e e o f t h e 2 4 f l o w e r s O p e n i n g b e t w e e n 1 8 A p r i l a n d 1 8 M a y w e r e o p e n a t l e a s t f o u r d a y s , w h i l e o n l y t w o O f t h e 1 2 f l o w e r s ( f o r w h i c h c o m p l e t e d a t a a r e a v a i l a b l e ) o p e n i n g a f t e r t h a t d a t e w e r e O p e n l o n g e r t h a n t h r e e d a y s . S i n c e n o n e o f t h e o t h e r s h o o t s b e g a n f l o w e r i n g b e f o r e 1 5 M a y a t t h e e a r l i e s t , t h e ” l o n g e r d u r a t i o n f l o w e r s " d i d n o t a p p e a r i n t h e s e d a t a . T h e r e s u l t s i n T a b l e 2 4 m u s t b e i n t e r p r e t e d w i t h c a u t i o n b e c a u s e f l o w e r i n g t o o k p l a c e a t a t i m e w h e n m o s t p l a n t s i n a n a t i v e s e t t i n g w o u l d n o t b e i n f l o w e r . G i v e n t h e n o r m a l m i d - l a t e s u m m e r f l o w e r i n g o f t h e s e p l a n t s i n O n t a r i o , t h e f l o w e r i n g o f S . h g g g g l i g s u b s p . h g r g a l i g i n M a y a n d J u n e i n E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , s h o w s t h a t t h e s e p l a n t s a r e d a y n e u t r a l ; d a y l e n g t h w o u l d b e d e c r e a s i n g f r o m t h e m a x i m u m a t t h e s u m m e r s o l s t i c e ( 2 2 J u n e ) . O n e f a c t o r w h i c h m i g h t b e a m o r e l i k e l y m e a s u r e i s t o t a l h e a t a c c u m u l a t i o n , w h i c h w o u l d b e i n c r e a s i n g i n m i d - l a t e s u m m e r a s t h e c o m b i n a t i o n o f c o n t i n e n t a l w a r m i n g a n d c o n t i n u e d l o n g e x p o s u r e s o f s o l a r r a d i a t i o n o n t h e a t m o s p h e r e b r i n g s w a r m e r t e m p e r a t u r e s t o m o r e n o r t h e r l y a r e a s O f t h e c o n t i n e n t ( D a u b e n m i r e , 1 9 7 4 ; J . R . H a r m a n , p e r s . c o m m . ) . M a c D o n a l d e t a l . ( 1 9 8 4 ) r e p o r t e d t h a t t e m p e r a t u r e h a d a g r e a t e r i n f l u e n c e o n g r o w t h o f S t g l l g z i g l g n g i p g g t h a n p h o t o p e r i o d . I n t h e i r s t u d i e s , S . l g n g i p g g p l a n t s r e q u i r e d a m i n i m u m o f t h r e e l o n g , w a r m d a y s 1 5 6 b e f o r e s t e m e l o n g a t i o n w a s i n i t i a t e d , w h i l e a m i n i m u m o f " 5 0 d a y s o f w i n t e r c o l d " a p p e a r e d t o b e n e c e s s a r y f o r a p l a n t t o f l o w e r . T h e " O f f - s e a s o n " f l o w e r i n g o b s e r v e d i n c u l t u r e d S . b g r e a l i s s u b s p . h g g g g l i g a n d S . o b t u s a s u g g e s t s t h e s e p l a n t s m a y b e h a v e i n a s i m i l a r m a n n e r . m m O n e o f t h e S g g l l g g i g g h t g s g p l a n t s f l o w e r e d b r i e f l y i n M a r c h o f 1 9 8 5 , i n d i c a t i n g t h a t t h i s s p e c i e s i s a l s o d a y n e u t r a l . T h e a b s e n c e o f b o t h p e t a l s a n d s i g n i f i c a n t s c a r i o u s s e p a l m a r g i n s m a k e s t h e f l o w e r v e r y i n c o n s p i c u o u s a g a i n s t t h e g r e e n s t e m s . D a t a o n t h e d u r a t i o n O f e a c h o f t h e 1 2 f l o w e r s a r e n o t a v a i l a b l e . E v i d e n c e f o r s e l f - p o l l i n a t i o n g a l l e r i a h e r s e l i s s u b s v - h e r s e l f : C o n f i r m a t i o n o f s e l f - p o l l i n a t i o n c o m e s b o t h f r o m M a r t i n ' s ( 1 9 7 9 ) s t u d y o f w i l d m a t e r i a l a n d m y O b s e r v a t i o n s o f c u l t i v a t e d p l a n t s . M a r t i n ( 1 9 7 9 ) t e s t e d b o t h i n s e c t a n d s e l f - p o l l i n a t i o n s t r a t e g i e s b y e m a s c u l a t i n g s o m e f l o w e r s ( f o r c i n g c r o s s p o l l i n a t i o n ) a n d s e a l i n g a n o t h e r s e t o f f l o w e r s i n p l a s t i c b a g s ( f o r c i n g s e l f - p o l l i n a t i o n ) . N o r m a l c a p s u l e s a n d s e e d s w e r e p r o d u c e d b y b o t h g r o u p s o f f l o w e r s . A f t e r n o t i n g t h e h i g h n u m b e r o f c a p s u l e s b e i n g f o r m e d f r o m f l o w e r s o n t h e c u l t u r e d O n t a r i o p l a n t s , I s u s p e c t e d s e l f - p o l l i n a t i o n w a s b e i n g c a r r i e d o u t . T h e p l a n t s w e r e g r o w n i n a r o o m w h e r e v e r y f e w f l y i n g i n s e c t s w e r e s e e n ( m e t h o d s g i v e n i n A p p e n d i x C ) . N e i t h e r t h e o c c a s i o n a l h o u s e f l y n o r t h e v a r y i n g c o n c e n t r a t i o n s o f a d u l t t h r i p s w e r e e v e r s e e n v i s i t i n g a n o p e n f l o w e r . C r a w l i n g m i t e s w e r e n o t e d , b u t g i v e n t h e i r s i z e a n d h a b i t s , t h e c h a n c e s o f t h e m e f f e c t i n g a p o l l i n a t i o n a r e v e r y 1 5 7 r e m o t e . S e l f i n g w a s c o n f i r m e d b y e n c l o s i n g a p o r t i o n O f t h e i n f l o r e s c e n c e o f s t e m 1 , p l a n t 2 1 - 2 i n p l a s t i c . F l o w e r s w h i c h w e r e s t i l l i n b u d a t t h e t i m e o f b a g g i n g O p e n e d n o r m a l l y a n d p r o d u c e d s e e d w h i c h b o t h l o o k e d n o r m a l a n d c o u l d b e g e r m i n a t e d . S e a n g g s a T h e 1 2 f l o w e r s o n p l a n t 2 3 w e r e p r o d u c e d w h i l e t h e e n t i r e p l a n t w a s e n c l o s e d i n p l a s t i c . S i n c e t h e r e w e r e n o i n s e c t s i n s i d e t h e b a g , s e l f p o l l i n a t i o n m u s t h a v e o c c u r r e d , p r o d u c i n g s e e d w h i c h b o t h l o o k e d n o r m a l a n d c o u l d b e g e r m i n a t e d . T h i s i n d i c a t e d t h a t s e l f p o l l i n a t i o n w a s s u c c e s s f u l i n a s p e c i e s w i t h s i g n i f i c a n t l y s h o r t e r s t y l e s t h a n t h o s e f o u n d i n S . h e m l i s s u b s p - b a n a n a . S e e d p r o d u c t i o n T o g e t a n i n d i c a t i o n o f t h e n u m b e r o f o v u l e s p r o d u c e d a n d s e e d s f o r m e d i n a c a p s u l e , i n d i v i d u a l c l o s e d c a p s u l e s w e r e c o l l e c t e d f r o m c u l t u r e d p l a n t s . E a c h c a p s u l e w a s d i s s e c t e d i n a p e t r i d i s h w i t h a l l s e e d s a n d f r a g m e n t s a t t a c h e d t o c e l l o p h a n e t a p e t o s i m p l i f y c o u n t i n g t h e i m m a t u r e a n d m a t u r e s e e d s c o n t a i n e d i n a c a p s u l e . T h e s e d a t a , s u m m a r i z e d i n T a b l e 2 5 , a r e l i m i t e d t o t h o s e t a x a w h e r e f l o w e r i n g m a t e r i a l w a s a v a i l a b l e . I n s p e c t i o n O f t h e c a p s u l e s r e v e a l e d t h a t s e e d s w e r e O f t w o d i s t i n c t s i z e s . S e e d s n e a r t h e s u m m i t o f t h e c a p s u l e w e r e s i m i l a r i n s i z e , c o l o r , a n d s u r f a c e f e a t u r e s t o m a t u r e s e e d s o f t h e s p e c i e s ( s e e F i g u r e 4 0 ) . T h e r e m a i n i n g s e e d s w e r e l i g h t b r o w n i n c o l o r , m u c h s m a l l e r ( a p p r o x i m a t e l y 0 . 3 x 0 . 3 m m ) , a n d m o s t l y n e a r t h e b a s e o f t h e c a p s u l e , 1 5 8 s u g g e s t i n g t h a t m a t u r a t i o n o f s e e d s p r o c e e d s b a s i p e t a l l y . I f a l l o f t h e s e e d s c o u n t e d i n a c a p s u l e m a t u r e d , b e t w e e n 2 0 a n d 3 5 s e e d s c o u l d b e e x p e c t e d i n t h e a v e r a g e S . h g g g g l i g c a p s u l e , 2 0 - 2 5 i n S . g h t g s g . T h e d a t a a l s o r e v e a l t h a t i n m o s t c a s e s t h e r e i s m o r e v a r i a t i o n i n t h e p r o p o r t i o n o f i m m a t u r e / m a t u r e s e e d s i n a c a p s u l e t h a n i n t h e t o t a l n u m b e r O f s e e d s . T h i s s i t u a t i o n r e f l e c t s t h e p r e s e n c e o f f l o w e r s o f d i f f e r e n t a g e s , a n e x p e c t e d o c c u r r e n c e i n p l a n t s p r o d u c i n g m u l t i p l e f l o w e r s i n i n f l o r e s c e n c e s w h e r e n o t a l l f l o w e r s a r e O p e n s i m u l t a n e o u s l y . G i v e n t h a t t h e g r e a t e s t o b s e r v e d r a t i o b e t w e e n m a t u r e s e e d s a n d t o t a l s e e d s i n a c a p s u l e w a s 5 2 % ( f r o m S . g h g g fi g c o u n t o f 1 2 / 2 3 ) , t h e s e d a t a a l s o s u g g e s t t h a t a c t u a l s e e d p r o d u c t i o n i s s i g n i f i c a n t l y l o w e r t h a n t h e p o t e n t i a l n u m b e r s n o t e d a b o v e . I n s p e c t i o n O f o t h e r s p e c i m e n s c o n f i r m e d t h i s O b s e r v a t i o n , w i t h o n l y a f e w c a p s u l e s ( t h e s e m o s t l y t h e l a r g e r c a p s u l e s o f S . h g z g g l i g s u b s p . g i t g h g n g ) c o n t a i n i n g e v e n 2 0 s e e d s . T w o f a c t o r s m a y e x p l a i n t h e r e d u c e d s e e d p r o d u c t i o n . F i r s t , g i v e n t h e n u m e r o u s v a r i a b l e s i n v o l v e d i n p o l l i n a t i o n a n d s u b s e q u e n t f e r t i l i z a t i o n , I a s s u m e t h a t t h e c h a n c e s o f e v e r y e g g b e i n g f e r t i l i z e d a r e r a t h e r s l i m . S e c o n d , t h e p h y s i c a l s i z e o f t h e c a p s u l e m a y b e a l i m i t i n g f a c t o r , t h e t o t a l n u m b e r o f m a t u r e s e e d s i n s o m e w a y l i m i t e d b y t h e s p a c e a v a i l a b l e i n t h e c a p s u l e . T h i s i s a p p a r e n t i n S . g h g g s g w h e r e t h e c a p s u l e w a l l s a r e t h i n n e r a n d a r e O f t e n s e e n t o b e d i s t o r t e d b y t h e e x p a n d i n g s e e d s . T h e c o m b i n a t i o n i n m a n y s p e c i m e n s o f S . h g z g a l i s s u b s p . S i t g h g n g o f a l o n g e r c a p s u l e a n d s e e d s t h a t a p p e a r t o b e s l i g h t l y n a r r o w e r a n d l o n g e r ( s e e F i g u r e 4 0 e ) m a y i l l u s t r a t e o n e p r o c e s s w h i c h c o u l d i n c r e a s e t h e n u m b e r o f s e e d s , e s p e c i a l l y i n l i g h t O f t h e l a r g e r n u m b e r o f m a t u r e s e e d s s e e n i n t h e c a p s u l e s o n t h e s e p l a n t s . D I S P E R S A L L i t e r a t u r e o n d i s p e r s a l o f S g g l l g z i g i s l i m i t e d , m o s t r e f e r e n c e s f o c u s i n g o n t h e u b i q u i t o u s S g g l l g g i g m e d i a . S i n c e s o m e o f t h e d i s p e r s a l m o d e s k n o w n f o r S . m g g i g m a y a p p l y t o m e m b e r s o f t h e S . c a l y g g n g h g c o m p l e x , a b r i e f s u m m a r y O f t h e s e m e t h o d s s e e m s a p p r o p r i a t e . A n e m o c h o r y , o r w i n d d i s p e r s a l , i s i m p o r t a n t i n S . m g g i g . T h e r i p e , O f t e n e r e c t , c a p s u l e s s e p a r a t e i n t o s i x s e g m e n t s a l l o w i n g w i n d m o v e m e n t t o k n o c k s e e d s o u t O f t h e c a p s u l e s ( S o b e y , 1 9 8 1 ) . I n c o m m e n t i n g o n h o w S . m g g i g c o u l d h a v e g o t t e n t o S u r t s e y I s l a n d ( I c e l a n d ) , B e r g ( 1 9 8 3 ) d o w n p l a y e d t h i s m e t h o d , n o t i n g t h a t S . m g g i g d i d n o t h a v e a n y s p e c i a l i z e d d i s p e r s a l m e c h a n i s m s a n d w a s f o r a l l p r a c t i c a l p u r p o s e s ' a s h o r t - d i s t a n c e d i s p e r s a l p l a n t i n t h e e x t r e m e . " B e r g ( 1 9 8 3 ) i n s t e a d s u g g e s t e d t h a t e n d o z o o c h o r y , i n t h e S u r t s e y c a s e m o s t l i k e l y v i a b i r d s , m a y b e a r e g u l a r d i s p e r s a l m e c h a n i s m i n S . m g g i a . S o b e y ( 1 9 8 1 ) l i s t e d f o u r g r a z i n g a n i m a l s a n d f o u r b i r d s i n w h i c h f e c a l s a m p l e s h a d i n c l u d e d v i a b l e S . m g fi i g s e e d s . M c R i l l ( 1 9 7 4 ) f o u n d e v i d e n c e t h a t e a r t h w o r m s h a d i n g e s t e d a n d s u b s e q u e n t l y e x c r e t e d S . m g g i g s e e d s , s u g g e s t i n g t h a t e a r t h w o r m c a s t s m a y b e a n i m p o r t a n t s i t e f o r s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t a t s h o r t d i s t a n c e s f r o m t h e p a r e n t p l a n t . R i d l e y ( 1 9 3 0 ) r e p o r t e d s e v e r a l o t h e r m e t h o d s f o r d i s p e r s a l o f S . m g g i g i n c l u d i n g h a r v e s t i n g b y a n t s a n d d i s p e r s a l b y a d h e s i o n ( v i a m u d ) t o b o o t s a n d a n i m a l f e e t . S t g l l g r i g m g g i g h a s a l s o b e e n r e p o r t e d a s a c o n t a m i n a n t i n c o m m e r c i a l s e e d m i x t u r e s ( R i d l e y , 1 9 3 0 ) . R i d l e y ( 1 9 3 0 ) 1 5 9 1 6 0 a l s o r e p o r t e d t h a t B o r z a a n d B u j o r e a u w e r e a b l e t o g e r m i n a t e S . m g g i g s e e d s a f t e r t h e y h a d b e e n s u b m e r g e d i n w a t e r f r o m t h e B l a c k S e a f o r 9 0 d a y s ( R i d l e y , 1 9 3 0 ) . S e e d D i s p e r s a l i n t h e S g g l l g g i g c g l y c g g t h a c o m p l e x I c o n c u r w i t h M a r t i n ( 1 9 7 9 ) t h a t d i s p e r s a l v i a w i n d i s a t b e s t a s h o r t - r a n g e p h e n o m e n o n f o r m o s t p o p u l a t i o n s o f S t g l l g r i g h g x g g l i g . I t m a y b e a p o s s i b i l i t y f o r p l a n t s g r o w i n g i n O p e n , e x p o s e d a r e a s ( s u c h a s r o a d s i d e s i n e x t r e m e n o r t h w e s t e r n C a n a d a ) , b u t c e r t a i n l y n o t f o r p o p u l a t i o n s o f S . c a l y g g n t h g o r S . b o r e a l i s g r o w i n g i n s h a d e d , s w a m p y a r e a s w h e r e t h e r e i s v e r y l i t t l e w i n d o r f o r S . c r i s p ; p l a n t s g r o w i n g p r o s t r a t e o n t h e f o r e s t f l o o r . T h e d o w n w a r d p o i n t i n g c a p s u l e s f o u n d i n m a n y S . h g r e g l i g s u b s p . g i t g h g g g p l a n t s w o u l d n o t f a v o r w i n d d i s p e r s a l . E n d o z o o c h o r y c o u l d b e a p o s s i b i l i t y , b u t l i k e l y o f l e s s i m p o r t a n c e t h a n i n S . m g g i g , s i n c e n o n e o f t h e t a x a i n t h e S . g g l y c g n t h g c o m p l e x a r e p l a n t s o f f i e l d s a n d p a s t u r e s w h e r e e i t h e r b i r d s o r m o s t g r a z i n g a n i m a l s a r e l i k e l y t o i n g e s t t h e s e e d s . M a r t i n ( 1 9 7 9 ) s u g g e s t e d t h a t a n a n i m a l e a t i n g S , h g r g g l i g w o u l d e a t b o t h s e e d s a n d c a p s u l e s ; h e n o t e d m a n y e m p t y c a p s u l e s o n t h e p l a n t s h e s t u d i e d i n n o r t h e r n M i c h i g a n . I h a v e n o t s e e n e v i d e n c e o f m a s s g r a z i n g o n S . g g l y c g n t h g o r S . h g r g a l i s p l a n t s . R e i n d e e r m a y p l a y a s m a l l r o l e i n d i s p e r s a l O f S . h g r g g l i g . R i d l e y ( 1 9 3 0 ) n o t e d t h a t E k s t a m a n d H a r t f o u n d t h a t r e i n d e e r e x h i b i t a p r e f e r e n c e f o r S . l g n g i f g l i g , s u g g e s t i n g t h i s a s c o n t r i b u t i n g t o d i s p e r s a l o f t h e s p e c i e s . H e i n i t z l i s t e d S . g l g g g g g i g a m o n g s p e c i e s w h i c h h a v e b e e n f o u n d i n f e c a l s a m p l e s ( R i d l e y , 1 9 3 0 ) . G i v e n t h a t H e i n i t z ' w o r k t o o k p l a c e i n S c a n d i n a v i a a n d t h e a p p l i c a t i o n b y s o m e o f 1 6 1 t h e n a m e S . a l p e g g r i g t o S . h g z e g l i s , I s u s p e c t t h a t h e m a y h a v e b e e n r e f e r r i n g t o S . h g g g a l i g . T h i s i d e a c o u l d a p p l y i n N o r t h A m e r i c a s i n c e c a r i b o u d o o c c u r i n s o m e a r e a s w h e r e S . h g z e g l i g i s f o u n d ( c o m p a r e m a p s O f A l a s k a i n P a l m e r [ 1 9 2 2 ] a n d P a l m e r [ 1 9 2 6 ] w i t h F i g u r e s 1 3 a n d 5 3 ) . I h a s t e n t o a d d t h a t a m o r e l i k e l y c a n d i d a t e f o r s u c h d i s p e r s a l i s S . l g n g i p e g . T h i s s p e c i e s i s m o r e l i k e l y t o b e f o u n d i n t u n d r a s i t u a t i o n s t h a n i s e i t h e r S . h g r e g l i s o r S . g a l y g g n t h g a n d i s c i t e d i n s e v e r a l s t u d i e s O f r e i n d e e r a n d c a r i b o u n u t r i t i o n ( e . g . T h i n g , 1 9 8 0 ) a s a f o r a g e s p e c i e s . T h e c o n t r i b u t i o n t h a t a n t s a n d e a r t h w o r m s m i g h t m a k e i s u n k n o w n , b u t S . g x i g p g c a p s u l e s m i g h t m a k e a t e m p t i n g t a r g e t f o r a n t h a r v e s t i n g s i n c e t h e y O f t e n l i e o n o r n e a r t h e f o r e s t f l o o r . D i s p e r s a l b y a d h e s i o n m a y b e a n i m p o r t a n t d i s p e r s a l m e c h a n i s m , e s p e c i a l l y v i a m u d a d h e r i n g t o a n i m a l s f r e q u e n t i n g w e t a r e a s . W i n d d i s p e r s a l m i g h t a c c o u n t f O r a f e w i n s t a n c e s , b u t a s n o t e d a b o v e , s o m e t a x a a p p e a r t o b e p o o r l y s u i t e d f o r t a k i n g a d v a n t a g e O f t h a t s y s t e m . O n c e a s e e d c a p s u l e i s r i p e , s e e d s c a n a l w a y s b e d r o p p e d n e a r t h e p a r e n t p l a n t , p r o m o t i n g s u r v i v a l O f t h e e x t a n t c o l o n y , b u t n o t d i s p e r s i n g t h e c o l o n y . S i n c e m a n y S . g g l x g g n t h g a n d S . h g r e g l i g p o p u l a t i o n s a r e f o u n d i n w e t a r e a s , s e e d s l o d g e d i n m u d s u b s e q u e n t l y a t t a c h e d t o a n a n i m a l c o u l d b e t r a n s p o r t e d o v e r l o n g d i s t a n c e s a n d , i f d e p o s i t e d a t a f a v o r a b l e s i t e , s t a r t a n e w p o p u l a t i o n . J . K . M o r t o n ( p e r s . c o m m . ) h a s s u g g e s t e d a d h e s i o n o n t h e f e e t O f b i r d s a s a l i k e l y m e a n s f o r s p e c i e s t o r e a c h i s l a n d s . T h e o c c u r r e n c e o f t h e m a j o r i t y o f p o p u l a t i o n s o f t h e t a x a i n t h e S . g g l y g g n t h g c o m p l e x i n h a b i t a t s n e a r , a n d s o m e t i m e s i n , w a t e r c o u r s e s s u g g e s t e d t O M a r t i n ( 1 9 7 9 ) a n o b v i o u s r o u t e o f d i s p e r s a l . s t r e a m s a n d 1 6 2 r i v e r s . O n e p r e r e q u i s i t e i n s u c h a s c h e m e w o u l d b e t h e a b i l i t y o f S t e l l a z i g p r o p a g u l e s t o f l o a t f o r a t l e a s t s h o r t d i s t a n c e s . V a n d e r P i j l ( 1 9 8 2 ) n o t e d t h a t m o s t f l o a t i n g s e e d s a r e i n s o m e w a y u n w e t t a b l e , f l o a t i n g w i t h t h e a s s i s t a n c e o f t h e s u r f a c e t e n s i o n o f t h e w a t e r ; b r e a k i n g s u r f a c e t e n s i o n O f t e n c a u s e s s e e d s t o s i n k . F a c t o r s s u c h a s c h e m i c a l c o n s i s t e n c y O f t h e s e e d t e s t a , p r e s e n c e o f b r i s t l e s , o r p i t s w h i c h c o u l d t r a p a i r h e l p s o m e s e e d s f l o a t . A d i s c u s s i o n o f s u c h a p o s s i b i l i t y w i t h D r . J . K . M o r t o n l e d t o a s i m p l e e x p e r i m e n t p a t t e r n e d a f t e r o n e h e p e r f o r m e d w i t h s e e d s f r o m t h e f l o r a O f M a n i t o u l i n I s l a n d . F o u r s e e d s o f e i g h t t a x a o f S g e l l g z i g w e r e p l a c e d i n b o t t l e s o f w a t e r o b t a i n e d f r o m a l o c a l p o n d ; e a c h b o t t l e w a s a g i t a t e d t w i c e d a i l y t o p e r i o d i c a l l y d i s t u r b t h e s u r f a c e t e n s i o n t h a t O f t e n c a u s e d t h e s e e d s t o c l u s t e r t o g e t h e r a t ( o r n e a r ) t h e s u r f a c e . T h e r e s u l t s , s u m m a r i z e d i n T a b l e 2 6 , i n d i c a t e t h a t a l l b u t o n e o f t h e t a x a d i d f l o a t f o r v a r y i n g l e n g t h s o f t i m e , a l l s e e d s e v e n t u a l l y s i n k i n g . T h e r e s u l t s i n d i c a t e t h a t t h e l e n g t h o f t i m e t h a t a S t g l l g r i g s e e d c a n f l o a t i s n o t s i m p l y d e t e r m i n e d b y s e e d s i z e . W h i l e t h e l a r g e s t s e e d s i n t h e g r o u p ( S . g r a m i n e a ) d i d s i n k f i r s t , t h e n e x t t w o s e t s o f s e e d s t o s i n k w e r e t h o s e o f S . m e g i a ( l a r g e s e e d s ) a n d . S , g l a i n e ( s m a l l e s t s e e d s O f t h e e i g h t t a x a ) . S e e d s u r f a c e p a t t e r n m a y h a v e a n e f f e c t o n s e e d f l o t a t i o n . H a u p t l i e t a 1 . ( 1 9 7 8 ) a n d C l a r k a n d J e r n s t e d t ( 1 9 7 8 ) n o t e d t h a t t u b e r c u l a t e s e e d s a n d n u t l e t s f l o a t l o n g e r t h a n r e l a t i v e l y s m o o t h s e e d s s i n c e a i r c o u l d b e t r a p p e d a m o n g t h e t u b e r c l e s . H a u p t l i e t a 1 . ( 1 9 7 8 ) f o u n d t h a t s p e c i e s o f ; a n n g n ; h e s o c c u r r i n g i n w e t a r e a s i n d e e d h a d t u b e r c u l a t e n u t l e t s w h i l e t h o s e o f d r i e r a r e a s h a d s m o o t h n u t l e t s . W y a t t ( 1 9 8 4 ) 1 6 3 f o u n d t h e r e v e r s e s i t u a t i o n i n A r g g g g i g g n i fi l g z g , w h e r e r o u g h s e e d s w e r e f o u n d a m o n g p o p u l a t i o n s f r o m t h e d r i e s t s i t e s . I n t h e p r e s e n t e x p e r i m e n t , s e e d s w i t h t h e s m o o t h e s t s u r f a c e s ( S . b o r e a l i s , S . g g l y g g n t h g , a n d S . l g g g i f g l i g ) h a d t h e l a r g e s t a v e r a g e v a l u e s f o r s e e d f l o t a t i o n , f o l l o w e d c l o s e l y b y S . g h g g g g w i t h r e t i c u l a t e - f u r r o w e d , b u t n o t s t r o n g l y t u b e r c u l a t e , s e e d s . T h e t h r e e s p e c i e s w h i c h s a n k f i r s t e a c h h a v e s e e d s w i t h p r o m i n e n t s u r f a c e p r o j e c t i o n s , s u g g e s t i n g t h a t a t l e a s t a m o n g t h e s p e c i e s O f S g g l l g g i g t e s t e d , a t u b e r c u l a t e s e e d s u r f a c e i s n o t a n a d v a n t a g e i n p r o l o n g i n g f l o t a t i o n . T h e c o m p a r i s o n O f s e e d s u r f a c e r o u g h n e s s t o s p e c i e s h a b i t a t p r e f e r e n c e d o e s n o t p r o d u c e a c l e a r c o r r e l a t i o n . O f t h e f o u r s p e c i e s w i t h t h e r o u g h e s t s e e d s , t w o a r e w e e d y a n d c a n f r e q u e n t r e l a t i v e l y d r y s i t e s ( S . m e g i g a n d S . g r a m i n e g ) , o n e i s f o u n d i n m o i s t , s h a d e d a r e a s ( S . g r i g p g ) , a n d o n e i n w e t s i t e s ( S . S l g i n g ) . T h e s p e c i e s w i t h s m o o t h s e e d s ( S . h g r e g l i g , S . g g l y g g n g h g , a n d S . l g n g i fi g l i g ) a r e m o s t p r e v a l e n t i n m o i s t o r w e t s i t u a t i o n s . V a n d e r P i j l ( 1 9 8 2 ) n o t e d t h a t f l o a t i n g s e e d s s h o u l d s i n k i f s u r f a c e t e n s i o n i s b r o k e n , a s i t u a t i o n I d i d n o t f i n d e n t i r e l y a p p l i c a b l e t o S t g l l g r i g s e e d s . U n l e s s a s e e d s a n k , s e e d s O f t e n c l u s t e r e d t o g e t h e r a t t h e s u r f a c e o r f l o a t e d j u s t u n d e r t h e s u r f a c e o f t h e w a t e r . C o n t i n u e d f l o t a t i o n a f t e r r e p e a t e d a g i t a t i o n s u g g e s t s t h a t d i s p e r s a l o f m o s t t a x a v i a w a t e r w o u l d n o t b e r e s t r i c t e d t o v e r y q u i e t p o o l s , b u t c o u l d o c c u r i n s m a l l s t r e a m s . A l t h o u g h t h e l e n g t h O f t i m e s h o w n m a y b e e x a g g e r a t e d o v e r t h a t o c c u r r i n g i n a n a t u r a l e n v i r o n m e n t , t h e f a c t r e m a i n s t h a t f l o a t i n g p r o p a g u l e s c o u l d b e a v i a b l e d i s p e r s a l r o u t e f o r t h e s e p l a n t s . T h e g e r m i n a t i o n p o t e n t i a l o f t h e s e e d s t e s t e d i s n o t k n o w n , b u t g i v e n m y 1 6 4 e x p e r i e n c e w i t h g e r m i n a t i n g s i m i l a r s e e d s i n p e t r i p l a t e s , I s u s p e c t t h a t s u c h d i s p e r s a l w o u l d n o t a d v e r s e l y a f f e c t m o s t s e e d s . V e g e t a t i v e P r o p a g a t i o n S i n c e a l l t a x a i n t h e S g g l l g z i g g g l y g g n t h g c o m p l e x a r e p e r e n n i a l s , t h e t o t a l r e l i a n c e o n p r o d u c t i o n o f a n o v e r w i n t e r i n g p r o p a g u l e , w h i c h i s a n e c e s s i t y f o r a n a n n u a l s p e c i e s , i s a b s e n t ; e n e r g y c h a n n e l e d t o f l o w e r a n d s e e d p r o d u c t i o n c a n b e c h a n n e l e d t o v e g e t a t i v e p r o p a g a t i o n . W a r m i n g ( 1 9 2 1 ) r e p o r t e d t h e f o r m a t i o n o f " p a l e , v e r y s l e n d e r s u b t e r r a n e a n r u n n e r s - s h o o t s b e a r i n g s c a l e l e a v e s ” i n S . h g x g g l i s , p l a c i n g t h e s p e c i e s a l o n g w i t h s i x o t h e r s p e c i e s o f S t e l l g g i g i n w h a t h e c a l l e d ” T h e S e x g g g i g m g z g g n s e t y p e " o f v e g e t a t i v e p r o p a g a t i o n . H e c o n s i d e r e d t h e s e s t e m s a r i s i n g f r o m b a s a l n o d e s t o b e t r u e s u b t e r r a n e a n s t r u c t u r e s r a t h e r t h a n o n e s t h a t a c c i d e n t a l l y b e c a m e b u r i e d b y d e b r i s . P l a n t s a r i s i n g f r o m s u c h r u n n e r s w e r e o b s e r v e d i n s o m e o f t h e c u l t u r e d p l a n t s o f S . h g x e g l i g s u b s p . h g x e a l i g , b u t n o t i n e i t h e r S . c z i g p g o r S . g h t u g a . T h e s e w e r e s e e n m o s t c l e a r l y a s s m a l l p l a n t s t h a t a r o s e d u r i n g t h e f i r s t y e a r o f g r o w t h s o m e d i s t a n c e f r o m t h e s i n g l e p l a n t o r i g i n a l l y i n s e r t e d i n a p o t . D a m a g e t o t h e m a i n p o r t i o n o f t h e p l a n t ( c u t t i n g a f t e r s e v e r e i n s e c t i n j u r y ) s t i m u l a t e d g r o w t h o f t h e s e s m a l l e r p l a n t s , s u g g e s t i n g a c t i v i t y s i m i l a r t o a x i l l a r y b u d s w h e n a t e r m i n a l a p e x i s d a m a g e d . A n k e i ( 1 9 8 2 ) c o n d u c t e d a s t u d y o f t h e r e p r o d u c t i v e b i o l o g y o f s e v e n s p e c i e s o f S g e l l g z i g i n J a p a n . H e n o t e d t h a t o n e m e t h o d o f d i s p e r s a l , f o r m a t i o n o f c r e e p i n g s t e m s , w a s r a r e i n S . m e g i g a n d S . n e g l e g g g , b u t c o m m o n i n t h e o t h e r s t e s t e d . T h e s e s t e m s r o o t e d a t t h e n o d e s ( e x c e p t , a s h e n o t e d , d u r i n g t h e f l o w e r i n g p e r i o d ) a n d s u b s e q u e n t l y b e c a m e 1 6 5 s e p a r a t e p l a n t s ( r a m e t s ) . T h e f o r m a t i o n o f c r e e p i n g s t e m s i n t a x a o f t h e S t g l l g z i g g g l y g g g g h g c o m p l e x w a s e a s i l y d e m o n s t r a t e d i n c u l t u r e . C r e e p i n g s t e m s f o r m e d a t t h e b a s e s o f m a n y p l a n t s . I n o n e c a s e , s u c h a s t e m o f a p l a n t O f S . h g g g g l i g s u b s p . h g z e a l i fi b e c a m e s e v e r a l d e c i m e t e r s i n l e n g t h . M o s t o f t h e s e s t e m s r e m a i n e d a b o v e t h e s o i l , c u r v i n g u p w a r d i f a n o b s t r u c t i o n t o h o r i z o n t a l t r a v e l w a s e n c o u n t e r e d ; o n l y r a r e l y d i d t h e y p o i n t d o w n w a r d i n t o t h e s o i l . N o d a l r o o t s f o r m e d o n e r e c t a n d c r e e p i n g s t e m s o f p l a n t s o f e a c h t a x o n s u b j e c t e d t o v e r y h u m i d c o n d i t i o n s . P l a c i n g c u t t i n g s i n w a t e r p r o d u c e d s i m i l a r r o o t p r o d u c t i o n f r o m s t e m n o d e s . N o d a l r o o t i n g f r o m a b o v e - g r o u n d s t e m s w a s o c c a s i o n a l l y n o t e d o n s p e c i m e n s o f S . g r i g p g a n d S . g h t g g g c o l l e c t e d l a t e i n t h e g r o w i n g s e a s o n . P l a n t s o f t h e s e t a x a o f t e n h a v e f l o w e r s a t l o w e r n o d e s ( f o r m e d e a r l y i n t h e s e a s o n ) o f s t e m s w h i c h c o n t i n u e t o e l o n g a t e d u r i n g t h e r e m a i n d e r o f t h e s e a s o n . T h i s s u g g e s t s a s t r a t e g y o f p r o d u c i n g s e e d s n e a r t h e p r e s e n t p l a n t a n d t h e n s e n d i n g s t e m s o u t w a r d . T h e i n c r e a s e d a x i l l a r y s t e m g r o w t h e x h i b i t e d b y p l a n t s p o s s e s s i n g n o d a l r o o t s w o u l d s u p p o r t a s t r a t e g y o f a c t i v e v e g e t a t i v e p r o p a g a t i o n . T A X O N O M I C T R E A T M E N T S P E C I M E N S E X A M I N E D M a n y o f t h e d a t a f o r t h i s s t u d y w e r e g a t h e r e d f r o m o v e r 5 0 0 0 h e r b a r i u m s p e c i m e n s r e p r e s e n t i n g N o r t h A m e r i c a n c o l l e c t i o n s f r o m t h e f o l l o w i n g 6 3 h e r b a r i a [ a l l s y m b o l s f o r h e r b a r i a c i t e d f o l l o w H o l m g r e n e t a 1 . ( 1 9 8 1 ) w i t h t h e e x c e p t i o n o f J K M ( p e r s o n a l h e r b a r i u m O f D r . J o h n K . M o r t o n ) a n d t h e t w o n a t i o n a l p a r k c o l l e c t i o n s l i s t e d ] : A , A L A , A L T A , B H , B U F , C A N , C A S , C M , C O L O , C O R D , C R A T E R L A K E , C S , C U , D A O , D S , D U L , D W C , F , G F N D , G H , I S C , J E P S , J K M , L E , L K H D , L I V , M A R Y , M C T F , M I C H , M I N , M O , M S C , M T , M T M G , M T R A I N I E R , N A , N D , N D G , N E B C , N F L D , N Y , N Y S , O R E , O S C , P A C , P E N N , P H , R M , S , T R H , U B C , U C , U M B S , U P S , U S , U T C , V T , W I L L U , W I S , W S , W T U , W U D , W V A . A s u b s e t w a s s e l e c t e d f r o m t h e s e c o l l e c t i o n s f o r u s e i n n u m e r i c a l a n a l y s e s ; s e e A p p e n d i x B f o r a l i s t o f s p e c i m e n s u s e d f o r t h a t s t u d y . M e a s u r e m e n t s c i t e d a r e b a s e d p r i m a r i l y o n t h e s p e c i m e n s u s e d i n t h e n u m e r i c a l s t u d y ; a m i l l i m e t e r r u l e a n d a n o c u l a r m i c r o m e t e r c a l i b r a t e d i n m i l l i m e t e r s a t 1 0 X m a g n i f i c a t i o n w e r e u s e d . F i e l d o b s e r v a t i o n a n d c o l l e c t i o n o f S g g l l g r i g w e r e c o n c e n t r a t e d i n w e s t e r n N o r t h A m e r i c a ( 1 9 8 0 ) a n d i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a ( 1 9 8 1 ) . N i n e t y - e i g h t v o u c h e r s p e c i m e n s d o c u m e n t i n g t h i s w o r k a r e d e p o s i t e d a t M S G . A b b r e v i a t i o n s f o r a u t h o r s a r e t a k e n f r o m M e i k l e ( 1 9 8 0 ) , p e r i o d i c a l s f r o m S Q E S Q L S Q - E e z i g g i g g ~ n g g § i g g g m ( L a w r e n c e e t a 1 . , 1 9 6 8 ) , a n d m a j o r w o r k s f r o m S t a f l e u a n d C o w a n ( 1 9 7 6 , 1 9 7 9 , 1 9 8 1 , 1 9 8 3 , 1 9 8 5 ) w h e r e p o s s i b l e , w i t h a d d i t i o n a l a b b r e v i a t i o n s f r o m T u t i n e t a 1 . ( 1 9 7 6 , 1 9 8 0 ) . 1 6 6 C o n v e n t i o n s u s e d i n S p e c i m e n C i t a t i o n s T h e f o l l o w i n g a b b r e v i a t i o n s a p p e a r w i t h i n s p e c i m e n c i t a t i o n s . T h e u s e o f p e r i o d s c o n f o r m s w i t h r u l e s i n t h e C B E S t y l e M a n u a l , 4 t h e d i t i o n ( C B E S t y l e M a n u a l C o m m i t t e e , 1 9 7 8 ) . r e f l e c t s u s a g e i n t h e s p e c i m e n c i t a t i o n s . C a p i t a l i z a t i o n o f a b b r e v a t i o n s B o r . B o r o u g h M t n M o u n t a i n c a c i r c a M t n s M o u n t a i n s C G C a m p g r o u n d N a t . N a t i o n a l C O . C o u n t y P r o v . P r o v i n c i a l D i s t . D i s t r i c t R S R a n g e r S t a t i o n E x p e d . E x p e d i t i o n R d . R o a d F l . F l o r a S t a . S t a t i o n f t f o o t S t . S t r e e t H Q H e a d q u a r t e r s S t . P a r k S t a t e P a r k h w y h i g h w a y T # R # S # T o w n s h i p , R a n g e , S e c t i o n j c t . j u n c t i o n ( P u b l i c L a n d S u r v e y ) k m k i l o m e t e r T e r r . T e r r i t o r y , T e r r i t o r i e s m m e t e r T w p T o w n s h i p m i m i l e v i c . v i c i n i t y M t M o u n t L o c a l i t y i n f o r m a t i o n i n t h e s p e c i m e n c i t a t i o n s h a s b e e n p a r a p h r a s e d , w i t h l a t i t u d e a n d l o n g i t u d e i n f o r m a t i o n p r o v i d e d b y t h e c o l l e c t o r g i v e n w h e r e s t a t e / p r o v i n c i a l s u b d i v i s i o n s a r e n o t k n o w n . V a r i a t i o n s i n l a b e l t e x t o f d u p l i c a t e s s p e c i m e n s o f t h e s a m e c o l l e c t i o n a n d i n f o r m a t i o n a d d e d t o c l a r i f y l o c a l i t i e s a r e p l a c e d i n b r a c k e t s . T h e i n i t i a l s o f t h e c o l l e c t o r s ( w h e r e k n o w n ) a p p e a r i n c i t a t i o n s o f u n n u m b e r e d c o l l e c t i o n s . T h e n u m b e r o f d u p l i c a t e s o f c o l l e c t i o n s a w a i t i n g d i s t r i b u t i o n f r o m M S C i s i n d i c a t e d b y a n u m b e r f o l l o w i n g t h e h e r b a r i u m a b b r e v i a t i o n . 1 6 7 M L - S t g l l g r i a L . , S p . P 1 . 1 : 4 2 1 . 1 7 5 3 ; G e n . P l . e d . 5 . 1 9 3 . 1 7 5 4 . L e c t o t y p e : S . h o l o s t e g L . ( £ 1 9 2 : G r e e n i n A . H i t c h c . & G r e e n , N o m . P r o p . B r i t . B o t . 1 5 5 . 1 9 2 9 . ) . n o n S g g l l g r i g S é g u i e r , P l . V e r o n . 3 : 1 4 4 . 1 7 5 4 . n o n S g g l l g z i g Z i n n , C a t . P 1 . G o t t . 5 5 . 1 7 5 7 . n o n S t e l l g z i g B r a y e x F e n z l i n E n d l . , G e n . P l . 9 6 9 . 1 9 4 0 . n o n S t e l l g z i g G r a s s é e t A . C . H o l l a n d e , A n n . S c i . N a t . Z o o l . s e r . 1 1 . 1 2 : 4 0 . 1 9 5 0 . A l fi i n e L . , S p . P 1 . 1 : 2 7 2 . 1 7 5 3 . 2 : 9 p g z t g ; G e n . P l . e d . 5 . 1 3 2 . 1 7 5 4 . 2 : 2 2 § I £ £ o A l s i n e L . S n e a d . A . L O v e & D . v a e , P r e s l i a 4 6 : 1 2 8 . 1 9 7 4 . L e c t o t y p e : A . m e g i g L . ( 5 1 9 ; : B r i t t o n i n B r i t t o n & A . B r o w n , I l l . F l . N . U . S . e d . 2 . 2 : 4 1 . 1 9 1 3 . & S p r a g u e , B u l l . M i s c . I n f o r m . 1 9 2 0 : 3 1 6 . 1 9 2 0 . ) . n o n A l fi i n g L . , S p . P l . e d . 2 . l : 3 8 9 . 1 7 6 2 . n o n A l fi i n e L . g m g n g G a e r t n e r , F r u c t . S e m . P l . 2 : 2 2 3 . 1 7 9 1 , W a h l e n b . F 1 . L a p p . 1 2 7 . 1 8 1 2 . n o n A l fi i n g L . e m g n g R e i c h b . F 1 . G e r m . E x c u r s . 5 6 6 . 1 8 3 2 . S g e l l g r i g g g n g g S c o p . , F l . C a r n i o l . e d . 2 . 1 : 3 1 3 . 1 7 7 2 . 2 1 9 2 5 : 5 ; * l e s i t i m a s . S t e l l g l g z i g H i l l , G e n e r . N a t . H i s t . 2 : 4 3 6 . 1 7 7 3 , n g m . i l l e g . n o n S g g l l g l g z i g B e n t h . i n H o o k . I c o n . P 1 . 1 4 : p l . 1 3 1 8 . 1 8 8 0 . 1 6 8 1 6 9 S p g r g g l g g g r g m M i c h a u x , F 1 . B o r . - A m e r . 1 : 2 7 5 . 1 8 0 3 . 2 1 2 n g r g e . T y p e : n o t d e s i g n a t e d . M i c r o p e t a l o n P e r s . , S y n . P l . 1 : 5 0 9 . 1 8 0 5 . 2 1 9 p a r t e . M i c r g p e t e l g m P u r s h , F 1 . A m e r . S e p t . 1 : 3 1 9 . 1 8 1 4 . g r g h . x g r . M i g r g p e t a l u m S p r e n g e l , A n l e i t . K e n n t n . G e w . e d . 2 . 2 : 8 3 6 . 1 8 1 7 . t h h . K E I - T y p e : n o t d e s i g n a t e d . L a g h g g g A . S t . H i l . , M é m . M u s . H i s t . N a t . 2 : 2 8 7 . 1 8 1 5 . L g r h r g e e A . S t . H i 1 . e x D u m o r t . , F l . B e l g . 1 0 9 . 1 8 2 7 . g z g h . 1 3 ; . L a z h r g g A . S t . H i 1 . g m g n g . G o d r o n , O b s e r v . A l s i n . 1 7 . 1 8 4 2 . T y p e : L . g a g g t i g g ( P o l l i c h ) A . S t . H i l . , n o n S . g g g g t i c g m L . n o n n g h g e g S e r . i n D C . , P r o d r . 1 : 3 2 4 . 1 8 2 4 . S i g e l g g i g R a f . , A m e r . M o n t h l y M a g . & C r i t . R e v . 1 : 4 4 2 . 1 8 1 7 . n g m . r e l . v s . S i g g l g g i g A . D C . S i g e l g n i g R a f . , J o u r . P h y s . C h i m . N a t . H i s t . 8 9 : 2 5 9 . 1 8 1 9 . 3 9 m . s p h g l m . T y p e : S . m g g g g n g R a f . n o n S i g g l g g i g S m i t h i n R e e s , C y c l . 3 9 : A d d e n d a . 1 8 1 9 . n o n S i g e l g x i g S p r e n g e l , N e u e E n t d . 2 : 1 5 0 . 1 8 2 0 . n o n S i g e l g x i g S p r e n g e l , S y s t . V e g . 1 : 3 6 6 , 4 0 4 . 1 8 2 4 . n o n S i g e l g g i g D C . , P r o d r . 5 : 3 2 9 . 1 8 3 6 . n g m . g g n g . S t g l l g z i g s e n s u G r a y , N a t . A r r . B r i t . P 1 . 2 : 6 5 6 . 1 8 2 1 . 2 : 9 p g z g e s e c t . A l s i n e a t S t e l l a r i a : l e m - L e g g g g t g m m g B e n t h . i n W a l l i c h , C a t . n . 6 4 2 . 1 8 2 8 , n g m g n . ; B e n t h . e x D o n , G e n . H i s t . l : 4 4 9 . 1 8 3 1 . T y p e : n o t d e s i g n a t e d . n o n L e n g g s t g m m g D . D o n , M e m . W e r n . N a t . H i s t . S o c . 5 : 5 4 0 . 1 8 2 6 . A l fi i n e l l g B e n t h . i n W a l l i c h C a t . 6 3 0 . 1 8 3 2 . n g m e n . n o n A l g i n e l l g H i l l , B r i t . H e r b . 2 2 5 . 1 7 5 6 . n o n A l fi i n e l l g M o e n c h , M e t h o d u s 2 2 2 . 1 7 9 4 . n o n A l fi i n e l l g S w . , S u m m a V e g . S c a n d . 1 7 . 1 8 1 4 . 1 7 0 n o n A l g i n e l l g G r a y , N a t . A r r . B r i t . P 1 . 2 : 6 5 5 . 1 8 2 1 . n o n A l s i n e l l a H o r n e m . N o m e n c l . F l . D a n i c . 3 3 . 1 8 2 7 . A d e n o g e m g B u n g e . , M é m . A c a d . I m p . S c i . S t . - P é t e r s b o u r g D i v e r s S a v a n s . 2 : 5 4 8 . 1 8 3 5 . & V e r z . A l t a i P f l . 3 6 . 1 8 3 6 . T y p e : A . p e g z g g g m B u n g e . S c h i z g g e g h i g m ( F e n z l ) R e i c h b . , D e u t . B o t . H e r b . - B u c h . 2 0 5 . 1 8 4 1 . T y p e : g a l l e r i a g u s s e t : W a l l i c h e x D o n - S t e l l g z i g L . e m e n g G o d r o n , O b s e r v . A l s i n . 2 0 . 1 8 4 2 , e x c l . S . p g n t g g y n g G a u d i n . T y p e : n o t d e s i g n a t e d . £ 1 1 2 2 1 ; ( K o c h ) F o u r r . , A n n . S o c . L i n n . L y o n . s e r . 2 . 1 6 : 3 4 7 . 1 8 6 8 . T y p e : E . n e m g x g m ( L . ) F o u r r . A l fi i n e s u b g . S t e l l g r i g ( L . ) E . H . K r a u s e i n S t u r m , D e u t s c h l . F l . e d . 2 . 5 : 5 1 . 1 9 0 1 . I I E E h Q E S E E E Q N e v s k i , T r u d y B o t . I n s t . A k a d . N a u k S S S R , S e r . 1 , F l . S i s t . V y s s . R a s t . 4 : 3 0 5 . 1 9 3 7 . T y p e : I . g l g i n g i g e g ( B o i s s . & B u h s e ) N e v s k i . n g g g g t g m m g V v e d . , B o t . M a t e r . G e r b . B o t . I n s t . U z b e k i s t a n s k . F i l . A k a d . N a u k S S S R . 3 : 4 . 1 9 4 1 . T y p e : M . k a z g t g x i g g ( S c h i s c h k i n ) V v e d . , n o n S . k g t s g h x g n a F e n z l ( R e c h i n g e r , 1 9 8 1 ) . G e n e r i c n a m e s e x c l u d e d f r o m S g g l l g g i g A l g i n e l l g S w . , S u m m a V e g . S c a n d . 1 7 . 1 8 1 4 . S t a t e d i n J a c k s o n ( 1 8 9 3 - 1 8 9 5 ) a n d R e c h i n g e r ( 1 9 7 9 ) a s S g g l l g x i g p . p . S w a r t z ( 1 8 1 4 ) i n d i c a t e d A l g i g e l l g a s e q u a l t o ” A l g i g e W a h l . F l . L a p p . ; " A l g i n e l l g t h u s w a s p u b l i s h e d a s a r e p l a c e m e n t g e n u s . A l l s p e c i e s a r e n o w r e f e r r e d t o A r g g g r i g g e n g g 1 5 3 g . 5 5 1 1 5 1 1 9 9 R a f . , A m e r . M o n t h l y M a g . & C r i t . R e v . 1 : 4 4 2 . 1 8 1 7 . n g m e n . ; A m e r . M o n t h l y M a g . & C r i t . R e v . 2 : 2 6 6 . 1 8 1 8 . T y p e : S p e r g u l g s t r u m 1 7 1 l g g g g i n g g g m M i c h a u x . R a t h e r t h a n b e i n g r e f e r r e d t o S g g l l g g i g ( J a c k s o n , 1 8 9 3 - 1 8 9 5 ; M e r r i l l , 1 9 4 9 ) , S a l l a g i o n b e l o n g s i n s y n o n y m y u n d e r A x e n g g i g s u b g . L e i g s p e g m a . D i c h g g o g ( B a r t l i n g e x . R e i c h b . ) R e i c h b . , N o m . 2 0 5 . 1 8 4 1 . T y p e : D . S g p i g m ( B a s t . ) I k o n n . E r g g g n g h g r i g J . B o i v i n , N a t u r a l i s t e C a n a d . 9 3 : 6 4 4 . 1 9 6 6 . n g m e n fi g p e z fi l . T y p e : 2 . S e g g g g g i g g g ( L . ) J . B o i v i n . n y g g g g g n M o e n c h , M e t h o d u s 2 2 5 . 1 7 9 4 . M y g s a n t h g s D e s v . , J . B o t . A g r i c . 3 : 2 2 7 . 1 8 1 6 . M g l g g h i g F r i e s , F l . H a l l . 7 7 . 1 8 1 8 . n g h r e g S e r . i n D C . , P r o d r . 1 : 3 9 5 . 1 8 2 4 , n o n L g r h r g a A . S t . H i 1 . ( 1 8 1 6 ) , n o n n g h g g g g A . S t . H i l . e x D u m o r t . ( 1 8 2 7 ) , n o n L g r h r g g A . S t . H i l . g m e n g . G o d r o n ( 1 8 4 2 ) . u g l g g h i g m F r i e s e x R e i c h b . , F l . G e r m . E x c u r s . 7 9 5 . 1 8 3 2 . g z g h . E g g . S g l g g i g n S t . L a g e r , A n n . S o c . B o t . L y o n 8 : 1 8 3 . 1 8 8 1 . g r g h . 2 5 ; . T y p e : M . g g g g g i g u m ( L . ) M o e n c h - f r o m S e z g g g i g m g g g g t i g u m L . S t e l l a r i a L . e m g n g . G o d r o n , O b s e r v . A l s i n . 2 0 . 1 8 4 2 . 2 1 2 p a r t g . S t e l l a z i g p e n t g g z n g G a u d i n . E s e g g g s g g l l g r i g P a x i n E n g l . & P r a n t l , N a t . P f l a n z e n f a m . e d . 2 . 1 6 c : 3 1 8 . 1 9 3 4 . K r g s g h g n i n i k g x i g T u r c z . e x B e s s e r , F l o r a 1 7 : 1 , B e i b l . 9 . 1 8 3 4 . n g m g n . g z t h . X B I - K z g g c h e n i n n i k g w i g T u r c z . , B u l l . S o c . I m p . N a t u r a l i s t e s M o s c o u 1 1 : 8 9 . 1 8 3 8 . n g m e n . K r a s g h e n i n i k g x i a T u r c z . e x F e n z l i n E n d l . , G e n . P 1 . 9 6 8 . 1 8 4 0 . g x t h . 2 3 1 . ; c o r r e c t e d , A r t . 7 3 . ( S c h a e f t l e i n , 1 9 5 7 ) . E z g g g h g g i g n i k g g i g T u r c z . , B u l l . S o c . I m p . N a t u r a l i s t e s M o s c o u 1 5 : 6 0 9 . 1 8 4 2 ; F e n z l i n L e d e b . F 1 . R o s s . 1 : 3 7 3 . 1 8 4 2 . K z g g c h e n i n i k g g i g T u r c z . e x F e n z l i n E n d l . , G e n . P l . S u p p l . 4 ( 3 ) : 5 6 . 1 8 5 0 . g g g h . E g g . K g g g g h g n i n i k g g i g T u r c z . e x F e n z l g m e n g . M a x i m . , P r i m . F 1 . A m u r . 5 7 . 1 8 5 9 . t h h . g a r . K r g g g h g n i n n i k g g i g T u r c z . e x F e n z l e m e n g . K o r s h . , I z v . I m p . A c a d . N a u k , s e r . 5 , 9 : 3 8 . 1 8 9 8 . A l s i n e s e c t . E x a g g h g n i n i k g g i g ? ( T u r c z . ) 1 7 2 K u n t z e i n T . P o s t & K u n t z e , L e x . G e n . P h a n . 2 0 . 1 9 0 3 . K g g g g h g g i g g i k g g g T u r c z . e x T . P o s t & K u n t z e , L e x . G e n . P h a n . 3 1 0 . 1 9 0 3 . g r t h . 2 3 ; . T y p e : 2 . I g p e g g r i g ( T u r c z . ) P a x , f i g e : M i z u s h i m a , B u l l . B o t . S u r v . I n d i a 7 : 6 6 . 1 9 6 5 . n o n K g g g g h e n i n n i k g z i g G u e l d e n s t . , N o v i C o m m e n t . A c a d . S c i . I m p . P e t r o p . 1 6 : 5 5 1 . 1 7 7 2 . n o n K r g g g h e n i g i k g x g C o t h e n . , D i s p . V e g . M e t h . 5 . 1 7 9 0 . g x t h . E g g . n o n K r g n i k g fi g R a f . , P r i n c . F o n d . S o m i o l . 3 0 . 1 8 1 4 . , n g m e n . , 2 I £ h - E g g . n o n K z g g g h e n n i k g fi i g R a f . , P r i n c . F o n d . S o m i o l . 3 0 . 1 8 1 4 . , fi g m e n . , g r g h . E g g . n o n E z g g g h g n i n i k g f i g R a f . , F 1 . T e l l u r . 1 : 8 6 . 1 8 3 7 ( ' 1 8 3 6 ” ) . , n o n K r g n i k g z i g R a f . , F 1 . T e l l u r . 1 : 8 6 . 1 8 3 7 ( " 1 8 3 6 " ) . , fi g m e n . , g z t h . g a r . n o n E x a g g h g n i k g fi i g R a f . , F l . T e l l u r . l : 9 2 . 1 8 3 7 ( ” 1 8 3 6 " ) . , n o n fi r g § n 1 k g g i g R a f . , F l . T e l l u r . l : 9 2 . 1 8 3 7 ( " 1 8 3 6 ” ) . g x t h . E g g . n o n K r a g c h n i k g g i g T u r c z . e x L e d e b . , F l . R o s s . 3 : 4 0 2 . 1 8 4 9 . n o n K r g s g h e n i n n i k g g g G u e l d e n s t . e x T . P o s t & K u n t z e , L e x . G e n . P h a n . 3 1 0 . 1 9 0 3 . g r g h . z a p . n o n K r g g g h g g i n n i k g g g L e d e b . e x T . P o s t & K u n t z e , L e x . G e n . P h a n . 3 1 0 . 1 9 0 3 . g g g h . E g g . L o w a n n u a l o r p e r e n n i a l h e r b s , r a r e l y x e r o p h y t i c . S t e m s e r e c t o r t r a i l i n g , i n t e r n o d e s a n g l e d o r n o t , g l a b r o u s , p i l o s e , o r s c a b r o u s . 1 7 3 L e a v e s s i m p l e , o p p o s i t e , b l a d e s o v a t e , e l l i p t i c , c o r d a t e , l a n c e - l i n e a r , o r l i n e a r ; b l a d e s u s u a l l y g l a b r o u s , v e r y r a r e l y w i t h s h a r p p o i n t s , v e n t r a l m i d r i b r a r e l y p i l o s e ; m a r g i n g l a b r o u s t o c i l i a t e o r p a p i l l a t e ; s e s s i l e , b a s e s o f t e n c l a s p i n g o r a b u t t i n g t h e s t e m , f o r m i n g a s h o r t s h e a t h , o r t r u n c a t e , c o r d a t e , t o a t t e n u a t e w i t h a d i s t i n c t i w i n g e d p e t i o l e ; e x s t i p u l a t e . F l o w e r s o n s l e n d e r p e d i c e l s , e i t h e r s o l i t a r y a n d a x i l l a r y o r i n b r a c t e a t e , O f t e n l a x , t e r m i n a l o r a x i l l a r y c y m e s ; b r a c t s e i t h e r r e s e m b l i n g l o w e r l e a v e s i n s i z e a n d t e x t u r e o r m u c h s m a l l e r i n s i z e a n d m o s t l y s c a r i o u s . F l o w e r s p e r f e c t , s u b h y p o g y n o u s o r p e r i g y n o u s , 5 ( 4 ) - m e r o u s ; s e p a l s 5 ( 4 ) , f r e e o r b r i e f l y b a s a l l y c o n n a t e , o f t e n g l a b r o u s , m a r g i n o f t e n s c a r i o u s ; p e t a l s 5 ( o r f e w e r ) , w h i t e , d e e p l y 2 - c l e f t , w i t h o u t c l a w , o f t e n l o n g e r t h a n s e p a l s , s o m e t i m e s w a n t i n g ; s t a m e n s 1 0 ( 8 ) i n t w o w h o r l s o r f e w e r ( t o l - 3 ) ; o v a r y s u p e r i o r , u n i l o c u l a r , s t y l e s 3 , s e l d o m 2 o r 4 - 5 ( 6 , r a r e l y 7 ) , f r e e ; o v u l e s m a n y , s e l d o m r e d u c e d t o 2 - 6 ; C a p s u l e o v o i d o r o b l o n g t o g l o b o s e , l o n g e r t h a n o r e q u a l l i n g t h e c a l y x , o p e n i n g b y 6 , s e l d o m 4 o r 8 - 1 0 ( 1 2 , r a r e l y 1 4 ? ) v a l v e s . S e e d s ( l ) - f e w t o m a n y , b r o w n o r r e d - b r o w n ( r a r e l y g r e y - b l a c k ) , g l o b o s e t o e l l i p t i c i n o u t l i n e , s u r f a c e p a p i l l a t e o r r u g u l o s e , l e s s c o m m o n l y s m o o t h , ( 0 . 5 ) 0 . 6 - 1 . 6 m m l o n g x 0 . 5 - 2 . 7 m m w i d e ( B e r g g r e n , 1 9 8 1 ) . P o l l e n s p h e r o i d a l , p o l y p a n t o p o r a t e , 3 0 - 4 0 ( 6 0 ) u i n d i a m e t e r , p o r e s o f t e n 1 0 - 1 5 ( 2 0 ) ( N i l s s o n & P r a g l o w s k i , 1 9 6 3 ) , s u r f a c e v e r r u c a t e t o s p i n u l o s e ( C a n d a u , 1 9 7 8 ) . X - 1 0 4 1 3 , 1 5 , m o s t s p e c i e s X - 1 3 . T y p e : S g e l l g x i g h g l g fi g e g L . , f i g e G r e e n ( i n H i t c h c o c k & G r e e n , N o m . P r o p . B r i t . B o t . 1 5 5 . 1 9 2 9 . ) . A f t e r d e s c r i b i n g t h e s u b f a m i l i e s A l s i n o i d e a e a n d S i l e n o i d e a e , C u l l e n ( i n H e y w o o d , 1 9 7 8 ) s u m m a r i z e d a m a j o r p r o b l e m i n t h e 1 7 4 C a r y o p h y l l a c e a e w i t h t h e f o l l o w i n g s t a t e m e n t : " b o t h o f t h e s e s u b f a m i l i e s a r e w e l l d i s t i n g u i s h e d a n d e a s i l y r e c o g n i z e d , t h o u g h t h e r e c o g n i t i o n o f g e n e r a w i t h i n t h e m i s t a x o n o m i c a l l y d i f f i c u l t a n d c o n t r o v e r s i a l . " A c l o s e i n s p e c t i o n o f t h e n o m e n c l a t u r e s u r r o u n d i n g S t e l l g z i g r e v e a l s i t t o b e n o e x c e p t i o n t o C u l l e n ' s c o m m e n t . n y g g g g g n M o e n c h , D i g h g g g n ( B a r t l i n g i n R e i c h b . ) R e i c h b . , a n d E g g g g g g g g l l g z i g P a x h a v e s o m e t i m e s b e e n a s s o c i a t e d w i t h ( o r i n c l u d e d i n ) S g e l l g r i g s i n c e t h e y i n c l u d e p l a n t s t h a t i n s o m e w a y r e s e m b l e S g e l l g g i g , b u t c u r r e n t e v i d e n c e s u g g e s t s t h e y s h o u l d b e r e c o g n i z e d a s s e p a r a t e e n t i t i e s . O n t h e o t h e r h a n d , n g t h g g g g m m g N e v s k i a n d M e g g g g g m m g V v e d . ( i n c l u d i n g L e g g g g t e m m g B e n t h . e x D o n ) , a l t h o u g h t y p i c a l l y t r e a t e d a s s m a l l s e c t i o n s s e e m i n g l y p e r i p h e r a l i n S g g l l g z i g , a r e n o t c o n s i d e r e d t o ” h a v e a b e t t e r h o m e . " I w i l l t r e a t n a m e s i n t h e s e t w o c a t e g o r i e s s e p a r a t e l y . G e n e r a e x c l u d e d f r o m S g e l l g r i g i - B x s s a t e n u y g g g g g n w a s p u b l i s h e d b y M o e n c h ( 1 7 9 4 ) b a s e d o n S e z g s t i g m g g g a t i g y m L . T h i s p l a n t h a s b e e n d i f f i c u l t t o p l a c e s i n c e t h e o v a t e - l a n c e o l a t e l e a v e s a n d b i f i d p e t a l s r e s e m b l e S . g g m g r g m ( B e n t h a m , 1 8 6 2 ) o r a l a r g e S . m g fi i g w h i l e t h e p r e s e n c e o f 5 s t y l e s ( l i k e S e z g g t i y m , b u t a l t e r n a t e r a t h e r t h a n O p p o s i t e t h e s e p a l s ) , a n d a n o v a t e c a p s u l e w i t h 5 b i f i d v a l v e s ( u n l i k e S e x g g g i g m , a p p r o a c h i n g S t e l l a r i a ) c o m b i n e t o m a k e i t a r e c o g n i z a b l e e n t i t y ( R a b e l e r e t a l . , i n p r e s s ) . S i n c e t h a t t i m e , u y g g g g g n h a s b e e n r e t a i n e d a s a d i s t i n c t g e n u s ( M y g g g g g n , u y g fi g n t h g g D e s v . , L a r h z e g S e r . e x D C . ( n o n A . S t . H i l . ) , M a l g g h i g m F r i e s e x R e i c h b . ) o r s o m e t i m e s p l a c e d w i t h i n S g g l l g z i g . F a x ( 1 8 8 9 ) w a s t h e l a s t 1 7 5 t o i n c l u d e fi y g s o t g n i n S g e i l g g i g o n t h e b a s i s o f c a p s u l e s h a p e , t r e a t i n g i t a s s u b g . u y g g g g g n P a x , u s i n g t h e p r e s e n c e o f 5 s t y l e s t o s e p a r a t e s u b g . M y g g g t g n f r o m t h e r e m a i n i n g s p e c i e s o f S g e l l g r i g . T h e c o m b i n a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s n o t e d a b o v e a n d a b a s e c h r o m o s o m e n u m b e r o f g - 1 4 ( 2 n - 2 8 , a l l c o u n t s e x c e p t o n e [ n - 1 0 ; M o o r e , 1 9 7 3 ] ; G o l d b l a t t , 1 9 8 5 ; M o o r e , 1 9 7 7 ) n o t f o u n d i n S e g g g g i g m a n d r e p o r t e d o n l y o n c e i n S t e l l a r i a ( n - 1 4 i n S . x e g t i g a ; G o l d b l a t t , 1 9 8 1 ) a r g u e f o r c o n t i n u e d s e p a r a t i o n . i i . 1 2 i e h e d e s D i g h g g g n ( B a r t l i n g e x R e i c h b . ) R e i c h b . i s a g e n e r i c n a m e s t i l l u s e d o c c a s i o n a l l y f o r n i n e s p e c i e s ( : 1 9 ; I k o n n i k o v , 1 9 7 3 & 1 9 7 6 ) w h i c h a r e a l s o i n t e r m e d i a t e b e t w e e n n g g g g i g m a n d S t e l l g r i g , i n t h a t t h e y r e s e m b l e S e r g g t i g m p l a n t s i n h a b i t ( M e r t e n s & K o c h , 1 8 3 1 ) , b u t p o s s e s s 3 ( r a r e l y t o 5 ) s t y l e s a n d a 6 - ( r a r e l y t o 1 0 ) t o o t h e d c a p s u l e ( I k o n n i k o v , 1 9 7 6 ) , t h e t e e t h b e i n g f l a t r a t h e r t h a n r e v o l u t e ( J a l a s e t a l . , i n T u t i n e t a 1 . , 1 9 6 4 ) . D i g h g g g n w a s f i r s t r e c o g n i z e d a s a n u n r a n k e d p o r t i o n o f S g g l l g z i g b y M e r t e n s a n d K o c h ( 1 8 3 1 ) a n d l a t e r n o t e d a s a S t g l l g z i g s e c t . D i g h g g g n ( B a r t l i n g e x . R e i c h b . ) K o c h , b e i n g d e f i n e d b y K o c h ( 1 8 3 7 ) a s h a v i n g a c a p s u l e d e h i s c i n g b y a p i c a l t e e t h a n d a n e l o n g a t e d c o l u m n , u n i t i n g t h e s e p l a n t s w i t h S t g l l g z i g o n t h e c o m m o n n u m b e r o f s t y l e s . F e n z l ( i n E n d l i c h e r , 1 8 4 0 ) t r a n s f e r r e d D i g h g g g n t o g g g g g g i g m , s t a r t i n g t h e c u r r e n t t r e n d o f r e c o g n i z i n g t h e s e p l a n t s a s s p e c i e s o f D i g h g g g g ( o r t h e s u p e r f l u o u s E g g g g n g h e r i g J . B o i v i n [ 1 9 6 6 ] ) o r S e g g g t i g m , D i g h g g g g b e i n g t r e a t e d a s S e g g g g i g m s u b g . D i g h g g g n ( B a r t l i n g e x R e i c h b . ) F e n z l o r S g g a g t i g m s e c t . D i g h g g g n ( B a r t l i n g e x R e i c h b . ) B o i s s . C h r o m o s o m e 1 7 6 i n f o r m a t i o n s u p p o r t s b o t h s e p a r a t i o n f r o m S g g l l g r i g a n d r e c o g n i t i o n a t s o m e l e v e l i n o r n e a r S e r a s t i g m . v a e a n d v a e ( 1 9 7 5 ) l i s t x - 1 9 a s t h e b a s e n u m b e r f o r Q i c h g g g g ( a l l c o u n t s t h e y l i s t f r o m t h r e e s p e c i e s a r e 2 n - 3 8 ) , a n u m b e r f o r e i g n t o S t e l l g r i g , b u t m o r e c o n s i s t e n t w i t h C e r a s t i g m , i n w h i c h s e v e r a l s p e c i e s h a v e b e e n r e p o r t e d a s 2 n - 3 6 ( G o l d b l a t t , 1 9 8 5 ) . T h e r e p o r t o f S h i l d n e c k a n d J o n e s ( 1 9 8 6 ) o f n - 1 8 f o r S g r g g t i g m g g h i g m ( B a s t . ) G u é p i n ( - D . g g h i g m ( B a s t . ) I k o n n . ) s u g g e s t s t h a t i n c l u s i o n O f S i g h g g g n w i t h i n . § e ; § § ; 1 g m m a y b e a p p r o p r i a t e . i i i . E s e u d g s t e l l g r i a B fi g g g g g g g l l g r i g P a x w a s f i r s t d e s c r i b e d a s a g e n u s , l a t e r c o m b i n e d w i t h S t g l l g r i g , a n d n o w i s a c c e p t e d b y m o s t a t t h e g e n e r i c l e v e l . T h e f i r s t n a m e g i v e n t h e s e p l a n t s , K z g g g h g n i n n i k g g i g T u r c z . e x F e n z l ( n a m e a p p e a r i n g i n 1 8 3 4 [ B e s s e r , 1 8 3 4 ] , d e s c r i p t i o n i n 1 8 4 0 [ F e n z l i n E n d l i c h e r , 1 8 4 0 ] , o r t h o g r a p h i c c o r r e c t i o n b y S c h a e f t l e i n [ 1 9 5 7 ] ) i s a l a t e r h o m o n y m o f K z g fi g h e n i n n i k g x i g G u e l d e n s t . , a g e n u s i n t h e C h e n o p o d i a c e a e d e s c r i b e d i n 1 7 7 2 ( F a r r e t a 1 . , 1 9 7 9 ) . T h e u s a g e o f t h e l a t e r h o m o n y m c o n t i n u e d f o r n e a r l y 1 0 0 y e a r s u n t i l P a x ( i n P a x & H o f f m a n n , 1 9 3 4 ) p u b l i s h e d E g g g g g g t e l l g z i g , a l l o w i n g t h e p r o d u c t i o n o f s e v e r a l m o r e o r t h o g r a p h i c v a r i a n t s t o a d d t o t h e c o l l e c t i o n a l r e a d y f o r m e d ( s i x f r o m t h e p e n o f R a f i n e s q u e a l o n e i n h i s w o r k s o n c o r r e c t i o n o f s p e l l i n g ! ) f r o m G u e l d e n s t a e d t ' s e a r l i e r n a m e . S c h a e f t l e i n ( 1 9 5 7 ) n o t e d t h a t R u s s i a n b o t a n i s t s p r o p o s e d c o n s e r v a t i o n o f fi r g g g h g n i n n i k g g i g a g a i n s t E fi e g g g s t g l l g g i g a t t h e 1 9 5 4 P a r i s C o n g r e s s , a p r o p o s a l t h a t w a s r e j e c t e d . E g e g g g fi t g l l g r i g a s o r i g i n a l l y d e s c r i b e d ( F e n z l i n E n d l i c h e r , 1 8 4 0 ) , c o n t a i n e d o n e R u s s i a n s p e c i e s w h i c h r e s e m b l e d S . n e m g g g m , b u t h a d 1 7 7 e m a r g i n a t e ( r e s e m b l i n g A z g g g r i g r a t h e r t h a n S g e l l g g i g ) p e t a l s , a n d r o o t s b e a r i n g s m a l l g l o b o s e t u b e r s , t h e l a t t e r c h a r a c t e r m e n t i o n e d o u t s i d e o f t h e f o r m a l d e s c r i p t i o n . M a x i m o w i c z ( 1 8 5 9 ) e m e n d e d K r g g g h e n i n n i k g g i g , n o t i n g t h a t t h e t w o s p e c i e s t h a t h e h a d e x a m i n e d h a d d i m o r p h i c f l o w e r s ; l a r g e m a l e f l o w e r s n e a r t h e a p e x o f t h e p l a n t a n d s m a l l b i s e x u a l f l o w e r s n e a r t h e b a s e ; n e i t h e r o f F e n z l ' s c h a r a c t e r s a p p e a r e d i n h i s d e s c r i p t i o n . B e n t h a m ( 1 8 6 2 ) t h o u g h t t h a t b a s i n g a g e n u s o n d i m o r p h i c f l o w e r s , w h i l e t h e f i r s t r e p o r t h e w a s a w a r e o f i n t h e C a r y o p h y l l a c e a e , w a s u n w i s e s i n c e t h a t c h a r a c t e r i s t i c ” h a s b e e n a s c e r t a i n e d t o e x i s t i n s o m a n y d i f f e r e n t P o l y p e t a l o u s o r d e r s , a n d t o b e s o f r e q u e n t l y n o t e v e n o f s p e c i f i c v a l u e . ” I n s t e a d , h e t r e a t e d i t a s a s e c t i o n o f 3 5 2 1 1 2 1 1 9 - R e g e l ( 1 8 6 2 ) a c c e p t e d K r g g c h g n i n g i k g g i g i n i t s o r i g i n a l s e n s e f o r K . r g p g g t r i g , b u t t h o u g h t M a x i m o w i c z ' K . g y l x g t i g g w a s b e t t e r t r e a t e d a s a S t g l l g z i g , f o r m i n g s u b g . E g g l g w g k y g R e g e l d e f i n e d o n t h e b a s i s o f d i m o r p h i c f l o w e r s . F a x ( 1 8 8 9 ) w a s u n c e r t a i n w h a t f a t e E x a g g h e n i n n i k g g i g s h o u l d h a v e , t r e a t i n g i t j u s t a f t e r S g e l l g z i g , b u t n o t i n t e g r a t i n g i t i n t o t h e S t e l l a r i a t r e a t m e n t . R e c e n t w o r k h a s i n d i c a t e d t h a t E g e g g g g t g l l g r i g c a n b e d e f i n e d b y a c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s ( i n c l u d i n g t h o s e g i v e n a b o v e ) a s a g e n u s d i s t i n c t f r o m b o t h S t g l l g r i g a n d A g g n g z i g , w i t h s p i n u l e - o r g l o c h i d - t i p p e d s e e d t u b e r c l e s b e i n g a u s e f u l a n d u n i q u e c h a r a c t e r ( M i z u s h i m a , 1 9 6 5 c ) . I n a d d i t i o n , s e v e r a l S t g l l g z i g s p e c i e s , m o s t l y f r o m s u b s e c t . I n g i g n g g ( F e n z l ) P a x & K . H o f f m . , h a v e b e e n f o u n d t o b e l o n g t o fi g g g g g g t g l l g z i g , i n c l u d i n g o n e o f t h e c o m m o n w e s t e r n ' S t e l l g z i g s ” , 2 . i g m e fi i g n a ( T o r r e y ) W . A . W e b e r & R . L . H a r t m a n ( W e b e r & H a r t m a n , 1 9 7 9 ) . 1 7 8 G e n e r i c n a m e s s y n o n y m o u s w i t h S t e l l g r i a I y t t b o s t e m m a a n d M e s g s t e m m a ( i n c l u d i n g n g g g g g g m m g ) i n c l u d e x e r o p h y t i c s p e c i e s g r o w i n g i n e a s t e r n a n d c e n t r a l A s i a w h i c h h a v e t r a d i t i o n a l l y b e e n a s s o c i a t e d w i t h S t e l l g z i g , b u t h a v e r e c e n t l y b e e n s p l i t a w a y b y s o m e w o r k e r s o f t h e r e g i o n . T h e m o n o t y p i c g e n u s I y t t h g g t g m m g N e v s k i i n c l u d e s S . g l fi i n g i g e g B o i s s . & B u h s e , a p l a n t p l a c e d i n S t e l l g g i g s e c t . z fi e g g a l fi i n g b y B o i s s i e r ( 1 8 6 7 ) . N e v s k i ( 1 9 3 7 ) d e f i n e d I y t t h g g t e m m g a n d s e g r e g a t e d i t f r o m n g g g g g e m m g B e n t h . ( n o w p l a c e d i n e i t h e r S t g l l g z i g o r n e g g fi t g m m a [ s e e b e l o w ] ) b y h a v i n g 4 p e r i g y n o u s ( r a t h e r t h a n h y p o g y n o u s ) s t a m e n s , a s i x - ( r a t h e r t h a n m a n y - ) o v u l e d o v a r y , a n d b r i e f l y b i f i d p e t a l s . V v e d e n s k y ( i n B o t s c h a n t z e v & V v e d e n s k y , 1 9 4 1 ) i n c l u d e d t w o p e n t a m e r o u s s p e c i e s o f S t e l l g z i g w h i c h h a v e t w o s t y l e s a n d f o u r - v a l v e d c a p s u l e s i n t h e g e n u s M e s g s t e m m a . H e s e g r e g a t e d M g fi g g t g n n a f r o m L e g g g s t g m n g B e n t h . e x D o n b y t h e p r e s e n c e o f t w o s t y l e s a n d f r o m I x t t h g g t e m n g b y a p e n t a m e r o u s c a l y x a n d c o r o l l a . H i s d i s t i n c t i o n f r o m L e g g g fi t g n n g i s i n c o r r e c t o n t w o a c c o u n t s . F i r s t , D o n ( 1 8 3 1 ) c l e a r l y i n d i c a t e d ” s t y l e s 2 " i n t h e d e s c r i p t i o n o f L e u g g s t e m m g . T h e s e c o n d p o i n t i s m o r e O b s c u r e s i n c e i t i n v o l v e s a n i n a c c u r a c y i n t h e o r i g i n a l d e s c r i p t i o n . I n h i s c o m m e n t a r y o n t h e C a r y o p h y l l a c e a e , B e n t h a m ( 1 8 6 2 ) n o t e d t h a t L e g g g g g g m n g w a s ” a g e n u s I o r i g i n a l l y p r o p o s e d f o r t w o H i m a l a y a n s p e c i e s w i t h t e t r a m e r o u s f l o w e r s . " D o n ( 1 8 3 1 ) i s t h e f i r s t w o r k t o i n c l u d e a d e s c r i p t i o n o f L e u g g fi t g m m g b a s e d o n " B e n t h . m s s . i n L i n . s o c . H e r b . " b u t s t a t e d " C a l y x 5 - l e a v e d . P e t a l s 5 ” , c e r t a i n l y n o t t h e i n t e n t o f B e n t h a m f r o m h i s l a t e r c o m m e n t s ! F e n z l ( i n E n d l i c h e r , . 1 8 4 0 ) t r e a t e d L e g g g fi t e m m g a s B e n t h a m i n t e n d e d , c i t i n g a l a t e r s o u r c e 1 7 9 ( p l a t e 2 1 i n R a y l e ’ s I l l s s t r e t i e s s 2 f t h e B e t s a x 2 f t h e H i m a l a y a n M g g g g g i n g , p u b l i s h e d i n 1 8 3 4 f i g e S t a f l e u & C o w a n , 1 9 8 3 ) f r o m w h i c h h e a p p a r e n t l y g o t h i s i n f o r m a t i o n . I k o n n i k o v ( 1 9 7 6 ) e x p a n d e d M e s g s t e m m a , i n c o r p o r a t i n g S t e l l g r i g s e c t . L e g g g g t g m m g a s a s e c t i o n . T h i s m e a n t t h a t t h e g e n u s , u n i t e d o n p o s s e s s i o n o f t w o s t y l e s a n d f o u r - v a l v e d c a p s u l e s , n o w h a d o n e p e n t a m e r o u s s e c t i o n ( V v e d e n s k y ' s o r i g i n a l t w o s p e c i e s ) a n d o n e t e t r a m e r o u s s e c t i o n ( s p e c i e s f r o m L e g g g g t e m m g ) . A p p a r e n t l y i n i g n o r a n c e o f I k o n n i k o v ' s w o r k , R e c h i n g e r ( 1 9 8 1 ) " u p d a t e d " t h e d e s c r i p t i o n o f M e g g g t g m m g . S e v e r a l a s p e c t s o f h i s t r e a t m e n t c o m p l i c a t e t h e u s e o f M g g g g t e m m g . F i r s t , h e i n d i c a t e d t h e t y p e o f t h e g e n u s a s b e i n g d i f f e r e n t f r o m t h e o n e l i s t e d a s ” T y p u s g e n e r i s " b y V v e d e n s k y ( i n B o t s c h a n t z e v & V v e d e n s k y , 1 9 4 1 ) , a v i o l a t i o n o f t h e I n t e r n a t i o n a l C o d e ( s e e V o s s e t a 1 . , 1 9 8 3 ; G u i d e f o r t h e d e t e r m i n a t i o n o f t y p e s , T . 1 ) . H e l i s t e d L e g g g g t e m m g i n s y n o n y m y , b u t h i s d e s c r i p t i o n d o e s n o t a l l o w f o r a n y t e t r a m e r o u s s p e c i e s ! T h e p r i m a r y d i s t i n c t i o n s b e t w e e n u e fi g g t e m m g a n d S t g l l g g i g e m p h a s i z e t h e x e r o p h y t i c h a b i t , t w o s t y l e s , f o u r - v a l v e d c a p s u l e b e a r i n g o n e ( o r f e w ) o v u l e s t h a t r e s u l t i n o n e ( o r a f e w ) s e e d s . K o z h e v n i k o v ( 1 9 8 3 ) d i s c u s s e d t h e v a r i o u s t r e a t m e n t s o f t h e s e p l a n t s i n h i s r e v i e w o f S t e l l g z i g i n C e n t r a l A s i a . H e p r e f e r r e d t o k e e p n s s e s t e m m a . L a n c a s t e m m a . a n d I x t s h e s t e m m e w i t h i n S t e l l a r i a . d o w n p l a y i n g t h e m e r o s i t y d i f f e r e n c e s i n n o t i n g t h a t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n L e g g g fi t e m m g a n d s e c t . A g e n o n e m a ( B u n g e ) T u r c z . m a y b e c l o s e r t h a n O t h e r w i s e r e p o r t e d . I n d e s c r i b i n g t w o n e w s p e c i e s w i t h t w o s t y l e s a n d f o u r - v a l v e d c a p s u l e s , h e n o t e d a c l e a r a f f i n i t y t o S . g g e n g r i g M a x i m . , a . f i v e - m e r o u s s p e c i e s w i t h t h r e e s t y l e s , s u g g e s t i n g t h a t o n e o f t h e s e 1 8 0 s p e c i e s , S . m g z i m g g i g g i i K o z h e v n . , m a y b e a l i n k b e t w e e n s e c t s . L e u c o s t e m m a a n d A d e g o n e m a . W h i l e i t m i g h t b e c o n v e n i e n t t o s w e e p a l l o f t h e b i s t y l o u s m e m b e r s o u t o f S t e l l g r i g , i t c a n n o t b e d o n e w i t h t h e a b o v e - m e n t i o n e d g e n e r a a s p r e s e n t l y d e f i n e d . T h e m o s t r e c e n t d e f i n i t i o n o f M e s g fi t e m m g d o e s n o t a c c o u n t f o r s o m e o f t h e v a r i a t i o n t h a t s h o u l d b e i n c l u d e d i f o n e i s t o b e l i e v e t h e c i t e d s y n o n y m y ; K o z h e v n i k o v ' s ( 1 9 8 3 ) i d e a s s u g g e s t t h a t I k o n n i k o v ' s ( 1 9 7 6 ) c o n c e p t o f M g g g g t g m m g m a y b e f a u l t y . S i n c e t h e s e g e n e r a a r e b e i n g d e f i n e d o n s o m e o f t h e s a m e c h a r a c t e r s t h a t a r e s h o w n t o v a r y w i t h i n S g e l l g z i g ( e . g . h y p o g y n o u s v s . p e r i g y n o u s s t a m e n i n s e r t i o n ) a n d s o m e t i m e s w i t h i n t h e s a m e s p e c i e s ( 4 v s . S - m e r o u s c o n d i t i o n i n S . g h t g g e a n d S . l e y g g n g h g ) , I t h i n k t h a t i t i s m o s t a p p r o p r i a t e t o r e t a i n t h e m i n S t e l l g r i g u n t i l b e t t e r e v i d e n c e f O r s e g r e g a t i o n i s p r o v i d e d ; S t g l l g r i g : d i s t r i b u t i o n , s i z e , a n d i n f r a g e n e r i c t r e a t m e n t S t g l l g r i g i s o f t e n d e s c r i b e d a s a g e n u s w h o s e m e m b e r s a r e p r i m a r i l y f o u n d i n c o o l e r a r e a s o f n o r t h e r n a n d s o u t h e r n t e m p e r a t e a r e a s w i t h s o m e s p e c i e s a t h i g h e r e l e v a t i o n s o f t h e t r o p i c s ( B a k e r & B u r g e r , 1 9 8 3 ) . S e v e r a l o f t h e s p e c i e s , m o s t n o t a b l y S t e l l g g i g m g g i g ( L . ) V i l l a r s , a r e c o s m o p o l i t a n w e e d s . S o m e s p e c i e s a r e k n o w n f r o m a r c t i c a n d a l p i n e a r e a s , e . g . S . S e g g m h g n g E d g e w . f o u n d a t e l e v a t i o n s o v e r 6 1 0 0 m i n t h e H i m a l a y a s ( P o l u n i n & S t a i n t o n , 1 9 8 4 ) . A f e w c e n t r a l A s i a n s p e c i e s h a v e a d o p t e d a x e r o p h y t i c h a b i t ; s e e I k o n n i k o v ( 1 9 7 6 ) a n d K o z h e v n i k o v ( 1 9 8 3 ) f o r r e v i e w s o f t h e s e s p e c i e s . M o s t s o u r c e s c i t e S t g l l g z i g a s i n c l u d i n g a b o u t 1 0 0 s p e c i e s . ( K o z h e v n i k o v , 1 9 8 3 ) , w i t h e s t i m a t e s r a n g i n g f r o m 7 5 ( M a r i e - V i c t o r i n , 1 8 1 1 9 6 4 ) t o 1 2 0 ( W i l l i s , 1 9 7 3 ) . I t h i n k a l l o f t h e s e s o u r c e s u n d e r e s t i m a t e t h e n u m b e r o f s p e c i e s O f S t e l l a r i g . A f t e r c o m p i l i n g a l i s t o f S g g l l g r l g s p e c i e s f r o m a n e x h a u s t i v e s e a r c h o f m a n y f l o r a s a n d r e c e n t t r e a t m e n t s o f t h e g e n u s a n d a t t e m p t i n g t o e l i m i n a t e s y n o n y m s a n d t h e e v e r - p r e s e n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s , I s t i l l c a n a c c o u n t f o r 2 0 2 n a m e s ( a n d o n e s p e c i e s s a i d t o b e u n d e s c r i b e d i n s o u t h e r n A u s t r a l i a [ C u n n i n g h a m e t a 1 . 1 9 8 1 ] ) . A l i s t o f s p e c i e s n a m e s o f S t e l l g r i g i s p r e s e n t e d i n A p p e n d i x D a l o n g w i t h t h e p r i m a r y s o u r c e s c o n s u l t e d . S e v e r a l f a c t o r s m a y b e c o n t r i b u t i n g t o t h i s i n c r e a s e d s i z e e s t i m a t e . O l d e r e s t i m a t e s w o u l d n o t a c c o u n t f o r s p e c i e s t h a t h a v e b e e n d e s c r i b e d r e c e n t l y . I a m a w a r e o f 1 4 n e w s p e c i e s d e s c r i b e d s i n c e 1 9 7 1 ( a l l b u t t h r e e f r o m A s i a ; t w o a d d i t i o n a l A s i a n t a x a w e r e r e c e n t l y r a i s e d t o t h e s p e c i e s l e v e l ) . D i f f e r e n c e s i n h o w s e v e r a l s p e c i e s c o m p l e x e s w i t h i n S t g l l g z i g ( e . g . S . m e g i g , S . l g n g i p e g ) s h o u l d b e t r e a t e d a d d s ( o r s u b t r a c t s ) s e v e r a l n a m e s t o t h e l i s t i n A p p e n d i x D , d e p e n d i n g o n h o w m u c h o f t h e v a r i a t i o n i s r e c o g n i z e d a t t h e s p e c i e s l e v e l . T h e i n c l u s i o n O f t h e g e n e r a M g g g fi g g n n g a n d I y t t h g g t g m n a a d d s 1 0 s p e c i e s b u t a l l h a v e b e e n d e s c r i b e d p r e v i o u s l y i n S t e l l g z i g . A r e l a t e d a r e a i n w h i c h t h e r e i s a g r e a t d e a l o f c o n f u s i o n i n v o l v e s t h e i n f r a g e n e r i c t r e a t m e n t o f S t g l l g z i g . A l t h o u g h a c o m p l e t e r e v i e w o f t h e p r o b l e m i s n o t a p p r o p r i a t e f o r p r e s e n t a t i o n h e r e , a f e w c o m m e n t s a b o u t t h e s t a t e o f s u c h a c l a s s i f i c a t i o n d o s e e m t i m e l y . T h e m o s t r e c e n t t r e a t m e n t o f S g g l l g g i g w h i c h c o u l d b e c o n s i d e r e d w o r l d w i d e i n s c o p e i s t h a t O f F a x a n d H o f f m a n n ( 1 9 3 4 ) , i n w h i c h t h e y p r e s e n t a s c h e m e b a s e d o n t h e w o r k o f F e n z l ( i n E n d l i c h e r , 1 8 3 6 - 1 8 4 0 ) a u g m e n t e d b y s e c t i o n s d e s c r i b e d b y B e n t h a m ( 1 8 6 2 ) a n d B o i s s i e r ( 1 8 6 7 ) . [ S e v e r a l a t t e m p t s h a v e b e e n m a d e t o r e f i n e t h i s s c h e m e , b u t m o s t o f t h e 1 8 2 p r o p o s e d c h a n g e s c a n n o t b e a c c e p t e d b e c a u s e o f n o m e n c l a t u r a l p r o b l e m s . S c h i s c h k i n ( i n K o m a r o v & S h i s h k i n , 1 9 3 6 ) a n d P o p o v ( 1 9 5 7 ) b o t h p r e s e n t e d m o r e d e t a i l e d s c h e m e s i n v o l v i n g s p e c i e s i n t h e U . S . S . R . , b u t m o s t o f t h e i r s e r i e s n a m e s a r e i n v a l i d s i n c e t h e y a r e a c c o m p a n i e d b y R u s s i a n ( r a t h e r t h a n L a t i n ) d e s c r i p t i o n s . K e ' s ( 1 9 8 5 ) t r e a t m e n t o f 4 4 s p e c i e s o f S g e l l g z i g i n C h i n a i s a l s o a c c o m p a n i e d b y i n f r a g e n e r i c t a x a . B u t , a s i n t h e R u s s i a n w o r k s , n o m e n c l a t u r a l p r o b l e m s s e e m t o b e t h e r u l e r a t h e r t h a n t h e e x c e p t i o n ; s e c t . " a p e t a l u m " l a c k s a d e s i g n a t e d t y p e , t w o o f S c h i s c h k i n ' s i n v a l i d s e r i e s n a m e s a r e u s e d , a n d s e v e r a l s e r i e s n a m e s , w h i c h , f r o m t h e n u m b e r i n g o f t h e s e r i e s , s h o u l d b e p r e s e n t , a r e n o t m e n t i o n e d i n t h e t e x t . M i z u s h i m a ( i n R a r e , 1 9 6 6 ) a n d M o r t o n ( 1 9 8 4 a ) b o t h c i t e p r o b l e m s i n p l a c i n g s p e c i e s w i t h i n t h e e x t a n t s e c t i o n a l c l a s s i f i c a t i o n , s u g g e s t i n g t h e n e e d f o r a c o m p l e t e a s s e s s m e n t o f t h e c h a r a c t e r s b e i n g u s e d t o d e f i n e t h e v a r i o u s g r o u p s . R e c e n t w o r k i n S t g l l a z i a R e c e n t i n v e s t i g a t i o n s i n v o l v i n g s p e c i e s o f S t e l l a r i a h a v e f o c u s e d o n f l o r i s t i c s a n d s t u d i e s a i m e d a t a s s e s s i n g r e l a t i o n s w i t h i n s p e c i e s c o m p l e x e s . F l o r i s t i c w o r k h a s b e e n c o n c e n t r a t e d i n c e n t r a l A s i a w h e r e w o r k e r s i n c l u d i n g I k o n n i k o v ( 1 9 7 6 ) , K o z h e v n i k o v ( 1 9 8 3 ) , a n d R e c h i n g e r ( 1 9 8 1 , 1 9 8 5 ) h a v e d e s c r i b e d n e w s p e c i e s a n d s u b s p e c i e s a s a d d i t i o n a l m a t e r i a l h a s b e c o m e a v a i l a b l e . K e ' s ( 1 9 8 5 ) r e c e n t w o r k o n S t g l l g g i g o f C h i n a , a l t h o u g h i n c l u d i n g a f a u l t y s e c t i o n a l t r e a t m e n t , g i v e s u s a l o o k a t h o w C h i n e s e t a x o n o m i s t s h a v e b e e n d e a l i n g w i t h S t g l l g z i g . R e c e n t w o r k s - b y M o o r e ( 1 9 8 3 ) , P e d e r s e n ( 1 9 8 3 ) , a n d V o l p o n i ( 1 9 8 3 ) h a v e a d d e d t o o u r . k n o w l e d g e o f S t g l l g r i g i n s o u t h e r n S o u t h A m e r i c a . 1 8 3 B r e e d i n g , c y t o l o g i c a l , e l e c t r o p h o r e t i c , a n d n u m e r i c s t u d i e s h a v e b e e n e m p l o y e d i n r e c e n t e f f o r t s t o r e s o l v e t h e t a x o n o m y o f f o u r s p e c i e s c o m p l e x e s w i t h i n S t e l l a r i a . T h e S t e l l g r i a m g g i g c o m p l e x h a s r e c e i v e d m o s t o f t h e a t t e n t i o n , i n p a r t d u e t o t h e c o s m o p o l i t a n d i s t r i b u t i o n a n d o f t e n w e e d y h a b i t o f S . m e g i g g e n g g § £ I 1 £ £ 2 - T h e o n l y p u b l i s h e d s t u d i e s I a m a w a r e o f t h a t d i s c u s s t h e u s e o f e l e c t r o p h o r e s i s ( V e r k l e i j e t a 1 . , 1 9 8 0 ) , f l a v o n o i d s ( S c h o l t e , 1 9 7 8 ) , a n d n u m e r i c a l t a x o n o m y ( W h i t e h e a d S S i n h a , 1 9 6 7 ) o n s p e c i e s o f S t g l l g z i g i n v o l v e m e m b e r s o f t h e S . m g g i g c o m p l e x . G a d e l l a a n d K l i p h u i s h a v e s t u d i e d t h e c y t o l o g y o f t h e S . g r g m i n g g L . c o m p l e x a s i t o c c u r s i n t h e N e t h e r l a n d s , a p a p e r b y G a d e l l a ( 1 9 7 7 ) s u m m a r i z i n g m a n y o f t h e i r f i n d i n g s . C h i n n a p p a a n d M o r t o n h a v e i n v e s t i g a t e d t h e S . l g n g i p g g c o m p l e x f r o m a b i o s y s t e m a t i c s t a n d p o i n t , c o n c e n t r a t i n g o n p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y , c r o s s i n g e x p e r i m e n t s , a n d c y t o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n s . T h e i r w o r k i s c o n t a i n e d i n s e v e r a l p a p e r s , b u t e s p e c i a l l y C h i n n a p p a a n d M o r t o n ( 1 9 8 4 ) . D r . C h i n n a p p a h a s e x p a n d e d t h e s e i n v e s t i g a t i o n s o f S . l g n g i p g g , r e c e n t s t u d i e s i n c l u d i n g a n i n v e s t i g a t i o n o f t h e i n f l u e n c e o f t e m p e r a t u r e a n d p h o t o p e r i o d o n s t e m e l o n g a t i o n ( M a c D o n a l d e t a 1 . , 1 9 8 4 ) , i n t e r s p e c i f i c h y b r i d i z a t i o n ( C h i n n a p p a , 1 9 8 5 ) , a n d e l e c t r o p h o r e s i s o f s e e d p r o t e i n s ( G i f f o r d S C h i n n a p p a , 1 9 8 6 ) . T h e S t g l l g g i g S g l y g g n t h g c o m p l e x i s t h e f o u r t h s p e c i e s g r o u p . D r . J . K . M o r t o n h a s b e e n i n t e r e s t e d i n t h i s c o m p l e x f o r a n u m b e r o f y e a r s ( p e r s . c o m m . ) , c o n c e n t r a t i n g h i s e f f o r t s , a s i n t h e S . l g n g i p e g c o m p l e x , o n c y t o l o g i c a l a s p e c t s o f t h e s p e c i e s . E x c e p t f o r a n a b s t r a c t ( M o r t o n , 1 9 8 4 b ) , h i s r e s u l t s a r e s t i l l u n p u b l i s h e d , w i t h c h r o m o s o m e i n f o r m a t i o n ‘ a p p e a r i n g i n t h i s t r e a t m e n t g r a c i o u s l y p r o v i d e d b y D r . M o r t o n . K E Y T O S P E C I E S O F T H E S I S L L A E L A Q A L X Q A N I B A C O M P L E X . I N C L U D I N G O T H E R S P E C I E S F R E Q U E N T L Y C O N F U S E D W I T H T H E M 1 L e a v e s b r o a d l y o v a t e , o v a t e , t r i a n g u l a r o v a t e , o r e l l i p t i c , m a r g i n s v a r i o u s , b u t n o t p a p i l l a t e ; p e t a l s s h o r t e r t h a n s e p a l s o r a b s e n t 2 F l o w e r s a x i l l a r y a n d s o l i t a r y , m o s t l y a p e t a l o u s 3 S e p a l s o b t u s e , n e r v e s o b s c u r e ; c a p s u l e s g l o b o s e ; s e e d s g r a y i s h b l a c k , f i n e l y r e t i c u l a t e - f u r r o w e d . . . . . S . g h g g fi g 3 S e p a l s a c u t e , p r o m i n e n t l y n e r v e d ; c a p s u l e s o v o i d ; s e e d s b r o w n , r u g u l o s e . . . . . S . c r i s p a 2 F l o w e r s b o r n e i n a d i s t i n c t c y m e ( h e r b a c e o u s b r a c t s m a y d i s g u i s e i t ) , o r f l o w e r s r a r e l y f e w a n d s e e m i n g l y a x i l l a r y ; f l o w e r s w i t h o r w i t h o u t p e t a l s 4 F l o w e r s s u b t e n d e d b y t i n y s c a r i o u s b r a c t s 5 F l o w e r s b o r n e i n a n u m b e l - l i k e t e r m i n a l c y m e . . . . . S . u n h g l l g t g 5 C y m e a x i l l a r y , n o t u m b e l - l i k e . . . . . S . a l s i n e 4 F l o w e r s s u b t e n d e d b y h e r b a c e o u s b r a c t s 6 S t e m s g l a n d u l a r - p u b e s c e n t ; c a p s u l e s i n c l u d e d w i t h i n t h e c a l y x . . . . . S . l i g g g z g l i s 6 S t e m s g l a b r o u s o r p i l o s e , p u b e s c e n c e n o t g l a n d u l a r ; c a p s u l e s n o r m a l l y e x t e n d i n g b e y o n d c a l y x 7 S e e d s t u b e r c u l a t e , m o s t l y o v e r 0 . 9 m m l o n g ; s t e m s p u b e s c e n t i n l i n e s , l o w e r l e a v e s m o s t l y p e t i o l a t e . . . . . S . m g g l g 1 8 4 1 8 5 7 S e e d s s m o o t h o r w i t h s o m e r o u n d e d t u b e r c l e s , m o s t l y u n d e r 0 . 9 m m l o n g ; c a p s u l e w a l l s d a r k e n e d ; s t e m p u b e s c e n c e ( i f p r e s e n t ) n o t i n l i n e s , l o w e r l e a v e s r a r e l y p e t i o l a t e . . . . . S . g g l y g g n g h g 1 L e a v e s O b l o n g , l a n c e o l a t e , l a n c e - l i n e a r , o r l i n e a r , m a r g i n s v a r i o u s 8 P e t a l s l o n g e r t h a n t h e s e p a l s , o c c a s i o n a l l y j u s t b a r e l y s o 9 B r a c t s s u b t e n d i n g n e a r l y a l l f l o w e r s s m a l l , s c a r i o u s ( a t m o s t w i t h a g r e e n m i d r i b ) . 1 0 P l a n t s o f t e n s h i n i n g a n d g l a u c o u s ; l e a v e s m o s t l y s t i f f a n d e r e c t , k e e l e d b e l o w . . . . . S . l g n g i n g fi 1 0 P l a n t s n o t s h i n i n g ; l e a v e s n o t s t i f f o r k e e l e d 1 1 C y m e s m o s t l y a x i l l a r y ; l e a v e s l i n e a r t o l a n c e - l i n e a r ; l e a f m a r g i n s v e r y f i n e l y p a p i l l a t e r o u g h e n e d ( u s e a t l e a s t 1 5 x l e n s ) , n o t b a s a l l y c i l i a t e ; s e e d s s m o o t h o r m i n u t e l y r o u g h e n e d 1 2 L e a v e s l i n e a r ; a l l f l o w e r s s u b t e n d e d b y s c a r i o u s b r a c t s ; p e t a l s l o n g e r t h a n s e p a l s . . . . . S . l g n g i f g l i g 1 2 L e a v e s l i n e a r t o l a n c e - l i n e a r , b a s a l f l o w e r ( a n d o c c a s i o n a l l y o t h e r s ) s u b t e n d e d b y h e r b a c e o u s b r a c t s ; p e t a l s s h o r t e r t h a n t o l o n g e r t h a n t h e s e p a l s ; c a p s u l e s r a r e l y f o r m e d . . . . . S . h g x g g l i g X a m a r c a u l l C y m e s t e r m i n a l ; l e a v e s l a n c e o l a t e t o n a r r o w l y e l l i p t i c ; l e a f m a r g i n s n o t r o u g h e n e d , s o m e t i m e s c i l i a t e a t b a s e ; s e e d s d i s t i n c t l y w r i n k l e d . . . . . . S . g r g m i n g g 1 8 6 9 B r a c t s s u b t e n d i n g t h e f l o w e r s h e r b a c e o u s ( u p p e r m o s t b r a c t s 8 P a 1 4 1 4 s o m e t i m e s s c a r i o u s ) a n d / o r f l o w e r s s o l i t a r y . 1 3 P l a n t s m o s t l y g l a b r o u s , O f t e n s h i n i n g a n d g l a u c o u s ; l e a v e s a c u t e , m o s t l y s t i f f a n d e r e c t , k e e l e d b e l o w . . . . . S . l g n g i p e g 1 3 P l a n t s g l a b r o u s b u t n o t s h i n i n g ; l e a v e s a c u t e t o m o r e o f t e n o b t u s e , n o t s t i f f e n e d o r k e e l e d . . . . . S . g r a s s i fi g l i a t a l s s h o r t e r t h a n o r a t m o s t e q u a l t o t h e s e p a l s , o r a b s e n t A 1 1 f l o w e r s s u b t e n d e d b y t i n y s c a r i o u s b r a c t s ; l e a f m a r g i n s s m o o t h 1 5 F l o w e r s b o r n e i n a n u m b e l - l i k e t e r m i n a l c y m e . . . . . S . u m b e l l g t g 1 5 C y m e a x i l l a r y , n o t u m b e l — l i k e . . . . . S . g l s i n e B r a c t s s u b t e n d i n g t h e f l o w e r s h e r b a c e o u s ( u p p e r m o s t b r a c t s s o m e t i m e s s c a r i o u s ) a n d / o r f l o w e r s s o l i t a r y ; l e a f m a r g i n s o f t e n c i l i a t e o r p a p i l l a t e 1 6 C y m e s t e r m i n a l ; l e a v e s a b o v e t h e b a s a l f l o w e r g r a d u a l l y r e d u c e d i n s i z e ; s c a r i o u s b r a c t s ( i f p r e s e n t ) o n l y a m o n g u p p e r m o s t f l o w e r s . . . . . S . h g x e g l i s 1 6 C y m e s a x i l l a r y ; l e a v e s a b o v e t h e b a s a l f l o w e r s h a r p l y r e d u c e d i n s i z e ; m o s t u p p e r f l o w e r s s u b t e n d e d b y s m a l l s c a r i o u s b r a c t s ; c a p s u l e s r a r e l y f o r m e d . . . . . S h a m a n s > < E l m i f e l i e K E Y T O T A X A O F T H E S I S L L A S L A S A L Z Q A E I S A C O M P L E X . 1 S e p a l s o b t u s e , n e r v e s o b s c u r e ( c e n t e r n e r v e s o m e t i m e s e v i d e n t n e a r b a s e ) ; c a p s u l e g l o b o s e , w a l l s n o t d a r k e n e d ; s e e d s g r a y i s h b l a c k , f i n e l y r e t i c u l a t e - f u r r o w e d ; f l o w e r s s t r i c t l y a x i l l a r y . . . . . 1 . S . g h t g s g 1 S e p a l s a c u t e , v e r y r a r e l y o b t u s e , n e r v e s e v i d e n t ; c a p s u l e g l o b o s e o r o v o i d , t r a n s l u c e n t o r d a r k e n e d ; s e e d s b r o w n , s m o o t h t o d i s t i n c t l y r u g u l o s e ; f l o w e r s a x i l l a r y , o r m o r e c o m m o n l y i n t e r m i n a l c y m e s 2 F l o w e r s a x i l l a r y ( t e r m i n a l b r a n c h i n g m a y r a r e l y s i m u l a t e a c y m e ) , o f t e n b o r n e n e a r t h e b a s e o f t r a i l i n g s t e m s ; s e p a l n e r v e s b e c o m i n g e v i d e n t r i d g e s e x t e n d i n g t o t h e h e r b a c e o u s a p e x ; p l a n t g l a b r o u s ; l e a v e s o v a t e o r e l l i p t i c ; s t y l e s 3 , v e r y r a r e l y 4 ; s e e d s r u g u l o s e , e s p e c i a l l y a l o n g e d g e s . . . . . 2 . S . g r i g p g 2 F l o w e r s b o r n e i n a d i s t i n c t c y m e ( h e r b a c e o u s b r a c t s m a y d i s g u i s e i t ) , o r r a r e l y f e w a n d s e e m i n g l y a x i l l a r y ; s e p a l n e r v e s e v i d e n t i n l o w e r h a l f o f s e p a l s , l e s s o f t e n e x t e n d i n g t o t h e h e r b a c e o u s a p e x ; p l a n t g l a b r o u s o r m o r e o f t e n w i t h l e a f m a r g i n s p u b e s c e n t a n d / o r p a p i l l a t e a n d s t e m s g l a b r o u s o r p a p i l l a t e ; l e a v e s o v a t e o r m o r e o f t e n l a n c e o l a t e t o l a n c e - l i n e a r ; s t y l e s o f t e n 4 - 5 ; s e e d s O f t e n a p p e a r i n g s m o o t h o r i n d i s t i n c t l y r o u g h e n e d , l e s s f r e q u e n t l y t u b e r c u l a t e 3 C y m e s t e r m i n a l , v e r y r a r e l y a x i l l a r y ; l e a v e s a b o v e t h e b a s a l f l o w e r g r a d u a l l y r e d u c e d i n s i z e ; s c a r i o u s b r a c t s ( i f p r e s e n t ) o n l y a m o n g u p p e r m o s t f l o w e r s ; p e t a l s , i f p r e s e n t , s h o r t e r t h a n o r a t m o s t e q u a l t o t h e s e p a l s ; l e a v e s o v a t e t o l a n c e - l i n e a r 4 L e a v e s o v a t e , o v a t e - l a n c e o l a t e , t o e l l i p t i c , m o s t l y 2 . 5 c m o r l e s s l o n g ; s t y l e s 0 . 4 - 0 . 9 ( l . 2 ) m m , m o s t l y c u r v e d ; s e p a l s a t 1 8 7 1 8 8 a n t h e s i s m o s t l y s h o r t e r t h a n 2 . 5 m m ; c a p s u l e g l o b o s e t o g l o b o s e - o v o i d ; s t e m s g l a b r o u s o r p u b e s c e n t a b o v e , n e v e r p a p i l l a t e . . . . . 3 . S . c a l z g a n t h a L e a v e s m o s t l y l a n c e o l a t e t o l a n c e - l i n e a r o r O b l o n g , o c c a s i o n a l l y o v a t e - l a n c e o l a t e , t o 6 c m l o n g ; s t y l e s u s u a l l y 0 . 9 - 2 m m l o n g , e r e c t , l a t e r s p r e a d i n g ; s e p a l s a t a n t h e s i s t o 4 m m l o n g ; c a p s u l e o v o i d ; s t e m s g l a b r o u s o r p a p i l l a t e a b o v e , r a r e l y p u b e s c e n t . . . . . 4 . S . h g r e a l i s 5 F r u i t i n g p e d i c e l s u s u a l l y e r e c t , s o m e t i m e s a r c h i n g , s e l d o m r e f l e x e d ; u p p e r s t e m s g l a b r o u s o r l e s s f r e q u e n t l y p a p i l l a t e ; s e p a l s a t a n t h e s i s t o 3 m m l o n g , i n f r u i t r a r e l y l o n g e r t h a n 3 . 3 m m l o n g , l e s s t h a n o n e - h a l f t h e l e n g t h o f m a t u r e c a p s u l e ; n e r v e s u s u a l l y e v i d e n t i n l o w e r h a l f o f s e p a l s ; c l o s e d c a p s u l e r a r e l y l o n g e r t h a n 4 . 5 c m , o p e n c a p s u l e r a r e l y l o n g e r t h a n 5 . 1 c m ( t h e n s t e m s o n l y r a r e l y p a p i l l a t e ) ; s e e d s s m o o t h o r i n d i s t i n c t l y r u g u l o s e . . . . . 4 a . S . h g r g g l i s s u b s p . h g x g g l i s F r u i t i n g p e d i c e l s s h a r p l y r e f l e x e d , s o m e t i m e s a r c h i n g , r a r e l y e r e c t ; s t e m s p a p i l l a t e , r a r e l y g l a b r o u s ; s e p a l s a t a n t h e s i s l o n g e r t h a n 2 . 8 m m l o n g , i n f r u i t r a r e l y s h o r t e r t h a n 3 . 1 m m l o n g , m o s t l y l o n g e r t h a n o n e - h a l f t h e l e n g t h o f m a t u r e c a p s u l e ; n e r v e s u s u a l l y e v i d e n t n e a r l y t o t i p o f s e p a l s ; c l o s e d c a p s u l e r a r e l y s h o r t e r t h a n 3 . 7 c m , o p e n c a p s u l e n o r m a l l y l o n g e r t h a n 5 . 1 c m ; s e e d s u s u a l l y r u g u l o s e . . . . . 4 b . S . h g z e g l i s s u b s p . s i t g h g n g 1 8 9 3 C y m e s a x i l l a r y ; b r a c t s a b o v e t h e b a s a l f l o w e r s h a r p l y s m a l l e r , s c a r i o u s ; p e t a l s s h o r t e r t h a n t o l o n g e r t h a n t h e s e p a l s ; l e a v e s l i n e a r t o l a n c e - l i n e a r ; c a p s u l e s r a r e l y f o r m e d . . . . . 5 . S . h g z g g l i g x 5 . 1 m m C O M P A R I S O N O F P R O P O S E D T A X O N O M Y T O R E C E N T T R E A T M E N T S T h e t r e a t m e n t s o f S ; g l l g ; 1 g , g § l y g § g t h g a p p e a r i n g i n r e c e n t f l o r i s t i c m a n u a l s a r e o f t e n b a s e d i n p a r t o n o n e o f t w o c l a s s i f i c a t i o n s c h e m e s ; t h a t o f F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) o r t h e t r e a t m e n t u s e d b y H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k S C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) s u p p l e m e n t e d b y S c o g g a n ( 1 9 7 8 ) . T h e t a x o n o m y p r o p o s e d h e r e i s c o m p a r e d t o t h e s e s y s t e m s i n F i g u r e s 4 3 a n d 4 4 . T h e r e c o g n i t i o n o f b o t h S . g g l y g g n t h g a n d S . h g r e g l i fi r e v i v e s a c o n c e p t m o s t r e c e n t l y u s e d i n N o r t h A m e r i c a b y R y d b e r g ( 1 9 1 7 ) . S u c h a s e p a r a t i o n r e f l e c t s t h e b i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s e t a x a p r e s e n t e d e a r l i e r t h a t h a v e b e e n o b s c u r e d b y a l m o s t a l l k e y s a n d t r e a t m e n t s o f t h e c o m p l e x s i n c e F e r n a l d ' s ( 1 9 1 4 ) r e v i s i o n o f S . m a m . ' F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) r e c o g n i z e d s e v e n v a r i e t i e s o f S t g l l g r i g c g l y g g n g h a . A s s h o w n i n F i g u r e 4 3 , s e v e r a l o f t h e v a r i e t i e s w h i c h h e r e c o g n i z e d a r e p l a c e d i n s y n o n y m y w i t h i n e i t h e r S . h g z e g l i s o r S . g g l y g g n g h g i n t h e p r e s e n t c l a s s i f i c a t i o n . F e r n a l d ' s ( 1 9 4 0 ) c o n c e p t O f S . g g l y g g n t h g v a r . g a l y c g n t h a i n c l u d e d w e s t e r n p l a n t s a c c e p t e d h e r e a s S . g g l y g g n t h g a n d e a s t e r n p l a n t s t h a t h a v e t h e f l o r a l , c a p s u l e , a n d c y t o l o g i c a l c h a r a c t e r s a s s o c i a t e d w i t h S . g g l y g g n t h g s u b s p . b o r e a l i s a s d e s c r i b e d i n t h e i p r e c e d i n g k e y . S t e l l a r i a g a l y c a g t h g v a r . s i m c g e i r e p r e s e n t s a p u b e s c e n t 1 9 0 f o r m o f S . c a l y c a n t h a ; t h e v a r i a b i l i t y o f p u b e s c e n c e i n S . g g l y c g n t h g n o t e d i n t h i s s t u d y ( s e e t e x t o n t h e D i s c r i m i n a n t A n a l y s i s o f t h i s s p e c i e s ) a n d i n o t h e r m e m b e r s o f t h e C a r y o p h y l l a c e a e ( s e e R a b e l e r , 1 9 8 5 ) s u g g e s t s t h a t v a r i e t a l r e c o g n i t i o n i s i n a p p r o p r i a t e . P h e n o t y p i c v a r i a t i o n i n i n f l o r e s c e n c e d e v e l o p m e n t m a k e s t h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n F e r n a l d ' s S . g g l y g g n g h g v a r s . i g g p h y l l g a n d f l g g i h g n g g a n d v a r s . S i t g h g n g a n d h g g g g r g i g g g i n d i s t i n c t i n m a n y c a s e s , w h i l e g r o w t h o n a f a v o r a b l e s u b s t r a t e e x p l a i n s t h e l a r g e r n a t u r e o f p l a n t s w h i c h F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) w o u l d p l a c e i n S . g g l y g g n g h g v a r . l g g x g n t i g n g . T h e c l a s s i f i c a t i o n p r e s e n t e d b y H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k S C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) d i v e r g e s m o r e f r o m t h e p r o p o s e d t r e a t m e n t t h a n d o e s F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) a n d i s l e s s d e s i r a b l e f o r a n u m b e r o f r e a s o n s . S c o g g a n ' s ( 1 9 7 8 ) i n c l u s i o n o f S . g g l y g g n t h g v a r . l a t i fi g l i g w i t h i n h i s S . g g l y c g n t h g v a r . g g l y g g n t h g i s i n c o r r e c t . A l t h o u g h t h e o v a t e l e a v e s o f 3 . m m v a r . l a t i f e l i s s u g g e s t t h o s e o f 5 . u l x m t h s . a l l o t h e r c h a r a c t e r i s t i c s p l a c e i t i n S . h g r g g l i s s u b s p . h g z g g l i s ; s e e F i g u r e 1 9 f o r p l a c e m e n t o f O T U S B A B 3 , a n i s o t y p e o f S . g g l y g g n t h g v a r . 1 g t i f g l i g . A l t h o u g h t h e r e c o g n i t i o n o f S . g g l y g g n t h g v a r s . h g n g g r g i g n g a n d s i t g h g g g b y H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k S C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) a n d S c o g g a n ( 1 9 7 8 ) i n p a r t p a r a l l e l s t h e i n f l o r e s c e n c e c o n d i t i o n s a s d e s c r i b e d b y F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) , t h e i r i n c l u s i o n o f S . g g l y g g n t h g v a r s . f l g x i h g n g g , 1 § g p h y l l § , a n d l g g r g n t i g n g i n S . g g l y g g n g h g v a r . h a n g e r g i g n g i s i n c o r r e c t . T h i s a l i g n m e n t p l a c e s t h r e e t a x a r e f e r a b l e t o S . h g g g g l i g s u b s p . h g r e g l i g i n t o a t a x o n r e f e r a b l e t o t h e l a r g e r w e s t e r n S . h g x e g l i s s u b s p . s i g g h g n g . T h e i r p l a c e m e n t o f S . g g l y g g g t h g v a r . f l g z i b g n g g ( r e d u c e d s c a r i o u s b r a c t s ) w i t h i n S . c g l y g g n t h g v a r . b o n g g r g i a n a , a t a x o n t h e y d e s c r i b e d a s h a v i n g h e r b a c e o u s b r a c t s w h i c h a r e o n l y s l i g h t l y r e d u c e d , 1 9 1 i s p a r t i c u l a r l y i n a p p r o p r i a t e ! H i t c h c o c k ' s d e f i n i t i o n a n d s y n o n y m y o f S g g l l g r g e s i m g g g i f o r m s a n u n n a t u r a l t a x o n f o r s m a l l , p u b e s c e n t p l a n t s . A s s h o w n i n t h e n u m e r i c a l a n a l y s e s , r e c o g n i t i o n o f S g g l l g z i g s i m S S S L i s n o t a c c e p t a b l e s i n c e t h e s e g r e g a t i o n o f t h i s t a x o n f r o m S . c g l y g g n t h g i s b a s e d e n t i r e l y o n p u b e s c e n c e f e a t u r e s . W h i l e p l a n t s w h i c h H u l t é n ( 1 9 4 4 ) w o u l d h a v e i n c l u d e d i n h i s S . g g l y c g n g h g s u b s p . i n g g z i g ; c a n s o m e t i m e s h a v e s m a l l o v a t e l e a v e s , t h e p r e s e n c e o f a p a p i l l a t e s t e m , l o n g e r s t y l e s , o v o i d c a p s u l e , a n d a t e t r a p l o i d c h r o m o s o m e c o m p l i m e n t e m p h a s i z e t h e n o n - e q u i v a l e n c e o f H u l t é n ' s S . g g l y c g n g h g s u b s p . i n t g z i g ; a n d S . l e y g g n g h e a s t r e a t e d h e r e . S t g l l g r i g E g g h i n g t g n i g n g i s S . 9 2 5 3 : ; w i t h a p i l o s e s t e m ; s e e d c h a r a c t e r i s t i c s c o n f i r m s u c h a n a l i g n m e n t . 1 9 2 1 . S t e l l g r i g g h g g s g E n g e l m . , B o t . G a z . ( C r a w f o r d s v i l l e ) 7 : 5 . 1 8 8 2 . A l g i n g g h g g g g ( E n g e l m . ) R o s e , C o n t r . U . S . N a t l . H e r b . 3 : 5 6 9 . 1 8 9 6 . T Y P E : U S A . C O L O R A D O . G u n n i s o n C o . : A n t h r a c i t e C r e e k , 1 8 8 1 , I . S . S z g g d e g e e S . n . ( n e o t y p e , h e r e d e s i g n a t e d , U C ! ; i s o n e o t y p e s , G H ! , N Y ! ) . S t e l l a r i g w a s h i n g t o n i g n a R o b i n s o n , B o t . G a z . ( C r a w f o r d s v i l l e ) 2 5 : 1 6 6 , p l . 1 3 , f i g 4 . 1 8 9 8 . A l g i n g g g s h i n g g g n i g n g ( R o b i n s o n ) A . A . H e l l e r , C a t . N . A m e r . P 1 . e d . 2 . 4 . 1 9 0 0 . T Y P E : U S A . W A S H I N G T O N . P i e r c e C o . : A l d e r w o o d s , u p p e r v a l l e y o f t h e N e s q u a l l y , 1 8 J u n e 1 8 9 5 , Q . S . 5 1 1 2 3 1 S 1 _ ( h o l o t y p e , G H ! ; i s o t y p e s , C A N ! , C S ! , D S ! , F [ 1 ! + P h o t o ! ] , G H ! , M I N ! , M O ! , M S C ! , N Y ! , R M ! , U C [ 2 ! ] , U S [ 2 ! ] , V T ! , W S ! ) . A l s i n g x i z i g g l g P i p e r , C o n t r . U . S . N a t l . H e r b . 1 6 : 2 0 7 . 1 9 1 3 . p 1 9 p a r t ; e x c l . i s o t y p e s e x a m i n e d e x c e p t N Y . S t e l l g x i g g i r i g g l g ( P i p e r ) H . S t . J o h n , P r e l i m . L i s t P l . K a n i k s u N a t l . F o r e s t 1 : 6 . 1 9 2 5 . 2 1 g p g r t g . T Y P E : U S A . I D A H O . K o o t e n a i C o . : S p r i n g y p l a c e s i n c a n [ n y ] o n s , r i d g e s s o u t h f r o m W i e s s n e r ' s P e a k , 1 7 0 0 m , 2 8 J u l y 1 8 9 5 , 1 . S . L e i h g z g 1 S S S ( h o l o t y p e , U S ! ; i s o t y p e s , D S ! , F l , G H ! , M O ! , N Y ! , O R E ! , R M ! , U C ! ) . P A R A T Y P E : U S A . W A S H I N G T O N . W a l l a W a l l a C o . : A l o n g s t r e a m s [ G H ] ( r i v u l e t s [ W S ] ) i n w o o d s , B l u e M t n s , 1 7 J u l y 1 8 9 6 , Q . X . 2 1 2 ; ; Z S Z S ( G H ! , W S ! ) . P e r e n n i a l h e r b s , o f t e n m a t t e d . S t e m s t r a i l i n g , r a r e l y e r e c t , ( 2 . 4 ) 3 - 2 3 ( 2 8 ) c m l o n g , o f t e n b r a n c h e d ; n o d e s s o m e t i m e s b e a r i n g r o o t s ; i n t e r n o d e s g l a b r o u s , o r r a r e l y p i l o s e , s o m e t i m e s r i d g e d . L e a v e s s i m p l e , O p p o s i t e , b l a d e s o v a t e , o r b i c u l a r , o r e l l i p t i c , ( 1 . 6 ) 2 - 1 2 ( 1 8 ) m m l o n g , ( 0 . 7 ) 0 . 9 - 7 ( 9 ) m m w i d e , a p e x a c u t e , b a s e t r u n c a t e t o a t t e n u a t e , m a r g i n 1 9 3 s m o o t h , w i t h l o n g c i l i a f r o m b a s e t o h a l f w a y t o a p e x o r g l a b r o u s , o c c a s i o n a l l y u n d u l a t e ; l e a v e s s e s s i l e o r O f t e n w i t h a p e t i o l e t o 2 ( 3 ) m m . F l o w e r s a x i l l a r y , o n e p e r n o d e , ( 1 ) 2 - 9 ( 1 6 ) p e r s t e m . F l o w e r s p e r f e c t , s e p a l s 5 ( O f t e n 4 ) , o v a t e , b a s a l l y c o n n a t e , ( l . 2 ) 1 . 7 - 2 . 5 ( 2 . 7 ) m m l o n g a t a n t h e s i s , ( 1 . 7 ) 1 . 9 - 3 ( 3 . 5 ) m m l o n g i n f r u i t , n e r v e s o b s c u r e , c e n t e r n e r v e s o m e t i m e s e v i d e n t n e a r b a s e , a p e x o b t u s e o r v e r y r a r e l y s l i g h t l y a c u t e , m a r g i n s c a r i o u s , r a r e l y e x c e e d i n g 0 . 1 m m w i d t h ; p e t a l s 0 ; s t a m e n s 1 0 ( 8 ) o r f e w e r ; s t y l e s 3 ( 4 ) , w h i t e , u s u a l l y c u r v e d , ( 0 . 2 ) 0 . 3 - 0 . 5 ( 0 . 6 ) m m l o n g , s t i g m a t i c a l o n g e n t i r e l e n g t h . C a p s u l e s g l o b o s e t o g l o b o s e - o v o i d , w a l l s m e m b r a n o u s , t a n o r t r a n s l u c e n t , ( 2 ) 2 . 3 - 3 . 3 ( 3 . 8 ) m m l o n g u n o p e n e d , 2 . 4 - 3 . 5 ( 4 ) m m l o n g o p e n e d , v a l v e s 6 , p e d i c e l s ( 3 ) 3 . 5 - 1 2 ( 1 7 ) m m l o n g , n o t r e f l e x e d , g l a b r o u s . S e e d s r e d d i s h b r o w n ( i m m a t u r e ) t o g r a y i s h b l a c k ( m a t u r e ) , t r a n s v e r s e l y e l l i p t i c , 0 . 5 - 0 . 7 m m l o n g , 0 . 5 - 0 . 7 5 m m w i d e , f i n e l y r e t i c u l a t e - f u r r o w e d , r a i s e d t u b e r c l e s a b s e n t . 2 n - 2 6 , 5 2 , 6 5 ( M o r t o n , u n p u b . ) ; c a 7 8 ( H a r t m a n , 1 9 7 1 ) . F i g u r e s 4 0 a a n d 4 5 . D I S T R I B U T I O N : T h e s p e c i e s i s f o u n d a t w i d e l y s c a t t e r e d s i t e s i n t h e m o u n t a i n s o f w e s t e r n N o r t h A m e r i c a , f r o m c e n t r a l B r i t i s h C o l u m b i a a n d A l b e r t a s o u t h w a r d i n b o t h t h e C o a s t R a n g e s t o C a l i f o r n i a a n d t h e R o c k i e s t o C o l o r a d o . S t g l l g z i g g h t g s g o c c u r s a t e l e v a t i o n s f r o m 7 3 0 t o 3 3 5 0 m e t e r s , e x c e p t i n t h e O l y m p i c P e n i n s u l a w h e r e r i v e r s i d e p o p u l a t i o n s o c c u r b e l o w 3 0 0 m e t e r s . P l a n t s w i t h p u b e s c e n t s t e m s p r e v i o u s l y i d e n t i f i e d a s S t g l l g g i g g a g g i n g g g n g g n g w e r e r e s t r i c t e d t o t h e O l y m p i c P e n i n s u l a a n d M t . R a i n i e r . R e p o r t s o f S . g h g g g g o c c u r r i n g i n s o u t h e r n A l a s k a ( H i t c h c o c k i n H i t c h c o c k S C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ; B o i v i n , 1 9 6 6 ; S t r a l e y e t a 1 . , 1 9 8 5 ) c o u l d n o t b e s u b s t a n t i a t e d ; A l a s k a n s p e c i m e n s a t D A O , a n n o t a t e d a s S . o b t u s e b y B o i v i n p r o v e d t o b e S . g z i g p g . S t r a l e y e t a 1 . 1 9 4 ( 1 9 8 5 ) r e p o r t e d S . t h g s a f r o m L i l o o e t a n d M o u n t R o b s o n P r o v i n c i a l P a r k , B r i t i s h C o l u m b i a ; t h e s e r e p o r t s c o u l d n o t b e c o n f i r m e d . F i g u r e 4 6 . E C O L O G Y : S t e l l g x i g g h g u s g i s O f t e n f o u n d a s m a t t e d p l a n t s a l o n g s t r e a m s , e i t h e r i n m o s s y b a n k v e g e t a t i o n u n d e r S g l i x a n d / o r A l n g s o r o n s a n d / g r a v e l b a r s , a n d i n d a m p s h a d e d w o o d l a n d s a n d m e a d o w s . A 1 1 c o l l e c t i o n s f r o m f o r e s t e d l a n d s h a v e b e e n m a d e i n c o n i f e r o u s w o o d s ( p i n e , s p r u c e , f i r , c e d a r , e t c . ) e x c e p t i n U t a h a n d C o l o r a d o w h e r e t h e s p e c i e s o c c u r s i n a s p e n a n d a s p e n - f i r f o r e s t s . S o m e c o l l e c t i o n s h a v e b e e n m a d e f r o m m o r e e x p O s e d s i t e s s u c h a s t a l u s s l o p e s a n d c l i f f s , i n d i c a t i n g t h a t S . g h t g s g i s a t l e a s t s o m e w h a t t o l e r a n t o f d r y s o i l s . F l o w e r i n g i s n o t e d f r o m l a t e M a y t h r o u g h m i d S e p t e m b e r , w i t h f r u i t p r e s e n t o n m o s t o f t h e e a r l i e s t c o l l e c t i o n s . T h r e e c o l l e c t i o n s o f W . N . S u k s d o r f b e a r i n g m a t u r e f r u i t a n d c o l l e c t i o n d a t e s b e t w e e n 3 1 M a r c h a n d 2 3 M a y ( S g k s g g r f , R i v e r b a n k , B i n g e n , § . n . 3 1 M a r 1 9 0 0 [ W S ] ; G a r d e n [ f r o m r i v e r b a n k ] , B i n g e n , 3 . 3 . 2 3 M a y 1 9 0 0 [ W S ] ; G a r d e n , B i n g e n , 5 . 3 . 2 7 A p r 1 9 0 7 [ W S ] ) w e r e e x c l u d e d f r o m c o n s i d e r a t i o n s i n c e t h e y m a y b e f r o m c u l t i v a t e d p l a n t s . S u k s d o r f l i v e d i n B i n g e n , W a s h i n g t o n ( W e b e r , 1 9 4 4 ) , a t o w n a l o n g t h e C o l u m b i a R i v e r , e l e v a t i o n a b o u t 3 0 m e t e r s . T h e a b s e n c e o f o t h e r c o l l e c t i o n s o f S . g h g n g g f r o m a n y o t h e r s i t e s b e l o w 3 0 0 m e t e r s s u g g e s t s t h a t S u k s d o r f m a y h a v e t r a n s p l a n t e d s o m e p l a n t s f r o m a n u n s p e c i f i e d r i v e r b a n k t o h i s g a r d e n , m a k i n g c o l l e c t i o n s f r o m t h e s e p l a n t s . P R O T E C T I O N S T A T U S : A t t h e p r e s e n t t i m e S . g g g g g g i s l i s t e d a s r a r e o n l y i n t w o C a n a d i a n p r o v i n c e s ( s e e T a b l e 2 7 ) n e a r t h e n o r t h e r n l i m i t o f i t s r a n g e . A l t h o u g h l i s t e d a s a " S p e c i a l S p e c i e s ” i n C o l o r a d o i n K a r t e s z S K a r t e s z ( 1 9 7 7 ) , i t d o e s n o t a p p e a r i n a l i s t i n g p r e p a r e d f r o m V t h e d a t a b a s e m a i n t a i n e d b y T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y ( 1 9 8 6 ) o f s p e c i e s 1 9 5 c o n s i d e r e d t o b e r a r e i n a t l e a s t o n e s t a t e . T h e a b s c e n c e o f a n e n t r y f o r S t e l l a r i g g g g g s g i n a r e c e n t f l o r a o f t h e G u n n i s o n B a s i n , C o l o r a d o ( B a r r e l l , 1 9 6 9 ) s h o u l d n o t b e i n t e r p r e t e d a s e x t i r p a t i o n f r o m t h e r e g i o n w h e r e t h e t y p e o f S . g h t g g g w a s c o l l e c t e d , b u t m o r e l i k e l y t h e a b s e n c e o f c o l l e c t i o n s f r o m t h e G u n n i s o n a r e a a t t h e h e r b a r i a ( C O C O , C O L O , C S ) t h a t B a r r e l l ( 1 9 6 9 ) c o n s u l t e d . N O s p e c i m e n s o f S . g h t g g g f r o m t h e G u n n i s o n B a s i n w e r e i n c l u d e d i n l o a n s r e c e i v e d f r o m C O L O a n d C S , w h i l e a 1 9 6 1 c o l l e c t i o n ( 1 1 3 1 ; S l i t i g L S S S S , W I S ) f r o m t h e C r e s t e d B u t t e a r e a c o n f i r m s i t i s s t i l l p r e s e n t i n t h e G u n n i s o n B a s i n . C o l l e c t i o n s m a d e a f t e r 1 9 6 0 s h o w n i n F i g u r e 4 6 i l l u s t r a t e t h a t S . g h g g s g h a s b e e n c o l l e c t e d r e c e n t l y i n m o s t p o r t i o n s O f t h e r a n g e . T w o o r m o r e p o s t - 1 9 6 0 c o l l e c t i o n s w e r e e x a m i n e d i n t h i s s t u d y f r o m e a c h s t a t e o r p r o v i n c e e x c e p t W a s h i n g t o n . C O M M O N N A M E S : T h e c o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S . t h g s g a r e l i s t e d i n T a b l e 2 8 . T h e r e f e r e n c e t o t h e o b t u s e , o r b l u n t , s e p a l s i s a p p r o p r i a t e , a s i s t h e u s e o f " R o c k y M o u n t a i n ” s i n c e m a n y O f t h e p o p u l a t i o n s a r e i n d e e d f o u n d a t s i t e s i n t h e R o c k i e s . T h e l a s t t w o n a m e s i n t h e l i s t w e r e u s e d f o r S . E g g h i n g t g n i g n g , c o n s i d e r e d h e r e a s a s y n o n y m o f S . o b t u s a . R E P R E S E N T A T I V E S P E C I M E N S : C A N A D A . A L B E R T A . I m p r o v e m e n t D i s t . 6 : B a n k O f C a r b o n d a l e C r e e k , 8 o f B l a i r m o r e , 2 3 J u l 1 9 4 9 , S S S S 1 S S 2 ( C A N , D A O [ p h o t o o f C A N ] ) . W a t e r t o n L a k e s N a t . P a r k : A l o n g t r a i l t o B e r t h a L a k e , 4 2 0 0 f t , 1 3 S e p 1 9 2 5 , u g l t g S E g g s g n Z S S Z ( C A N , C O L O , D A O [ p h o t o o f U A C ] , M I N , R M , U C , W T U ) ; p a r k i n g l o t a t l a s t s h e l t e r , T w i n L a k e s T r a i l , 6 3 0 0 f t , 1 5 A u g 1 9 6 9 , K g i j t S S i g i s 2 2 3 2 ( A L T A , C A N ) ; L i t t l e R o w . L a k e , 2 J u l 1 9 7 1 , S . K . u g g g g g § . g . ( J K M ) ; f o o t o f a v a l a n c h e s l i d e , 1 9 6 C a m e r o n L a k e , 2 J u l 1 9 7 1 , M g g g g n N A Q S S Q ( J K M ) ; p a t h t o B e r t h a L a k e , 3 J u l 1 9 7 1 , M g g g g g £ 5 3 1 2 ; ( J K M ) . B R I T I S H C O L U M B I A . . C a r i b o o D i s t . : E d g e o f S u m m i t C r e e k , 7 . 5 m i N o f B a r k e r v i l l e o n r o a d t o B o w r o n L a k e , 3 9 0 0 f t , 9 A u g 1 9 5 3 , l e g g r , n g i l g , S E g r g g g g n 1 5 2 2 ; ( D A O ) . K o o t e n a y D i s t . : O n s a n d a n d g r a v e l b a r i n S a n d C r e e k , 3 . 5 m i N N E o f G a l l o w a y , 3 4 0 0 f t , 2 9 M a y 1 9 5 8 , $ 5 1 1 2 ; S E g g g g fi g n 2 2 2 ( D A O ) . S i m i l k a m e e n D i s t . : C l i f f s a n d t a l u s s l o p e s , 4 0 m i W o f T r a i l , 1 0 m i N o f W A b o u n d a r y , 5 0 0 0 f t , 3 A u g 1 9 6 4 , S g g g g g n 1 § Q S 1 ( C A N ) . Y a l e D i s t . : L a k e H o u s e , S k a g i t R i v e r , 1 2 J u l 1 9 0 5 , n g g g g n , n g h . S g g l . n g g . a n g g g Z S S Q l ( C A N [ m i x e d w i t h S . g r i g p g ] , N Y ) . U S A . C A L I F O R N I A . A l p i n e C o . : G a b b o t M e a d o w s , S t a n i s l a u s N a t . F o r e s t , 1 9 7 0 m , 1 9 J u n - 1 9 J u l 1 9 1 3 , E g g l g s g g n S S Q Z ( U S ) . B u t t e C o . : O n g r a v e l b a r s b y B u t t e C r e e k , J o n e s v i l l e , 1 5 0 0 m , 1 8 J u l 1 9 3 1 , Q g p g l g n g , H S fl g z h g x i g m S S S ( C A S , C U , 0 8 , F , C H , M I C H , M I N , M O , O R E , R M , U C , U T C , W I S , W T U ) . G l e n n C o . : P l a s k e t t M e a d o w s , 6 0 0 0 f t , 4 A u g 1 9 4 3 , fl g g g l l , 1 2 9 1 1 ( C A 8 , 0 8 , F , C H , N Y ) . H u m b o l d t C o . : L o w e r e n d o f B r e t t H o l e , T r i n i t y S u m m i t , 5 2 0 0 f t , 2 3 J u l 1 9 3 5 , I z g g x , 1 & 1 § 1 ( U C ) . M o d o c C o . : P a r k e r C r e e k C a n y o n , 5 6 0 0 f t , 1 4 J u l 1 9 3 2 , 2 3 1 3 ; , S S 2 ( C A S ) . N e v a d a C o . : W s i d e o f D o n n e r P a s s , n e a r N o r d e n , c a 7 0 0 0 f t , 1 4 J u l 1 9 4 3 , fl g g g l l 1 S 2 2 1 ( C A 8 ) . P l a c e r C o . : N e a r Y u b a R i v e r b e l o w C i s c o , 5 5 0 0 f t , 2 5 J u l 1 9 1 9 , fi g l l g ; 1 1 2 2 S ( C A S , C U , 0 8 , F , G H , M O , N Y , P H , U S , W I S ) . P l u m a s C o . : S t r e a m b a n k , D r a k e s b a d , 5 5 0 0 - 6 0 0 0 f t , 2 1 J u l 1 9 6 0 , fl g g g l l S S Z S S ( C A S , O S C ) . S i s k i y o u C o . : F i n l e y ' s U p p e r C a m p , h e a d o f N F o r k o f S a l m o n R i v e r , 1 8 A u g 1 9 2 8 , K i l g g l g S Q S Z ( D S ) . T e h a m a C o . : B r o k e o f f M t n t r a i l , c a 7 5 0 0 f t , 1 9 A u g 1 9 6 0 , fi g g g l l , 2 § l l § ( C A S ) . T u o l u m n e C o . : B e e h i v e , N o f H e t c h H e t c h y , Y o s e m i t e N a t . P a r k , 6 5 5 0 f t , 2 2 J u l 1 9 3 8 , M g fi g n l l S S Q , ( U C ) . 1 9 7 C O L O R A D O . G u n n i s o n C o . : R u b y , 9 5 0 0 f t , 7 A u g 1 9 0 1 , S g k g ; Z Q S ( G H , M 0 , N D G , N Y , U S ) ; s l o p e s a n d s t r e a m s , p a t h f r o m R e d w e l l B a s i n t o P e e l e r B a s i n , 4 - 5 . 5 m i W N W o f C r e s t e d B u t t e , 1 0 0 0 0 - 1 1 0 0 0 f t , 1 8 A u g 1 9 6 1 , l l g i g S l l £ 1 § l S S S S ( W I S ) . R o u t t C o . : B e a v e r d a m o u t l e t a l o n g t r a i l b e t w e e n S l a v o n i a & M i c a C r e e k , 3 0 m i N E S t e a m b o a t S p r i n g s , R o u t t N a t . F o r e s t , 2 9 J u l 1 9 5 1 , t h g ; Z Q S S ( C A 8 , C O L O , C S , D A O , M I N , R M , W S , W T U ) . I D A H O . A d a m s C o . : S h o r e o f B l a c k L a k e , W e i s e r [ P a y e t t e ] N a t . F o r e s t , 8 A u g 1 9 3 7 , S h g i g g S fi g l ( N Y , U C ) . B a n n o c k C o . : T o p o n s C r e e k , C a c h e [ C a r i b o u ] N a t . F o r e s t , 7 5 0 0 f t , 6 A u g 1 9 2 9 , W r i g h ; K E E ; 1 2 1 ( R M ) . B e a r L a k e C o . : L i m e s t o n e r i d g e N o f B l o o m i n g t o n P e a k , 1 3 m i W o f B l o o m i n g t o n , 1 0 J u l 1 9 4 9 , S h r i g g S S h g i g t 1 § § 1 9 ( N Y ) . B l a i n e C o . : B a n k s o f W o o d R i v e r , a t b a s e o f G a l e n a G r a d e , 1 4 m i N o f K e t c h u m , 2 5 J u l 1 9 4 6 , S h r i g t l é fi l fi ( N Y ) . B o i s e C o . : S u m m i t o f B o i s e - L o w m a n H w y , 6 8 0 0 f t , 1 6 J u l 1 9 4 4 , H i g g h g g g k S M u h l i g k 2 2 1 1 ( B H , C A N , C A 8 , D S , N Y , R M , U C , U S , U T C , W 8 , W T U ) ; a l o n g t w o e t r a c k E o f I D 2 1 , 2 1 m i S W o f L o w m a n , B o i s e N a t . F o r e s t , T 7 N R 7 E 8 2 0 N W 1 / 4 , 6 1 0 0 f t , 1 2 A u g 1 9 8 0 , fi g h g 1 g 1 _ S S g _ ( M S C + 1 ) . B o n n e r C o . : R o a d s i d e , P r i e s t R i v e r E x p t . F o r e s t , 1 0 A u g 1 9 4 3 , p g g h g n m i r g g z l g g ( W S , W T U ) . B o u n d a r y C o . : 0 n t r a i l o f E s l o p e o f C o n t i n e n t a l M t n , 2 5 m i W o f P o r t h i l l , 7 J u l 1 9 4 6 , S h g i g t S S m i g h 1 2 2 1 1 ( N Y ) . C a r i b o u C o . : L o g i n g r a s s y m e a d o w , G r a v e l C r e e k C G , G r a y s R a n g e , 2 2 m i N N E o f S o d a S p r i n g s , T 6 8 R 4 3 8 2 , 6 7 0 0 f t , 1 9 J u l 1 9 7 1 , fi g l m g g g n S M g z g g g l g S S L S ( D A O , D S , U T C , W T U ) . F r a n k l i n C o . : H e a d w a t e r s o f L o g a n R i v e r , F r a n k l i n B a s i n , 2 m i N o f U T s t a t e l i n e , 8 0 0 0 f t , 1 5 J u l 1 9 5 8 , A n g g r g g n l S A S ( N Y , U C , W T U ) . I d a h o C o . : d a m p s l o p e s , J o s e p h i n e L a k e , 7 6 0 0 f t , 1 5 J u l 1 9 6 9 , M 3 3 ; S n g i d s g n 1 S 2 2 § ( D A O , O S C ) . K o o t e n a i C o . : S p r i n g y p l a c e s i n c a fi [ n y ] o n s , r i d g e s S f r o m W i e s s n e r ' s P e a k , 1 7 0 0 m , 2 8 . J u l 1 8 9 5 , L g i h g z g 1 1 2 g ( N Y , U S o n l y ) . S h o s h o n e C o . : S a n d y g r o u n d , 1 9 8 L i t t l e N o r t h F o r k C l e a r w a t e r R i v e r , C l e a r w a t e r C a m p , T 4 3 N R S E 8 1 7 , 4 A u g 1 9 4 1 , fl i l g g g S S 1 ( U C , W S ) . T e t o n C o . : B y c r e e k i n f o o t h i l l s , B a t e s , 1 3 J u l 1 9 3 4 , S h r i g g S S S S ( N Y ) . V a l l e y C o . : N e a r B i g C r e e k [ S u m m i t ] , 1 3 m i E o f C a s c a d e , 2 5 J u n 1 9 3 4 , J Q D E S S Q Q S ( G H , U S ) . M O N T A N A . F l a t h e a d C o . : 3 0 m N E o f J o h n s L a k e , 0 . 3 m i 8 o f G l a c i e r H w y 1 , n e a r N E e n d o f L a k e M c D o n a l d , G l a c i e r N a t . P a r k , 4 3 6 0 f t , 1 5 A u g 1 9 8 0 , R a b e l e r S S S ( M S C ) . G a l l a t i n C o . : B r i d g e r M t n s , 7 0 0 0 f t , 1 4 J u n 1 8 9 7 , E y g h g r g S S g g g g y S 9 1 3 ( F , G H , N D G , N Y [ 2 ] , R M , U S ) . G l a c i e r C o . : G r a v e l o v e r f l o w c h a n n e l E o f W i l b u r C r e e k , 1 0 0 m S o f b r i d g e o f t r a i l t o S w i f t C u r r e n t P a s s , d u e W o f S w i f t C u r r e n t C a m p g r o u n d , G l a c i e r N a t . P a r k , 4 9 0 0 f t , 1 6 A u g 1 9 8 0 , B é h g l g ; S S 2 ( M S C ) . G r a n i t e C o . : d r y i n g h i l l s i d e n e a r D a l y C r e e k o n S k a l k a h o R d . , 7 0 0 0 f t , 9 A u g 1 9 3 3 , n i g g h g g g k 2 Q S S ( C A S ) . L e w i s a n d C l a r k C o . : E s l o p e o f C h i n a W a l l n e a r N e n d , S u n R i v e r P r i m i t i v e A r e a , L e w i s a n d C l a r k N a t . F o r e s t , 2 7 J u l 1 9 4 8 , H i t g h g g g k 1 S 2 S 2 ( W T U ) . M e a g h e r C o . : W e t m e a d o w l a n d a l o n g C h e c k e r b o a r d C r e e k , N E o f b a s e o f C a s t l e M t n s , 8 J u l 1 9 4 5 , fl i g g h g g g k S M g h l i g k 1 2 1 1 5 ( N Y [ 2 ] , W 8 , W T U ) . M i n e r a l C o . : H e a d w a t e r o f D e e r C r e e k , 0 . 6 m i S W o f D e e k P e a k , 8 m i S W o f A l b e r t o n , L o l o N a t . F o r e s t , T 1 3 N R 2 4 W 8 1 S W 1 / 4 , 5 4 0 0 f t , 3 S e p 1 9 7 1 , S g i g k n g y Z S S S ( R M ) . P a r k C o . : C o o k e C i t y , w i t h o u t d a t e , , 1 . K . M m 3 . 3 . ( J K M ) . O R E G O N . G r a n t C o . : I n d i a n S p r i n g s , B l u e M t n s , M a l h e u r N a t . F o r e s t , 5 A u g 1 9 4 6 , u g g g i z g S fi g l m g r g n 2 S S 2 2 ( N Y , U C , U T C ) . H o o d R i v e r C o . : W h i t e R i v e r , r o a d t o M t H o o d , 1 9 J u l 1 9 2 6 , A S ; § Q § , 1 1 § 2 1 ( D S , N D G ) . K l a m a t h C o . : W b a n k o f M u n s o n C r e e k , 2 5 m N E o f S t o p 2 o n G o d f r e y G l e n N a t u r e T r a i l , 1 . 8 m i N E o f M a z a m a , C r a t e r L a k e N a t . P a r k , 6 0 0 0 f t , 5 A u g 1 9 8 0 , B é h g l fi l S S S ( M S C ) . U m a t i l l a C o . : B o g g y m e a d o w n e a r L a n g d o n L a k e , _ 1 4 J u l 1 9 4 4 , E e g k 2 2 2 9 6 ( C A 8 , U C , W I L L U ) . U n i o n C o . : G r a v e l b a r , W e s t 1 9 9 E a g l e C r e e k M e a d o w , T 5 8 R 4 3 E 8 3 1 , c a 5 5 0 0 f t , 1 8 J u l 1 9 6 4 , 2 2 5 2 3 S 2 1 2 ( O R E ) . W a l l o w a C o . : M o i s t w o o d s , L o s t i n e R i v e r R d . , n e a r t h e P o l e B r i d g e , T 2 8 R 4 3 E 8 1 6 , 4 1 0 0 f t , 2 8 J u n 1 9 6 9 , S S S S Q 2 1 2 2 ( O R E ) ; c r e e k a l o n g l o g g i n g r o a d o f f S h e e p C r e e k , 1 5 m i S E o f J o s e p h , c a 5 6 0 0 f t , 1 8 J u l 1 9 7 1 , 5 2 2 9 3 2 2 2 2 ( J K M , O R E , W 8 ) . W a s c o C o . : N e a r E i g h t M i l e C r e e k , M o u n t H o o d N a t . F o r e s t , 3 8 3 0 f t , 2 1 J u l 1 9 3 3 , 1 9 3 2 ; 4 0 9 5 ( C A S , W T U [ 2 ] ) . U T A H . C a c h e C o . : M a r g i n o f T o n y G r o v e L a k e , B e a r R i v e r R a n g e , 8 0 0 0 f t , 4 A u g 1 9 3 8 , M a g g i z g S S 3 2 1 1 1 S 2 2 2 ( C A N , C U , R M , U S , U T C [ 2 ] , W T U [ n o t e x J . W . T h o m p s o n 2 2 1 1 6 ] ) . S a l t L a k e C o . : A l t a , W a s a t c h M t n s , 1 0 0 0 0 f t , 2 9 J u l 1 8 7 9 , 1 9 3 2 2 1 2 2 S ( D 8 , R M [ 2 ] ) ; i n E g p g l u g - A S L S S f o r e s t , N - f a c i n g s l o p e n e a r r d . l e a d i n g t o S a l a m a n d e r L a k e , L a m b s C a n y o n , E o f S a l t L a k e C i t y , T 1 8 R 3 E 8 2 8 S W N W , 8 1 0 0 f t , 2 1 J u l 1 9 7 4 , A z n g g 2 1 2 2 ( N Y ) . S a n p e t e C o . : P l e a s a n t C r e e k , a b o v e M a n t i - L a S a l N a t . F o r e s t b o u n d a r y , 7 7 0 0 f t , 2 3 J u l 1 9 7 6 , n g i g 2 2 2 2 ( U T C ) . U t a h C o . : M t T i m p a n o g o s , W a s a t c h M t n s , 2 5 J u l 1 9 3 0 , Q Q I I E E E 2 2 5 1 ( F ) . W A S H I N G T O N . C l a l l u m C o . : 8 0 1 D u c H o t S p r i n g s , A u g 1 9 3 1 , S g n g g 2 S 2 S ( W T U ) . C o l u m b i a C o . : B y s t r e a m s i n m o i s t r a v i n e s , B l u e M t n s , 1 1 J u n e 1 8 9 7 , fi g z n g x 2 2 2 ( C H ) . G r a y s H a r b o r C o . : g r a v e l b a r o f Q u i n a u l t R i v e r , 1 0 m i a b o v e L a k e Q u i n a u l t , 3 0 J u n 1 9 3 3 , S S Q S § _ 2 2 2 2 ( W T U [ 2 ] ) . J e f f e r s o n C o . : H o h R i v e r , 9 S e p 1 9 3 5 , 2 2 3 2 ; 2 2 2 2 ( W T U ) . M a s o n C o . : D a m p w o o d s , L a k e C u s h m a n , A u g 1 8 9 5 , 2 1 2 2 1 2 2 2 2 ( C H ) . P e n d O r e i l l e C o . : i n 2 1 2 2 2 - A h i g g / E g g h i fi g i m g c l i m a x , f e w m i E o f N B a l d y , 2 5 J u l 1 9 5 7 , Q g g h g n m i g g 2 1 1 2 ( W S ) . P i e r c e C o . : U p p e r v a l l e y o f t h e N e s q u a l l y [ M t R a i n i e r ] , 1 8 J u n e 1 8 9 5 , A l i g n 1 2 1 ( C A N , C 8 , D 8 , F [ 1 + P h o t o ] , G H [ 2 ] , M I N , M O , M S C , N Y , R M , U C [ 2 ] , U S [ 2 ] , V T , W 8 ) . S k a m a n n i a C o . : B a r l e y M e a d o w , S o u t h P r a i r i e , 3 1 A u g 1 8 9 3 , H . N . 2 2 3 2 2 2 1 2 § . n . ( W 8 ) . W a l l a W a l l a C o . : A l o n g s t r e a m s [ G H ] ( r i v u l e t s [ W S ] ) i n w o o d s , B l u e M t n s , 1 7 J u l y 1 8 9 6 , 2 1 2 2 1 2 2 2 2 ( C H , 2 0 0 W 8 ) . W h a t c o m C o . : T h i c k m a t s o n g r a v e l a l o n g S l a t e C r e e k B a r r o n , M t B a k e r N a t . F o r e s t , 2 3 J u n 1 9 3 9 , 2 2 e 2 2 c 2 e 2 1 2 2 2 2 ( C U , D 8 , G H , U C , U S , W 8 , W T U ) . W Y O M I N G . C a r b o n C o . : A l o n g s t r e a m , R a m b l e r , c a . 1 6 m i W o f E n c a m p m e n t , M e d i c i n e B o w N a t . F o r e s t , 9 4 0 0 f t , 9 J u l 1 9 6 9 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 ( R M ) . L i n c o l n C o . : M t n s n e a r C o t t o n w o o d L a k e , E o f S m o o t , 7 7 0 0 f t , 2 8 J u l 1 9 2 3 , 2 2 2 2 2 2 S 2 2 2 2 2 2 2 2 g 2 2 1 2 ( C U , G H , I S C , M O , M S C , P H , R M ) . T e t o n C o . : W e s t D e L a c y C r e e k , Y e l l o w s t o n e N a t . P a r k , 4 A u g 1 8 9 9 , E 2 1 2 2 2 S N 2 1 2 0 2 2 2 9 2 ( C M , C U , G H , M I N , M 0 , N D G , N Y , R M [ 2 ] , U S ) . N O M E N C L A T U R A L H I S T O R Y : E n g e l m a n n ( 1 8 8 2 ) d e s c r i b e d S . 2 2 2 2 2 2 f r o m m a t e r i a l c o l l e c t e d i n w e s t e r n C o l o r a d o b y T . 8 . B r a n d e g e e i n 1 8 8 1 , n o t i n g t h a t i t w a s " c l o s e l y a l l i e d t o S . 2 2 1 2 2 2 o f t h e n o r t h w e s t b u t r e a d i l y d i s t i n g u i s h a b l e . ” R o s e ( 1 8 9 6 ) t r a n s f e r r e d S . 2 2 2 2 2 2 t o 2 1 2 1 2 2 ( 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 ( E n g e l m . ) R o s e ) , m a k i n g a c o m b i n a t i o n o f r e l a t i v e l y b r i e f u s a g e . R o b i n s o n ( 1 8 9 8 ) d e s c r i b e d 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 R o b i n s o n f r o m m a t e r i a l c o l l e c t e d o n M t . R a i n i e r b y O . D . A l l e n i n 1 8 9 5 ( A 1 1 2 2 1 2 1 ( C A N , C S , D S , F [ 1 + p h o t o ] , G H [ 2 ] , M I N , M 0 , M S C , N Y , R M , U C [ 2 ] , U S [ 2 ] , V T , W 8 ) . H e n o t e d t h e a f f i n i t i e s o f S . 2 2 2 2 1 2 g 2 2 2 1 2 2 2 w e r e ” o b v i o u s l y w i t h S . 2 2 2 2 2 2 E n g e l m . , S . 2 1 1 2 2 2 C h a m . & S c h l e c h t . , a n d S . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 B o n g . " T h i s s p e c i e s w a s s e g r e g a t e d f r o m S . 2 2 2 2 2 2 o n t h e b a s i s o f h a v i n g a p u b e s c e n t s t e m , t h i n l e a v e s t h a t m a y b e p u b e r u l e n t a n d c i l i a t e n e a r t h e b a s e , a n d a p u b e s c e n t c a l y x ; h e n o t e d S . 2 2 2 2 2 2 a s " e s s e n t i a l l y g l a b o r u s [ s i c ] , a n d h a s t h i c k e r o b t u s e r a p p a r e n t l y g l a u c e s c e n t l e a v e s a n d s e p a l s . " I f o u n d t h a t c o l l e c t i o n s p r e v i o u s l y i d e n t i f i e d a s S , 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 1 r e s e m b l e d S . 2 2 2 2 2 2 e x c e p t f o r p o s s e s s i n g a p u b e s c e n t s t e m , i n d i c a t i n g a 2 0 1 r e l a t i o n s h i p w i t h S . 2 2 2 2 2 2 r a t h e r t h a n w i t h S . 2 1 2 2 2 2 1 a s H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) s u g g e s t e d . A f t e r o v e r 3 3 0 s p e c i m e n s o f S . 2 2 2 2 2 2 w e r e e x a m i n e d , i t a p p e a r e d t h a t t h e s t e m p u b e s c e n c e f o u n d o n 2 1 1 2 2 1 2 1 r e p r e s e n t s a n u n c o m m o n l o c a l v a r i a t i o n . M a t e r i a l s i m i l a r t o 2 1 1 2 2 1 2 1 w a s l i m i t e d t o f o u r c o l l e c t i o n s f r o m t h e O l y m p i c P e n i n s u l a . A l t h o u g h t h e s e p l a n t s m a y r e p r e s e n t a l i t t l e - k n o w n t a x o n , t h e c l o s e m o r p h o l o g i c a l r e s e m b l a n c e o f t h e s e p l a n t s t o S . 2 2 2 2 2 2 e x c e p t o n p u b e s c e n c e s u g g e s t s t h a t t a x o n o m i c r e c o g n i t i o n i s n o t w a r r a n t e d . A s n o t e d b e f o r e , a p o r t i o n o f S . 2 1 2 1 2 2 1 2 ( P i p e r ) S t . J o h n , p u b l i s h e d a s 2 1 2 1 2 2 2 1 2 1 2 2 1 2 b y P i p e r ( 1 9 1 3 ) o n t h e b a s i s o f 1 2 1 2 2 2 ; 1 2 2 2 ( D S , F , G H , M O , N Y , O R E , R M , U C , U S ) i s r e f e r a b l e t o S . 2 2 2 2 2 2 . P i p e r ' s d e s c r i p t i o n r e a d s l i k e o n e f o r S . 2 2 2 2 2 2 i n m a n y w a y s a n d t h e h o l o t y p e ( U S ! ) , o n e i s o t y p e ( N Y ! ) . a n d t h e c i t e d p a r a t y p e ( £ 1 2 2 2 , 2 2 2 2 , G H , W S ) a r e s p e c i m e n s o f S . 2 2 2 2 2 2 . T Y P I F I C A T I O N : I n t h e p r o t o l o g u e , E n g e l m a n n ( 1 8 8 2 ) s t a t e d t h e l o c a t i o n a s " W e s t e r n C o l o r a d o o n t h e t r i b u t a r i e s o f G u n n i s o n R i v e r , a l t . 9 , 0 0 0 t o 1 0 , 0 0 0 f e e t , i n d a m p g r o u n d s , T . S . B r a n d e g e e . ” S i n c e t h e t y p e s f o r s p e c i e s t h a t E n g e l m a n n d e s c r i b e d a r e f o r t h e m o s t p a r t a t M O ( S t a f l e u & C o w a n , 1 9 7 6 ) , i t w a s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t n o s p e c i m e n s b e a r i n g t h i s l o c a l i t y d e s c r i p t i o n w e r e r e c e i v e d f r o m M O n o r d i d D r . S t e v e n J . W o l f l o c a t e a n y B r a n d e g e e c o l l e c t i o n o f S . 2 2 2 2 2 2 m a d e e a r l y e n o u g h t o b e c o n s i d e r e d a s t y p e m a t e r i a l d u r i n g h i s s t u d y o f E n g e l m a n n t y p e m a t e r i a l a t M O . D r . W o l f ( p e r s . c o m m . ) n o t e d t h a t t h e r e i s a l m o s t a l w a y s a s p e c i m e n b e a r i n g t h e e x a c t t e x t u s e d i n E n g e l m a n n ' s d e s c r i p t i o n s . T h e s o u r c e o f E n g e l m a n n ' s p h r a s i n g w a s l o c a t e d i n a l e t t e r w h i c h ' B r a n d e g e e s e n t t o E n g e l m a n n o n 1 3 N o v e m b e r 1 8 8 1 , f r o m " C o a l C k . C a n o n , 2 0 2 C o l o r a d o " , r e c e i v e d b y E n g e l m a n n o n 2 1 N o v e m b e r . T h e f o l l o w i n g t e x t e x p l a i n s B r a n d e g e e ' s t h o u g h t s o n S . 2 2 2 2 2 2 : " I e n c l o s e a p l a n t w h i c h I t h i n k h a s n o t y e t b e e n s e n t E a s t b y m e - P e r h a p s i t i s a n a p e t a l o u s 2 2 2 2 2 2 1 2 , i t i s c o m m o n c o v e r i n g t h e d a m p g r o u n d i n s o m e p l a c e s f o r q u i t e a n a r e a - a l t . 8 0 0 0 t o 1 0 , 0 0 0 " a n d i n d i c a t e s t h a t B r a n d e g e e s e n t E n g e l m a n n a s p e c i m e n c o l l e c t e d i n 1 8 8 1 . A n o t e o n t h e l e t t e r i n d i c a t e s t h a t E n g e l m a n n a n s w e r e d B r a n d e g e e ' s l e t t e r t h e s a m e d a y . U n f o r t u n a t e l y , E n g e l m a n n ' s r e s p o n s e i s n o t a m o n g t h e T . S . B r a n d e g e e c o r r e s p o n d e n c e h o u s e d a t D C a n d G H . T h r e e r e p l i c a t e s o f a T . S . B r a n d e g e e c o l l e c t i o n m a d e i n 1 8 8 1 a n d l a b e l l e d i n B r a n d e g e e ' s h a n d ( £ 1 2 2 l a b e l s i l l u s t r a t e d i n E w a n , 1 9 4 2 ) w e r e l o c a t e d ( G H , N Y , U C ) , t h e l a b e l r e a d i n g a s f o l l o w s . ' fl t a l l a t i : t h u a g E n g - n - S P - B o t . G a z e t t e . V I I . 1 . A n t h r a c i t e C k , C o l o r a d o C o l l . T . S . B . 1 8 8 1 . " T h e i n c l u s i o n o f t h e c i t a t i o n f o r t h e d e s c r i p t i o n i n d i c a t e s t h a t B r a n d e g e e p r e p a r e d t h e l a b e l s e i t h e r a f t e r t h e p u b l i c a t i o n a p p e a r e d o r a f t e r E n g e l m a n n h a d p r o v i d e d t h e i n f o r m a t i o n t o h i m . A l t h o u g h t h e l a b e l i n f o r m a t i o n d o e s n o t r e s e m b l e t h a t f o u n d i n t h e E n g e l m a n n d e s c r i p t i o n , s e v e r a l p i e c e s o f e v i d e n c e s u g g e s t t h a t t h e s e s p e c i m e n s a r e f r o m t h e o r i g i n a l g a t h e r i n g b y B r a n d e g e e . T h e s a l u t a t i o n o f t h e l e t t e r i s o f i n t e r e s t f o r t w o r e a s o n s . " Y o u r s t r u l y , T . S . B r a n d e g e e I r w i n D . S . P . a n d P . R . R . C o l o r a d o " E w a n ( 1 9 4 2 ) n o t e d t h a t B r a n d e g e e w a s s u p e r v i s i n g a s u r v e y i n g c r e w t h a t w a s p l a n n i n g t h e l o c a t i o n o f a r a i l w a y f r o m G u n n i s o n n o r t h w e s t w a r d t h r o u g h t h e v a l l e y o f O h i o C r e e k i n 1 8 8 1 , c o n f i r m e d b y t h e s a l u t a t i o n . I r w i n , C o l o r a d o i s a b o u t t h r e e m i l e s n o r t h o f t h e s o u r c e o f O h i o C r e e k 2 0 3 a n d n e a r t h e s t a r t o f b o t h A n t h r a c i t e C r e e k a n d C o a l C r e e k , a l l t h r e e c r e e k s b e i n g t r i b u t a r i e s o f t h e G u n n i s o n R i v e r . A n i n s p e c t i o n o f t h e o t h e r C o l o r a d o c o l l e c t i o n l o c a l i t i e s l i s t e d b y E w a n ( 1 9 4 2 ) r e v e a l s B r a n d e g e e ' s 1 8 8 1 t r i p w a s h i s o n l y o n e i n t h i s a r e a , a l l o t h e r s i t e s b e i n g s o u t h a n d / o r s o u t h e a s t o f t h e G u n n i s o n a r e a . I n t h e a b s e n c e o f a s p e c i m e n f r o m E n g e l m a n n ' s c o l l e c t i o n , i t i s a p p r o p r i a t e t o d e s i g n a t e a n e o t y p e f o r S . 2 2 2 2 2 2 . I h a v e s e l e c t e d t h e B r a n d e g e e c o l l e c t i o n f r o m U C ( F i g u r e 4 5 ) a s t h e n e o t y p e ( f i l e d a t U C a s a h o l o t y p e ) , t h e r e m a i n i n g s p e c i m e n s ( G H , N Y ) s e r v i n g a s i s o n e o t y p e s . A l t h o u g h i t i s q u i t e p r o b a b l e t h a t t h e s e c o l l e c t i o n s w o u l d h a v e b e e n m a d e a t t h e s a m e t i m e a s t h e s p e c i m e n w h i c h B r a n d e g e e s e n t t o E n g e l m a n n , n o n e o f t h e m c a n b e d e s i g n a t e d a s l e c t o t y p e s i n c e t h e r e i s n o e v i d e n c e t h a t E n g e l m a n n w o u l d h a v e a c t u a l l y s t u d i e s 2 2 2 2 2 c o l l e c t i o n s w h e n h e d e s c r i b e d S . 2 2 2 2 2 2 ( s e e V o s s e t a 1 . , 1 9 8 3 ; G u i d e f o r t h e D e t e r m i n a t i o n o f T y p e s , T . 4 . [ a ] ) . B r a n d e g e e ' s p e r s o n a l h e r b a r i u m w a s d e p o s i t e d a t D C ; t h i s s p e c i m e n b e a r s t h e s t a m p ” B r a n d e g e e H e r b a r i u m " . T h e i n s c r i p t i o n " p a r t o f t y p e " i n a n u n k n o w n h a n d a p p e a r s j u s t a b o v e B r a n d e g e e ' s l a b e l , s u g g e s t i n g t h a t a n o t h e r b o t a n i s t a l s o f e l t t h a t i t w a s p a r t o f t h e g a t h e r i n g t h a t B r a n d e g e e s e n t t o E n g e l m a n n . 2 0 4 2 . S 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 C h a m & S c h l d l . , L i n n a e a 1 : 5 1 . 1 8 2 6 . S 2 2 1 1 2 2 1 2 b o 2 e a 1 1 s ( L e d e b . ) B o n g . v a r . 2 2 1 2 2 2 ( C h a m & S c h l d l . ) F e n z l e x T o r r e y & A . G r a y , F l . N . A m e r . 1 : 6 7 5 . 1 8 4 0 . S 2 2 1 1 2 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 ( C h a m & S c h l d l . ) K u n t z e , R e v . G e n . 1 : 5 5 . 1 8 9 1 . 2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 ( C h a m & S c h l d l . ) H o l z i n g e r , C o n t r . U . S . N a t l . H e r b . 3 : 2 1 6 . 1 8 9 5 . T Y P E : U S A . A L A S K A . A l e u t i a n I s l a n d s : S e m i n a 1 2 , U n a l a s c h k a 1 7 [ d a t e ? ; 1 8 1 7 f r o m t y p e d e s c r i p t i o n ] , L . A . 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 s . n . ( l e c t o t y p e , h e r e d e s i g n a t e d , L E ! , e x h e r b C h a m i s s o ) . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 ( L e d e b . ) B o n g . f o r m a a 2 2 2 2 2 1 2 ( F e n z l ) R e g e l l u s u s c . 2 2 1 2 2 2 R e g e l , B u l l . S o c . I m p . N a t u r a l i s t e s M o s c o u 3 5 : 2 7 7 . 1 8 6 2 . 2 2 2 2 2 2 2 2 . O R I G I N A L M A T E R I A L : U S A . A L A S K A . A l e u t i a n I s l a n d s : U n a l a S c h k a , w i t h o u t d a t e , 2 . E . 2 . 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 . 2 . ( L E ! ) P e r e n n i a l h e r b s , s o m e t i m e s m a t t e d . S t e m s t r a i l i n g , s o m e t i m e s i n i t i a l l y e r e c t o r s u p p o r t e d b y o t h e r p l a n t s , 5 . 5 - 3 8 . 7 ( 6 0 . 5 ) c m l o n g , o f t e n b r a n c h e d ; r o o t s o c c a s i o n a l l y f o r m e d a t n o d e s ; i n t e r n o d e s g l a b r o u s , o f t e n r i d g e d . L e a v e s s i m p l e , o p p o s i t e , b l a d e s o v a t e o r e l l i p t i c , ( 1 . 1 ) 1 . 5 - 1 8 ( 3 4 ) m m l o n g , ( 0 . 6 ) 1 . 5 - 1 1 ( 1 8 ) m m w i d e , a p e x a c u t e o r a c u m i n a t e , b a s e t r u n c a t e , c o r d a t e , o r a t t e n u a t e , e n t i r e l y g l a b r o u s , m a r g i n s m o o t h , s c a r c e l y h y a l i n e , o f t e n u n d u l a t e ; l e a v e s s e s s i l e o r o f t e n w i t h a p e t i o l e t o 2 ( 3 ) m m . F l o w e r s a x i l l a r y , o n e p e r n o d e , m o r e f r e q u e n t b e l o w , 1 - 1 4 ( 2 5 ) p e r s t e m . F l o w e r s p e r f e c t , s e p a l s 5 ( r a r e l y 4 ) , b a s a l l y c o n n a t e , l a n c e o l a t e , 1 . 8 - 3 . 6 ( 4 . 2 ) m m l o n g a t a n t h e s i s , ( 2 ) 2 . 5 - 4 . 1 ( 4 . 8 ) m m l o n g i n f r u i t , n e r v e s 3 , b e c o m i n g e v i d e n t r i d g e s ‘ e x t e n d i n g t o a p e x , g l a b r o u s , a p e x a c u t e t o a c u m i n a t e , m a r g i n s c a r i o u s . 2 0 5 e x c e e d i n g 0 . 1 m m w i d t h ; p e t a l s 0 ( r a r e 1 y 1 - 5 ) , w h i t e , d e e p l y 2 - c 1 e f t , l e s s t h a n 1 / 2 X t h e s e p a l s ; s t a m e n s 1 0 ( 8 ) o r f e w e r ; s t y l e s ( 1 - s e e n o n c e , 2 ) 3 ( r a r e 1 y A ) , w h i t e , u s u a l l y c u r v e d , 0 . 5 - O . 9 ( 1 . 2 ) m m l o n g , s t i g m a t i c a l o n g e n t i r e l e n g t h . C a p s u l e s o v o i d , w a l l s m e m b r a n o u s , t r a n s l u c e n t , 2 . 8 - 5 ( 6 ) m m l o n g u n o p e n e d , ( 2 . 9 ) 3 . 6 - 5 . 1 ( 6 ) m m l o n g o p e n e d , v a l v e s 6 , p e d i c e l s ( 1 . 2 ) 3 - 1 6 ( 3 3 ) m m l o n g , s e l d o m r e f l e x e d , g l a b r o u s . S e e d s r e d d i s h b r o w n ( i m m a t u r e ) t o b r o w n ( m a t u r e ) , e l l i p t i c t o c i r c u l a r - e l l i p t i c , 0 . 6 - 1 . 0 m m l o n g , 0 . 5 - 0 . 9 m m w i d e , r u g o s e , e s p e c i a l l y a l o n g e d g e s . N - 1 3 ( T a y l o r & M u l l i g a n , 1 9 6 8 ) , 2 n - 2 6 ( M o r t o n , u n p u b . ) , 5 2 ( C h i n n a p p a , 1 9 8 5 ) . F i g u r e s 4 0 c a n d 4 7 . D I S T R I B U T I O N : 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 i s f o u n d f r o m t h e A l e u t i a n s I s l a n d s e a s t w a r d a l o n g c o a s t a l A l a s k a a n d s o u t h w a r d a l o n g t h e N o r t h A m e r i c a n c o a s t i n t o n o r t h e r n C a l i f o r n i a , w i t h t h e r a n g e e x t e n d i n g i n l a n d t o i n c l u d e s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a , A l b e r t a , I d a h o , a n d M o n t a n a . C o l l e c t i o n s h a v e b e e n m a d e a t e l e v a t i o n s f r o m s e a l e v e l t o 2 2 9 0 m e t e r s , w i t h t h e m a j o r i t y f r o m c o a s t a l a n d v a l l e y s i t e s b e l o w 9 0 0 m e t e r s . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 h a s b e e n l i s t e d a s o c c u r r i n g i n m o n t a n e a r e a s a t e l e v a t i o n s t o n e a r l y 3 3 5 0 m e t e r s i n C a l i f o r n i a ( M u n z & K e c k , 1 9 5 9 ; W e e d e n , 1 9 8 1 ) , w i t h M u n z a n d K e c k ( 1 9 5 9 ) a n d M u n z ( 1 9 7 4 ) n o t i n g t h e r a n g e e x t e n d s f u r t h e r s o u t h w a r d t o i n c l u d e t h e S a n B e r n a r d i n o a n d S a n J a c i n t o M o u n t a i n s n e a r L o s A n g e l e s . A l l m a t e r i a l l a b e l e d a s 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 c o l l e c t e d a b o v e 2 2 0 0 m e t e r s a s w e l l a s c o l l e c t i o n s f r o m s o u t h e r n C a l i f o r n i a w e r e f o u n d t o b e s p e c i m e n s o f 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 . O t h e r p u b l i s h e d r e f e r e n c e s t o 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 w h i c h a r e b a s e d o n m i s i d e n t i f i e d s p e c i m e n s o f 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 i n c l u d e G i l l e t t e t a l . ( 1 9 6 1 ; L a s s e n V o l c a n i c N a t i o n a l P a r k , 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 , C A S , M S C , a n d U C ) , H e c k a r d a n d H i c k m a n ( 1 9 8 5 ; S n o w M o u n t a i n , C o l u s a C o . , 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 H i g k m g n £ 2 1 1 , 2 0 6 J E P S ) a n d T w i s s e l m a n n ( 1 9 6 7 ; K e r n C o . , 1 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 a n d 1 1 2 2 , b o t h a t C A S ) . T h e d e s c r i p t i o n a c c o m p a n y i n g F e r l a t t e ' s ( 1 9 7 4 ) r e p o r t o f 2 . 2 2 1 2 2 2 f r o m t h e T r i n i t y A l p s s u g g e s t s t h a t h i s m a t e r i a l i s p r o b a b l y 2 . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 ( v o u c h e r [ 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 , H S C ] n o t s e e n ) . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 h a s a l s o b e e n r e p o r t e d f r o m N e v a d a a n d W y o m i n g , a l t h o u g h n o s p e c i m e n s o f 2 . 2 2 1 2 2 2 f r o m t h e s e s t a t e s w e r e e x a m i n e d . T h e r e f e r e n c e t o 2 . 2 2 1 2 2 2 i n E s m e r a l d a C o . , N e v a d a i n L l o y d a n d M i t c h e l l ( 1 9 7 3 ) i s b a s e d o n 2 2 2 2 2 2 2 1 2 ( U C ) , a l s o a c o l l e c t i o n o f 2 . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 . M a t e r i a l s e e n f r o m Y e l l o w s t o n e N a t i o n a l P a r k a n d S h e r i d a n C o . , W y o m i n g , w h i c h w a s l a b e l e d a s 2 . 2 2 1 2 2 2 i s 2 . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 , n e g a t i n g t h e r e c o r d f o r W y o m i n g i n D o r n ( 1 9 7 7 ) . S h a w ' s ( 1 9 7 6 ) r e p o r t o f 2 . 2 2 1 2 2 2 f r o m T e t o n C o . , W y o m i n g c o u l d n o t b e c o n f i r m e d . E C O L O G Y : 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 i s o f t e n f o u n d g r o w i n g o v e r a n d a m o n g o t h e r l o w h e r b a c e o u s p l a n t s u n d e r 2 1 2 2 2 a n d 2 2 1 1 3 a l o n g s t r e a m s , i n m o i s t w o o d s a n d f o r e s t o p e n i n g s , i n r o a d s i d e d i t c h e s , a n d o n b e a c h e s i n t h e f o r e s t / b e a c h e c o t o n e . M a n y c o l l e c t i o n s a r e o f p l a n t s g r o w i n g a m o n g m a t s o f m o s s i n s p r u c e - f i r , h e m l o c k - c e d a r , r e d w o o d , a n d m a p l e - D o u g l a s F i r f o r e s t s . M u n z a n d K e c k ( 1 9 5 9 ) n o t e d 2 . 2 2 1 2 2 2 a s b e i n g f o u n d i n t h r e e c o m m u n i t i e s i n C a l i f o r n i a ; N o r t h e r n C o a s t a l S c r u b , R e d w o o d F o r e s t s , a n d M i x e d E v e r g r e e n s . F l o w e r i n g i s n o t e d f r o m l a t e M a r c h t h r o u g h l a t e A u g u s t , w i t h m a t u r e f r u i t p r e s e n t i n s o u t h e r n a r e a s b y m i d - A p r i l . T h e e a r l i e s t f l o w e r i n g d a t e s r e p o r t e d a r e f r o m c o a s t a l s i t e s , w i t h m a n y c o l l e c t i o n s ( e x c e p t t h o s e f r o m t h e A l e u t i a n I s l a n d s ) m a d e a f t e r l a t e J u n e b e a r i n g o n l y m a t u r e f r u i t . P R O T E C T I O N S T A T U S : A l t h o u g h a l i s t i n g f o r 2 . 2 2 1 2 2 2 a p p e a r s i n s e v e r a l p u b l i c a t i o n s ( s e e T a b l e 2 9 ) , i t a p p e a r s t h a t n o s t a t e o r 2 0 7 p r o v i n c i a l a g e n c y c u r r e n t l y r e c o g n i z e s 2 . 2 2 1 2 2 2 a s a r a r e p l a n t . A s n o t e d i n T a b l e 2 9 , t h e l i s t i n g f o r t h e Y u k o n T e r r i t o r y ( D o u g l a s e t a 1 . , 1 9 8 1 ) i s b a s e d o n a m i s i d e n t i f i e d c o l l e c t i o n o f 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 2 2 2 2 1 1 2 ( 2 2 d e 2 2 o 2 2 2 2 2 , C A N ) . $ t e 1 1 2 2 1 a 2 2 1 2 2 2 i s n o t e d a s r a r e i n A l b e r t a i n t w o p u b l i c a t i o n s , b u t n o t i n t h e l i s t p r e p a r e d b y A r g u s a n d W h i t e ( 1 9 7 8 ) o u t l i n i n g t h e r a r e p l a n t s o f A l b e r t a . M a n y c o l l e c t i o n s h a v e b e e n m a d e s i n c e 1 9 6 0 ( s e e F i g u r e 4 8 ) , r e i n f o r c i n g t h e n o t i o n t h a t t h e s p e c i e s d o e s n o t a p p e a r t o r e q u i r e m o n i t o r i n g i n m o s t p o r t i o n s o f i t s r a n g e . C O M M O N N A M E S : T h e c o m m o n n a m e s w h i c h h a v e b e e n a p p l i e d t o 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 a r e l i s t e d i n T a b l e 3 0 . M o s t n a m e s e i t h e r c o m m e m o r a t e o n e o f t h e b o t a n i s t s w h o f i r s t d e s c r i b e d i t ( A . C h a m i s s o ) o r m a k e r e f e r e n c e t o t h e u s u a l l y u n d u l a t e ( " c r i s p e d " ) l e a f m a r g i n o f t h e s e p l a n t s . A s n o t e d a b o v e , t h a t f e a t u r e i s c e r t a i n l y n o t i c e a b l e i n 2 . 2 2 1 2 2 2 , b u t s i m i l a r l e a f c r i s p i n g i s s e e n i n 2 . 2 2 2 2 2 2 a n d 2 . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 . R E P R E S E N T A T I V E S P E C I M E N S : C A N A D A . A L B E R T A . I m p r o v e m e n t D i s t . 6 : B e t w e e n N K o o t e n a y M t n a n d L y n x C r e e k c a m p , C a r b o n d a l e R i v e r r e g i o n , 5 0 0 0 f t , 1 6 J u l 1 9 7 1 , 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 9 2 1 - 1 h z ( A L T A , C A N ) . W a t e r t o n L a k e s N a t . P a r k : P a t h t o B e r t h a L a k e f r o m W a t e r t o n , 3 J u l 1 9 7 1 , 2 1 2 1 1 2 1 1 3 5 3 1 2 2 0 1 0 1 ) . B R I T I S H C O L U M B I A . C a r i b o o D i s t . : H u n g a r y C r e e k c a . 1 5 m i E S E o f P u r d e n L a k e , 2 5 0 0 f t , 2 A u g 1 9 7 4 , 2 . 2 . K r a j i n a , 2 . 2 2 1 2 2 , 2 2 . P 2 2 s o n s 2 . 2 . ( U B C ) . C a s s i a r D i s t . : S a n d y c r e e k b a n k , H a i n e s R d . M i l e 4 5 , 2 5 0 m , 1 7 J u l 1 9 5 6 , 1 2 2 1 2 2 , 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 1 , 2 2 2 1 1 1 2 2 2 ( C H , U B C ) . C o a s t R a n g e 2 D i s t . : S p i d e r I s l a n d , m o s s y s l o p e s a l o n g b e a c h , 1 0 J u l 1 9 3 9 , 2 2 1 . 2 2 2 2 2 ‘ 1 1 2 2 2 ( C A N [ 2 ] ) . C o a s t R a n g e 3 D i s t . : H a n g i n g i n s t r e a m e r s o v e r s t u m p , 2 0 8 N e e k i s R i v e r , D o n P e n i n s u l a , 2 A u g 1 9 3 9 , M c C a b e 1 2 2 2 ( U C ) . C o a s t R a n g e 5 D i s t . : S l o p e o f H u d s o n B a y M t n a b o v e S y l v a n M i n e , 9 m i W o f S m i t h e r s , 1 3 J u l 1 9 5 4 , 2 2 1 2 2 ; , 2 2 3 1 1 2 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 ( D A O , G H ) . K a m l o o p s D i s t . : T r a n q u i l l e R a n g e , K a m l o o p s , 3 9 0 0 f t , 2 8 J u l 1 9 3 7 , 2 2 2 2 ; 2 2 2 2 1 2 ( D A O ) . K o o t e n a y D i s t . : C o l u m b i a G o r g e , R e v e l s t o k e , 1 6 0 0 f t , 2 J u l 1 9 0 5 , 5 2 2 4 2 4 2 ( c u , c o m , G H , M I N , N Y , P E N N , P H , U S ) . N e w W e s t m i n s t e r D i s t . : S p a n i s h B a n k s , V a n c o u v e r , 2 8 M a y 1 9 4 4 , 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 ( A L T A , D A O , U B C , U C , W I S ) ; U n i v e r s i t y E n d o w m e n t L a n d s , M a r i n e D r i v e , V a n c o u v e r , 1 6 J u l 1 9 8 0 , 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 4 8 2 ( J K M ) ; 0 . 1 m i E o f j e t . o f D e w d n e y T r u n k R d . - 2 8 8 t h S t . , E o f H a n e y , 1 7 J u l 1 9 8 0 , 3 2 2 2 1 2 1 , 2 2 2 ( M S C + 4 ) . O s o y o o s D i s t . : B e a v e r l a k e n e a r W i n f i e l d , 4 4 0 0 f t , 2 6 J u l 1 9 5 2 , y . 2 . 3 1 2 1 1 2 2 2 . 2 . ( U B C ) . P e a c e R i v e r D i s t . : B y r i v e r , W o f S o l i t u d e M t n , o n h w y f r o m D a w s o n C r e e k t o P i n e P a s s , 2 4 0 0 f t , 1 3 J u l 1 9 6 0 , 2 2 1 2 2 ; 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 ( D A O , G H , N Y , O S C ) . Q u e e n C h a r l o t t e D i s t . : G r a h a m I s l a n d , l o g g e d o v e r a r e a s b a c k f r o m b e a c h , W o u t s k i r t s o f Q u e e n C h a r l o t t e C i t y , 2 6 M a y 1 9 5 7 , 9 2 1 2 2 ; , 2 2 2 1 1 2 , 2 1 2 1 1 2 1 , 2 9 2 2 2 ( D A O , D S , N Y , O S C , W S , W T U ) ; M o r e s b y I s l a n d , r o a d s i d e b a n k , M o r e s b y L o g g i n g C a m p , C u m s h e w a I n l e t , 2 8 M a y 1 9 5 7 , 2 2 1 2 2 2 , 2 2 2 1 1 2 , 2 1 2 1 1 2 1 2 2 2 2 1 ( C O L O , D A O ) ; G r a h a m I s l a n d , g r a v e l o f r o a d s i d e d i t c h , 2 . 5 m i S E o f P r o t C l e m e n t s , 3 J u n 1 9 6 4 , 9 2 1 2 2 ; , 1 2 1 1 2 ; , 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 9 ( D A O ) ; G r a h a m I s l a n d , m o s s y f l a t s , N e n d o f D a w s o n I n l e t , 1 5 - 1 6 J u n 1 9 6 4 , 2 2 1 2 2 ; , 1 2 1 1 2 ; , 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 ( D A O ) ; M o r e s b y I s l a n d , s u m m i t o n r o a d b e t w e e n G i l l a t t A r m o f C u m s h e w a & P e e l I n l e t , 1 9 J u n 1 9 6 4 , 2 2 1 2 2 ; 2 I é l l fl l 2 2 2 1 1 ( D A O ) . S i m i l k a m e e n D i s t . : B e a r C r e e k , P e n t i c o n , S o f m a i n r o a d t o K e r e m e o s , 2 0 A u g 1 9 3 7 , 2 . 2 2 2 2 2 ; 2 . 2 . ( U B C ) . V a n c o u v e r I s l a n d - B a r c l a y D i s t . : T r a i l f r o m B a m f i e l d t o B a c h e n a B a y , 1 1 J u n 1 9 6 1 , 2 2 1 2 2 ; 2 2 2 2 3 2 1 2 2 2 2 1 ( D A O , W S ) . V a n c o u v e r I s l a n d - C l a y o q u o t D i s t . : A b o u t 4 m i N o f N E e n d o f K e n n e d y L a k e o n T o f i n o - A l b e r n i R o a d , 2 0 9 1 4 M a y 1 9 6 1 , fi n i n g ; a M g g g g y 2 2 9 8 2 ( D A O , D S , U B C , U C ) . V a n c o u v e r I s l a n d - R e n f r e w D i s t . : F o r e s t e d g e , J u n - J u l 1 9 0 1 , E g g g n g g n l fi fi x n n g 3 1 ( C A N , C O L D , D S , G H , M I N , M O , M S C , N Y , P H , R M , U C [ 2 ] , U S ) . V a n c o u v e r I s l a n d - R u p e r t D i s t . : l o g l i n e o f s a n d y b e a c h , S W o f O r c h a r d P o i n t , B r o o k s P e n i n s u l a , 0 - 3 0 f t , 1 6 A u g 1 9 7 5 , £ 1 n d g ; ; fl n § § 1 2 1 8 ( D A O , U B C ) . Y a l e D i s t . : R o a d s i d e b a n k , 1 2 m i W o f R S o n H o p e - P r i n c e t o n H w y , M a n n i n g P r o v . P a r k , 1 6 J u l 1 9 5 3 , fi n i n g ; § fi n g i l g l Q é Q g ( D A O ) . U S A . A L A S K A . A l a s k a P e n i n s u l a : N W s e c t i o n o f C h o w l e t I s l a n d , s t e e p b e a c h s l o p e , S u t w i k I s l a n d Q u a d . , 5 6 ‘ 0 2 ' N 1 5 6 ° 4 2 ' W , 5 m , 1 3 J u l 1 9 7 7 , fi n g g h 1 8 1 ( A L A , U B C ) . C h u g a c h N a t . F o r e s t : E v a n s I s l a n d , P o r t S a n J u a n , 3 A u g 1 9 4 8 , E y g z g n n § 2 § Q ( C A N , M O , M T ) . G l a c i e r B a y N a t . M o n u m e n t : S t a t i o n 2 0 , G l a c i e r B a y , 1 8 o r 2 1 J u l 1 9 2 9 , 9 9 9 2 ; ; Q A n d r e w s 2 g ; ( F , I S C , M I N ) . H a i n e s B o r . : P y r a m i d H a r b o r , 1 8 8 3 , I . M g g n n n § . n . ( P H ) . J u n e a u B o r . : S h a d e d c l i f f , P u n t e r B a y , 0 f t , 7 J u n 1 9 1 5 , 2 5 1 3 ; ; Q E n l k g g , B M n g h n x i n n fi fi fi ( C M , D S , G H , M O , N Y , R M , U C , U S ) ; w e t w o o d s , J u n e a u , 1 J u n 1 9 4 0 , A n g g n g g n £ 2 1 2 ( A L A [ 2 ] , C A N , D A D , G H , P H , R M , S , W T U ) . K e n a i P e n i n s u l a B o r . : W e t b a n k , H o p e , 6 J u n 1 9 4 1 , A n g g r n n n § § 1 § ( I S C , P H , R M , W T U ) . K e t c h i k a n G a t e w a y B o r . : S h a d y b o g , W r a n g e l l , 1 5 M a y 1 9 1 5 , fi n i n g ; fi H n l k g r , E M H e r n n z i n n fi g : ( C M , D S , F , G H , M O , N Y , R M , U C , W S ) . K o d i a k I s l a n d B o r . : K o d i a k I s l a n d , r o a d s i d e , 4 m i N o f v i l l a g e t h r o u g h p i n e w o o d t o M i l l B a y , 1 J u l 1 9 3 6 , H E S S h i D fi Q D 1 8 1 ( M 0 ) ; i n v a l l e y n e a r s t r e a m a n d l a g o o n , O l g a B a y , 1 5 J u n 1 9 3 8 , L n n fi f Q L n n f f 2 8 ; ( B M , D A O , G H , M O , N D , N Y , O S C ) . M a t a n u s k a - S u s i t n a B o r . : A l a s k a R a n g e D i s t . , E s h o r e o f K r o t o L a k e , 1 . 5 m i E o f t h e r o a d f r o m P e t e r s C r e e k t o P e t e r s v i l l e , c a 2 0 m i N W o f T a l k e e t n a , T 2 7 N R 8 W , 1 1 2 2 f t , 3 J u l 1 9 8 0 , S i n l i z i n s k y 1 2 1 ( C O L D ) . S i t k a B o r . : E c o a s t o f B a r a n o f I s l a n d , f o r e s t / b e a c h e c o t o n e , S s i d e o f C a s c a d e B a y a t b a s e o f l a r g e s l i d e a r e a , 2 1 0 T o n g a s s N a t . F o r e s t , T 5 6 5 R 6 7 E S 9 , 1 0 f t , 1 8 J u n 1 9 8 0 , M n l l g ; 2 2 2 2 ( A L A , W T U ) . Y a k u t a t Q u a d . : S l o p e s o f m e s a , T a n i s M e s a C a m p , 2 m i S o f T a n i s L a k e , 5 9 ° 1 5 ' N 1 3 8 ° 3 0 ' W , 2 1 J u n 1 9 6 7 , A z g n s Q g n n n y g £ 2 2 2 ( C A N ) . A L A S K A . A l e u t i a n I s l a n d s : A k u t a n I s l a n d , A k u t a n , A u g 1 9 3 5 , 2 . E n g g § . n . ( W T U ) . A t k a I s l a n d , 1 1 J u l 1 9 3 2 , E y e r d a m 1 2 2 2 ( C A N , C A S , D S , N Y , U S ) . A t t u I s l a n d , h i g h b e a c h , W s i d e o f C h i c h a g o f H a r b o r , 8 J u l 1 9 4 5 , fl n z d y 1 2 2 ( A L A , C A S , C U , M I N , M O , P H , S , U C , W T U ) ; A t t u I s l a n d , n e a r c r e e k , A t t u V i l l a g e s i t e , C h i c [ h ] a g o f H a r b o r , 1 2 J u l 1 9 4 5 , y n n fi g h n n g k 2 2 2 ( C H , M I C H , U S ) . B o g o s l o f I s l a n d , U m n a k Q u a d . , 5 3 ° 5 6 ' N 1 6 8 ' 0 2 ' W , 2 0 J u l 1 9 8 0 , E z i e d m a n 2 9 2 2 2 2 ( A L A ) . C a r l i s l e I s l a n d , 1 5 J u l 1 9 3 2 , H n l g g n 2 2 2 2 ( S ) . S h e m y a I s l a n d [ i n S e m i c h i I s l a n d s ] , 1 9 4 4 , K . K . fi g n n s a c k s . n . ( M I C H ) . U n a l a s k a I s l a n d , U n a l a s k a , 2 0 J u l 1 9 3 8 , A n g g n g n n 5 1 1 2 ( I S C , U C ) . C A L I F O R N I A . A m a d o r C o . : P a n t h e r C r e e k , 4 8 0 0 f t , 1 3 J u n 1 8 9 5 , fi g n g g n 1 1 2 2 ( 0 8 , F , M I N , M O , N Y , U S ) . C a l a v e r a s C o . : B e a r V a l l e y , 2 9 M a y 1 8 9 8 , A . fi n g g g g g g s . n . ( F , U C ) . G l e n n C o . : C a n y o n o f S n o w B a s i n C r e e k , 1 2 A u g 1 9 4 3 , fi n g g l l 1 2 2 2 2 ( C A S , D S , F , G H ) . H u m b o l d t C o . : N e a r m o u t h o f R a c c o o n C r e e k , 1 5 J u l 1 9 5 0 , I z n g y 1 2 9 5 2 ( C M , U C , V T , W T U ) . M a r i n C o . : N e a r O l e m a , A u g 1 8 9 8 , Q n g y 3 2 3 2 ( U C ) . M e n d o c i n o C o . : P i n e b a r r e n s c a 3 m i S E o f F o r t B r a g g , 2 0 0 - 3 0 0 f t , 2 6 J u n 1 9 5 5 , I n n m n g g I h n n n g 2 1 9 ( D S ) . N e v a d a C o . : R a i n b o w T a v e r n , D o n n e r r e g i o n , c a 6 0 0 0 f t , J u l 1 9 3 6 , H . M . R n l l n g d s . n . ( C A S ) . P l u m a s C o . : L a s s e n P e a k , J u l 1 8 9 6 , fi r n g g 2 2 2 ( M O ) . S h a s t a C o . : G o o s e V a l l e y , 2 9 J u n - 1 1 J u l 1 9 1 2 , E Q E E E Q Q Q 2 1 1 ( C A S ) . S i s k i y o u C o . : M u d C r e e k C a n y o n , 6 5 0 0 f t , 2 2 A u g 1 9 4 0 , £ 2 9 3 ; 1 2 2 2 1 ( B H , C O L D , N D G , N Y ) . I D A H O . B e n e w a h C o . : A l d e r C r e e k , 1 9 J u n 1 9 2 7 , i n n g s 1 1 2 ( W S ) . B o i s e C o . : S u m m i t o f B o i s e - L o w m a n H w y , c a 6 3 0 0 f t , 1 6 J u l 1 9 4 4 , 2 1 1 fl i g g n g n g k 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 ( C A S , N Y , U C , W S , W T U ) . B o n n e r C o . : K a l i s p e l l C r e e k , 5 A u g 1 9 3 4 , 2 2 : 1 2 ; 2 2 2 2 ( N Y , U S ) . B o u n d a r y C o . : S m i t h C r e e k , 1 0 m i d u e W o f P o r t H i l l , 4 6 0 0 f t , 1 3 J u l 1 9 3 6 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 ( D S , R M , W T U ) . C a s s i a C o . : C r e e k e d g e , H o w e l l ' s C a n y o n , T 1 3 8 R 2 4 E , 7 5 0 0 f t , 1 8 J u l 1 9 4 0 , 2 2 3 1 2 2 1 2 2 ( M 0 , U C ) . C l e a r w a t e r C o . : M o i s t m o u n t a i n s i d e , 4 m i S E o f C e d a r s R S , o n r o a d t o O s i e r R i d g e , 2 9 J u l 1 9 4 7 , 9 2 1 1 2 ; 1 1 2 2 2 ( N Y ) . I d a h o C o . : D i s t u r b e d a r e a a l o n g S s i d e o f F S 3 7 3 , o p p . W a g o n M t n T r a i l , 1 . 1 5 m i E o f U S 1 2 , L 0 1 0 P a s s I n f o . C e n t e r , C l e a r w a t e r N a t . F o r e s t , T 3 8 N R 1 5 E S I S N E 1 / 4 , 5 2 5 0 f t , 1 2 A u g 1 9 8 0 , B a b g 1 e z 2 2 1 ( M S C + 1 ) . K o o t e n a i C o . : M o i s t [ W e t ] p l a c e s [ o r L o w g r o u n d s ] , J u l 1 8 9 2 , 2 2 n d b e x g 1 2 2 1 ( D S , I S C , M I N , M O , N Y S , P H , ) . L a t a h C o . : V a l l e y o f P i n e C r e e k , 2 9 J u n 1 8 9 2 , fi n n g h g x g , 5 2 2 2 2 2 3 2 1 , 2 2 2 1 1 2 ; 2 2 1 ( C A S , C S , D S , F , G H , M O , N Y , U S ) ; a l o n g s t r e a m , N s i d e o f C e d a r P e a k , 2 J u l 1 9 3 6 , 2 1 1 1 2 n 2 2 1 1 1 2 n 1 2 2 ( C M , U C , W S , W T U ) . L e h m i C o . : N e a r S s i d e o f S a l m o n R i v e r , 1 2 m i W o f S a l m o n , 1 2 J u l 1 9 4 5 , 2 2 : 1 2 ; 2 H a t s ! m u ( N Y ) . M a d i s o n C o . : 2 1 m 5 2 m / 2 m m n e b u l a e a r e a , T a r g h e e N a t . F o r e s t , T 4 N R 4 2 3 8 1 4 N W 1 / 4 , 7 0 0 0 f t , 2 5 J u n 1 9 7 9 , W . 9 1 2 1 1 1 1 2 1 1 . 1 1 9 . 1 2 . M e l . B e a m . 5 : K i e t h . s . n . ( R M ) . N e z P e r c e C o . : L a k e W a h a , 2 0 0 0 - 3 5 0 0 f t , 2 5 J u n 1 9 1 6 , 2 2 1 1 2 ; 2 3 2 1 1 2 1 2 2 2 1 ( C U , D A O , M I N , M O , N Y , U C , U S ) . O w y h e e C o . : S p r i n g y s l o p e , 3 m i S o f S i l v e r C i t y , 1 0 J u l 1 9 4 4 , 2 2 : 1 5 ; 1 2 2 1 2 ( N Y ) . S h o s h o n e C o . : F r e e z e o u t S p r i n g s , C o e u r d ' A l e n e N a t . F o r e s t , T 5 4 N R 1 8 8 1 4 , 3 J u l 1 9 8 0 , 2 . fl . W m s . n . ( M S C ) . M O N T A N A . F l a t h e a d C o . : O l e C r e e k , G l a c i e r N a t . P a r k , 3 0 J u n 1 9 3 4 , u g g n i g g , u g g n 1 n g , 2 3 5 2 2 1 1 ; 1 2 2 1 2 ( C U , G H , R M , U C ) . G a l l a t i n C o . : U p p e r B r a c k e t C r e e k , 8 A u g 1 8 9 9 , 1 . fl . 2 1 2 n £ 1 n § n l n § . n . ( N Y ) . G l a c i e r C o . : T h i c k e t s , M i d v a l e , 2 9 J u l 1 9 0 3 , 2 2 2 2 9 2 2 2 2 ( C O L O , F , G H , M I N , M S C , N Y , 2 1 2 R M , U S , W I S ) . L a k e C o . : S k i d o o C r e e k a b o u t 5 m i u p r o a d f r o m H w y 3 5 , 4 0 0 0 f t , 1 3 J u l 1 9 6 6 , W o o d l a n g 2 2 2 ( D 8 ) . R a v a l l i C o . : M o s s y s e e p s , B a s s C r e e k T r a i l , B i t t e r r o o t M t n s , 4 8 0 0 f t , 2 8 J u n 1 9 7 7 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 ; 1 2 2 1 ( C O L O , N Y ) . O R E G O N . B e n t o n C o . : M a r y ' s P e a k , C o r v a l l i s , 8 0 0 f t , 1 7 J u n 1 9 1 6 , 2 1 1 b e z ; 1 2 2 ( O S C , U S ) . C l a c k a m a s C o . : L a k e O s w e g o , 6 M a y 1 9 2 8 , I h g n n g g n 2 1 2 2 ( D S , M O , U S ) . C l a t s o p C o . : J c t . o f S a d d l e M t n R d . a n d H w y 2 [ 2 6 ] 1 0 m i S E o f S e a s i d e J u n c t i o n , T S N R 9 W 8 2 4 N 1 / 2 , 3 0 M a y 1 9 6 2 , S g g w a r d 2 S t e w g z d 1 2 2 1 ( D A O , D 8 , G H , I S C , N Y , O S C , U B C ) . C o l u m b i a C o . : N e a r C l a t s k a n i e , 1 5 M a y 1 9 2 7 , I n g m n g g n 2 2 2 2 ( D 8 , M O , P H ) . C u r r y C o . : M o i s t w o o d s , P o r t O r f o r d , 2 7 J u n 1 9 1 9 , 2 2 2 2 2 2 1 2 ( G H , W I L L U ) . D e s c h u t e s C o . : B a n k n e a r S i s t e r s R S , 2 7 J u n 1 9 1 9 , 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 ( D 8 ) . D o u g l a s C o . : B e a v e r - d a m l a k e j u s t W o f L i m p y R o c k , N o f N o r t h U m p q u a R i v e r , u p s t r e a m f r o m S t e a m b o a t R S , U m p q u a N a t . F o r e s t , T 2 6 8 R 2 E S 7 , 3 5 0 0 f t , 1 9 J u n 1 9 7 6 , 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 ( O R E , O S C ) . H o o d R i v e r C o . : P o o l a l o n g N s i d e o f r o a d t o H o o d R i v e r M e a d o w s C G , 0 . 2 5 m i E o f j e t . w i t h r o a d t o H o o d R i v e r M e a d o w s S k i L o d g e , a t B e n n e t t P a s s , M t H o o d N a t . F o r e s t , T 3 8 R 8 8 8 1 1 S W l / 4 , c a 4 6 0 0 f t , 3 A u g 1 9 8 0 , 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 ( M S C + 1 ) . J a c k s o n C o . : B e a v e r C r e e k , S i s k i y o u M t n s , T 2 W R 4 0 8 8 7 , 2 6 0 0 f t , 1 6 A u g 1 9 4 9 , 2 2 1 2 2 2 2 2 ; 2 2 2 ( W 8 ) . J o s e p h i n e C o . : N e a r G r a y b a c k C r e e k , 1 0 m S o f F S 3 9 4 1 ( G r a y b a c k R d . ) , 1 . 6 m i E o f O R 4 6 ( 1 4 . 4 m i E o f C a v e J u n c t i o n ) , S i s k i y o u N a t . F o r e s t , T 3 9 8 R 6 W 8 2 9 8 W 1 / 4 , 6 A u g 1 9 8 0 , 2 2 2 2 1 2 ; 2 2 2 ( M S C + 2 ) . L a n e C o . : M o u t h o f C u m m i n s C r e e k , 1 4 A p r 1 9 3 4 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 ( C A S , U C , W 8 ) ; s h a d e d h i l l s i d e , C l o v e r R i d g e , T 1 7 8 R 1 1 W 8 5 , 9 0 0 f t , 1 6 J u n 1 9 3 8 , 2 2 5 1 1 n g 2 2 2 2 ( O R E ) . L i n c o l n C o . : W a l d p o r t , 2 5 J u l 1 9 2 4 , 2 2 2 2 1 2 2 2 2 ( P H , W I L L U ) . M a r i o n C o . : S h a d y d a m p w o o d s , S i l v e r C r e e k , J u n 1 8 7 1 , a n : 2 ( C A S , F [ Z ] , G H , m o m , N Y [ 3 ] , U S ) . M u l t n o m a h C o . : A m o n g 2 1 3 r o c k s i n O n e o n t a C r e e k , O n e o n t a G o r g e w i t h i n 1 5 0 m o f C o l u m b i a S c e n i c D r i v e , M t H o o d N a t . F o r e s t , T I N R 6 E S 9 N 1 / 2 , 3 A u g 1 9 8 0 , 3 2 2 2 1 2 ; 2 2 2 ( M S C + 1 ) . P o l k C o . : F a l l s C i t y , 7 M a y 1 9 2 1 , £ 2 1 § 2 n 2 2 2 1 ( N Y S , P H ) . T i l l a m o o k C o . : A l o n g s h o r e a t W h e e l e r , 1 4 M a y 1 9 3 9 , fi n g n g g n g g 2 u u e n s g h e : 1 2 2 2 2 ( C U ) . U n i o n C o . : V e r n a l p o o l b e d , 4 m i N W o f S t a r k e y H Q , S t a r k e y F o r e s t 2 R a n g e E x p t . S t a . , T 3 8 R 3 4 8 8 3 2 , 2 4 J u l 1 9 7 5 , 2 2 2 2 2 2 2 2 ; 2 1 1 2 ( R M ) . W a l l o w a C o . : D o w n e y ' s G u l c h , 2 3 0 0 f t , 1 6 J u n 1 8 9 7 , 2 2 2 1 2 2 n 2 2 2 1 ( F , G H , M O , N Y , R M , U S ) . W a s c o C o . : B a n k s o f W h i t e R i v e r , 8 S e p 1 8 9 8 , L 2 n 2 1 1 1 2 2 2 ( U S ) . W a s h i n g t o n C o . : F o r e s t G r o v e , 3 J u n 1 8 9 3 , E . E . n g x g § . n . ( N Y [ 3 ] ) ; S c r o g g i n s C r e e k , 2 6 M a y 1 9 2 8 , I h g m n g g n 2 2 2 2 2 ( D S , M O , P H , U S ) . W A S H I N G T O N . C h e l a n C o . : N a d a l L a k e b y t r a i l t o S n o w L a k e s , W e n a t c h e e M t n s , 4 5 0 0 f t , 1 1 A u g 1 9 5 2 , I h g m n g g n 1 1 1 2 2 ( N Y ) . C l a l l u m C o . : C l e a r e d l a n d , P o r t C r e s c e n t , 9 J u l 1 9 0 4 , L a g z e n g e 2 2 2 ( U C , W 8 , W T U ) . C o l u m b i a C o . : C r e e k b o t t o m , W o l f F o r k o f T o u c h e t R i v e r , 3 0 M a y 1 9 2 5 , 2 ; . J g h n , p g z i g g n , 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 2 2 ( D S , U C , W 8 ) . G r a y s H a r b o r C o . : n e a r [ 4 m i N o f ] N e w L o n d o n , 1 0 J u n 1 8 9 7 , L a m b 1 1 1 1 ( D S [ 2 ] , F , M O , N D , N Y , P H ) . I s l a n d C o . : W h i d b e y I s l a n d , G o o s e R o c k , D e c e p t i o n P a s s P a r k , 8 J u n 1 9 3 6 , fi n i s h 2 2 1 ( W 8 , W T U ) . J e f f e r s o n C o . : N e a r O ' N e i l C r e e k S h e l t e r , 1 2 0 0 f t , 1 J u l 1 9 3 8 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 B o g g b a c h 2 2 2 ( C A S , D S , W T U ) . K i n g C o . : M o i s t w o o d s , U n i v e r s i t y o f W a s h i n g t o n c a m p u s , 1 5 M a y 1 9 2 9 , 2 2 n § 2 n 1 2 2 1 ( D 8 , M O , W T U ) ; S e a t t l e , 1 A u g 1 9 3 3 , H . 2 . E y g r g g m § . n . ( M O ) . K i t s o p C o . : S h a d y b a n k , I l l e l e e P a r k , N o f B r e m e r t o n , 2 2 J u l 1 9 4 5 , 2 2 2 2 1 1 2 2 ; 1 2 2 2 2 ( M S C ) . K l i c k i t a t C o . : N e a r s h a d e d s p r i n g s , B i n g e n M t n , 2 5 J u n 1 9 0 6 , 2 2 2 2 2 2 ; : 2 2 2 2 ( W 8 , W T U ) . L e w i s C o . : E o f h w y d i t c h , c a 0 . 1 m i 8 o f N i s q u a l l y R i v e r , M t R a i n i e r N a t . P a r k , 4 0 0 0 f t , 1 A u g 1 9 8 0 , 2 2 2 2 1 2 1 2 1 1 ( M S C + 1 ) . M a s o n C o . : M a p l e w o o d s a t e d g e o f S c o t t ' s P r a i r i e , n e a r 2 1 4 S h e l t o n , 1 1 M a y 1 9 3 5 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 ( W T U ) . O k a n o g o n C o . : S u m m i t o f M u c k a m u c k L o o k o u t , 6 3 0 0 f t , 2 6 J u n 1 9 3 1 , I h o n n s o n 2 2 2 2 ( D S , G H , M O , P H , U C , W T U ) . P a c i f i c C o . : N a h c o t t a , 1 0 J u n 1 9 5 2 , I . K i n 2 2 1 2 2 . n . ( C A 8 ) . P e n d O r e i l l e C o . : S e e p a g e a r e a , e d g e o f c l e a r c u t , C o y o t e C r e e k , T 3 7 N R 2 4 E S 3 0 , 5 2 0 0 f t , 1 0 J u l 1 9 6 9 , L 2 1 2 2 ; 2 2 2 ( W 8 ) . P i e r c e C o . : U p p e r v a l l e y o f t h e N e s q u a l l y [ M t R a i n i e r ] , 1 2 J u n 1 8 9 5 , A 1 1 2 n 1 2 2 ( C A N , C 8 , D 8 , F [ 2 ] , G H [ 2 ] , M I N , M O , M S C , N Y , R M , U C , U S , V T , W 8 ) ; N o f T a h o m a C r e e k , 8 o f I n d i a n H e n r y ' s C a m p t r a i l , M t R a i n i e r N a t . P a r k , 3 1 2 0 f t , 3 1 J u l 1 9 8 0 , B a b g l e ; 2 1 1 ( M S C + 1 ) . S a n J u a n C o . : S a n J u a n I s l a n d , F r i d a y H a r b o r , 2 5 J u n - 1 A u g 1 9 1 7 , 2 2 1 1 2 1 2 2 2 1 1 2 ; 2 1 1 ( C A 8 , C M , G H , M I N , N Y ) . S k a m a n n i a C o . : S h a d y w e t p l a c e s [ B u t t e r f l y L a k e £ 1 2 2 W . W e b e r a n n o t a t i o n , W T U ] , 1 0 J u l 1 8 9 1 , 2 2 2 2 2 2 ; : 1 2 2 2 ( F , G H , I S C , M I N , M O , M S C , N Y , U C , U S , W 8 , W T U ) . S n o h o m i s h C o . : O p e n b o g s a t B i g F o u r I n n , 1 9 0 0 f t , 1 5 J u n 1 9 4 0 , I h g n n g g n 1 2 2 1 2 ( C O L O , G H , M O , U S , W 8 , W T U ) . S p o k a n e C o . : L a t a h C r e e k , 2 8 J u l 1 9 1 6 , 2 2 2 2 2 2 1 f 2 2 2 2 ( W S ) . T h u r s t o n C o . : S a i n t M a r t i n ' s C o l l e g e c a m p u s , O l y m p i a , 3 M a y 1 9 7 4 , 2 . 2 2 2 1 1 § . n . ( M I N ) . W a h k i a k u m C o . : A l t o o n a , 2 0 J u l 1 9 0 9 , H . E . 2 2 2 2 2 2 ; : 2 . n . ( W 8 ) . W a l l a W a l l a C o . : B l u e M t n s , 1 7 J u l 1 8 9 6 , 2 . 2 . £ 1 2 2 ; 2 . n . ( W 8 ) . W h a t c o m C o . : F o u n t a i n L a k e . 8 J u n 1 9 2 9 . m m é u m 5 . 3 . 2 2 ( B R . C U ) . N O M E N C L A T U R A L H I S T O R Y : C h a m i s s o 2 S c h l e c h t e n d a l ( 1 8 2 6 ) d e s c r i b e d 2 . 2 1 1 2 2 2 f r o m s p e c i m e n s t h a t C h a m i s s o c o l l e c t e d a t U n a l a s k a i n 1 8 1 7 . E x c e p t f o r a t i m e d u r i n g t h e m i d - 1 8 0 0 ' s w h e n s o m e a u t h o r s t h o u g h t t h a t 2 . 2 1 1 2 2 2 C h e m . 2 S c h l d l . w a s b e t t e r t r e a t e d a s a v a r i e t y o r f o r m o f 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 a n d - t h e l a t e r u s a g e o f A 1 2 1 n 2 t o r e p l a c e 2 2 2 1 1 2 1 1 2 ( A 1 2 1 n 2 2 1 1 2 2 2 ( C h a n . 2 S c h l d l . ) H o l z i n g e r , p u b l i s h e d i n 1 8 9 5 ) , t h e r e h a s b e e n l i t t l e d i s p u t e o v e r t h e n a m e f o r t h i s p l a n t . F e n z l w a s a p p a r e n t l y t h e f i r s t t o c o n s i d e r 2 . 2 2 1 2 2 2 a s a v a r i e t y 2 1 5 o f 2 . 2 o 1 e a l i s . I n t h e S u p p l e m e n t t o t h e i r E l o 1 a 2 1 2 2 1 1 2 2 2 2 1 1 2 2 , T o r r e y a n d G r a y ( 1 8 3 8 - 1 8 4 0 , p p . 6 7 4 - 6 7 5 p u b l i s h e d i n 1 8 4 0 ) n o t e d t h a t F e n z l m a d e t h e c o m b i n a t i o n 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2 F e n z l i n h i s i m p o r t a n t m o n o g r a p h o n t h e A l s i n e a e , a p o r t i o n o f w h i c h t h e y n o t e d “ i s a l r e a d y p u b l i s h e d ( i n 2 2 2 2 1 . 2 1 2 2 2 1 . 2 2 2 2 2 2 . ) . ” U n f o r t u n a t e l y , i t a p p e a r s t h a t t h e w o r k w a s n e v e r p u b l i s h e d . M c N e i l l ( 1 9 6 2 ) n o t e d F e n z l ' s c o n t r i b u t i o n s w e r e l i m i t e d t o h i s 1 8 3 3 d i s s e r t a t i o n o n p h y t o g e o g r a p h y a n d h i s t r e a t m e n t s i n E n d l i c h e r ' s 2 2 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 1 2 2 ( 1 8 4 0 ) a n d L e d e b o u r ' s F l o r a R o s s i c a ( 1 8 4 2 ) . R e i c h a r d t ( 1 8 8 0 ) l i s t e d t h r e e a r t i c l e s b y F e n z l t h a t a p p e a r e d i n t h e 2 2 2 2 1 2 n 2 2 2 E 1 2 n 2 1 2 2 2 2 2 2 2 , o n e d e s c r i b i n g 2 2 2 n 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 a n d t w o c o n t a i n i n g h i s m o n o g r a p h o f t h e M o l l u g i n a c e a e . G i v e n t h i s s i t u a t i o n , T o r r e y a n d G r a y ' s u s a g e b e c o m e s t h e f i r s t f o r t h e c o m b i n a t i o n . T h e a u t h o r s h i p s h o u l d b e 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 v a r . 2 2 1 1 2 2 2 ( C h a m . 2 S c h l d l . ) F e n z l e x T o r r e y 2 A . G r a y , r e f l e c t i n g T o r r e y a n d G r a y ' s p u b l i c a t i o n o f F e n z l ' s c o m b i n a t i o n . F e n z l m a d e n o m e n t i o n o f 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 3 2 1 1 2 2 2 i n h i s t r e a t m e n t o f 2 . 2 1 1 2 2 2 i n L e d e b o u r ( 1 8 4 2 ) , a r a t h e r c u r i o u s s i t u a t i o n i n l i g h t o f b o t h T o r r e y a n d G r a y ' s r e f e r e n c e t o F e n z l ' s w o r k a n d F e n z l ' s r e f e r e n c e s t o T o r r e y a n d G r a y i n v a r i o u s p l a c e s i n t h e £ 1 2 1 2 3 2 2 2 1 2 2 t r e a t m e n t . T h e e q u i v a l e n c e o f p t o v a r i e t y i s b a s e d o n s e v e r a l p i e c e s o f e v i d e n c e . A s n o t e d e l s e w h e r e , F e n z l r e f e r s t o " v a r . a 2 5 ” i n s e v e r a l p l a c e s i n h i s 2 2 2 1 1 2 1 1 2 t r e a t m e n t i n L e d e b o u r ( 1 8 4 2 ) , s u g g e s t i n g s t r o n g e v i d e n c e o f h i s b e l i e f i n t h e i r e q u i v a l e n c e . T o r r e y a n d G r a y ( 1 8 3 8 ) a l s o u s e G r e e k l e t t e r s t o s i g n i f y v a r i e t i e s i n c l u d i n g a r e f e r e n c e t o " V a r s . a 2 5 " u n d e r 2 1 2 1 1 2 1 1 2 l o n g i n e s o n t h e s a m e p a g e a s t h e b e g i n n i n g o f t h e i r t r e a t m e n t o f 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 . F o l l o w i n g A r t i c l e 3 5 o f t h e I n t e r n a t i o n a l C o d e ( V o s s e t a 1 . , 1 9 8 3 ) i s d i f f i c u l t h e r e s i n c e w e w o u l d 2 1 6 w o u l d b e t r y i n g t o d e t e r m i n e t h e m e a n i n g o f F e n z l ' s r a n k s a s u s e d i n a p u b l i c a t i o n t h a t a p p a r e n t l y d o e s n o t e x i s t . R o t h r o c k ( 1 8 6 8 ) i s t h e f i r s t t o u s e " v a r . 2 1 1 2 2 2 " i n t e x t , m o s t l i k e l y f o l l o w i n g T o r r e y a n d G r a y ' s ( 1 8 4 0 ) p o s i t i o n r a t h e r t h a n m a k i n g a n e w c o m b i n a t i o n a s t h e s y n o n y m y t h a t H u l t é n ( l 9 h 4 ) l i s t s u n d e r 2 . 2 1 1 2 2 2 s u g g e s t s . T o r r e y ( 1 8 7 4 ) t r e a t e d 2 . 2 1 1 2 2 2 a s a v a r i e t y o f 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 b a s e d o n d i s c o v e r i n g p l a n t s h e a n d A s a G r a y c o n s i d e r e d i n t e r m e d i a t e s , b u t d i d n o t g i v e a n a u t h o r s h i p t o t h e c o m b i n a t i o n - s t r a n g e , c o n s i d e r i n g t h e u s a g e o f F e n z l ' s c o m b i n a t i o n i n T o r r e y a n d G r a y ( 1 8 4 0 ) . T u r n e r ( 1 8 8 6 ) i s t h e m o s t r e c e n t w o r k I h a v e s e e n t h a t f o l l o w e d T o r r e y ' s c o n c e p t o f 2 . 2 1 1 4 5 . 2 2 . A s m e n t i o n e d a b o v e , F e n z l l a t e r ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) a c c e p t e d 2 . 2 1 1 2 2 2 . A c o m p a r i s o n o f F e n z l ' s d e s c r i p t i o n w i t h t h a t o f C h a m i s s o a n d S c h l e c h t e n d a l ( 1 8 2 6 ) s u g g e s t s t h a t F e n z l e x p a n d e d h i s c o n c e p t o f 2 . 2 1 1 2 2 2 . F o r e x a m p l e , F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) d e s c r i b e d t h e l e a v e s a s " m : m i n i m 3 . 1 1 : W m 2 . M i a ” [ o v a t e e l l i p t i c o r l a n c e o l a t e , a c u t e o r a c u m i n a t e ] , w h i l e C h a m i s s o a n d S c h l e c h t e n d a l ( 1 8 2 6 ) n o t e d t h e l e a v e s a s ” 2 1 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 2 , 2 2 2 2 2 , 2 2 2 2 1 2 2 2 2 " [ b r i e f l y p e t i o l a t e , o v a t e , a c u m i n a t e ] . F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) a d d e d t w o u n n a m e d l u s i b a s e d o n p e d i c e l s 1 - 1 1 / 2 t i m e s l o n g e r t h a n t h e c a l y x v s . p e d i c e l s b e i n g 2 - 5 t i m e s l o n g e r t h a n t h e c a l y x , a d i s t i n c t i o n u n i q u e t o h i s t a x o n o m y . I t i s e v i d e n t t h a t F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) c o n s i d e r e d 2 . 2 2 1 2 a 1 1 s a n d 2 . 2 1 1 2 2 2 r e l a t e d , b u t s e p a r a t e s p e c i e s f r o m a s t a t e m e n t h e p l a c e d a f t e r h i s 2 . 2 1 1 2 2 2 t r e a t m e n t : " A 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 ; 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 1 1 2 2 2 2 , £ 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 g 2 2 2 2 2 " o r , F r o m t h e p r e c e d i n g s p e c i e s [ 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 w a s t r e a t e d i m m e d i a t e l y b e f o r e S . 2 r 1 5 2 a ] s c a r c e l y d i s t i n c t , h o w e v e r 2 1 7 e a s i l y d i s t i n g u i s h e d . R e g e l ( 1 8 6 2 ) e x p r e s s e d a d e s i r e t o c o n s i d e r 2 . 2 1 1 2 2 2 a s a n e n t i t y w i t h i n 2 . b o r e a 1 1 s . F o r r e a s o n s s u m m a r i z e d e a r l i e r , R e g e l ' s n a m e s s h o u l d b e c o n s i d e r e d t o b e p u b l i s h e d a t t h e l e v e l o f f o r m . I n a d d i t i o n , h e w a s u n s a t i s f i e d w i t h F e n z l ' s t r e a t m e n t o f 2 . 2 1 1 2 2 2 , e s p e c i a l l y h i s i n c l u s i o n o f " n a r r o w - l e a v e d p e t a l - b e a r i n g " p l a n t s . R e g e l ( 1 8 6 2 ) s p l i t 2 . 2 1 1 2 2 2 s e n s u F e n z l i n t o t w o p o r t i o n s a s o u t l i n e d i n F i g u r e 4 9 . R e g e l ' s c o n t e n t i o n o f n o n - e q u i v a l e n c e o f 2 . 2 1 1 2 2 2 s e n s u F e n z l o n t h e b a s i s o f a d m i s s i o n o f n a r r o w l e a v e s m a y b e v a l i d , b u t n o t o n t h e i s s u e o f t h e p r e s e n c e o f p e t a l s . C h a m i s s o a n d S c h l e c h t e n d a l ( 1 8 2 6 ) n o t e d t h a t 2 . 2 1 1 2 2 2 h a d p e t a l s t h a t w e r e “ 2 1 2 1 2 2 , 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 1 2 1 2 2 2 2 9 2 2 2 2 1 2 m i n s r g x s . 2 : 2 2 2 2 9 b a s i n 2 1 : 1 9 2 . 2 1 2 : 2 5 3 2 2 1 2 5 2 2 2 1 2 1 3 3 3 " [ p e t a l s m i n i m a l , l e s s t h a n o n e - h a l f t h e l e n g t h o f t h e c a l y x , b i f i d t h r o u g h t o t h e b a s e , m o r e o f t e n a b o r t i v e ] . F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) f o l l o w e d t h i s c o n c e p t v e r y c l o s e l y i n s t a t i n g “ 2 2 2 2 1 1 2 2 - 2 , 2 2 1 1 2 2 m m m m : 1 . 2 2 1 . 2 1 1 ; W x . m u n " [ p e t a l s 3 - 5 . s h o r t e r t h a n 1 / 2 t h e l e n g t h o f t h e c a l y x : d i v i s i o n s v e r y n a r r o w o r . a b s e n t ] . T h e r e i s n o t h i n g i n F e n z l ' s d e s c r i p t i o n e q u i v a l e n t t o R e g e l ' s d e f i n i t i o n o f p e t a l l e n g t h i n h i s 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 2 2 2 1 2 1 1 1 2 2 l u s u s a . 2 1 1 2 2 2 . A n i n s p e c t i o n o f c o l l e c t i o n s f r o m L E b e a r i n g R e g e l ' s n a m e s r e v e a l s t h a t R e g e l ' s fl s e r g l l i n s a . 2 1 1 5 2 5 i s n o t § - £ 1 1 § 2 § a t a l l . H u l t é n ( 1 9 4 4 ) i s c o r r e c t i n p l a c i n g a P e t e r s c o l l e c t i o n b e a r i n g t h a t n a m e u n d e r h i s 2 . 2 1 1 2 2 2 2 2 v a r . 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 . A . A . L i n d s e y r e i n t e r p r e t e d R o b i n s o n ' s ( 1 8 9 8 ) s u g g e s t i o n o f a f f i n i t i e s b e t w e e n 2 . 2 2 2 2 1 2 g 2 2 2 1 2 2 2 a n d 2 . 2 1 1 2 2 2 w h e n h e f o r m e d t h e c o m b i n a t i o n 2 . 2 1 1 2 2 2 ” v a r . 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 ( R o b i n s o n ) " o n t h e l a b e l o f a c o l l e c t i o n f r o m M t . R a i n i e r ( 2 . A . L 1 2 2 2 2 x 2 . 2 . i n 1 9 3 5 [ C U ] ) . I c a n 2 1 8 f i n d n o e v i d e n c e t h a t t h i s c o m b i n a t i o n w a s e v e r p u b l i s h e d ; i f i t h a d b e e n , t h e c o m b i n a t i o n w o u l d b e c o m e a s y n o n y m u n d e r 2 . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 s i n c e t h e s p e c i m e n i s a c o l l e c t i o n o f p u b e s c e n t - s t e m m e d 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 . T Y P I F I C A T I O N : A l e c t o t y p e c a n b e d e s i g n a t e d f o r 2 . 2 1 1 2 2 2 . S p e c i m e n s f r o m C h a m i s s o ’ s v o y a g e t o A l a s k a a r e f o u n d i n 1 5 h e r b a r i a ( L a n j o u w & S t a f l e u , 1 9 5 4 ) , w i t h t h e f i r s t s e t a n d C h a m i s s o ' s o r i g i n a l h e r b a r i u m a t L E ( S t a f l e u & C o w a n , 1 9 7 6 ) . I n f o r m a t i o n r e c e i v e d f r o m L E i n d i c a t e d t h a t t h e t y p e o f 2 . 2 1 1 2 2 2 w a s " u n a v a i l a b l e " ( l o a n i n v o i c e ) , a l t h o u g h o n e c o l l e c t i o n t h a t m o s t l i k e l y w a s u s e d b y C h a m i s s o a n d S c h l e c h t e n d a h l i n t h e i r d e s c r i p t i o n ( 1 8 2 6 ) w a s i n c l u d e d i n t h e l o a n r e c e i v e d . T h e l a b e l o f t h e s p e c i m e n s e l e c t e d a s t h e l e c t o t y p e ( F i g u r e 4 7 ) r e a d s a s f o l l o w s : 2 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 u n d u l a t a S e m i n a 1 2 U n a l a s c h k a 1 7 H b . C h a m i s s . I n t e r p r e t i n g t h e ” 1 7 ” a s 1 8 1 7 w o u l d m a k e t h i s o n e o f t h e s p e c i m e n s w h i c h C h a m i s s o c o l l e c t e d o n t h e v o y a g e o f t h e R u r i k . " S e m i n a 1 2 “ i s p r o b a b l y a r e f e r e n c e t o t h e n u m b e r o f s e e d s , " 1 2 s p e r m a " i n c l u d e d i n t h e t e x t ( C h a m i s s o & S c h l e c h t e n d a l , 1 8 2 6 ) f o l l o w i n g t h e d e s c r i p t i o n . T h e l a b e l i s i n C h a m i s s o ' s h a n d ( £ 1 2 2 c o m p a r i s o n t o B u r d e t , 1 9 7 4 ) a n d i s f r o m C h a m i s s o ' s h e r b a r i u m , m a k i n g i t t h e b e s t c a n d i d a t e f o r m a t e r i a l w h i c h w a s a c t u a l l y u s e d i n w r i t i n g t h e d e s c r i p t i o n . T h e c r o s s e d - o u t e p i t h e t " u n d u l a t e " s u g g e s t s t h a t C h a m i s s o a n d S c h l e c h t e n d a l m a y h a v e i n t e n d e d t o g i v e t h i s p l a n t a d i f f e r e n t n a m e . 2 1 9 3 . 2 2 e 1 1 2 1 1 a 2 2 1 1 c a 2 2 h 2 ( L e d e b . ) B o n g . , M é m . A c a d . I m p . S c i . S t . - P é t e r s b o u r g , S é r . 6 , S c i . M a t h . 2 : 1 2 7 . 1 8 3 3 . A r e n a r i a c a 1 y c a n t h a L e d e b . , M é m . A c a d . I m p . S c i . S t . P é t e r s b o u r g H i s t . A c a d . S : 5 3 4 . 1 8 1 5 . 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 B i g e l o w f o r m a a 2 2 e t a 1 2 ( F e n z l ) R e g e l l u s u s a . 2 1 1 1 2 2 2 R e g e l , B u l l . S o c . I m p . N a t u r a l i s t e s M o s c o u 3 5 : 2 7 7 . 1 8 6 2 . 2 1 2 2 2 1 2 2 . 2 1 2 1 2 2 2 a 1 2 2 2 2 t 2 a ( L e d e b . ) R y d b . , B u l l . T o r r e y B o t . C l u b 2 4 : 2 4 4 . 1 8 9 7 . T Y P E : U S S R . I n S i b i r i a o r i e n t a l i , w i t h o u t d a t e ( 1 8 0 4 - 1 8 0 5 2 1 2 2 H u l t é n , 1 9 2 7 ) , e s u 2 . 2 . ( h o l o t y p e , L E , n e g a t i v e s p r o v i d e d l ; p h o t o - M S C ! , J K M ! ) . 2 1 2 1 2 2 2 1 2 c o 2 1 H o w e l l , F l . N . W . A m e r . l : 8 3 . 1 8 9 7 . 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 0 1 e a 1 1 s B i g e l o w v a r . 2 1 m c o e 1 ( H o w e l l ) F e r n . , R h o d o r a 1 6 : 1 5 0 . 1 9 1 4 . 2 2 e 1 1 2 1 1 a 2 a 1 1 c a 2 t 2 2 ( L e d e b . ) B o n g . v a r . 2 1 2 2 2 2 1 ( H o w e l l ) F e r n . , R h o d o r a 4 2 : 2 5 5 . 1 9 4 0 . 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 1 ( H o w e l l ) C . H i t c h c . , U n i v . W a s h . P u b l . B o t . 1 7 ( 2 ) : 3 1 0 . 1 9 6 4 . T Y P E : U S A . W A S H I N G T O N . K l i c k i t a t C o . : I n w e t p l a c e s t o p o f S i m c o e M t n s , J u l 1 8 8 0 , I . 2 2 2 2 1 1 2 . 2 . ( l e c t o t y p e , h e r e d e s i g n a t e d , O R E ! ( A c c . # 0 4 5 9 3 ) ; i s o l e c t o t y p e s , G H ! , O R E ( 2 ! ) , W S ! ) . P e r e n n i a l h e r b s , s o m e t i m e s m a t t e d a t h i g h e l e v a t i o n s . S t e m s e r e c t , r a r e l y t r a i l i n g , ( 2 . 5 ) 4 . 5 - 2 5 ( 3 5 . 5 ) c m l o n g ; i n t e r n o d e s g l a b r o u s o r p i l o s e , o c c a s i o n a l l y r i d g e d . L e a v e s s i m p l e , o p p o s i t e , b l a d e s o v a t e , e l l i p t i c , o r o c c a s i o n a l l y o b l o n g , ( 2 . 6 ) 5 - 2 4 ( 4 0 ) m m l o n g , ( 1 . 1 ) 2 . 4 - 9 . 5 ( 1 9 ) m m w i d e , a p e x a c u t e , b a s e r o u n d e d o r a t t e n u a t e , g l a b r o u s o r w i t h d o r s a l m i d r i b p i l o s e , m a r g i n s m o o t h , g l a b r o u s , o r w i t h l o n g c i l i a f r o m b a s e t o h a l f w a y t o a p e x , o c c a s i o n a l l y s p a r s e l y c i l i a t e t o t h e l e a f t i p , o c c a s i o n a l l y u n d u l a t e ; l e a v e s s e s s i l e o r r a r e l y w i t h a v e r y s h o r t 2 2 0 p e t i o l e . I n f l o r e s c e n c e a l a x t e r m i n a l c y m e , r a r e l y a x i l l a r y w i t h o n e t e r m i n a l f l o w e r , f l o w e r s 1 - 1 1 ( 2 9 ) p e r s t e m ; b r a c t s r e s e m b l i n g l e a v e s , ( 1 . 2 , 2 . 3 ) 2 . 8 - 1 4 ( 1 9 ) m m l o n g , 0 . 6 - 6 ( 9 ) m m w i d e , m a r g i n h e r b a c e o u s , o r r a r e l y w i t h a n a r r o w s c a r i o u s m a r g i n , g l a b r o u s o r c i l i a t e a s i n l e a v e s . F l o w e r s p e r f e c t , s e p a l s 5 o r 4 , o v a t e , b a s a l l y c o n n a t e , ( 1 . 3 ) 1 . 4 - 2 . 5 ( 3 ) m m l o n g a t a n t h e s i s , ( 1 . 6 ) 1 . 7 - 2 . 8 ( 3 . 6 ) m m l o n g i n f r u i t , n e r v e s e i t h e r o b s c u r e , r a i s e d i n l o w e r h a l f o f s e p a l s , o r r a r e l y e x t e n d i n g t o t h e t i p , a p e x a c u t e , r a r e l y o b t u s e , m a r g i n s c a r i o u s , o c c a s i o n a l l y e x c e e d i n g 0 . 1 m m w i d t h ; p e t a l s O - 5 , w h i t e , d e e p l y 2 - c l e f t , t o 1 / 2 X t h e s e p a l s ; s t a m e n s 1 0 ( 8 ) o r f e w e r ; s t y l e s ( 2 ) 3 - 5 ( 6 , 7 - s e e n o n c e ) , y e l l o w i s h o r w h i t e , u s u a l l y c u r v e d , ( 0 . 4 ) 0 . 5 - O . 9 ( 1 . 2 ) m m l o n g , s t i g m a t i c a l o n g e n t i r e l e n g t h . C a p s u l e s g l o b o s e t o g l o b o s e - o v o i d , w a l l s m e m b r a n o u s , u s u a l l y d a r k b r o w n o r b l a c k a t m a t u r i t y , ( 2 . 0 ) 2 . 3 - 4 ( 4 . 4 ) m m l o n g u n o p e n e d , 2 . 7 - 4 . 5 ( 5 ) m m l o n g o p e n e d , v a l v e s 6 , 8 , o r 1 0 ( 1 2 ? ) , p e d i c e l s ( 3 . 5 ) 6 - 2 3 ( 4 9 ) m m l o n g , e r e c t , n o t r e f l e x e d , g l a b r o u s . S e e d s r e d d i s h b r o w n ( i m m a t u r e ) t o b r o w n ( m a t u r e ) , 0 . 5 - 0 . 8 ( 0 . 9 ) m m l o n g , 0 . 4 - O . 7 ( 0 . 8 ) m m w i d e , s m o o t h o r w i t h s m a l l r o u n d e d t u b e r c l e s . N - 1 3 ( T a y l o r & M u l l i g a n , 1 9 6 8 ; K r u c k e b u r g , u n p u b l i s h e d ) ; 2 n - 2 6 ( H a r t m a n , 1 9 7 1 ; M o r t o n , u n p u b l i s h e d d a t a ) . F i g u r e s 4 0 d a n d 5 0 . 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 1 1 2 2 2 a n d 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 h a v e o f t e n b e e n c o n f u s e d , e s p e c i a l l y a t h i g h e l e v a t i o n s i t e s w h e r e 2 . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 b e c o m e s a s m a l l , g l a b r o u s , f e w - f l o w e r e d p l a n t w h i c h m a y a s s u m e a m a t t e d a p p e a r a n c e r e m i n i s c e n t o f 2 . 2 1 1 2 2 2 . T h e f o r m a t i o n o f a t e r m i n a l c y m e i s t h e n o r m a l c o n d i t i o n i n 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 , w h i l e a l l f l o w e r s o f 2 . 2 1 1 2 2 2 a r e a x i l l a r y , a c o n d i t i o n o n l y r a r e l y o b s c u r e d b y i r r e g u l a r b r a n c h i n g i n s o m e 2 . 2 1 1 2 2 2 c o l l e c t i o n s . T h e s e p l a n t s n o r m a l l y h a v e w e a k l y - r i b b e d c a l y c e s , o n e o r m o r e s h o r t p e t a l s , f o u r o r m o r e s t y l e s , g l o b o s e - o v o i d 2 2 1 c a p s u l e s o f t e n m u c h e x c e e d i n g t h e c a l y x , a n d s e e d s w h i c h a r e s m o o t h o r j u s t b a r e l y r o u g h e n e d ; c h a r a c t e r s e i t h e r r a r e o r u n k n o w n i n 2 . 2 1 1 2 2 2 . I n a r e a s w h e r e b o t h s p e c i e s a r e f o u n d , t h e r e i s l i t t l e e v i d e n c e o f h y b r i d i z a t i o n , m o s t c o l l e c t i o n s b e i n g e a s i l y r e c o g n i z e d a s e i t h e r 2 . 2 1 1 2 2 2 o r 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 ; t h e g e n e r a l l y e a r l i e r f l o w e r i n g o f 2 . 2 1 1 2 2 2 n o d o u b t r e d u c e s h y b r i d i z a t i o n p o s s i b i l i t i e s . P o p u l a t i o n s o f 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 f r o m A l a s k a d i f f e r s l i g h t l y f r o m m o s t o f t h o s e f o u n d i n t h e s o u t h e r n e n d o f t h e r a n g e . W h i l e ” s o u t h e r n " p l a n t s o f t e n a r e e i t h e r e n t i r e l y g l a b r o u s o r h a v e p u b e s c e n t l e a v e s a n d s t e m s , A l a s k a n c o l l e c t i o n s o f t e n h a v e c i l i a a l o n g t h e l e a f m a r g i n s a n d g l a b r o u s s t e m s . T h e n o r t h e r n p o p u l a t i o n s o f t e n h a v e m o r e e l o n g a t e l e a v e s , c l o s e l y a p p r o a c h i n g a s h a p e c o m m o n i n 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 . T h e l o n g e s t s e p a l s p r e s e n t i n 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 p l a n t s a r e f o u n d i n s p e c i m e n s f r o m A l a s k a . D I S T R I B U T I O N : 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 i s f o u n d i n t h e m o u n t a i n s o f w e s t e r n N o r t h A m e r i c a . C o l l e c t i o n s h a v e b e e n m a d e f r o m t h e P r i b i l o f a n d A l e u t i a n I s l a n d s o f A l a s k a , t h e s o u t h c e n t r a l A l a s k a , a n d s o u t h w a r d a l o n g t h e C o a s t R a n g e s t o s o u t h e r n C a l i f o r n i a a n d t h e R o c k y M o u n t a i n s t o N e w M e x i c o . M o s t p l a n t s w e r e c o l l e c t e d a t e l e v a t i o n s b e t w e e n 1 2 2 0 a n d 3 7 2 0 m e t e r s . 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 r e a c h e s l o w e r c o a s t a l s i t e s o n l y i n s o u t h e r n A l a s k a a n d n o r t h w e s t e r n B r i t i s h C o l u m b i a . F i g u r e 5 1 . H i t c h c o c k ' s ( i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) d o u b t a b o u t t h e e x i s t e n c e o f 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 s u b s p . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 i n t h e P a c i f i c N o r t h w e s t m a y h a v e i n p a r t l e a d t o L a y s e r ' s ( 1 9 7 1 ) r e p o r t i n g w h a t h e t h o u g h t t o b e t h e f i r s t o c c u r r e n c e o f t h e t a x o n i n W a s h i n g t o n . T h e c i t e d c o l l e c t i o n ( 1 2 1 2 2 1 2 1 9 , N Y , W S ) , h o w e v e r , i s 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 . I h a v e s e e n o n l y o n e r e p o r t o f 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 b e i n g c o n s i d e r e d a s a n 2 2 2 i n t r o d u c e d p l a n t . C a l d e r , T a y l o r , a n d F e r g u s o n s u g g e s t e d t h a t t h e i r 1 9 5 4 c o l l e c t i o n o f 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 a t t h e M t . T h o r n h i l l l o o k o u t n e a r T e r r a c e , B C w a s " I n t r o d u c e d ? " ( 2 2 1 2 2 1 , 1 2 1 1 2 1 , 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 [ D A O ] ) . E C O L O G Y : T h i s s p e c i e s i s o f t e n f o u n d g r o w i n g i n m a t s o f m o s s i n a n d a l o n g c o l d s t r e a m s , o f t e n f o u n d u n d e r 2 2 1 1 2 o r 2 1 2 2 2 o r i n c o n i f e r o u s f o r e s t s . S o m e c o l l e c t i o n s a r e f r o m d a m p m e a d o w s , t u n d r a , a n d t a l u s s l o p e s , i n d i c a t i n g t h a t 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 a l s o i n h a b i t s s u n n y , e x p o s e d a r e a s . F l o w e r i n g o c c u r s f r o m l a t e J u n e t h r o u g h S e p t e m b e r , w i t h a c o l l e c t i o n f r o m c o a s t a l A l a s k a w i t h a f e w f l o w e r s a n d f r u i t p r e s e n t i n e a r l y J u n e . C o l l e c t i o n s f r o m s o m e h i g h a l t i t u d e p o p u l a t i o n s i n C a l i f o r n i a a n d N e v a d a i n d i c a t e t h a t f l o w e r i n g m a y b e g i n e v e n l a t e r , w i t h n o f r u i t f o r m e d a s o f I O - 1 1 A u g u s t . P R O T E C T I O N S T A T U S : R e p o r t s t h a t n o w w o u l d b e r e f e r r e d t o 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 a s t r e a t e d h e r e a r e l i s t e d i n T a b l e 3 1 . P l a n t c o n s e r v a t i o n e f f o r t s h a v e r e c o g n i z e d 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 a n d 2 . 2 1 2 2 2 2 1 a s s e p a r a t e t a x a , w i t h m o r e e m p h a s i s p l a c e d o n l o c a t i n g a n d m o n i t o r i n g 2 . 2 1 2 2 2 2 1 . T h i s p o s i t i o n i s e x e m p l i f i e d b y c o m p a r i n g t h e I d a h o d a t a o n t h e t w o n a m e s f r o m t h e d a t a b a s e o f T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y ( 1 9 8 6 ) . 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 i s l i s t e d a s a s p e c i e s k n o w n f r o m a l a r g e n u m b e r o f l o c a t i o n s ( o r i n d i v i d u a l s ) , b u t o f s o m e c o n c e r n i n I d a h o , w h i l e t h e i r r e c o r d f o r 2 . 2 1 2 2 2 2 1 i n d i c a t e s i t i s k n o w n f r o m a f a r s m a l l e r n u m b e r o f l o c a l i t i e s / p o p u l a t i o n s i n I d a h o . M o n i t o r i n g o f 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 i s a p p r o p r i a t e g i v e n t h e f r a g i l i t y o f t h e h a b i t a t i n w h i c h t h e s e p l a n t s g r o w a n d t h e s m a l l n u m b e r s o f p l a n t s i n s o m e p o p u l a t i o n s . T h e s e p l a n t s o c c u p y a r e a s w h i c h , a t l e a s t a t t h e p r e s e n t m o m e n t , a r e e i t h e r n o t t h r e a t e n e d b y i m m i n e n t d e v e l o p m e n t o r a r e 2 2 3 a l r e a d y a f f o r d e d s o m e p r o t e c t i o n t h r o u g h t h e N a t i o n a l P a r k S e r v i c e . A f t e r I g a i n e d a f i e l d k n o w l e d g e o f h a b i t a t p r e f e r e n c e s o f t h e s e p l a n t s , p o p u l a t i o n s c o u l d b e l o c a t e d e a s i l y . C O M M O N N A M E S : T h e c o m m o n n a m e s w h i c h h a v e b e e n a p p l i e d t o t a x a t r e a t e d h e r e w i t h i n 2 . c a 1 1 c a n t 2 a a r e l i s t e d i n T a b l e 3 2 . T h e p r e v i o u s r e c o g n i t i o n o f p i l o s e p l a n t s a s a s e p a r a t e s p e c i e s ( 2 . 2 1 2 2 2 2 1 ) h a s a t t r a c t e d s e v e r a l c o m m o n n a m e s f o r t h e s e p l a n t s . A f t e r e l i m i n a t i n g t h e n a m e s t h a t a l s o a p p l y t o 2 . b o r e a 1 1 2 s u b s p . 2 o r 2 a 1 1 2 ( s e e T a b l e 3 A ) , t h o s e i n c l u d i n g " S i m c o e M o u n t a i n " a s r e f e r r i n g s p e c i f i c a l l y t o t h e p i l o s e p l a n t s , v e r y f e w n a m e s r e m a i n . W e e d e n ' s ( 1 9 8 1 ) u s e o f ” i n t e r i o r " f o r C a l i f o r n i a p l a n t s a r o s e n o d o u b t f r o m M u n z a n d K e c k ' s ( 1 9 5 9 ) u s e o f 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 s u b s p . 1 2 2 e 1 1 o r f o r C a l i f o r n i a p l a n t s r e f e r r e d h e r e t o 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 . N o r t h w e s t e r n S t i t c h w o r t , t h e n a m e c h o s e n b y K a r t e s z a n d K a r t e s z ( 1 9 7 7 ) f o r 2 . 2 1 2 2 2 2 1 , s e e m s t h e b e s t c h o i c e f o r t h e s p e c i e s s i n c e m o s t o f t h e s e p l a n t s a r e i n d e e d f o u n d i n t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . R E P R E S E N T A T I V E S P E C I M E N S : C A N A D A . A L B E R T A . B a n f f N a t . P a r k : W e t m e a d o w b y l a k e , S u n s h i n e S k i L o d g e , F a t i g u e P a s s , 7 A u g 1 9 4 5 , 2 2 1 2 1 1 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 2 ( C A N ) . I m p r o v e m e n t D i s t . 6 : A l o n g s t r e a m l e t , C a r b o n d a l e R i v e r , C r o w s n e s t a r e a , 5 0 0 0 f t , 1 7 J u l 1 9 6 1 , E . 1 . 9 2 1 1 1 1 2 2 . 2 . ( D A O [ p h o t o o f U A C ] , U B C ) . W a t e r t o n L a k e s N a t . P a r k : T w i n L a k e s T r a i l , 5 9 0 0 f t , 2 9 J u l 1 9 6 9 , 2 1 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 ( A L T A , C A N ) . B R I T I S H C O L U M B I A . C a r i b o o D i s t . : M c L e o d ' s L a k e , 2 4 J u l 1 8 7 5 , 2 2 2 2 2 2 , 2 2 1 2 . 2 2 2 1 . 2 2 1 1 . 2 2 2 2 2 2 2 ( C H ) . C a s s i a r D i s t . : g o r g e b e t w e e n L a n d s l i d e a n d F o r g e t - M e - N o t R i d g e s , 8 f a c e o f G h o s t M t n , G l a d y s L a k e a r e a , 5 7 ' 3 5 ' N 1 2 8 ° 4 7 ' W , 5 0 0 0 f t , 1 4 J u l 1 9 7 5 , 2 . 2 2 1 2 1 2 . 2 . ( U B C ) ; M i l e 4 6 , H a i n e s R o a d , 2 0 0 m , 1 5 J u l 1 9 5 6 , 1 2 1 1 2 1 , 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 1 , 2 2 2 1 1 1 2 2 2 ( C H , U B C ) . C o a s t R a n g e 4 D i s t . : N E s l o p e o f H i e r o c h l é e P e a k , I l g a c h u z 2 2 4 M t n s , 5 2 ° 4 5 ' N 1 2 5 ° 1 5 W , 6 3 0 0 - 6 5 0 0 f t , 1 5 - 2 5 A u g 1 9 7 2 , 1 2 1 1 2 1 , 2 2 1 1 , 2 a r c h a 2 t , 2 9 1 1 1 2 1 2 1 2 2 ( D A O , U B C ) . K o o t e n a y D i s t . : A s u l k a n V a l l e y , n e a r 5 1 ° 3 0 ' N , 5 0 0 0 f t , 1 7 A u g 1 9 0 4 , E a t e r s e n 2 2 2 ( C M , G H , M O , N Y , P E N N , P H , U S ) . L i l o o e t D i s t . : b e l o w M t M a t i e r , 1 4 . 5 m i E o f M o u n t C u r r y v i l l a g e , 5 8 0 0 - 6 0 0 0 f t , 7 A u g 1 9 7 4 , £ 1 2 d e 1 - M o 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 ( D A O , U B C ) . N e w W e s t m i n s t e r D i s t . : G l a c i a l m o r a i n e s , S p h i n x G l a c i e r f o r e l a n d , G a r i b a l d i P a r k , 5 0 0 0 f t , 2 6 J u l 1 9 6 5 , 2 . £ 1 2 2 2 1 2 . 2 . ( U B C ) . P e a c e R i v e r D i s t . : O u t l e t , E e n d o f F e r n L a k e , 4 5 0 0 f t , 5 A u g 1 9 7 7 , 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 ( C A N , C O L O ) . Q u e e n C h a r l o t t e D i s t . : M o r e s b y I s l a n d , m t n a t W e n d o f M o s q u i t o L a k e , C u m s h e w a I n l e t , 2 6 0 0 f t , 2 4 A u g 1 9 5 7 , 2 2 1 2 2 1 2 1 2 1 1 2 1 2 2 1 2 2 ( D A O ) ; M o r e s b y I s l a n d , t a l u s s l o p e s a b o v e L a k e T a k a k i a , 1 0 m i S o f M o r e s b y L o g g i n g C a m p , 1 9 0 0 - 2 4 0 0 f t , 2 5 - 3 0 J u l 1 9 6 4 , 2 2 1 2 2 1 2 1 2 1 1 2 1 é é l i l ( D A O ) . N O R T H W E S T T E R R I T O R I E S . M A C K E N Z I E D I S T . : T e r m i n a l m o r a i n e , n e a r F l a t R i v e r , M a c k e n z i e M t n s , 6 2 ° 0 2 ' N , 1 2 8 ° 1 0 ' W , 5 5 0 0 f t , 8 A u g 1 9 6 7 , £ 2 1 . 2 1 : 1 : 1 2 5 ( D A O ) . Y U K O N T E R R I T O R Y . S t r e a m l e t , M I l e 1 0 0 , H a i n e s H i g h w a y , c a 4 0 0 0 f t , 1 4 A u g 1 9 6 7 , 2 2 2 2 1 1 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 ( C A N , U B C ) . U S A . A L A S K A . A l a s k a P e n i n s u l a : c r a c k s i n s e a c l i f f , N W s e c t i o n o f C h o w i e t I s l a n d , 5 6 ' 0 2 ' N 1 5 6 ° 4 2 ' W , 3 0 m , 1 3 J u l 1 9 7 7 , 2 2 2 2 2 1 2 2 ( A L A , D A O , U B C ) . B r o o k s R a n g e a r e a : M o u n t a i n s , N W o f W a l k e r L a k e , u p p e r K o p u k R i v e r , 1 6 A u g 1 9 5 0 , 2 2 1 2 2 1 2 2 2 1 ( B H , M I C H ) . C h u g a c h N a t . F o r e s t : P o r t S a n J u a n , E v a n s I s l a n d , 1 5 J u l 1 9 4 8 , E 1 2 1 2 2 m , 2 2 2 2 ( C A N , M O ) . G l a c i e r B a y N a t . M o n u m e n t : s h o r e o f M u i r I n l e t , 2 9 J u n 1 9 6 7 , 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 ( C A N , G H , R M ) . K e n a i P e n i n s u l a : T r a i l C r e e k , S e w a r d , 5 7 0 f t , 2 6 J u n 1 9 8 0 , 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 1 2 1 ( A L A ) . K e t c h i k a n G a t e w a y B o r . : D i s a p p e a r i n g L a k e , n e a r C h i c k a m i n G l a c i e r , 2 1 m i N W o f R y d e r , 1 7 J u l 1 9 4 1 , 2 c C 2 2 e 2 2 5 2 2 2 2 ( N Y , U C , U T C , W T U [ 2 ] ) . M a t a n u s k a - S u s i t n a B o r . : P e t e r s H i l l s M t n s , 2 6 m i N W o f T a l k e e t n a , T 2 9 N R 8 W , 3 0 0 0 - 3 3 0 0 f t , 2 0 J u l 1 9 8 0 , 2 1 2 1 1 1 1 3 2 2 1 2 _ 1 ( C O L O ) . A L A S K A . A l e u t i a n I s l a n d s : A m c h i t k a I s l a n d . P o n d 3 2 , S W o f N W e n d o f C h a r l i e R u n w a y , 2 8 J u n 1 9 6 2 , 2 2 1 2 3 2 M 2 2 2 3 3 2 2 2 ( A L A , C A N , F , I S C , W V A ) ; b a r e r o c k i n t h e t u n d r a , n e a r I n f a n t r y R o a d a n d C y r i l C o v e , 1 1 A u g 1 9 6 6 , 2 2 a c 2 1 2 § 1 e 1 2 2 2 ( M I C H , S ) . U n a l a s k a I s l a n d . S e a - b e a c h a t D u t c h H a r b o r , 3 J u l 1 8 9 9 , 2 2 3 2 2 3 1 2 2 ( U C ) . P r i b i l o f I s l a n d s : T o l s t o i , S t . P a u l I s l a n d , 1 2 J u l 1 9 2 3 , E . 2 . 2 2 3 3 2 1 2 3 2 . 3 . ( G H , M T ) . C A L I F O R N I A . C o l u s a C o . : C i r q u e b e t w e e n E a n d W P e a k s o f S n o w M t n , c a 1 0 m i W o f S t o n y f o r d , c a 6 7 0 0 f t , 1 J u l 1 9 8 0 , 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 3 2 2 1 1 ( J E P S ) . F r e s n o C o . : H u n t i n g t o n L a k e , 2 0 J u l 1 9 4 3 , H . u . £ 0 1 1 a 1 d 2 . 3 . ( G A S ) ; B u b b s C r e e k C a n y o n , i n v i c . o f V i d e t t e M e a d o w s , 9 5 0 0 - 1 0 0 0 0 f t , 2 1 J u l 1 9 4 8 , 2 2 2 2 1 1 2 2 2 1 2 ( C A S ) . I n y o C o . : C i r q u e a t h e a d o f L o n e P i n e C a n y o n , E o f M t M u i r , v i c . o f M t W h i t n e y , 1 2 2 0 0 f t , 2 0 A u g 1 9 3 7 , 2 2 2 1 2 3 1 1 2 2 2 1 2 ( C A N , D S , G H , U C ) . M o n o C o . : b e l o w S p u l l e r L a k e , L a k e V a l l e y , H a r v e y M o n r o e H a l l N a t u r a l A r e a , E b a s e o f W h i t e M t n , 8 S e p 1 9 4 0 , 2 1 2 2 2 2 3 1 2 2 2 ( C A S , D S [ 2 ] , U C ) . S a n B e r n a r d i n o C o . : H i g h C r e e k , S a n B e r n a r d i n o M t n s , 2 3 A u g 1 9 2 3 , 2 2 1 1 2 2 3 2 1 2 2 ( J E P S ) . S h a s t a C o . : W e t m e a d o w a b o v e P a r a d i s e M e a d o w , N E o f L a s s e n P e a k , L a s s e n V o l c a n i c N a t . P a r k , 8 2 0 0 f t , 8 A u g 1 9 5 7 , 2 1 1 1 2 1 1 2 2 2 ( C A S , M S C , U C ) . S i s k i y o u C o . : S u n n y g r a v e l l y e d g e o f s t r e a m l e t , J a y n e s C a n y o n , S i s k i y o u M t n s , T 4 7 N R l O W 8 1 2 , 6 4 0 0 f t , 2 6 J u l 1 9 3 5 , W h 2 2 1 e 1 2 2 2 1 ( C H , M O , N Y , U S ) . T e h a m a C o . : A l o n g c o l d s p r i n g d r a i n a g e i n t o d i t c h , W s i d e o f C A 8 9 , S o f S u l p h u r W o r k s E n t r a n c e , L a s s e n V o l c a n i c N a t . P a r k , 6 5 5 0 f t , 1 0 A u g 1 9 8 0 , 2 2 2 2 1 2 1 2 1 2 ( M S C + l ) . T u o l u m n e C o . : N W p l a t e a u o f M t D a n a , 1 1 1 5 0 f t , 1 3 S e p 1 9 3 6 . W i s h 2 . 3 . 1 3 ( D S . C H . U C ) . ' m u n v w m W W o . 6 g n : s R N R C O i . , , e A O 7 r s C 9 e E , 9 w e m D i y g a m I ) B e 8 s N l B / [ O G n . C f . 2 s 1 * L O W o t 2 t A , p i g , ” n H . t T a - 9 e ( 0 k 1 m 0 0 C D l 1 e , B u i l s I M l e t w o e i 0 m 4 L : n r 5 R J c i t m r 0 o e O a g a n a g 9 . ) . t m d U A C L 1 f m M ( S N M A p 1 C 8 L U 2 M S S u a r a 0 r e u o 2 C t l 3 5 S i u a 7 l c g 0 9 t a l i . A D O . k n r g u w n 8 , . e R 5 a P w ; e a e , a r A e d J e M n i t g 1 2 B r f y 1 s o a g s ) 9 , e t e 2 ] 2 , . N n 1 6 o e , a i : a o l t a F 3 n k i : v 7 s , v 1 e 0 2 W t s . h p M s p t r o C ( ( a t i 1 o e P r a , o A e F D W 1 r 0 h d 8 n r i k % n t . u r , S h 0 b B P o B e s 9 t e e c g r r : , a a a J e - r Q . Q R e e e 0 o r 4 t C 1 M C n o ] , n i S 1 , , , i a d F b O l 0 k d o c f 7 , v 9 k g u n t ( , , 0 a , 8 R n e k L M i i a u 8 n r s k i : . J o B o C e r 1 , . N G a s 9 o 0 f 6 M l t a 5 k . m 2 S y , 0 , a : . t 0 L o v 9 y . : 0 W fi , , u 0 d u f m e c o a , , . ) Y H 8 4 M r f u 1 a e r 9 n n C M 0 A d r m C B l o C f m c 1 0 s 5 e f t U B M n i 7 t d r o a C a 4 u b 0 g o i E a a 9 h , ) t o o e m S L s i . , n i J r n M f n , v N L O u r A c C n a 5 e t g a e t W R E g u r a 1 M m e a a , b o K : i E a L d g e 5 R a t o r r e e l i k h o f o e r a e 2 , e n ; , s l w n 9 v o M s g - 1 k A k g P 5 ( § N 1 e 0 B . b a 3 1 B n n e e d 0 , 6 y - P e M t s R C J 8 e u , e i n M e r u M 9 g , , I , n a - g t e u ( a r e e T i 1 . 6 I , k . . i ' U 1 t 7 9 0 g m , t k t J l , , l i w u ( C A , s C 5 h 1 5 8 0 5 8 ; 2 0 0 m P C ( n l M 8 C a L M A W a T 0 P S 0 o B . 1 , m t o S L 1 N r r 0 e t , . e R a 2 4 i f ; 3 T . , l o C M c t f P 2 n n 0 y f h f n , ) 6 u U H c k b 1 i E . 2 P 0 , c o , k C i 9 o 0 C i s a x 1 : I M t O o 7 L F o , C . a 8 t i 2 o 1 t o o s L l L c N 1 t 2 f C ) , 3 8 m O r e J n . M a k 7 Y N e o 1 ( , o f n d , C C a u E ( p G l e , 5 a 0 Y W a o , . u d U r g ) : 2 l l 1 A d m U S e 0 L a . B 1 o S g l e J ( e c l 9 3 , m u l r K 1 1 l 7 h 5 o g e ) , a S / L 2 n 1 1 4 ; , ) o , 4 8 o u t e , k s 0 2 N . Y s J N 1 L t 1 s M U 2 2 ( i 4 r n P . , h 1 ) T n l a 9 1 P S , m e 8 T g M a M 9 6 , o 4 . s C 9 i e 1 o n 8 p 8 d u 0 ) , p M 5 d C 4 a J V r 8 B 1 . e 7 k W o i u a a N 3 I s S N s C , ) M C f 9 L , . , , n l l 0 l . a e , 0 2 s f 6 f y e 9 y O P l t 5 o o g g l R : d M s r 8 - m , i fi s a 0 t 5 y t 1 , , , ; t H 2 r J r B g 1 e _ : o m 0 a a n 5 B 9 P 1 - t 9 C o 5 E 6 W . 1 R A , e : 3 c r e e b - a ( a 0 1 r n d 0 M r i i 5 I 0 m S t e i o 0 k K f 1 n 2 C n 1 n r C p 2 2 6 2 2 7 N E V A D A . E l k o C o . : U p p e r b a s i n m e a d o w , H a y e s C r e e k , I n d e p e n d e n c e M t n s , 1 1 A u g 1 9 4 3 , M a g a i z a é fi a l m g a a a 2 2 5 5 2 ( C R , N Y , U C , U T C ) . E s m e r a l d a C o . : C h i a t o v i t c h C r e e k , W h i t e M t n s , 1 0 3 0 0 f t , 1 6 J u l 1 9 3 1 , p a g a n 3 1 2 2 ( U C ) . W h i t e P i n e C o . : L e h m a n C r e e k B a s i n , W h e e l e r P e a k , S n a k e R a n g e , 8 2 0 0 f t , 2 A u g 1 9 4 1 , M a g a i r a 2 l Q § Z ( D A O , D 8 , G H , N Y , U C , U T C [ 2 ] , W 8 , W T U ) . N E W M E X I C O . C o l f a x C o . : O n j e e p t r a i l r o a d c u t , 1 m i S o f C l e a r C r e e k C a m p , P h i l m o n t S c o u t R a n c h , C i m m a r o n , 1 0 2 0 0 f t , 2 7 J u l 1 9 6 8 , fl a z g m a n 2 3 2 6 ( R M ) . S a n t a F e C o . : S t r e a m i n a s p e n w o o d s , r o a d t o S a n t a F e B a s i n , c a 1 0 0 0 0 f t , 2 6 J u n 1 9 7 4 , M Q I E Q D é y a n g N A Z Q Q Q ( J K M ) . O R E G O N . D e s c h u t e s C o . : W e n d o f P a u l i n a L a k e , 2 1 0 0 m , 2 9 J u l 1 8 9 4 , L a i h a g g 5 8 1 ( D S [ 3 ] , F , G H , M O , N Y , O R E , R M , U S ) ; P a r k M e a d o w , E f o r k o f P a r k C r e e k , T h r e e S i s t e r s W i l d e r n e s s , W o f B e n d , 6 1 5 0 f t , 1 4 A u g 1 9 5 3 , I r a l a n g 2 2 1 3 ( O R E ) ; 8 b a n k o f P a u l i n a C r e e k , E o f t o p o f P a u l i n a C r e e k F a l l s , 6 3 0 0 f t , 4 A u g 1 9 8 0 , R a h a l a r $ 2 0 ( M S G + 1 ) . B a r n e y C o . : S t e e n s M t n r e g i o n , 1 7 m i E a n d 9 . 7 5 m i d u e 8 o f F r e n c h g l e n , T 3 3 8 R 3 3 E 8 1 2 , 8 0 0 0 f t , 1 8 A u g 1 9 5 4 , fl a n a a n . 2 § § ( O S C , W 8 , W T U ) . H o o d R i v e r C o . : P o o l a l o n g N s i d e o f r o a d t o H o o d R i v e r M e a d o w s C G , 0 . 2 5 m i E o f j e t . w i t h r o a d t o H o o d R i v e r M e a d o w s S k i L o d g e , a t B e n n e t t P a s s , M t H o o d N a t . F o r e s t , T 3 8 R 9 2 8 1 1 8 W 1 / 4 , 6 A u g 1 9 8 0 , B a h a 1 a 1 _ 4 § § ( M S C + l ) . K l a m a t h C o . : A l o n g b a n k s o f t r i b u t a r y o f M u n s o n C r e e k , n e a r C a s t l e C r e s t W i l d f l o w e r G a r d e n , C r a t e r L a k e N a t . P a r k , 6 4 7 5 f t , 5 A u g 1 9 8 0 , B a b a l a ; $ 2 4 ( M S C + 2 ) . L i n n C o . : S p r i n g W o f C a r p e n t e r M t n l o o k o u t , H . J . A n d r e w s E x p t . A r e a , T 1 5 8 R 6 E S 7 , 5 0 0 0 f t , 2 5 J u l 1 9 6 8 , E g a g k l i a 1 1 5 ( R M ) . W a l l o w a C o . : W e t b a n k , I c e L a k e , W a l l o w a M t n s , 1 4 J u l 1 9 3 4 , P a a k 1 § § 2 § ( W I L L U ) . U T A H . D u c h e s n e C o . : N s h o r e o f T h i r d C h a i n L a k e , K r e b s B a s i n , S E s l o p e o f M t E m m o n s , 1 1 0 0 0 f t , 2 1 J u l 1 9 3 3 , H a r m a n n 5 1 1 5 ( M 0 ) . J u a b C o . : 2 2 8 H e a d o f T o m C a n y o n , a b o v e S t e w a r t ' s C a b i n , D e e p C r e e k R a n g e , 9 0 0 0 f t , 5 A u g 1 9 4 4 , fl o l m g g e a , S t a n c h y , é W a l k a ; 0 0 0 0 ( C H , N Y , U S , W S , W T U [ 2 ] ) . S u m m i t C o . : I n d e n s e m a t s , s t r e a m s i d e i n d e e p r a v i n e , H e n r y s F o r k s B a s i n , U i n t a M t n s , 1 0 9 0 0 f t , 1 2 A u g 1 9 3 6 , M a g a l z a , fl a h a a n , é n a g a l z a i 3 2 2 ; ( C A N , U T C , W T U ) . W A S H I N G T O N . C h e l a n C o . : S t e v e n s P a s s , C a s c a d e M t n s , 4 0 0 0 f t , 2 6 J u l 1 9 3 4 , l g n a a 0 1 0 0 ( C H ) . K l i c k i t a t C o . : W e t p l a c e s , t o p o f S i m c o e M t n s , J u l 1 8 8 0 , I . fi g g a l l § . n . ( G H , O R E [ 3 ] , W S ) . O k a n o g a n C o . : 1 6 m i u p B o u l d e r C r e e k R o a d , T 3 7 N R 2 3 E 8 3 2 - 3 3 , 1 J u l 1 9 5 8 , H i E Q h E Q E k 0 M a h l l a k 2 l 0 3 l ( D 8 , N Y , R M , W 8 ) . P e n d O r e i l l e C o . : N e a r B u n c h g r a s s M e a d o w , T 3 7 N R 4 4 E 8 2 5 N E 1 / 4 , c a 5 0 0 0 f t , 5 A u g 1 9 6 7 , L a y a a ; 2 0 0 ( N Y ) . P i e r c e C o . : P a r a d i s e R i v e r , M t R a i n i e r , 2 5 A u g 1 8 9 5 , A l l a n l fi g é l fi g a ( C A N , C 8 , D 8 , F , G E [ 2 + 1 1 5 9 a o n l y ] , M I N , M O , M S C , N Y , R M , U C , V T , W 8 ) . S k a m a n n i a C o . : w e t s h a d y p l a c e s [ B u t t e r f l y L a k e { 1 0 ; W . W e b e r a n n o t a t i o n , W S , W T U ] , 1 0 J u l 1 8 9 1 , 5 0 3 3 0 0 ; : 2 l 2 § ( F , G H ( 2 ) , M I N , M O , M S C , M T , N Y , U C , U 8 , W 8 , W T U ) . W h a t c o m C o . : B e l o w g l a c i e r s o n H e l i o t r o p e R i d g e , M t B a k e r , 7 5 0 0 f t , 1 1 A u g 1 9 3 4 , I b g m a a a n l l 2 § l ( U 8 , W T U ) ; m t n r i v u l e t , C h a i n L a k e s , M t B a k e r N a t . F o r e s t , 2 0 A u g 1 9 3 9 , M a a n a a h a r 1 0 0 1 1 ( C O L O , C U , D 8 , F , G H , N Y , P H , U C , U S , W S , W T U ) ; o p e n a l p i n e s l o p e s , C o l e m a n G l a c i e r , M t B a k e r , 6 A u g 1 9 6 3 , K g a a k a h a z g 0 0 2 0 ( W T U ) . Y a k i m a C o . : M t A d a m s , 1 5 A u g 1 8 8 2 , I . J . fi a g a l l a . n . ( C M , F , M I C H , M I N [ 2 ] , M O , N Y [ 4 ] , O R E [ 2 ] , O S C , P H , U S ) ; a l o n g s t r e a m s , M t P a d d o [ A d a m s ] , 6 - 7 0 0 0 f t , 1 7 S e p 1 8 9 4 , fi a k a a a r fi 2 0 0 2 ( F , G H [ 2 ] , I S C , M I N , M O , N D G , N Y [ 3 ] , O R E , U C [ 2 ] , U S , W 8 , W T U ) ; s t r e a m b a n k s , M t P a d d o [ A d a m s ] , 6 - 7 0 0 0 f t , 1 7 S e p 1 8 9 4 , g a k a a a z fi 2 0 0 0 ( F , G H [ 2 ] , I S C , M I N , M O , N D G , N Y [ 2 ] , N Y S , U 8 , W 8 ) . W Y O M I N G . A l b a n y C o . : 1 / 2 w a y u p W s i d e o f S n o w y R a n g e P a s s [ W Y 2 3 0 ] , M e d i c i n e B o w M t n s , 5 J u l 1 9 7 4 , 5 2 1 0 0 3 é y a n g £ 5 1 2 0 0 ( J K M ) . C a r b o n 2 2 9 C o . : F e r r i s M t n s , 2 5 J u l 1 8 9 8 , N a l a a a 0 2 1 2 a ( R M ) ; B i g C r e e k P a r k , 1 0 m i W o f H w y 2 3 0 , M e d i c i n e B o w N a t . F o r e s t , 8 5 0 0 f t , 9 J u l 1 9 6 9 , fl a r g m a g 2 2 l l ( R M ) . F r e m o n t C o . : 1 m i W o f F i d d l e r L a k e , W o f L a n d e r , S h o s h o n e N a t . F o r e s t , 9 8 0 0 f t , 5 A u g 1 9 6 9 , H a r g m a n 2 2 2 0 ( R M ) . T e t o n C o . : E a s t D e L a c y ' s C r e e k , Y e l l o w s t o n e N a t . P a r k , 7 5 0 0 f t , 1 0 A u g 1 8 9 7 , 3 1 0 0 2 ; ; 0 m a n : ( C A N . F . G H . N D G , N Y ) . T Y P I F I C A T I O N : T h e o l d e s t n a m e f o r t h e s e p l a n t s i s A x a n a z l a a a l y a a n g h a L e d e b . , p u b l i s h e d i n 1 8 1 5 . T h e l a b e l o f t h e t y p e s p e c i m e n ( I l l a a l a a § . n . , L E , p h o t o a t J K M ! , M S C ! ) , s h o w n i n F i g u r e 5 0 , i s i n t h e h a n d o f L e d e b o u r ( c h e c k e d a g a i n s t s a m p l e s o f h i s h a n d w r i t i n g i n B u r d e t [ 1 9 7 9 ] a n d l a b e l s i n L i p s c h i t z & V a s s i l c z e n k o [ 1 9 6 8 ] ) . T h e s p e c i m e n c a n b e c l e a r l y i d e n t i f i e d a s fi g a l l a z l a a a l y a a n g h a , c o n f i r m i n g H u l t é n ' s ( 1 9 2 8 ) s t a t e m e n t a b o u t t h e c o n s p e c i f i c i t y o f A . a a l y a a n g h a a n d 2 . a a l y a a n g h a ( L e d e b . ) B o n g . A l t h o u g h a d e f i n i t i v e s t a t e m e n t a b o u t t h e p l o i d y l e v e l o f t h e t y p e c o l l e c t i o n c a n n o t b e m a d e , t h e r e i s a d i s t i n c t p o s s i b i l i t y t h a t i t i s a d i p l o i d p l a n t . T h e p l a n t c a m e f r o m e a s t e r n S i b e r i a , t h e o n l y a r e a o u t s i d e o f w e s t e r n N o r t h A m e r i c a w h e r e a d i p l o i d c h r o m o s o m e c o u n t o f 2 . a a l x a a n g h a h a s b e e n r e c o r d e d ( Z h u k o v a , 1 9 8 0 ) . O b l o n g l e a v e s a r e m o r e t y p i c a l o f t e t r a p l o i d p l a n t s , b u t a r e o c c a s i o n a l l y s e e n i n s h o r t - s t y l e d m a t e r i a l i n s o u t h w e s t e r n A l a s k a . C a p s u l e s h a p e i s n o t e n t i r e l y c o n c l u s i v e s i n c e o n e c a p s u l e i s s u b g l o b o s e , w h i l e t h e o t h e r i s o v o i d . L e d e b o u r ( 1 8 1 5 ) d i d n o t d e s c r i b e t h e s t y l e s a n d u n f o r t u n a t e l y t h e y a r e n o t v i s i b l e i n t h e p h o t o g r a p h s . I t m i g h t b e a r g u e d t h a t C h a m i s s o a n d S c h l e c h t e n d a h l ' s ( 1 8 2 6 ) a s s i g n m e n t o f a p l a n t r e s e m b l i n g 5 . g a l x a a n g h a t o 2 . a g a a g l a a P o l l . , a 2 3 0 c o m b i n a t i o n p u b l i s h e d i n 1 7 7 6 ( P o l l i c h , 1 7 7 6 ) s h o u l d b e c o n s i d e r e d . T h e i r u s a g e i s c l e a r l y a m i s i d e n t i f i c a t i o n , 2 . a g a a g l a a P o l l . b e i n g a s y n o n y m o f 2 . a l a l a a G r i m m ( - 2 . a l i g l a g a a M u r r a y ) , a p l a n t w i t h s m a l l a x i l l a r y , s c a r i o u s - b r a c t e d c y m e s . E x c l u d i n g t h e m i s i d e n t i f i c a t i o n b y C h a m i s s o , t h e f i r s t n a m e a p p l i e d t o A m e r i c a n m a t e r i a l w i t h c h a r a c t e r i s t i c s m a t c h i n g t h o s e o f 2 . a a l y a a a g h a i s 2 a a l l a g l a ‘ a a l y a a a a h a ( L e d e b . ) B o n g . B o n g a r d ( 1 8 3 3 ) b a s e d h i s c o m b i n a t i o n o n c o l l e c t i o n s o f D r . M e r t e n s m a d e a t S i t k a , n o t i n g t h a t h e t h o u g h t i t t o b e c o n s p e c i f i c w i t h L e d e b o u r ' s e a r l i e r A . a a l y a a n t h a . A n i n s p e c t i o n o f M e r t e n s c o l l e c t i o n s ( G H , L E ) i n d i c a t e s t h a t t h e p l a n t s h e h a d a r e c l e a r l y 2 . £ § l ¥ £ § fl £ h § a s r e c o g n i z e d h e r e ; d e l i c a t e p l a n t s w i t h s m a l l l e a v e s , s h o r t c u r v e d s t y l e s , a n d s m a l l s u b g l o b o s e c a p s u l e s . A n i n s p e c t i o n o f t h e s p e c i m e n s r e c e i v e d f r o m L E r e v e a l e d a c u r i o u s s i t u a t i o n w h i c h I f e e l d e s e r v e s s o m e a t t e n t i o n . A p r o b l e m a r i s e s f r o m t h e n o t a t i o n o f " ( p . p ) ” o n t h e l a b e l o f a M e r t e n s c o l l e c t i o n i n B o n g a r d ' s h a n d ( c o m p a r i s o n v i a s a m p l e i n L i p s c h i t z & V a s s i l c z e n k o , 1 9 6 8 ) b e a r i n g b o t h t h e n a m e a n d n u m b e r ( N o . 1 9 ) u s e d i n B o n g a r d ' s ( 1 8 3 3 ) d e s c r i p t i o n o f 2 . a a l y a a a g h a . T h e r e i s a s e c o n d s h e e t a t L E w i t h t h e s a m e l a b e l d a t a , b u t b e a r i n g m a t e r i a l o f 2 . g r l a n a . C o u l d L e d e b o u r ' s d e s c r i p t i o n o f 2 . a a l y a a n a h a b e b a s e d o n a m i x e d c o l l e c t i o n ? E v i d e n c e t h a t I h a v e a s s e m b l e d s u g g e s t s n o t . F i r s t , B o n g a r d ( 1 8 3 3 ) r e c o g n i z e d 2 . g a l a a a , n o t i n g i t a s " 2 0 . ” i n h i s l i s t , c i t i n g t h a t h e h a d n o t h i n g t o a d d t o C h a m i s s o ' s d e s c r i p t i o n . S e c o n d , t h e d e s c r i p t i o n o f 2 . a a l y a a a a h a i n c l u d e s s e v e r a l d e s c r i p t o r s w h i c h a p p l y n i c e l y t o t h e f i r s t s h e e t ( i . e . 2 . a a l y a a n g h a ) , b u t n o t t o t h e s e c o n d s h e e t ( i . e . 2 . £ 1 1 § 2 § ) - T h e s t e m l e n g t h o f ' 5 - 7 p o l l i c e s " ( p o l l e x - a p p r o x i m a t e l y 1 i n c h , p e r S t e a r n , 1 9 6 6 ) f i t s t h e 2 . g a l y g a a t h a 2 3 1 p l a n t s , b u t i s c l e a r l y e x c e e d e d b y o n e o f t h e s t e m s o n t h e s e c o n d s h e e t . T h e d e s c r i p t i o n o f t h e l e a f m a r g i n a s " p l l l a a l h l a g a g g i n g l a a a g l n g a a - a l l l a g a " a p p l i e s t o 2 . a a l y a a a a h a , b u t n o t t o 2 . a z l a a a . T h e s i m p l e s t a t e m e n t " C y m a d i c h o t o m a ” a l s o i n d i c a t e s t h a t h e h a d a s p e c i m e n o f 2 . E é l I S B D E D E . t h e m a t e r i a l o n t h e s e c o n d s h e e t w i t h s t r i c t l y a x i l l a r y f l o w e r s n o t a t a l l s u g g e s t i n g a c y m e . A s t a t e m e n t m a d e b y F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) l e n d s f u r t h e r c r e d e n c e t o t h e a r g u m e n t . I n c o m m e n t i n g o n t h e c o r r e c t n e s s o f a p p l y i n g B o n g a r d ' s 2 . a a l y a a n a h a t o t h e s m a l l n o r t h w e s t e r n p l a n t s , F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) n o t e d " B o n g a r d ' s o w n s p e c i e s , . . . a s s h o w n b y a c o t y p e [ - i s o t y p e , : 1 0 ; L a w r e n c e , 1 9 5 1 ] i n t h e G r a y H e r b a r i u m l a b e l e d b y B o n g a r d h i m s e l f a s w e l l a s b y h i s d e s c r i p t i o n , . . . ” T h e s p e c i m e n t h a t F e r n a l d r e f e r s t o ( 3 . fl . M a r g a n a a . n . , G R ) i s l a b e l e d 2 . a a l y a a n g h a i n B o n g a r d ' s h a n d ( c h e c k e d a g a i n s t L i p s c h i t z & V a s s i l c z e n k o , 1 9 6 8 ) a n d m a t c h e s t h e p l a n t s o n t h e f i r s t o f t h e " l 9 ( p . p ) " s h e e t s a t L E . F u r t h e r s e a r c h i n g a t G M r e v e a l e d a c o l l e c t i o n o f 2 . £ 1 1 3 2 3 ( 3 . fl . M a z a a n a 5 . 3 . , G H ) b e a r i n g t h e s a m e l a b e l i n s c r i p t i o n a n d h a n d w r i t i n g , a d d i n g t o t h e a r g u m e n t t h a t B o n g a r d i n d e e d d i d c o n s i d e r t h e s e p l a n t s t o r e p r e s e n t d i f f e r e n t s p e c i e s . T o r r e y a n d G r a y ( 1 8 3 8 ) i n t r o d u c e d t h e n a m e t o A m e r i c a n l i t e r a t u r e , t r a n s l a t i n g B o n g a r d ' s d e s c r i p t i o n f o r t h e i r t e x t . M a c o u n ( 1 8 8 3 ) , P i p e r ( 1 9 0 6 ) , a n d R y d b e r g ( 1 9 1 7 ) s e g r e g a t e d 2 . a a l y a a n g h a f r o m 2 . h a x a a l l a o n a b o u t t h e s a m e s e t o f c h a r a c t e r s a s t h o s e u s e d i n t h i s t r e a t m e n t . 2 3 2 4 . 2 £ a l l a x l a b o g a a l i s B i g e l o w , F l . B o s t o n . e d . 2 . 1 8 2 . 1 8 2 4 . P e r e n n i a l h e r b s . S t e m s e r e c t , s o m e t i m e s r e c l i n i n g o r m a t t e d , ( 3 ) 9 - 7 2 ( 1 1 0 ) c m l o n g ; u p p e r i n t e r n o d e s g l a b r o u s o r l e s s f r e q u e n t l y p a p i l l a t e , o f t e n r i d g e d . L e a v e s s i m p l e , o p p o s i t e , b l a d e s o b l o n g t o l a n c e - l i n e a r , r a r e l y o v a t e o r l i n e a r , ( 5 ) 7 . 5 - 5 4 ( 8 7 ) m m l o n g , ( 0 . 9 ) l . 8 - 9 ( 2 2 ) m m w i d e , a p e x a c u t e , b a s e t r u n c a t e , r o u n d e d , o r r a r e l y a t t e n u a t e , g l a b r o u s , m a r g i n s p a r s e l y c i l i a t e t o t h e t i p , w i t h o r w i t h o u t i n t e r m i x e d p a p i l l a e , o r p a p i l l a t e w i t h m i n u t e b a s a l c i l i a , r a r e l y g l a b r o u s ; l e a v e s s e s s i l e o r r a r e l y w i t h a p e t i o l e t o 3 ( r a r e l y t o 5 ) m m . I n f l o r e s c e n c e a l a x t e r m i n a l ( v e r y r a r e l y a x i l l a r y ) c y m e , r a r e l y a x i l l a r y w i t h o n e t e r m i n a l f l o w e r , f l o w e r s ( 1 ) 5 - 4 3 ( 2 8 0 ) p e r s t e m ; b r a c t s r e s e m b l i n g l e a v e s o r u p p e r m o s t r e d u c e d a n d m o s t l y s c a r i o u s , 1 - 4 5 ( 5 8 ) m m l o n g , ( 0 . 3 ) 0 . 6 - 9 ( 1 1 ) m m w i d e , m a r g i n h e r b a c e o u s , o r w i t h a w i d e s c a r i o u s m a r g i n , p u b e s c e n c e a s i n l e a v e s . F l o w e r s p e r f e c t , s e p a l s 5 , s e l d o m 4 , b a s a l l y c o n n a t e , o v a t e t o l a n c e o l a t e , ( 1 ) 1 . 3 - 3 . 7 ( 4 . l ) m m l o n g a t a n t h e s i s , ( 1 . 6 ) l . 9 - 4 . 2 ( 4 . 7 ) m m l o n g i n f r u i t , n e r v e s b e c o m i n g e v i d e n t r i d g e s i n l o w e r h a l f o f t h e s e p a l s , o r l e s s f r e q u e n t l y e x t e n d i n g t o t h e t i p , a p e x a c u t e , v e r y r a r e l y o b t u s e , m a r g i n s c a r i o u s , e x c e e d i n g 0 . 1 m m w i d t h , m a r g i n s o c c a s i o n a l l y c i l i a t e ; p e t a l s 0 - 5 , i f p r e s e n t , w h i t e , d e e p l y 2 - c l e f t , l e s s t h a n 1 / 2 X ( r a r e l y e q u a l t o ) t h e s e p a l s ; s t a m e n s 1 0 ( 8 ) o r f e w e r ; s t y l e s ( 2 ) 3 - 4 ( 6 ) , w h i t e , e r e c t a n d l a t e r s p r e a d i n g , ( 0 . 6 ) 0 . 9 - 1 . 8 ( 2 . 0 ) m m l o n g , s t i g m a t i c a l o n g e n t i r e l e n g t h . C a p s u l e s o v o i d , w a l l m e m b r a n o u s , t r a n s l u c e n t o r d a r k e n e d , ( 2 . 1 ) 2 . 9 - 7 m m l o n g u n o p e n e d , ( 2 . 7 ) 3 . 6 - 7 m m l o n g O p e n e d , v a l v e s 6 - 1 0 ( 1 2 ) , p e d i c e l s ( 3 ) 6 - 3 3 ( 6 5 ) m m l o n g , e r e c t , a r c h i n g , o r s o m e t i m e s r e f l e x e d , g l a b r o u s . S e e d s r e d d i s h b r o w n ( i m m a t u r e ) t o b r o w n ( m a t u r e ) , ( 0 . 6 ) 0 . 7 - 0 . 9 ( 1 . 0 ) m m l o n g , 0 . 5 - 0 . 7 ( 0 . 9 ) m m w i d e , s u r f a c e a p p e a r i n g o n l y 2 3 3 i n d i s t i n c t l y r o u g h e n e d , o r o c c a s i o n a l l y t u b e r c u l a t e . N - 2 6 ( M o r t o n , u n p u b l i s h e d ) ; 2 n - 4 8 ( K n a b e n , 1 9 6 8 ) ; 5 2 ( v a e & v a e , 1 9 6 6 ; H e d b e r g , 1 9 6 7 ; H a r t m a n , 1 9 7 1 ; v a e & v a e , 1 9 8 2 ; C h i n n a p p a , 1 9 8 5 ; M o r t o n , u n p u b l i s h e d ) . 4 a . 2 § a l l a g l a h a z a a l l a B i g e l o w s u b s p . h a z a a l i a fi E E l l B l é I l é b a n a a l l a ( B i g e l o w ) K u n t z e , R e v . G e n . 1 : 5 5 . 1 8 9 1 . A l a i n ; h a z a a l l a ( B i g e l o w ) B r i t t o n , M e m . T o r r e y B o t . C l u b 5 : 1 4 9 . 1 8 9 4 . T Y P E : U S A . N E W H A M P S H I R E . C o o s C o . : W h i t e M t n s . a l p . T h e o r i g l . s t a t i o n [ o f B i g e l . - N Y o n l y ] , w i t h o u t d a t e , 2 . I n a k a g m a n a . n . ( n e o t y p e , h e r e d e s i g n a t e d , D W C ! ; i s o n e o t y p e , N Y ! ) . 2 n a x g n l a a g z n n l a n a a n l a a n n M i c h a u x , F l . B o r . - A m e r . l : 2 7 5 . 1 8 0 3 . M l a z a n a a a l a n l a n a e g l a t n n ( M i c h a u x ) P e r s . , S y n . P 1 . 1 : 5 0 9 . 1 8 0 5 . M L E I Q R E E Q l B E l a n c a g l a g u m ( M i c h a u x ) P u r s h , F l . A m e r . S e p t . 1 : 3 2 0 . 1 8 1 4 , Q I E D - z a 1 . . 2 5 a l l a r l a l a n a a g l a a a ( M i c h a u x ) T o r r e y , F 1 . N . M i d . U . S . 4 5 3 . 1 8 2 4 , n o n P o i r e t ( 1 8 0 6 ) . . 5 2 2 1 1 fl 2 1 3 h a x a a l l a B i g e l o w v a r . fi l a x l h n n a a F e r n . , R h o d o r a 1 6 : 1 5 1 . 1 9 1 4 . 0 1 0 p a z g a . 2 t a l l a n l a a a l y a a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . v a r . W ( F e r n . ) F e r n . , R h o d o r a 4 2 : 2 5 5 . 1 9 4 0 . 9 1 5 2 2 a m . T Y P E : C A N A D A . Q U E B E C : R i v . S a g n e y , Q u s M i s t a s i n u s , i n b o r e a l i b u s A m e r i c a e s e p t e n t r i o n a l i s , w i t h o u t d a t e [ A u g 1 7 9 2 fi l a a M i c h a u x i n S a r g e n t ( 1 8 8 9 ) ] , A . M l a h a n z a . n . ( l e c t o t y p e , h e r e d e s i g n a t e d , P , I D C m i c r o f i c h e 6 2 1 1 , c a r d 6 2 , s p e c i m e n 1 8 [ M I C H ! ] ) . fi l g a l a g l a m a n g a n a R a f . , A m e r . M o n t h l y M a g . & C r i t . R e v . 1 : 4 4 2 . 1 8 1 7 . A g a n a g l a m a n g a n a ( R a f . ) R a f . , J . P h y s . C h i m . H i s t . N a t . A r t s . 8 9 : 2 5 9 . 1 8 1 9 . E l g a l g n l a m a n g a n a R a f . e x B . D . J a c k s o n , I n d e x K e w . l : 3 0 2 . 1 8 9 3 , n a n . a n h a l n . O r i g i n a l m a t e r i a l : U S A . N E W H A M P S H I R E . 2 3 4 C o o s C o . : s u m m i t o f M t W a s h i n g t o n , 2 . 2 2 2 2 ; , A u g 1 8 1 6 . n o t s e e n . § £ § l l § l i £ a l l g l n a a a M u r r a y 5 § l 2 § § £ £ i § H a r t m a n , K o n g l . V e t e n s k . A c a d . H a n d l . ( s e r . 3 , v o l . 6 ) . 1 8 1 8 : 1 4 5 . 1 8 1 8 . 2 § a l l a a l a £ 1 2 £ § £ £ i § H a r t m a n , H a n d b . S k a n d . F l . e d . 2 . 1 2 3 . 1 8 3 2 , n o n F r i e s ( 1 8 3 2 , a m a n g . 1 8 4 5 ) . O r i g i n a l m a t e r i a l : S W E D E N . J a m t l a n d , a t t h e f o o t o f M t . A r e s k u t a n , 1 8 1 3 , L . L . L a e s t a d i u s a . n . ( U P S ! ) . 2 £ a l l a x l a h Q I E é l l fi a H o o k . , F l . B o r . - A m e r . l : 9 4 . 1 8 3 0 . O r i g i n a l m a t e r i a l : C A N A D A . F o r t N o r m a n , 2 . B l a h a r g a a n . n o t s e e n . 2 g a l l a x l a h a x a a l l a 5 H o o k . , F l . B o r . - A m e r . l : 9 5 . 1 8 3 0 . O r i g i n a l m a t e r i a l : C A N A D A . F r a n k l i n ' s J o u r n e y , w i t h o u t d a t e ( 1 8 2 1 ? ) , 2 . B l a n a z a a a n a . n . ( N Y ! - e x T o r r e y ) . fi E fi l l fl I i fl a l n a a a n l a F r i e s , N o v i t . F l . S u e c . M a n t . I . 1 0 . 1 8 3 2 , e x c l . fl . 2 5 a l l a x l a a l n a a g z l a v a r . a l l f l a z a F r i e s , C a t . H e r b . N o r m . I I I , n o . 3 1 . 1 8 3 7 . 2 § a l l a z l a h a r a a l l a B i g e l o w v a r . a a l x a a n g h a ( L e d e b . ) F r i e s , N o v i t . F l . S u e c . M a n t . I I I . 1 9 6 . 1 8 4 5 . 7 2 ; a l l a ; l a _ a l n a a § ; l a f o r m a a a l y a a n a h a M u r b . , B o t . N o t . 1 8 9 9 : 2 1 3 . 1 8 9 9 . O r i g i n a l m a t e r i a l : S W E D E N . H e r j e d a l , b o r . o c c i d . F u n n e s b e r g e t , A u g , w i t h o u t y e a r , 3 . E . I h a a a n l n a , E n l a a H a r p . fl a n n e l : E a a g . l l l , E 0 . fi l ( M 0 ! , S l , U P S ! ) . 2 5 a l l a g l a h a x a a l l a B i g e l o w v a r . a E E E E Q I E F e n z l i n L e d e b . , F 1 . R o s s . 1 : 3 8 2 . 1 8 4 2 . O r i g i n a l m a t e r i a l n o t s e e n . 2 § a l l a x l a h a x a a l l a B i g e l o w v a r . B a g x a l l l n a F e n z l i n L e d e b . , F l . R o s s . 1 : 3 8 2 . 1 8 4 2 . O r i g i n a l m a t e r i a l n o t s e e n . 2 § a l l a z l a h a z a a l l a B i g e l o w v a r . a l n a a g x l a A . G r a y , M a n u a l . e d . 5 . 9 3 . 1 8 6 7 , n o n F r i e s ( 1 8 3 2 , a m a n a . 1 8 4 5 ) . 2 3 a l l a x l a h a r a a l l a B i g e l o w v a r . a g x a l l l n a R o b i n s o n , P r o c . A m . A c a d . 2 9 : 2 8 6 . 1 8 9 4 , n o n F e n z l ( 1 8 4 2 ) . m H a r t e . A l s i n e M a l i a B i g e l o w v a r . 9 1 2 2 1 9 1 1 9 2 3 5 B r i t t o n , M e m . T o r r e y B o t . C l u b 5 : 1 4 9 . 1 8 9 4 . A l a l n a b o r e a l i s B i g e l o w v a r . a l n e s g z i g B r i t t o n & A . B r o w n , 1 1 1 . F 1 . N . U . S . 2 : 2 4 . 1 8 9 7 , 2 1 9 n a g g a . S t a l l a z i a h g r e a l i a B i g e l o w v a r . f l o r i b u n d a F e r n . , R h o d o r a 1 6 : 1 5 1 . 1 9 1 4 , n 1 9 E E I E Q - 2 § a l l a g l a a a l y a a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . v a r . f l n g l n a n a a ( F e r n . ) F e r n . , R h o d o r a 4 2 : 2 5 5 . 1 9 4 0 , n a n n a x a a . T Y P E : U S A . M I C H I G A N . K e w e e n a w C o . : H e a d o f P o r t a g e L a k e , L a k e S u p e r i o r , 1 8 6 3 , 2 . H . E n n n l n a 0 2 a ( l e c t o t y p e , h e r e d e s i g n a t e d , G H ! ) . 2 § a l l a 1 l a h a z a a l l a B i g e l o w f o r m a £ 2 § E § l § K u r t z , B o t . J a h r b . S y s t . 1 9 : 3 6 6 . 1 8 9 4 . T Y P E : U S A . A L A S K A : G e b i e t d e s L y n n - C a n a l s : s c h a t t i g e u f e r d e s T a k h n , 2 0 J u l 1 8 8 2 , A . 2 A . K n a n a a 2 2 0 ( H o l o t y p e , B [ d e s t r o y e d 7 ] ; i s o t y p e , C O R D ! ) . 2 g a l l a z l a p a g a a l l a B i g e l o w v a r . l a g n h y l l a F e r n . , R h o d o r a 1 6 : 1 5 0 . 1 9 1 4 . 2 g a l l a r l a a a l y a a n g h a ( L e d e b . ) B o n g . v a r . l a a n n y l l a ( F e r n . ) F e r n . , R h o d o r a 4 2 : 2 5 5 . 1 9 4 0 . 2 g a l l a r l a g a l x a a n g h a ( L e d e b . ) B o n g . v a r . l a a l a n l a W e l s h , A n d e r s o n ' s F 1 . A l a s k a . 9 6 . 1 9 7 4 , R E E D - x a r . T Y P E : U S A . N E W H A M P S H I R E . C h e s h i r e C o . : G a p M t n , T r o y , 1 3 J u n 1 8 9 8 , E . L . B a n g & 2 . L . B a h l n a n n 0 2 2 ( h o l o t y p e , G H ! ; i s o t y p e , N E B C ! ) . 2 5 a l l a z l a g a l y a a n g h a ( L e d e b . ) B o n g . v a r . l a a r a n a l a n a F e r n . , R h o d o r a 4 2 : 2 5 5 , p l . 6 0 2 , f i g 1 , 4 . 1 9 4 0 . T Y P E : C A N A D A . Q U E B E C . G a s p é - O u e s t C o . : C a l c a r e o u s s e a - c l i f f s a n d r o c k s l i d e s b y t h e G u l f o f S t . L a w r e n c e , C h r i s t i e , 2 5 J u l 1 9 2 2 , M . L . E a z n a l a & A . 2 . E a a a a , E l . Q n a n a a 2 2 0 2 2 ( h o l o t y p e , G H ! ; i s o t y p e s , C A N I , M T ! , [ N Y ! ] ) . 2 £ a l l a g l a a a l y a a n g h a ( L e d e b . ) B o n g . s u b s p . l n a a z l a ; H u l t é n , A c t a U n i v . L u n d . n . s . 4 0 ( 1 ) : 6 4 8 . 1 9 4 4 . T Y P E : C A N A D A . Y U K O N T E R R I T O R Y . B o n a n z a C r e e k , D a w s o n , 1 2 J u n 1 9 1 4 , A . E a a g g a a a l 2 § 2 3 6 ( h o l o t y p e , 8 ! ; i s o t y p e s , C A N ! , C A 8 [ 2 ! ] , G H ! , U C ! , U S E ) . § £ § l l £ £ i § g a l y a a n a h a ( L e d e b . ) B o n g . v a r . l a g i f o l l a J . B o i v i n , C a n a d . F i e l d - N a t u r a l i s t 6 5 : 7 . 1 9 5 1 . T Y P E : C A N A D A . A L B E R T A . S t r a t h c o n a C o . : S p r u c e w o o d s , 1 / 8 m i N [ o r f e w r o d s 8 , j u s t 8 ] o f D a v i s L a k e , 5 m i S E o f F o r t S a s k a t c h e w a n , 2 4 J u l 1 9 4 5 , 0 . fl . I n g n a ; 5 5 9 0 ( h o l o t y p e , D A O ! ; i s o t y p e s , A L T A ! , U B C ! ) . P e r e n n i a l h e r b s . S t e m s e r e c t , s o m e t i m e s m a t t e d ( 3 ) 9 - 4 0 ( 5 9 ) c m l o n g ; u p p e r i n t e r n o d e s g l a b r o u s o r l e s s f r e q u e n t l y p a p i l l a t e , v e r y r a r e l y p u b e s c e n t , o f t e n r i d g e d . L e a v e s s i m p l e , o p p o s i t e , b l a d e s o b l o n g t o l a n c e o l a t e , r a r e l y o v a t e , ( 5 ) 7 - 3 6 ( 6 8 ) m m l o n g , ( 0 . 9 ) l . 8 - 7 . 5 ( 1 6 ) m m w i d e , a p e x a c u t e , b a s e t r u n c a t e , r o u n d e d , o r r a r e l y a t t e n u a t e , g l a b r o u s , m a r g i n s p a r s e l y c i l i a t e t o t h e t i p , w i t h o r w i t h o u t i n t e r m i x e d p a p i l l a e , o r p a p i l l a t e w i t h t i n y b a s a l c i l i a , r a r e l y g l a b r o u s ; l e a v e s s e s s i l e o r r a r e l y w i t h a p e t i o l e t o 3 ( v e r y r a r e l y 5 ) m m . I n f l o r e s c e n c e a l a x t e r m i n a l ( v e r y r a r e l y a x i l l a r y ) c y m e , r a r e l y a x i l l a r y w i t h o n e t e r m i n a l f l o w e r , f l o w e r s ( 1 ) 5 - 4 4 ( 1 2 3 ) p e r s t e m ; b r a c t s r e s e m b l i n g l e a v e s o r u p p e r m o s t r e d u c e d a n d p r i m a r i l y s c a r i o u s , 0 . 9 - 2 0 ( 3 0 ) m m l o n g , ( 0 . 3 ) 0 . 6 - 5 . 5 ( 7 . 5 ) m m w i d e , m a r g i n h e r b a c e o u s , o r w i t h a w i d e s c a r i o u s m a r g i n , p u b e s c e n c e a s i n l e a v e s . F l o w e r s p e r f e c t , s e p a l s 5 , s e l d o m 4 , b a s a l l y c o n n a t e , o v a t e o r s o m e t i m e s l a n c e o l a t e ( 1 ) 1 . 3 - 3 . 0 ( 3 . 5 ) m m l o n g a t a n t h e s i s , ( 1 . 6 ) l . 9 - 3 . 3 ( 4 . 7 ) m m l o n g i n f r u i t , n e r v e s b e c o m i n g e v i d e n t r i d g e s i n l o w e r h a l f o f t h e s e p a l s , r a r e l y b e y o n d , a p e x a c u t e , v e r y r a r e l y o b t u s e , m a r g i n s c a r i o u s , e x c e e d i n g 0 . 1 m m w i d t h , m a r g i n o c c a s i o n a l l y c i l i a t e ; p e t a l s 0 ( - 5 ) , i f p r e s e n t , w h i t e , d e e p l y 2 - c l e f t , l e s s t h a n 1 / 2 X t h e s e p a l s ( v e r y r a r e l y e q u a l l i n g t h e s e p a l s ) ; s t a m e n s 1 0 ( 8 ) o r f e w e r ; s t y l e s ( 2 ) 3 - 4 ( 6 ) , w h i t e , e r e c t a n d l a t e r s p r e a d i n g , ( 0 . 6 ) 0 . 9 - l . 6 ( 1 . 9 ) m m l o n g , s t i g m a t i c a l o n g e n t i r e 2 3 7 l e n g t h . C a p s u l e s o v o i d , w a l l s m e m b r a n o u s , t r a n s l u c e n t o r d a r k e n e d , ( 2 . 1 ) 2 . 9 - 4 . 5 ( 5 . 2 ) m m l o n g u n o p e n e d , ( 2 . 7 ) 3 . 6 - 5 . 1 ( 6 ) m m l o n g o p e n e d , v a l v e s 6 - 1 0 ( 1 2 ) , p e d i c e l s ( 3 ) 6 - 3 3 ( 4 2 ) m m l o n g , e r e c t , s o m e t i m e s a r c h i n g , s e l d o m r e f l e x e d , g l a b r o u s . S e e d s r e d d i s h b r o w n ( i m m a t u r e ) t o b r o w n ( m a t u r e ) , ( 0 . 6 ) 0 . 7 - 0 . 9 ( l . 0 ) m m l o n g , 0 . 5 - 0 . 7 ( 0 . 9 ) m m w i d e , s u r f a c e a p p e a r i n g o n l y i n d i s t i n c t l y r o u g h e n e d , o r o c c a s i o n a l l y t u b e r c u l a t e . N - 2 6 ( M o r t o n , u n p u b l i s h e d ) ; 2 n — 4 8 ( K n a b e n , 1 9 6 8 ) ; 5 2 ( v a e & v a e , 1 9 6 6 ; H e d b e r g , 1 9 6 7 ; H a r t m a n , 1 9 7 1 ; v a e 5 v a e , 1 9 8 2 ; C h i n n a p p a , 1 9 8 5 ; M o r t o n , u n p u b l i s h e d ) . F i g u r e s 4 0 b a n d 5 2 . P l a n t s o f 2 ; a l l a ; l a , h g ; a a l l a s u b s p . h n g a a l l a c o l l e c t e d a f t e r m i d - J u l y w h i c h b e a r f l o w e r s b u t n o f r u i t s h o u l d b e i n s p e c t e d c a r e f u l l y s i n c e t h e y m a y r e p r e s e n t 2 . h a x a a l l a x 2 . l a n g l f a l l a p l a n t s ( s e e d e s c r i p t i o n o f t h a t t a x o n ) . I f e n l a r g e d r e d d i s h a n t h e r s a r e p r e s e n t , t h e s p e c i m e n m a y b e a 2 . h a x a a l l a s u b s p . h n x a a l l a p l a n t i n f e c t e d w i t h a n t h e r s m u t ( fl a g l l a g g x l a l a a a a ) ; a c h a r a c t e r i z a t i o n o f i n f e c t e d p l a n t s i s g i v e n i n t h e d i s c u s s i o n o n F l o r a l M o r p h o l o g y . D I S T R I B U T I O N : 2 § a l l a r l a h a r a a l l a s u b s p . h a z a a l l a i s t h e m o s t w i d e l y d i s t r i b u t e d t a x o n w i t h i n t h e 2 , a a l x a a n g h a c o m p l e x . P l a n t s a r e f o u n d f r o m A l a s k a a c r o s s n o r t h e r n C a n a d a i n t o Q u e b e c , L a b r a d o r , a n d G r e e n l a n d s o u t h w a r d i n t h e E a s t t o a s i n g l e p o p u l a t i o n i n n o r t h e r n W e s t V i r g i n i a a n d m a n y s i t e s a r o u n d L a k e S u p e r i o r a n d i n t h e W e s t a s w i d e l y s c a t t e r e d p o p u l a t i o n s i n t h e R o c k y M o u n t a i n s a s f a r s o u t h a s U t a h . A l t h o u g h m o s t p o p u l a t i o n s o f 2 . h a z a a l l a a l o n g t h e P a c i f i c C o a s t b e t w e e n B r i t i s h C o l u m b i a a n d C a l i f o r n i a r e p r e s e n t 2 . h a r a a l l a s u b s p . a l g a h a n a , a f e w c o l l e c t i o n s o f 2 . h a z a a l l a s u b s p . h g x a a l l a h a v e b e e n m a d e i n C a l i f o r n i a , O r e g o n , W a s h i n g t o n , a n d B r i t i s h C o l u m b i a . B o s s e a u x ( 1 9 6 5 ) 2 3 8 r e p o r t e d fi E fi l l é I i é h a z a a l l a i n h i s f l o r i s t i c s t u d y o f S t . P i e r r e a n d M i q u e l o n ; t h i s r e p o r t c o u l d n o t b e c o n f i r m e d . 2 § a l l a g l a h a z a a l l a s u b s p . h g g a a l l a h a s b e e n c o l l e c t e d a t e l e v a t i o n s f r o m s e a l e v e l t o 1 9 1 7 m e t e r s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a a n d s e a l e v e l t o 3 5 0 0 m e t e r s i n w e s t e r n N o r t h A m e r i c a . W e s t e r n p o p u l a t i o n s a r e k n o w n f r o m e l e v a t i o n s o v e r 1 0 1 5 m e t e r s e x c e p t i n n o r t h w e s t e r n C a n a d a a n d A l a s k a . F i g u r e 5 3 . T w o r e p o r t s o f 2 § a l l a z l a h a z a a l l a s u b s p . h a z a a l l a o u t s i d e o f t h e r a n g e s h o w n i n F i g u r e 5 3 h a v e b e e n n o t e d , o n e o f w h i c h c a n b e d i s c o u n t e d . F e r n a l d ( 1 9 5 0 ) l i s t e d 2 . a a l y a a n a h a v a r . f l a g l h n n a a a s p r e s e n t i n A r i z o n a . T h e G H s p e c i m e n o f R a l m a ; 2 2 b e a r s F e r n a l d a n n o t a t i o n s a s 2 . h a z a a l l a ( a n d l a t e r 2 . a a l y a a n g h a ) v a r . f l a z l h n n g a . T h e c o l l e c t i o n l o c a l i t y i s l i s t e d a s ” B e a v e r C i t y ” o n t h a t s h e e t , t h e t i t l e o f t h e p r i n t e d l a b e l i s " S o u t h e r n U t a h , N o r t h e r n A r i z o n a , 8 c . ” ; P a l m e r c o l l e c t e d i t a t B e a v e r C i t y , U t a h ( f l a g M c V a u g h , 1 9 5 6 ) . N e i t h e r fi L fi l l fl I i fl a a l x a a n g h a o r 2 . h a x a a l l a i s n o t k n o w n f r o m A r i z o n a ( L e h r , 1 9 7 8 ) . 2 g a l l a x l a a a l y a a n g h a i s r e p o r t e d f r o m B e c k e r 0 0 . , M i n n e s o t a i n t h e A g l a a a t g h a E l a n a 9 f E h fi 0 3 2 a ; B l a l n a ( G r e a t P l a i n s F l o r a A s s o c i a t i o n , 1 9 7 6 ) a n d i n L a r s o n ( 1 9 8 6 ) . G . E . L a r s o n ( p e r s . c o m m . ) s t a t e d t h e s p e c i m e n s u p p o r t i n g t h i s r e c o r d m i g h t b e a t N D A ; t h i s r e p o r t c o u l d n o t b e c o n f i r m e d . T h e o n l y r e p o r t s o f 2 a a l l a g l a h a n a a l l a b e i n g c o n s i d e r e d a s a n i n t r o d u c e d p l a n t a r e r e f e r a b l e t o 2 . h a x a a l l a s u b s p . h g x a a l l a . P o l u n i n ( 1 9 4 0 ) t h o u g h t a c o l l e c t i o n t h a t h e m a d e n e a r a n o l d h o u s e a t B u r w e l l , L a b r a d o r , r e p r e s e n t e d m a t e r i a l w h i c h w a s " j u s t p o s s i b l y i n t r o d u c e d . O w n b e y a n d O w n b e y g a v e n o r e a s o n , b u t i n c l u d e d t h e p h r a s e " P r o b a b l y i n t r o d u c e d ” o n t h e l a b e l o f t h e i r 1 9 4 8 c o l l e c t i o n o f 2 . h a x a a l l a f r o m 2 3 9 S u s i e I s l a n d , M i n n e s o t a ( 0 3 3 2 ; ; 2 0 3 3 2 2 1 l 0 2 l ; M I N , N Y , U C , W 8 ) . C . E . G a r t o n n o t e d t h a t 2 . b a z a a l i a w a s e x p a n d i n g o n t o r e c e n t l y c o n s t r u c t e d r o a d s h o u l d e r s w e s t o f T h u n d e r B a y i n 1 9 8 1 , d e s c r i b i n g o n e c o l l e c t i o n a s " c l e a r l y a d v e n t i v e o f t e r [ s i c ] r o a d c o n s t r u c t i o n " ( Q a g a a n 2 0 l 1 2 ; C A N , L K H D , M I C H ) . T h e s u m m a r y o f t h e c o l l e c t i o n s o f 2 § a l l a n l a h a g a a l l a s u b s p . n g a a l l a p l a n t s i n f e c t e d w i t h a n t h e r s m u t , fl a g l l a g n x l a l a a a a , i n T a b l e 3 5 i n d i c a t e s t h a t t h e o c c u r r e n c e o f t h i s f u n g u s o n 2 £ a l l a x l a h a x a a l l a i s , a s M c C a i n a n d H e n n e n ( 1 9 8 6 ) s u g g e s t c o u l d b e t h e c a s e f o r m a n y p a t h o g e n i c f u n g i , m o r e c o m m o n a n d w i d e s p r e a d t h a n a n y p r e v i o u s i n f o r m a t i o n w o u l d s u g g e s t . A l l o f t h e r e c o r d s o f 0 . g l a l a a a a o n 2 § a l l a z l a l i s t e d b y Z u n d e l ( 1 9 5 3 ) a r e f r o m E u r o p e e x c e p t f o r a r e p o r t o n 2 . h a z a a l l a f r o m G r e e n l a n d . T h e o n l y N o r t h A m e r i c a n r e c o r d s o f Q . x l a l a a a a o n fi S fi l l é I i fi w h i c h S a v i l e ( 1 9 5 3 , 1 9 5 7 ) h a d s e e n w e r e a c o l l e c t i o n o f 2 . a a l y a a n a h a f r o m K e n a i P e n i n s u l a , A l a s k a , a n d a n o c c u r r e n c e o n 2 . l a n g l n a a a t Y e l l o w k n i f e , N o r t h w e s t T e r r i t o r i e s . A s n o t e d i n T a b l e 3 5 , s m u t - i n f e c t e d p l a n t s o f 2 . h a z a a l l a s u b s p . h a z a a l l a e x a m i n e d w e r e c o l l e c t e d f r o m n i n e C a n a d i a n p r o v i n c e s a n d t w o s t a t e s , t h e e a r l i e s t c o l l e c t i o n m a d e i n n o r t h e r n M a n i t o b a i n 1 8 5 4 ( M a l a g l a h a . n . [ C A N ] ) . E C O L O G Y : 2 g a l l a x l a h a x a a l l a s u b s p . h a z a a l l a h a s b e e n c o l l e c t e d i n a w i d e v a r i e t y o f h a b i t a t s . M a n y c o l l e c t i o n s a r e f r o m p o p u l a t i o n s i n s p r u c e - f i r s p h a g n u m b o g s , c e d a r s w a m p s , s t r e a m b a n k s , w i l l o w a n d a l d e r t h i c k e t s , a n d w e t d e c i d u o u s o r c o n i f e r o u s f o r e s t o p e n i n g s . L i m e s t o n e c l i f f s a n d r i v e r g r a v e l s u p p o r t m a n y p o p u l a t i o n s i n e a s t e r n C a n a d a , s o m e b e i n g t h e s o u r c e o f t h e l a r g e p l a n t s w h i c h F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) d e s c r i b e d a s 5 - e e l x e a n t h e v a r . I m m u n e . W i s . M i a a l s o i n h a b i t s 2 4 0 r o a d s i d e d i t c h e s a n d d a m p t u n d r a i n n o r t h e r n a r e a s o f C a n a d a . F l o w e r i n g h a s b e e n r e p o r t e d a s e a r l y a s 8 M a y i n N e w Y o r k , w i t h m o s t c o l l e c t i o n s f r o m l a t e M a y ( e a r l y J u n e i n t h e W e s t ) t h r o u g h e a r l y S e p t e m b e r b e a r i n g f l o w e r s . T h e f i r s t k i l l i n g f r o s t o f t h e g r o w i n g s e a s o n m a y s i g n a l t h e e n d o f f l o w e r i n g ; a f e w f l o w e r i n g c o l l e c t i o n s h a v e b e e n m a d e a s l a t e a s 9 O c t o b e r . F r u i t i s p r e s e n t i n s o u t h e r n a r e a s b y e a r l y J u n e ( m i d - J u l y i n t h e N o r t h w e s t ) . P R O T E C T I O N S T A T U S : R e p o r t s t h a t a r e a t t r i b u t a b l e t o 2 . h a z a a l l a s u b s p . h n g a a l l a a r e s h o w n i n T a b l e 3 3 . T h e M a n i t o b a r e c o r d i n K a r t e s z a n d K a r t e s z ( 1 9 7 7 ) i s s u s p e c t o n t h e b a s i s o f t h e a b s e n c e o f t h e t a x o n f r o m t h e p r o v i n c i a l l i s t i n g ( W h i t e & J o h n s o n , 1 9 8 0 ) a n d t h e r a n g e d a t a p r o v i d e d i n t h i s s t u d y . A s n o t e d i n t h e n u m e r i c a l a n a l y s e s , p l a n t s f r o m Q u é b e c r e f e r r e d t o e i t h e r 2 . a a l y a a n g n a v a r s . a l a a h a n a o r l a n z a n g l a n a a r e l u x u r i a n t s p e c i m e n s o f 2 . h a z a a l l a s u b s p . h a g a a l l a w h i c h , a l t h o u g h a p p e a r i n g l a r g e i n m a n y f e a t u r e s , d o n o t m e r i t s e p a r a t e t a x o n o m i c r e c o g n i t i o n . B o u c h a r d e t a 1 . ( 1 9 8 5 ) l i s t e d 2 . a a l x a a n a h a v a r . a l g a h a n a a m o n g t h e i r c o m p i l a t i o n o f 4 0 8 r a r e p l a n t s f o u n d i n Q u e b e c , b u t d i d n o t i n c l u d e i t i n t h e i r l i s t o f 8 5 p l a n t s w h i c h t h e y s u g g e s t a s " p r i o r i t y c a s e s f o r f u t u r e r e s e a r c h a n d p r e s e r v a t i o n . ” A f t e r e l i m i n a t i n g t h e s e r e c o r d s , t h e r e m a i n i n g r e p o r t s o f r a r i t y a r e f r o m t h e s o u t h e a s t e r n p o r t i o n o f t h e r a n g e o f 2 . h a x a a l l a s u b s p . h a g a a l l a , w h e r e t h e t a x o n i s k n o w n f r o m o n l y a f e w s i t e s . F r o m m y e x p e r i e n c e i n t r y i n g t o l o c a t e p o p u l a t i o n s o f 2 . h a z a a l l a i n t h e e a s t e r n U n i t e d S t a t e s , I w o u l d h a s t e n t o a d d a n o t e o f s u p p o r t t o t h e s e l i s t i n g s ; t h e o n l y l o c a l i t y i n t h i s r e g i o n w h e r e i t a p p e a r s t o b e c o m m o n i s t h e s u m m i t o f M t . W a s h i n g t o n , N e w H a m p s h i r e . I n s p i t e o f t h e l a r g e n u m b e r o f o l d e r c o l l e c t i o n s f r o m t h e M i d d l e A t l a n t i c a n d N e w E n g l a n d 2 4 1 s t a t e s , o n l y a v e r y f e w c o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 ( s e e F i g u r e 5 3 ) w e r e e n c o u n t e r e d i n t h i s s t u d y . N o r e c e n t l y c o l l e c t e d s p e c i m e n s w e r e s e e n f r o m C o n n e c t i c u t , R h o d e I s l a n d , o r N e w J e r s e y , a l t h o u g h S n y d e r a n d V i v i a n ( 1 9 8 1 ) r e p o r t e d i t a s e x t a n t i n t w o c o u n t i e s i n N e w J e r s e y i n 1 9 8 0 . T h i s r a r i t y i s l a r g e l y a t t r i b u t a b l e t o h a b i t a t l o s s f r o m d e v e l o p m e n t a s t h e p o p u l a t i o n o f t h i s r e g i o n h a s i n c r e a s e d o v e r t h e l a s t c e n t u r y . A l t h o u g h n o t r e c o g n i z e d y e t t h r o u g h a n y f o r m a l l i s t i n g s , a s i m i l a r s i t u a t i o n m a y b e d e v e l o p i n g i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , a s t h e a c c o m p a n y i n g m a p ( F i g u r e 5 3 ) i l l u s t r a t e s . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e f r o m t h e n o r t h e r n p o r t i o n s o f e a c h s t a t e w h i l e e a r l y c o l l e c t i o n s s h o w t h a t t h e r a n g e o f 2 . p a g a a l l a s u b s p . h n g a a l l a e x t e n d e d f u r t h e r s o u t h w a r d . A s I d i s c o v e r e d t h r o u g h g r o w i n g t h e v a r i o u s t a x a , 2 . h a g a a l l a s u b s p . h a z a a l l a w o u l d g r o w u n d e r c u l t u r e i n E a s t L a n s i n g , n e a r l y 2 0 0 m i l e s s o u t h o f t h e n e a r e s t p o s t - 1 9 6 0 c o l l e c t i o n . T h e v e r y l i m i t e d t o l e r a n c e t o d r o u g h t e x p r e s s e d b y t h e s e p l a n t s s u g g e s t s t h a t d e s t r u c t i o n o f c o l d b o g s i n s o u t h e r n a r e a s t o b e a p r i m a r y f a c t o r i n r e d u c i n g i t s f r e q u e n c y . I n a n s w e r i n g a q u e s t i o n a b o u t t h e w h e r e a b o u t s o f L a k e H a r r i e t , G . B . O w n b e y ( p e r s . c o m m . ) s u g g e s t e d h a b i t a t d e s t r u c t i o n a s s o c i a t e d w i t h t h e e x p a n s i o n o f M i n n e a p o l i s a s a k e y f a c t o r i n e l i m i n a t i n g s o u t h e r n p o p u l a t i o n s o f n o r t h e r n p l a n t s ( e . g . 2 . h a z a a l l a ) f r o m t h e b o g s t h a t f o r m e r l y w e r e f o u n d n e a r t h e T w i n C i t i e s . I f s i m i l a r d e v e l o p m e n t a c t i v i t y o c c u r s i n n o r t h e r n s e c t i o n s o f t h e G r e a t L a k e s S t a t e s , 2 . h a z a a l l a i n t h a t r e g i o n m a y a l s o b e t h r e a t e n e d . C O M M O N N A M E S : T h e c o m m o n n a m e s w h i c h h a v e b e e n a p p l i e d t o 2 . h g x a a l l a v a r . h a r a a l l a a r e l i s t e d i n T a b l e 3 4 . M o s t r e c e n t a u t h o r s 2 4 2 a p p e a r t o a g r e e o n t h e u s e o f " N o r t h e r n " a s p a r t o f t h e n a m e , t h e s e c o n d w o r d b e i n g o f t h e i r p r e f e r e n c e f o r C h i c k w e e d , S t a r w o r t , o r S t i t c h w o r t . R E P R E S E N T A T I V E S P E C I M E N S : C A N A D A . A L B E R T A . B a n f f N a t . P a r k : B o g g y g r o u n d , f o o t o f S q u a w M t n n e a r B a n f f , 4 5 0 0 f t , 2 2 J u l 1 8 9 9 , fl a g a l l a 2 0 0 1 ( A L T A , C U , N Y , U S , W T U ) . I m p r o v e m e n t D i s t . 1 4 : B e s i d e t r a i l b e t w e e n R e d R o c k L a k e a n d W i l d h a y R i v e r , [ W i l l m o r e ] W i l d e r n e s s P a r k , c a 4 6 0 0 [ f t ] , 2 4 J u l 1 9 6 5 , fi a a k a r 2 2 1 2 ( A L T A , D A O ) . I m p r o v e m e n t D i s t . 1 8 : S s h o r e o f C o l d L a k e , E s i d e o f F r e n c h B a y , o n A B - S K b o u n d a r y , 1 5 J u l 1 9 6 8 , D n m a l a 2 A n g a z a a n 2 2 1 0 ( A L T A , J K M ) ; S o f P r i m r o s e L a k e , 1 7 J u l 1 9 6 8 , D a n a l a 2 A n a a a a g n 2 0 0 2 ( A L T A , J K M ) . I m p r o v e m e n t D i s t . 2 2 : 1 7 m i 8 o f K e g R i v e r , 2 6 J u l 1 9 5 8 , B a l g l n 2 E E I I Q D l 2 1 l 1 ( D A O , G H , M T , N Y ) . J a s p e r N a t . P a r k : I n w o o d l a n d , M i e t t e H o t S p r i n g s , 2 7 J u n 1 9 7 1 , M a r g a n H A 0 0 0 2 ( J K M ) . K a n a n a s k i s C o u n t r y : D r y w a t e r c o u r s e i n w o o d s , L i v i n g s t o n e F a l l s c a m p s i t e o n C o l d w e l l [ C o l e m a n 7 ] - K a n a n a s k i s R d , 3 0 J u n 1 9 7 1 , M Q I E Q D H A 0 0 0 2 ( J K M ) . S t r a t h c o n a C o . : S p r u c e w o o d s , f e w r o d s 8 o f D a v i s ' L a k e , 5 m i S E o f F o r t S a s k a t c h e w a n , 2 4 J u l 1 9 4 5 , I a z n a ; A 2 2 0 ( A L T A , D A O , U B C ) . W a t e r t o n L a k e s N a t . P a r k : C a m e r o n L a k e , 5 5 0 0 f t , 5 A u g 1 9 6 9 , N a g y 2 0 2 2 ( C A N ) . W o o d B u f f a l o N a t . P a r k : E d g e o f w o o d s , F t . F i t z g e r a l d , 3 0 J u n 1 9 5 0 , 0 0 2 x 2 L a a n A l l 0 ( A L T A , C U , D A O , L K H D , M T , P A C ) . B R I T I S H C O L U M B I A . C a s s i a r D i s t . : O n r i v e r g r a v e l , 2 n d c r o s s i n g o f B e l l I r v i n g R i v e r , 9 9 . 5 m i N o f S t e w a r t , C a s s i a r H w y , 1 A u g 1 9 8 0 , fl a z g n n 2 y a n n n A l 2 0 1 0 ( J K M ) ; g r a v e l l y r o a d s i d e , c a 3 m i 8 o f A l a s k a H w y o n C a s s i a r H w y , 3 A u g 1 9 8 0 , fl a g g a n 2 y a n n fl A l 2 6 8 4 ( J K M ) ; s t r e a m g r a v e l , 1 5 k m N o f S t i k i n e R i v e r c r o s s i n g , C a s s i a r H w y , 3 A u g 1 9 8 0 , M a r g a n 2 X a n n fl A l 2 0 2 0 ( J K M ) . C o a s t R a n g e 5 D i s t . : S p r u c e / F i r f o r e s t , r o a d t o B a b i n e L a k e , c a 1 0 m i E o f S m i t h e r s , 2 7 0 0 f t , 8 J u l 1 9 7 4 , y . 2 . E x a i l n a 2 2 . 2 4 3 E g j a x a . n . ( U B C ) . K a m l o o p s D i s t . : A l p i n e s l o p e s o f C h i p u i n M t , M a r b l e M t n s [ N E o f L i l l o o e t ] , 6 0 0 0 f t , 2 1 J u l 1 9 3 8 , W a I h s m a m g 0 ; ( C A N , G H , I S C , W T U ) . K o o t e n a y D i s t . : A s u l k a n V a l l e y , [ n e a r ] G l a c i e r , 4 1 0 0 - 6 0 0 0 f t , 1 9 J u l 1 9 0 6 , 2 : 0 2 n 0 2 1 ( G H , M O , N Y , P H , U S ) . P e a c e R i v e r D i s t . : S t r e a m b a n k t h i c k e t s , v i c . o f S i k a n n i R i v e r , a p p r o x . 5 7 ° 1 4 ' N 1 2 2 ° 4 3 ' W , 2 6 J u n 1 9 4 3 , B a n g 2 0 0 ; ; a l l l 0 2 2 l ( A , C A N , M I C H , M I N , M S C , R M , U B C , U S , W 8 ) ; r o a d s i d e , A l a s k a H i g h w a y , 3 0 m i E o f S u m m i t P a s s , 2 7 A u g 1 9 4 3 , R a n a 2 0 0 ; ; a l l l l 2 0 2 ( A , C A N , 8 ) ; g r a v e l p i t , N o f M u n c h o L a k e , M i l e 4 7 2 , A l a s k a H w y , 2 8 J u l 1 9 6 8 , M E I E Q B E A 2 0 0 0 ( J K M ) ; r o a d s i d e , S o f S u m m i t L a k e , K m 6 2 6 , A l a s k a H w y , 2 0 A u g 1 9 8 0 , M E I E Q D 2 y a n n fl A l 0 l 2 1 ( J K M ) . S i m i l k a m e e n D i s t . : O n r i v e r g r a v e l a b o v e B a s e C a m p , C a t h e d r a l P r o v i n c i a l P a r k , S W o f P e n t i c o n , 2 1 J u l 1 9 8 0 , M E I E Q D 2 E a n n fl A l 2 2 l 2 ( J K M ) . Y a l e D i s t . : O l d r o c k s l i d e , E s i d e o f L i g h t n i n g L a k e , 4 0 0 0 f t , 1 3 J u l 1 9 6 0 , 2 0 a m l a b 2 y x n g g n a n 0 0 1 0 2 ( L K H D , U B C ) . M A N I T O B A . C h u r c h i l l a r e a : F o r t C h u r c h i l l , 2 7 J u l 1 9 4 8 , E l l l £ £ £ 2 2 2 2 ( D A O , I S C , M O , M T , R M , U S , W I S ) ; W b a n k o f T o w n s i t e S l o u g h , C h u r c h i l l , 2 3 J u l 1 9 5 4 , 2 0 0 2 0 ; ; H ; 2 § ; § ( M I N ) . L y n n L a k e a r e a : R o a d s i d e i n s a n d y c l a y , 1 O c t 1 9 5 7 , K r l z a a L , L , 2 2 ( D S , N Y ) . N e j a n i l i n i L a k e a r e a : S t u n t e d f o r e s t , D u c k L a k e ( S E a r m o f N e j a n i l i n i L a k e ) , 5 9 ‘ 2 2 ' N 9 7 ° 4 6 ' W , 1 1 A u g 1 9 5 0 , 2 a a g g a n 2 2 a l a g l n 2 2 0 0 ( C A N , G H , M I N , M T ) . N u e l t i n L a k e a r e a : B e l o w f a l l s o f T h l e w i a z a R i v e r o u t o f N a h i l i L a k e , 5 9 ’ 4 3 ' N 1 0 0 ° 0 8 ' W , 2 3 J u l 1 9 6 1 , 2 a l a g l n 2 2 1 l ( C A N , G H , M I C H , M T , W S ) . R i d i n g M t n N a t . P a r k : S t r e a m g r a v e l , H w y 1 0 , 3 k m 8 o f N g a t e , 5 0 ° 4 9 . 7 ’ N 1 0 0 ° 0 4 ' W , 9 J u l 1 9 7 9 , 0 0 0 1 2 0 2 1 0 ( D A O ) . N E W B R U N S W I C K . C h a r l o t t e C o . : I n s h i n g l e a t t o p o f b e a c h , 8 s h o r e o f W h i t e H e a d I s l a n d , G r a n d M a n a n , 5 A u g 1 9 2 7 , fl a a a h a x h y 2 fl a a g n a x h y 2 1 2 1 ( C A N , G H , U S ) . K e n t C o . : C e d a r b o g , 3 . 1 m i E a l o n g m a i n p a r k r d . , 2 4 4 0 . 4 m i 8 a l o n g O l i v i e r R d , K o u c h i b o u g u a c N a t . P a r k , 5 J u l 1 9 7 8 , M E B I Q l 2 0 0 ( D A O [ 2 ] , M T , N Y S ) . M a d a w a s k a C o . : B a n k s o f t h e G r a n d R i v e r , a b o u t 1 m i E o f F l e m m i n g , 4 J u l 1 9 2 7 , n a l g a 2 H a g a a n 2 0 0 ( C A N ) . N o r t h u m b e r l a n d C o . : S t r e a m e d g e , M t C a r l e t o n , 5 A u g 1 9 6 0 , 2 n l a h 2 g l a a g a n h n z g 2 0 0 2 2 ( D A O ) . S t . J o h n C o . : G r a v e l o f s p r i n g , B i g S a l m o n , R i v e r B r i d g e , 1 3 J u l 1 9 6 2 . 2 m m . 3 2 1 5 1 1 9 . fl a k i n g 2 2 1 2 5 ( D A G . M T M G ) . N E W F O U N D L A N D . B o n a v i s t a N o r t h D i s t . : B i r c h f o r e s t , E o f N o r t h w e s t B r o o k , a b o u t 3 m i u p s t r e a m , B a y d ' E s p o i r , 8 0 0 f t , 1 4 J u l 1 9 6 1 , D a m n a n l 0 0 2 ( M T ) . C a r b o n e a r D i s t . : G r a s s y s l o p e s , S E s e c t i o n o f B a c c a l i e u I s l a n d , 1 6 J u l 1 9 6 0 , E g a l a a n 2 0 2 0 ( N F L D ) . G r a n d F a l l s D i s t . : N b a n k o f E x p l o i t s R i v e r , b e l o w t h e f a l l s , G r a n d F a l l s , 6 J u l 1 9 1 1 , E a z n a l g 2 E l a g a n a , E l . n a g f a n n a l a n g 2 2 2 2 ( C U , G H , P H ) . G r e e n B a y D i s t . : S h o r e o f D i l d o R u n , N e w W o r l d I s l a n d , N o t r e D a m e B a y , 1 8 J u l 1 9 1 1 , E a z n a l fi 2 E l a g a n d , E l . H a x fi g a n g l a n g 2 2 2 2 ( C A N , C U , D S , G H , P H ) . H u m b e r D i s t . : S l a t y b a n k , n e a r C u r l i n g , H u m b e r A r m , B a y o f I s l a n d s , 3 1 A u g 1 9 2 9 , K e r n e l s ! 9 : L e n s . £ 1 . a t E m m 1 . 6 1 2 ( G H , P H ) ; d r y l i m e s t o n e r i d g e s , E o f t h e D a r m s t o n Q u a r r y , C o r n e r B r o o k , 5 J u l 1 9 4 8 , E a n l a a a 2 2 ( C A N , D A O , M T , N F L D , N Y , U S ) . S t . B a r b e D i s t . : S i t e o f m i c r o w a v e t o w e r , s u m m i t o f P o r t l a n d H e a d , 5 0 ° 0 8 ' N 5 7 ° 3 8 ' W , 5 6 0 f t , 2 J u l 1 9 7 4 , B a y 2 E a n a h a z g 1 2 ; l 2 2 ( C A N , M T ) ; g r a v e l l y s h o r e , N F 4 3 0 , c a 7 k m N o f B e l l b u r n s , 2 2 A u g 1 9 7 8 , H Q I E Q D 2 y a n n 2 A 1 2 4 0 2 ( J K M ) ; i n m o s s a t b a s e o f l i m e s t o n e s h e l f , E s i d e o f N F 4 3 0 , 2 k m S o f r o a d t o B a r t l e t t ' s H a r b o r , 2 8 J u l 1 9 8 1 , E a h a l a ; 0 l 2 ( M S G + 1 ) . S t . G e o r g e s - P o r t A u P o r t D i s t . : B o r d e r o f b r o o k , G r e e n G a r d e n s , C a p e S t . G e o r g e , 2 0 J u l 1 9 2 2 , u a a k a n a i a 2 g g l a a a m l l 0 2 2 ( G H [ 2 ] ) . W h i t e B a y D i s t . : D r i p p i n g l i m e s t o n e l e d g e s , C o o k P o i n t , P i s t o l e t B a y , 1 3 A u g 1 9 2 5 , E a r n a l a , 0 1 1 0 2 ; ; 2 fl a g a h k l a a , E l . 2 2 E a g f a a n g l a n g 2 2 l 2 0 ( C U , G H , I S C , P H ) ; s p r i n g y s w a l e , A n s e a u x 2 4 5 S a u v a g e s . 1 1 A u g 1 9 2 5 . 1 2 1 2 2 1 9 . 1 1 1 2 2 9 . 1 1 9 . a L e n s . : 1 . M W 2 2 l 2 2 ( C U , G H , P H ) . N E W F O U N D L A N D / L A B R A D O R . B e l l e I s l e S t r a i t s a r e a : S a n d - b a n k b o r d e r i n g b e a c h , F o r t e a u , 1 4 A u g 1 9 2 5 , L a n g , E l . L a 0 1 a 0 0 ; _ 2 2 l 2 2 ( C U , G H , P H ) . C a r t w r i g h t a r e a : C a r t w r i g h t , 2 1 - 2 2 J u l 1 9 2 8 , M . 0 . M 2 1 5 2 a . n . ( C A N , G H ) . C h u r c h i l l F a l l s a r e a : S p r a y z o n e , C h u r c h i l l F a l l s , 2 9 J u l 1 9 7 2 , Q l a a n 2 0 2 ( N F L D [ 2 ] ) ; C h u r c h i l l F a l l s , 1 6 A u g 1 9 7 2 , E . 0 , 0 0 0 0 1 0 a . n . ( J K M ) . G o o s e B a y a r e a : R o a d s i d e s , n e a r t h e m o u t h o f O t t e r C r e e k , 2 0 J u l 1 9 6 9 , E a n l a a n l l 2 2 l _ ( M T , N F L D ) ; s t r e a m b a n k s , G o o s e B a y , 2 6 J u n 1 9 5 0 , Q i l l a g g 2 E l n 0 l a y 2 l 2 l ( D A O , G H , M I N , M T , N Y , R M , U B C , U 8 ) . L a b r a d o r C i t y a r e a : S m o k y M t n , n e a r L a b r a d o r C i t y , 1 2 J u l 1 9 6 7 , 2 0 2 5 1 0 2 2 0 0 ( C A N ) . N a i n a r e a : A t h e a d o f N s i d e o f L a k e T a s i s u a k , F r a s e r C a n y o n , c a 1 0 0 k m i n l a n d f r o m N a i n , 0 f t , 1 1 A u g 1 9 7 3 , 2 h a n h 0 1 0 2 M a m b a : 1 1 2 ( C A N , N F L D ) . N O R T H W E S T T E R R I T O R I E S . K E E W A T I N D I S T . : S p r u c e m u s k e g , N W e x t r e m i t y o f N u e l t i n L a k e , m o u t h o f W i n d y R i v e r , 6 A u g 1 9 4 7 , fl a r n a ; 2 2 2 2 ( C A N , M I C H , M I N , P H ) . H u d s o n B a y I s l a n d s : B i l l o f P o r t l a n d I s l a n d , M a n i t o u n u k I s l a n d s , 1 6 A u g 1 9 3 5 , 2 0 0 ; ; 2 0 2 0 ( C M , F ) . J a m e s B a y I s l a n d s : N o r t h T w i n I s l a n d , 5 3 ° 1 8 ' N 8 0 ‘ 0 0 ' W , 2 3 J u l 1 9 7 3 , I , H . n a n n l n g a . n . ( C A N ) . N O R T H W E S T T E R R I T O R I E S . M A C K E N Z I E D I S T . A r c t i c R e d R i v e r a r e a : R o a d s i d e i n t a i g a a r e a , D e m p s t e r H w y , 3 2 k m W o f A r c t i c R e d R i v e r , 1 1 A u g 1 9 8 0 , fl g z g a n 2 y a n n n A l 2 2 0 0 ( J K M ) . F o r t P r o v i d e n c e a r e a : R o a d s i d e , M a c k e n z i e R i v e r - Y e l l o w k n i f e H w y M i l e 6 8 . 2 N , 1 2 J u l 1 9 6 1 , I h 1 £ £ £ £ 2 E a l a h 1 0 2 2 _ ( D A O , F , U S ) . F o r t S i m p s o n a r e a : C l e a r e d g r o u n d a r o u n d C o m m u n i t y C e n t r e , F o r t S i m p s o n , 1 2 J u l 1 9 5 5 , 0 0 0 2 2 fl a g s ; 2 1 2 2 ( D A O , D S , G H , M I N , N Y ) . F o r t S m i t h a r e a : R o a d s i d e , S e v e n M i l e L a k e , 2 7 m i W o f F o r t S m i t h , 6 0 ° 0 2 ' N 1 1 2 ° 3 8 ' W , 2 2 J u l 1 9 5 0 , 0 0 0 3 2 L a a n 0 0 2 0 ( D A O ) ; b a n k 2 4 6 o f L i t t l e B u f f a l o R i v e r , 3 2 m i W o f F o r t S m i t h , 6 0 ° 0 2 ' N 1 1 2 ° 4 8 ' W , 2 5 J u l 1 9 5 0 , 0 0 0 1 0 1 2 0 ( D A O , F ) . G r e a t B e a r L a k e a r e a : B e a c h , S a w m i l l B a y , N E t i p o f L e i t h P e n i n s u l a , 6 J u l 1 9 4 8 , 2 n a a k l 0 0 0 0 2 2 2 2 ( M I C H ) . H a y R i v e r a r e a : A l o n g r o a d , E t o f o r d o v e r K a k i s a R i v e r , E n t e r p r i s e - M a c k e n z i e R i v e r H w y , 1 J u l 1 9 5 9 , 1 0 2 0 0 0 0 2 2 0 1 0 0 0 2 0 2 ( A , C A N , D A O , F , N Y , U S ) . I n u v i k a r e a : L a k e s h o r e , p e a t b o g , a r e a o f M a c k e n z i e D e l t a , 6 7 ° 5 8 ' N 1 3 3 ° 4 1 ' W , 2 3 J u l 1 9 6 6 , Q a a n a L a a a a n 2 0 1 ( U B C ) . K e e l e R i v e r a r e a : 2 m i b e l o w C a n a d i a n W i l d l i f e S e r v i c e s C a m p , 6 4 ° 1 2 ' N 1 2 7 ’ 2 5 ' W , 1 4 0 0 f t , 2 8 J u n 1 9 7 1 , 0 0 0 1 2 2 0 0 0 0 0 1 l 2 2 1 0 ( C A N ) . N o r m a n W e l l s a r e a : B y B o s w o r t h C r e e k , N o r m a n W e l l s , 2 0 J u l 1 9 5 3 , 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 g 0 1 2 2 2 ( C A S , D A O , F , G H , M I N , M O , U B C , U S ) . Y e l l o w k n i f e a r e a : R o a d s i d e d i t c h , n e a r G i a n t M i n e , 6 2 ’ 2 7 ' N 1 1 4 ’ 2 2 ' W , 3 0 J u n 1 9 4 9 , 0 0 0 1 2 fl a g a n a a 2 2 2 2 ( D A O , P E N N , U S ) ; r o a d s i d e d i t c h e s , Y e l l o w k n i f e , 1 7 J u l 1 9 4 9 , 0 0 0 1 2 3 0 0 a n a a 2 0 1 1 ( E H , C M , D A O , D U L , M I C H , U B C , U C ) . N O V A S C O T I A . C o l c h e s t e r C o . : W o o d s a l o n g N o r t h R i v e r , L o w e r F i v e I s l a n d S . 2 9 J u n 1 9 6 0 . S m i t h . Q l a t t e n h u r z . Q u i n t e n . fi C h a a e 1 2 2 1 2 ( D A G ) . I n v e r n e s s C o . : C l i f f , C h e t i c a m p R i v e r , 4 m i E o f L e B l a n c B r o o k , 1 0 J u l 1 9 5 3 . fi n i s h . 5 3 1 2 0 2 1 2 . 1 2 : 1 2 : . 2 : 1 2 : 2 1 . , 5 2 1 m 1 1 9 . : ( m o . 1 0 : ) . Y a r m o u t h C o . : S p r i n g - r i l l i n b a r r e n s , T u s k e t , 1 5 J u l 1 9 2 0 , L a n g 2 L i n d s l . 9 3 , 2 3 2 2 2 - 8 2 2 3 5 2 2 : 1 3 2 1 2 9 1 ( C A N . G B . P H ) . O N T A R I O . A l g o m a D i s t . : O n t u s s o c k s i n b o g g y d i t c h , H w y 1 7 a t e n t r a n c e t o L a k e S u p e r i o r P r o v . P a r k , 4 m i 8 o f M i c h i p i c o t e n R i v e r , T 3 0 2 2 2 , 6 J u l 1 9 7 1 , 0 3 1 0 9 3 l 0 2 l 2 ( C A N , I S C , L K H D , M C T F , M I C H ) . C o c h r a n e D i s t . : O p e n i n g i n b l a c k s p r u c e , H u d s o n B a y l o w l a n d s , S o f O g o k i a l o n g O g o k i R i v e r , 5 1 ' 3 8 ' N 8 5 ° 5 7 ' W , 9 A u g 1 9 5 6 , E a l 0 g l n , E a z a l l 0 0 0 a l . 0 1 0 0 ( C A N , L K H D ) . K e n o r a D i s t . : D e p r e s s i o n b e t w e e n r i v e r t e r r a c e , j u n c t i o n o f t h e F a w n a n d P o p l a r R i v e r s , 2 6 - 2 8 J u l 1 9 5 2 , 2 0 i n 2 0 0 ( C A N , M I N ) . 2 4 7 M a n i t o u l i n D i s t . : W o o d l a n d e d g e , r o a d t o M i s s i s s a g i L i g h t h o u s e f r o m M e l d r u m B a y , D a w s o n T w p , M a n i t o u l i n I s l a n d , 1 7 J u l 1 9 7 6 , 2 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 2 0 2 2 0 2 ( J K M ) ; b y s e a s o n a l s t r e a m i n c e d a r f o r e s t , b a y a t I n d i a n R e s e r v e , C o c k b u r n I s l a n d , 3 A u g 1 9 8 3 , 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 N A 1 5 1 2 6 ( J K M ) . N i p i s s i n g D i s t . : C a c h e L a k e , A l g o n q u i n P a r k , 5 J u l 1 9 0 0 , n a c 0 u 0 , 2 0 0 0 . 0 e o 1 . 2 0 0 1 . 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 0 ( M O , N Y , U S ) ; 2 3 2 2 4 ( C A S , C A N ) . O t t a w a - C a r l e t o n C o . : W e t p a s t u r e , M u n s t e r , G o u l b o u r n T w p , 1 9 J u n 1 9 4 7 , D o z e 4 Z - 1 2 1 ( D A O , M O ) . T h u n d e r B a y D i s t . : C e d a r b o g , N s i d e o f L i t t l e P i g e o n B a y , C r o o k s T w p , L a k e S u p e r i o r , 1 7 J u l 1 9 5 2 , 0 0 0 0 0 0 1 2 1 2 ( D A O , L K H D , M T , M I N , U B C ) ; g r a v e l l y s h o r e , N s h o r e o f P a r a d i s e I s l a n d , 2 0 m i S E o f N i p i g o n , 5 A u g 1 9 5 6 , 0 0 0 0 0 0 2 2 0 2 ( D A O , D U L , L K H D , M I N ) ; w o o d l a n d , L e a d m a n I s l a n d s g r o u p ( S t a t e I s l a n d s ) , o f f T e r r a c e B a y , 1 6 J u n 1 9 7 1 , 2 0 0 0 0 0 2 0 0 2 2 0 ( J K M ) ; r o a d s h o u l d e r , S a g n a g o n s L a k e a c c e s s R d . a t W h i t e P i n e R e s e r v e , 4 8 ° 2 3 N 9 0 ° 4 3 W , 6 J u l 1 9 8 1 , 0 0 0 0 0 0 2 0 2 2 0 ( C A N , L K H D , M I C H , U B C ) . P R I N C E E D W A R D I S L A N D . K i n g s C o . : B r o o k i n w o o d s , H a r m o n y , 7 J u l 1 9 1 4 . m g m . E L - m m m m m m ( C A N . C U . G H . P H ) . P r i n c e C o . : B r a c k i s h m a r s h , G r e e n ' s S h o r e , S u m m e r s i d e , 1 2 J u l 1 9 1 2 . K e r n e l s ! i m . £ 1 - E r i n s s M a t t i 1 5 1 m g E 5 1 ( C A N . C A S . C H . M T , [ N Y ] , P H , U S ) . Q u e e n s C o . : W o o d s n e a r r a i l w a y s t a t i o n , W o o d I s l a n d , 2 9 J u l 1 9 1 4 . m g fi m . E l - h i n g E M 1 . 2 1 5 1 1 5 1 1 1 . 0 . 2 5 ( C A N . G H , M T , N Y , U S , W S ) . Q U E B E C - A b i t i b i C o . : S p i r i t L a k e ( A b i t i b i ) , 9 J u l 1 9 1 8 , 2 0 : 1 2 , 2 1 0 0 0 0 1 0 2 0 2 2 ( C H , M T , U S ) . A r g e n t e u i l C o . : B o i s t r e s h u m i d e d a n s 1 e s s p h a i g n e s , S t - A d o l p h e { - d ' H o w a r d ] , 5 J u l 1 9 4 7 , 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 1 2 ( M T , N Y , U C , W I S ) ; 0 2 1 2 ( C A S , C M , C U , D A O , D S , F , G H , M I N , M T , N Y , R M , W S , W V A ) . B a i e J a m e s T e r r . : B a s d e l a f a l a i s e d ' a r g i l e , R u p e r t H o u s e , 5 1 ° 3 0 ' N , 1 1 J u l 1 9 4 5 , 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 g 0 1 4 1 2 4 ( C A N , G H ) ; s o u s 1 e s 2 0 1 1 3 2 4 8 e n h a u t d u r i v a g e , V i e u x - C o m p t o i r , 5 2 ° 3 7 ' N 7 8 ° 4 2 ' W , 3 1 J u l 1 9 5 4 , L 0 0 0 g 0 2 2 0 2 2 ( D A O , M T ) . C h i c o u t i m i C o . : F o s s é ~ B o r d d e l a n o u v e l l e r o u t e , R i v i é r e S t e - M a r g u e r i t e , C a n t o n L a b r o s s e , c a 4 8 ° 2 4 ' N 7 0 ° 0 7 ’ W , 1 7 A u g 1 9 6 4 . 9 . 2 1 2 2 3 2 [ s i C . M N 0 2 2 1 5 . 1 9 1 : 4 . 2 2 6 4 ( D A O ) . D u p l e s s i s C 0 - = s a b l e s d e c a p e s , c h e m i n d e f e r m i 1 4 6 , J i g g s , P e t i t l a c M a n i c o u a g a n , 2 3 J u l 1 9 6 2 , 0 . 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 . 1 0 0 1 0 0 0 0 . 0 . ( D A O ) . G a s p é - E s t C o . : H i g h s e a c l i f f s o f F o r i l l o n P e n i n s u l a , C a p R o s i e r s , 2 4 J u l 1 9 7 5 , 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2 1 2 4 0 4 ( M A R Y , M I C H ) . G a s p é - O u e s t C o . : C a l c a r e o u s s e a - c l i f f s a n d r o c k - s l i d e s , b y t h e G u l f o f S t . L a w r e n c e , C h r i s t i e , 2 5 J u l 1 9 2 2 , 2 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 , £ 1 . 0 0 0 0 0 0 2 2 0 2 2 ( C A N , G H , M T , [ N Y ] ) ; c r u m b l i n g c l i f f s , N E e n d o f S t . A n n e d e s M o n t s , 1 3 A u g 1 9 7 0 , 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 2 ( J K M ) ; f i r e r o a d n e a r s u m m i t , S t . P i e r r e d e s M o n t s , 1 3 A u g 1 9 7 0 , 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 1 ( J K M ) ; a r o u n d l a k e b e l o w s u m m i t , M t J a c q u e C a r t i e r , 1 4 A u g 1 9 7 0 , 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 2 ( J K M ) ; r o a d s i d e d i t c h , S s i d e o f Q U 1 3 2 , 1 . 1 k m W o f R i v i é r e S t e . M a r t h e , 1 0 A u g 1 9 8 1 , 8 0 0 0 1 0 0 0 2 1 ( M S G + 2 ) . G a t i n e a u C o . : M e a c h L a k e , 1 7 J u l 1 9 2 3 , 0 0 1 0 0 0 2 2 2 2 2 ( C A N , M I C H , M S C ) . M a g d a l e n I s l a n d s : I l e d u H A v r e - a u x - M a i s o n s , 1 6 A u g 1 9 1 9 , 0 0 0 1 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 0 3 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 2 2 0 ( C H , I S C , M T [ 2 ] , U C , W S ) . M a t a n e C o . : S u r l e p l a t i n d i s c h i s t e a u s o m m e t , M o n t B l a n c , 1 0 7 5 m , 5 A u g 1 9 3 8 , 2 0 1 1 1 0 0 2 0 ( C A N , G A S , C U , D A O , F , I S C , M I C H , M O , M T , P H , R M , U C , W I S , W S ) ; g r a v e l o f f o r e s t r o a d u p M t L o g a n f r o m S t . O c t a v e d e 1 ' A v e n i r , 1 2 A u g 1 9 7 0 , 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 0 ( J K M ) ; u p p e r s l o p e s o f M t L o g a n , 1 2 A u g 1 9 7 0 , 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 2 ( J K M ) . M e g a n t i c C o . : R u n n e l b y p o w e r l i n e t r a c k , s l o p e s o f S i l v e r M t n , B l a c k L a k e , T h e t f o r d M i n e s a r e a , 9 J u n 1 9 7 6 , 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 0 2 2 0 0 ( J K M ) . N o u v e a u - Q u é b e c : W i l l o w s w a m p , 3 m i W o f c a m p , F o r t C h i m o a r e a , 5 8 ° 0 7 ' N 6 8 ’ 2 3 ' W , 2 3 A u g 1 9 4 5 , 0 0 1 0 0 0 2 1 2 2 ( D A O , M O , M T , U S ) ; a l o n g s m a l l s t r e a m a t c a m p , F o r t C h i m o a r e a , 5 8 ' 0 7 ' N 6 8 ' 2 3 ' W , 5 A u g 1 9 4 8 , 0 0 1 0 0 0 2 2 2 0 ( D A O , M T ) ; K n o b L a k e , 2 m i E o f 2 4 9 S c h e f f e r v i l l e , 9 A u g 1 9 5 9 , fi e d 0 0 r g 2 0 2 2 0 ( D A O , [ U P S ] ) ; L a c P a y n e , 5 9 ° 1 7 ' N 7 3 ° 2 5 ' W , 1 6 A u g 1 9 6 5 , 1 0 0 0 0 1 0 2 1 0 2 ( C A N , D A O , M T , M T M G , U B C , V T ) . R i m o u s k i C o . : O n s e r p e n t i n e l e d g e s , S s i d e o f H a H a B a y , B i c , 9 J u l 1 9 6 9 , 0 0 0 0 0 0 2 0 2 2 2 0 ( J K M ) ; o n c r u m b l i n g s h a l e s c r e e b y s e a a n d c o a s t a l r o c k c r e v i c e s , b e t w e e n S t . F a b i e n - s u r - M e r 0 C a p a l a C a r r e , 9 A u g 1 9 7 0 , 0 0 0 0 0 0 2 0 2 2 2 0 ( J K M ) ; r o c k s a r o u n d c o a s t , B i c I s l a n d , 1 0 A u g 1 9 7 0 , 0 0 0 0 0 0 2 0 2 2 0 0 ( J K M ) . R i v i e r e - d u - L o u p C o . : S h o r e o f P r e s q u e I s l e , C a c o u n a , 2 3 J u l 1 8 8 0 , 0 . 0 . 2 0 1 0 0 1 0 0 , 0 . ( V T [ 2 ] ) . S a g u e n a y C o . : F o r e s t v i l l e , 3 1 J u l 1 9 6 3 , 0 1 0 0 0 0 0 0 0 , 3 0 0 0 0 0 0 0 , 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 2 0 ( D A O , G H , M T [ 2 ] , M T M G , U B C , U C ) . S a g u e n a y C o . - M i n g a n a r e a : G r a s s y s h o r e , P o i n t a u M a u r i e r , C h a r n a y , 1 6 J u l 1 9 1 5 , 2 0 0 _ 2 0 h 0 , 2 0 0 0 . 0 0 0 1 . 2 0 0 1 . 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0 ( C A N , G H ) . S a g u e n a y C o . - A n t i c o s t i I s l a n d : P r a i r i e n a t u r e l l e , R i v i é r e F e r r e e , 1 5 A u g 1 9 2 6 , 2 0 0 1 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 0 3 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 2 0 2 1 ( C A N , G H , M T [ 2 ] , P H ) ; a n f r a c t u o s i t é d e r o c h e r , T é t e a l a V a c h e : 2 m i E o f R i v i é r e G a l i o t e , 1 8 J u l 1 9 4 2 , 3 9 0 3 0 0 0 0 0 2 3 0 0 ( C A N , G A S , c u , F , I S C , M I C H , M O , M T [ 2 + p h o t o c o p y ] , N Y , U C , U S , W I S , W S ) . T e m i s c o u a t a C o . : L a c S t - H u b e r t , J u l 1 9 1 3 , [ 0 0 0 1 0 ; ] 2 1 0 0 0 0 1 0 1 0 2 [ 1 0 2 0 o n N Y ] ( G H , M T , M T M G , N Y , N Y S , U S [ 3 ] , W T U ) . S A S K A T C H E W A N . B e a u v a l a r e a : E s h o r e o f L i t t l e A m y o t L a k e , 1 2 m i N W o f B e a u v a l , H w y 1 5 5 m i l e 7 0 , 5 5 ° 1 1 ' N 1 0 7 ’ 5 0 ' W , T 7 1 N R 1 3 W , 1 9 J u l 1 9 7 0 , 2 0 0 0 0 1 0 2 2 0 ( D A O ) . H a s b a l a L a k e a r e a : M u s k e g , e d g e o f s m a l l l a k e , 3 1 / 2 m i W o f H a s b a l a L a k e , 5 9 ° 5 5 ' N 1 0 2 ’ 0 5 ' W , 1 3 J u l 1 9 6 3 , 0 0 0 0 0 2 1 2 0 0 2 ( C A N , C O L O , G H , R M ) . M e l f o r t a r e a : E d g e o f a f i e l d , 6 m i S o f ( D A O , C A N o n l y ) C r o o k e d R i v e r , 8 J u l 1 9 4 0 , 2 0 0 1 0 0 0 0 0 2 1 ( A L T A , C A N , D A O , N Y , V T ) ; 1 m i N , 5 m i W o f W a l l w o r t , 1 4 J u l 1 9 4 0 , 2 0 0 1 0 0 0 0 0 2 2 ( A L T A , C A N , D A O ) . P r i n c e A l b e r t N a t . P a r k : L a k e s h o r e , H a n g i n g H e a r t L a k e , W a s k e s i u , 5 3 ° 5 9 ' N 1 0 8 ° 1 1 ' W , 1 9 J u l 1 9 5 5 , 0 0 1 0 0 1 3 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 4 2 2 ( C A N , a n n , 2 5 0 M I C H , M O , M T M G ) . Y U K O N T E R R I T O R Y . D a w s o n a r e a : I n d e p e n d e n c e C r e e k , 1 A u g 1 9 0 2 , 0 0 0 0 0 0 , 0 0 0 0 . 0 e o 1 . 2 0 0 1 . C a n a 0 a 5 8 4 1 0 ( C A N , N Y ) ; B o n a n z a C r e e k , D a w s o n , 1 2 J u n 1 9 1 4 , 2 0 0 0 1 0 0 0 1 2 0 ( C A N , C A S [ 2 ] , G H , S , U C , U S ) ; l u s h a r e a a b o u t c a b i n , n e a r 3 1 M i l e c a b i n o n 6 0 M i l e R o a d , 6 4 ° 1 5 ' N 1 4 0 ° 1 8 ' W , 1 4 A u g 1 9 4 9 , 0 0 1 0 0 0 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 2 0 ( D A O , M T , S ) ; s t e e p g r a v e l l y m u d s l i d e , K l o n d i k e H w y , 4 m i S o f D e m p s t e r H w y j c t . , 6 A u g 1 9 8 0 , 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 2 1 2 1 ( J K M ) ; r o a d s i d e g r a v e l b a n k , B o n a n z a C r e e k , D a w s o n , 7 A u g 1 9 8 0 , 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 2 1 2 1 ( J K M ) . D e m p s t e r H i g h w a y : d r y e a r t h b a n k , N s i d e o f M i l e 2 2 , 1 6 J u n 1 9 6 9 , 2 0 0 0 0 0 1 9 0 9 - 2 2 9 ( A L T A ) ; c a 2 5 m i N o f D a w s o n , 3 A u g 1 9 6 8 , 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 0 1 0 ( J K M ) ; r o a d s i d e , N o r t h F o r k P a s s , K m 7 7 , 8 A u g 1 9 8 0 , 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 2 1 0 2 ( J K M ) ; r o a d s i d e , b r i d g e b e l o w T o m b s t o n e c a m p s i t e , K m 7 0 , 1 6 A u g 1 9 8 0 , 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 4 0 4 0 ( J K M ) . F a r o a r e a : W e t g r a v e l a n d c l a y b a n k , r o a d t o C y p r u s A n v i l l e a d - z i n c m i n e f r o m F a r o , o f f C a m p b e l l H w y , 1 7 A u g 1 9 8 0 , 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 ( J K M ) . K o i d e r n a r e a : A l a s k a H w y a t W h i t e R i v e r , 2 1 J u l 1 9 4 4 , 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 ( C A N , I S C ) ; r o a d s i d e , A l a s k a H w y , n e a r K o i d e r n , 3 1 J u l 1 9 6 8 , 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 2 ( J K M ) . M a y o a r e a : H i g h e t G u l c h , t r i b u t a r y t o M i n t o C r e e k , 6 3 ' 4 5 ' N 1 3 6 ' 1 0 W , 4 0 0 0 f t , 1 5 J u l 1 9 6 7 , 2 0 0 0 1 1 0 2 2 1 ( C A N , M B C I p - P ] ; n o t C O L O ) . S o u t h C a n a l R o a d : B o g h u m m o c k s , U p p e r R o s s R i v e r v a l l e y , C a n a l R o a d M i l e 9 5 , 3 6 0 0 f t , 1 1 J u l 1 9 4 4 , 2 0 0 0 1 1 0 0 2 0 0 1 0 0 0 ; 1 0 2 0 0 ( C A N , G H ) ; r o a d s i d e g r a v e l , K m 1 1 2 a n d 1 4 8 , 1 8 A u g 1 9 8 0 , 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 2 1 ( J K M ) ; g r a v e l b a n k , K m 9 4 , Q u i e t L a k e , 1 8 A u g 1 9 8 0 , 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 4 0 8 2 ( J K M ) . W a t s o n L a k e a r e a : R o a d s i d e c l e a r i n g , C a m p b e l l H w y , 3 3 m i N o f W a t s o n L a k e , 2 1 A u g 1 9 7 0 , 0 0 0 0 0 1 1 1 2 2 ( C A N , D A O , G H , R M ) . D E N M A R K . G R E E N L A N D . G o d t h a a b , 6 4 ° 1 1 ' N , 1 9 A u g 1 9 3 6 , 1 . L 0 g 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 . ( R M ) . S k j o l d u n g e n D i s t . : E q a l u n g m i u t ( D r o n n i n g M a r i e s D a l ) , 2 5 1 6 3 ° 2 8 ' N 4 1 ° 5 5 ' W , 1 3 A u g 1 9 7 0 , 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 1 0 0 2 1 0 1 0 0 0 , 0 . 2 . 0 . 2 0 0 ( M O , M T M G , N Y ) . T u n u g d l i a r f i k : M a j u t , 6 1 ° 0 4 ' N 4 5 ° 3 5 ' W , 1 5 0 m , 2 9 A u g 1 9 6 2 , 1 1 0 3 5 2 1 1 . H m . 1 2 2 2 m g 2 . 1 1 1 ( D A O ) . U S A . A L A S K A . A r c t i c N a t i o n a l W i l d l i f e R a n g e : S a d l e r o c h i t S p r i n g , 6 9 ° 4 0 ' N 1 4 4 ° 2 4 ' W , 3 0 0 m , 8 A u g 1 9 7 8 , 0 0 0 0 0 1 0 2 2 2 0 ( A L A ) . C h i c k e n a r e a : F r a n k l i n , F o r t y M i l e D i s t r i c t , 1 2 J u l 1 9 4 1 , 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 ( A L A , C A N , I S C , U T C ) ; g r a v e l l y r o a d s i d e , L o g g i n g C a b i n C r e e k , T a y l o r H w y , 8 o f C h i c k e n , 2 A u g 1 9 6 8 , 0 0 0 0 0 0 2 0 2 1 1 2 ( J K M ) . F a i r b a n k s N o r t h S t a r B o r . : M i l l e r H o u s e , o n S t e e s e H i g h w a y , 1 1 5 m i N o f F a i r b a n k s , 2 1 0 0 f t , 2 - 2 6 J u l 1 9 3 7 , 2 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 ( C H ) ; g r a v e l b a r , F o s s i l C r e e k , W h i t e M t n s , 2 1 J u l 1 9 5 3 , 0 1 0 0 0 e v 0 1 1 0 2 2 ( C A N , S [ 2 ] , [ T R H ] ) ; F a i r b a n k s , 1 5 J u l 1 9 6 1 , 2 . 0 0 1 0 0 0 0 . 0 . ( A , S , U S ) . ' G a k o n a a r e a : S t e p p e b l u f f , G a k o n a , c a 2 k m E o f G a k o n a J u n c t i o n , 6 2 ° 1 8 ' N 1 4 5 ° 2 0 ' W , 9 J u l 1 9 8 1 , 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 , 1 0 0 0 0 0 0 , 2 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 ( A L A ) . J u n e a u B o r . : T e r m i n a l m o r a i n e , T a k u I n l e t , 1 1 J u n 1 9 1 5 , 2 0 1 2 0 0 2 2 0 1 2 0 0 , 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 ( D S , G H , M O , N Y , R M ) . K e n a i B o r . : R o a d s i d e , v i c . o f E a g l e R i v e r , A n c h o r a g e , 2 A u g 1 9 4 7 , 0 0 0 1 1 1 0 , L 0 2 0 g 0 , 2 0 0 2 0 1 1 1 2 1 2 0 0 ( C A N , D A O ) . K o d i a k I s l a n d B o r . : S t u r g e o n R i v e r , 1 9 J u l 1 8 9 9 , 0 0 0 1 1 1 0 2 2 0 0 0 0 0 0 2 2 2 1 ( E , U S ) . M c G r a t h a r e a : S p h a g n u m b o g s , K u s k o k w i m R i v e r d r a i n a g e b a s i n , 6 2 ’ 5 7 ' N 1 5 5 ° 3 6 ' W , 2 1 A u g 1 9 4 9 , 0 0 0 0 0 2 1 1 1 ( A L A , G H ) . N o m e a r e a : N o m e , 2 6 J u n 1 9 3 8 , 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 4 1 ( C H , I S C , S ) . T o k a r e a : T a l u s s l o p e , 3 5 m i S W o f T o k , M i l e p o s t 9 1 , S l a n a - T o k H w y , 8 J u l 1 9 6 8 , 2 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 2 0 2 2 ( A L A , I S C , N F L D ) . C A L I F O R N I A . T u l a r e C o . : M o i s t p l a c e s , n . M i d d l e T u l e R i v e r , 7 0 0 0 - 8 0 0 0 f t , A p r - S e p 1 8 9 7 [ M a y 0 1 0 0 B . E r t t e r ] , 2 0 0 0 0 0 2 1 2 1 ( C H , M 0 , U C , U S ) . C O L O R A D O . A r a p a h o C o . : M o u n t a i n t o r r e n t , f o o t o f B e r t h o u d P a s s , U S 4 0 , W i n t e r P a r k s i d e , 7 J u l 1 9 7 4 , 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 2 0 2 2 4 0 ( J K M ) . C l e a r 2 5 2 C r e e k C o . : N e a r r i v u l e t i n f o r e s t , I d a h o S p r i n g s , 1 1 A u g 1 9 4 2 , 2 2 3 2 2 ; ; C E g l l g ; 1 6 8 8 3 ( N Y , R M ) . J e f f e r s o n C o . : C u b C r e e k P i c n i c G r o u n d , A r a p a h o e N a t . F o r e s t , T 6 8 R 7 1 W 8 3 1 , 8 & 0 0 f t , 1 1 J u l 1 9 8 1 , C g l g g n , E l g g g a n n , C H i g g m a n n l C Z l ( C M ) . P i t k i n C o . : V a l l e y o f R o a r i n g F o r k R i v e r , b e t w e e n A s p e n a n d L o s t M a n C G , 8 0 0 0 - 1 0 2 0 0 f t , 9 - 1 3 J u l 1 9 6 3 , 2 2 2 2 ; 1 2 9 1 2 ( D A O ) . C O N N E C T I C U T . L i t c h f i e l d C o . : N o r t h C a n a a n , 2 4 J u n 1 9 0 9 , fi l g g l g g g s ; ( N E B C ) . M i d d l e s e x C o . : B o t t o m o f t r a p t a l u s , P i s t o p a n g M t n , D u r h a m , 9 S e p 1 9 1 8 , H g g g h g z h y g g z z ( N E B C ) . N e w H a v e n C o . : B r o o k i n w o o d s , W a t e r b u r y , 1 7 J u n 1 9 1 0 , fi l e w l t t C C C ( N E B C ) . W i n d h a m C o . : S p r i n g - f e d r i v u l e t , T h o m p s o n , 2 8 J u n 1 9 2 0 , H g g g h g r b y , & § § 1 ( G H , N E B C , U S ) . I D A H O . C u s t e r C o . : R o c k s n e a r b r o o k , B e a r C r e e k b e l o w P a r k e r M t n , 6 5 0 0 f t , 1 8 J u l 1 9 1 6 , M g g b z l g g C B g y g g n 3 1 1 1 ( C M , D S , G H , M 0 , N Y , R M , U S ) . M A I N E . A r o o s t o o k C o . : M o s s y w o o d s , F o r t F a i r f i e l d , 6 J u l 1 8 9 3 , E g g n g l g , M g l n g E l g z g l 1 ( C A N , F , G H [ 2 ] , M I N [ 2 ] , M 0 , M S C [ 2 ] , N E B C , N Y , U C , U S ) ; r e c e n t c l e a r i n g , v a l l e y o f L i m e s t o n e R i v e r , L i m e s t o n e , 2 2 J u n 1 8 9 8 , n g n g l g 2 2 1 1 ( N E B C ) ; s p r i n g y w o o d s i n d i s i n t e g r a t e d v o l c a n i c r o c k , H a y s t a c k M o u n t a i n , 1 0 J u l 1 9 0 2 , E . E . W i l l i a m s , J . E . C g l l l n g , C M . L . F e r n a l d § . n . ( G H , M T , N E B C ) . L i n c o l n C o . : W h i t e I s l a n d , o f f B o o t h b a y , 5 J u l 1 9 0 3 , J , B . C h g x g h l l l 5 . 3 . ( M 0 , N E B C ) . O x f o r d C o . : W e t l e d g e s a n d r o c k y s l o p e s o f T w i n P e a k s , B o w m a n t o w n , 2 4 J u l 1 9 7 5 , C g m p b g l l , fi g s g m g g , C B l g h g g g g fi l fi l ( N E B C ) . P e n o b s c o t C o . : S w a m p s , O r o n o , 4 J u l 1 8 9 0 , M . L . E g r n g l g § , n . ( F , G H , N E B C ) ; w e t m u d d y b a n k , L o w e r P e n o b s c o t V a l l e y , V e a z i e , 1 5 S e p 1 8 9 7 , M . L . F e r n a l d 5 . 3 . ( N E B C ) . M A S S A C H U S E T T S . F r a n k l i n C o . : I n w a t e r , 8 e n d o f P o c u n t u c k , D e e r f i e l d , 2 0 M a y 1 9 6 4 , R . C . fi g l a n d § . n . ( M 0 ) . H a m p d e n C o . : R o a d s i d e r i l l , M t S h a t t e r a c k , M o n t g o m e r y , 1 5 J u l 1 9 3 0 , S e y m o u r 1 g ; ( D A O , M 0 , V T , 2 5 3 W I S ) . M i d d l e s e x C o . : W e t s p h a g n o u s m e a d o w , R . F . R o o t ' s s w a m p , C o n c o r d , 1 1 J u n 1 9 2 1 , g . , 1 . 2 m s n - ( N E B C ) . M I C H I G A N . A l c o n a C o . : L a k e s h o r e , H a r r i s v i l l e , 1 2 J u n 1 8 8 8 , W . 1 . fi g a l § . n . ( B H , M S C ) . A l g e r C o . : M a r g i n o f w o o d s , G r a n d M a r a i s , 2 5 A u g 1 9 1 6 , p g g g g g i g ( N Y ) . A l p e n a C o . : B o t t o m o f D e h r i n g [ L i m e s t o n e ] S i n k # 3 , [ 7 m i N o f L a c h i n e ] , T 3 2 N R 6 8 8 1 6 N W 1 / 4 , 1 2 J u n 1 9 8 0 , C g r g a g $ 2 3 ( M S C + 6 ) . C h a r l e v o i x C o . : T r a i l i n m o i s t w o o d s , F r e n c h B a y , S W s i d e o f B e a v e r I s l a n d , 2 6 J u n 1 9 5 8 , E g g s g g g g ( M I C H ) . C h e b o y g a n C o . : C r e e k b a n k , F o n t i n a l i s r u n , N s h o r e o f B u r t L a k e , 2 6 J u l 1 9 2 7 , E h l g r g C i l fi ( D S , M I C H , U M B S , W I S ) . C r a w f o r d C o . : G r a y l i n g , J u l 1 9 2 2 , C . y . 2 1 2 ; ; 3 . 3 . ( G B , U S ) . D e l t a C o . : S W s h o r e o f B e a r L a k e , 0 . 5 m i 8 o f F R 2 4 3 6 , T 4 3 N R 1 8 W $ 3 6 S W l / h , 2 4 J u n 1 9 8 0 , t h g l g ; 1 & 3 ( M S C + l ) . E m m e t C o . : N s h o r e o f W a u g o s h a n c e P o i n t , 2 1 J u l 1 9 7 9 , n g g l n 2 5 ( M I C H , U M B S ) . G o g e b i c C o . : W o o d s b e t w e e n J o h n s t o n S p r i n g s a n d M o s s L a k e , S y l v a n i a R e c r e a t i o n A r e a , 1 9 J u l 1 9 6 8 , E g g s 1 2 1 2 2 ( M I C H ) . B o u g h t o n C o . : p o n d m a r g i n , J a c o b s v i l l e Q u a r r y , 1 5 J u l 1 9 5 0 , B l g h g z g g z fi l l ( M I C H , P A C ) . K e w e e n a w C o . : W o o d s n e a r L a k e S u p e r i o r s h o r e , C a l u m e t W a t e r W o r k s , 2 4 J u l 1 9 3 6 , M Q I m Q D n C 2 1 2 ( M 0 , N Y , U S ) ; b o r e a l f o r e s t , P a s s a g e I s l a n d , I s l e R o y a l e N a t . P a r k , 9 A u g 1 9 7 5 , 2 9 5 5 l § 1 l § ( L K H D , M I C H ) . L u c e C o . : s a n d y d i t c h , E L a k e M a n i s t i q u e , 2 8 J u l 1 9 3 6 , M g z n a n n £ 1 9 1 ( M I C H , M I N , N A , N Y , P H ) . M a c k i n a c C o . : f o r e s t d e p r e s s i o n , N E s i d e o f R o u n d I s l a n d , 1 6 J u l 1 9 8 0 , y g § § _ 1 § 1 1 9 ( L K H D , M I C H ) . M o n t m o r e n c y C o . : E . 0 . A v e r y ' s w o o d s , H i l l i m a n , 8 J u l 1 8 9 8 , C . E . E y e g l g ; § . n . ( M S C ) . R o s c o m m o n C o . : C e d a r s w a m p , 6 m i 8 o f D e p t . o f C o n s e r v a t i o n T r a i n i n g S c h o o l , H i g g i n s L a k e , 1 0 J u n 1 9 5 1 , n g g n s 1 & l fi ( W U D ) . S a n i l a c C o . : T a m a r a c k s w a m p n e a r P a l m s , 6 S e p 1 9 1 7 , D g g g g , 2 § § ( M I C H , N Y ) . M I N N E S O T A . C o o k C o . : 8 s i d e o f N E p r o m e n t o r y o f S u s i e I s l a n d , 2 5 4 S u s i e I s l a n d s n e a r G r a n d P o r t a g e , 1 3 A u g 1 9 4 8 , 9 3 2 9 2 1 C a n b g y l C ; 1 ( M I N , N Y , U C , W S ) . H e n n e p i n C o . : M e a d o w , L a k e H a r r i e t , M a y 1 8 9 0 , C . B . A l g g n § . n . ( M I N ) . I t a s c a C o . : 3 m i S o f S w a n L a k e , 1 3 J u n 1 9 4 7 , M g g g g Q 5 3 : : l fi i fi fi ( M I N ) . L a k e C o . : W e t r o c k s , T w o H a r b o r s , 8 J u l 1 8 9 1 , fi g n d h g z g g a g ( C U , M I N , U S ) . S t . L o u i s C o . : A r m s t r o n g L a k e , n e a r E l y , 1 5 J u l 1 9 4 6 , 1 2 3 ; ; 1 & 1 2 1 ( M I N [ 2 ] , M O , M T ) ; s p r u c e f o r e s t N o f W a h l s t o n o n H w y 3 5 [ M N 1 3 5 ] , 1 4 J u l 1 9 5 4 , , L g k g l g l 1 § § 2 ( D A O , D U L , L K H D , M I N , P E N N ) . M O N T A N A . F l a t h e a d C o . : W b a n k o f A v a l a n c h e C r e e k , 1 0 m N W o f A v a l a n c h e L a k e , 2 . 2 m i S W o f H w y 1 , G l a c i e r N a t . P a r k , 3 9 3 0 f t , 1 5 A u g 1 9 8 0 , B a h g l g ; £ 5 1 ( M S C + 3 ) . G l a c i e r C o . : S l o u g h b o r d e r s , M i d v a l e , 2 9 J u l 1 9 0 3 , u m b g g h g g g ( F , M S C , N Y , R M , U S , W I S ) ; N b a n k o f T w o M e d i c i n e C r e e k , 1 . 2 m i W o f T w o M e d i c i n e E n t r a n c e S t a t i o n , G l a c i e r N a t . P a r k , 4 8 8 0 f t , 1 6 A u g 1 9 8 0 , R a h g l g x fi fi l ( M S C + 3 ) . M a d i s o n C o . : L i m e k i l n C a n o n , B o z e m a n a r e a , 6 0 0 0 f t , 1 6 J u n [ M O & M T M G o n l y ] a n d 8 S e p 1 9 0 5 , B l a n k i n fi h l p C 2 ( C A N , F , M O , M T M G , P H , U S ) . N E V A D A . E l k o C o . : L a m o i l l e C a n y o n , S o f S c o u t C a m p , 3 S e p 1 9 4 1 , 8 2 1 m m 1 2 m m . N Y ) . N E W H A M P S H I R E . C h e s h i r e C o . : O p e n w o o d s , G a p M t n , T r o y , 1 3 J u n 1 8 9 8 , R a n g fi fi g h j n g g n 3 : 2 ( G H , N E B C ) . C o o s C o . : T u c k e r m a n ' s R a v i n e , M t W a s h i n g t o n , 3 0 J u l 1 8 9 0 , 1 . R . C h g z g h l l l § . n . ( M 0 ) ; o n d a m p s c h i s t o s e g r a v e l , s u m m i t o f M t W a s h i n g t o n , 1 9 3 0 m + , 1 0 S e p 1 9 3 1 , E g r n g l g , B l . Q I Q X - E x s i g g a g g g : 5 2 ( B R , C A N , C A S , C O L O , C U , D A O , D S , F , G H , I S C , M I C H , M I N [ 2 ] , M O , M S C , M T , [ N A ] , N E B C , N Y , N Y S , P A C , P E N N , P H , R M , U C , W I S , W S , W T U , W V U ) ; E f a c i n g c l i f f , H u n t i n g t o n ' s R a v i n e , 5 0 0 0 f t , 2 7 J u l 1 9 5 8 , L g x g C L 9 2 : 1 : 5 2 ( C O L D ) ; r o c k c r e v i c e s a t b a s e o f W M T W - T V a n t e n n a , E e x p o s u r e , S o f M t W a s h i n g t o n s u m m i t , W h i t e M t n N a t . F o r e s t , 6 2 5 0 f t , 1 3 A u g 1 9 8 1 , R a h g l g x C 5 2 ( M S C + 4 ) . H i l l s b o r o C o . : W o o d s , B a s s e t t M t n , 2 5 5 N e w I p s w i c h , 6 J u n 1 8 9 6 , M . L . £ ; ; 3 ; l ; 3 . 3 . ( M I N , N E B C ) . R o c k i n g h a m C o . : S w a m p y e d g e , S o u t h H a m p t o n , 1 5 J u l 1 9 6 7 , fi g g g g g 3 C 3 9 1 1 9 3 ; l § § § C ( N E B C ) . N E W J E R S E Y . S u s s e x C o . : o n t h e K i t t a t i n n y M t n s , n e a r W a l p a c k C e n t r e , 1 7 J u n 1 8 8 2 , H . H . B a g g y C M . L . 2 : 1 3 ; ; 3 § . 3 . ( P H ) ; w o o d e d s w a m p s , H i g h P o i n t , 1 2 S e p 1 9 0 9 , M ; ; k ; 3 ; 1 ; C C C C ( N Y [ 2 ] ) . N E W Y O R K . A l b a n y C o . : M a r s h n e a r N e w S a l e m , 6 J u n 1 9 3 1 , 3 9 3 ; ; l § 2 § 2 ( C U , N Y S ) . A l l e g a n y C o . : R u s h f o r d , 3 1 M a y 1 9 0 7 , M . C . fi ; x ; ; : , ; . 3 . ( B H ) . C a y u g a C o . : S w a m p S o f L a k e C o m o , S u m m e r H i l l T w p , 1 3 0 6 f t , 1 3 J u l 1 9 4 7 , C l ; 3 ; ; 3 , E l ; ; ; 2 : M ; g 1 9 ; ; 1 9 2 ; ( N Y S ) . C h e m u n g C o . : W o o d s , N E c o r n e r o f V a n E t t e n , 3 J u n 1 9 1 5 , M g c p g n i e l s C E ; 3 ; § , E l g z g g fi N ; g 1 2 2 2 5 9 1 2 ( C M , C U , C H ) . C h e n a n g o C o . : L a k e M a c D o n o u g h , M a c D o n o u g h , 1 0 A u g 1 9 2 9 , M g g g ; l C C C C ( N Y S ) . C o r t l a n d C o . : S E o f V i r g i l , T o w n o f L a p e e r , a b o u t 2 0 0 0 f t , 2 3 J u n 1 9 4 0 , £ ; l ; ; l ; ; , C 2 3 3 , C C 3 1 3 , E l ; ; ; 3 : M ; y 1 9 : 3 Z C l fi l ( C U ) . D e l a w a r e C o . : S t a m f o r d , 2 3 0 0 f t , 3 - 1 0 J u l 1 9 0 9 , 1 3 1 1 ; ; C 2 ; ( N Y ) . E s s e x C o . : W e t w o o d s n e a r M i n e r v a , 3 0 J u n 1 9 2 7 , 3 3 3 ; ; 1 5 2 ; : ( M T , N Y S ) ; R i v u l e t , e d g e o f r o a d , N o f U n d e r w o o d , W o f E u b a M i l l s , c a 1 3 5 0 f t , 1 0 J u l 1 9 6 2 , 2 3 1 5 3 C M l l l ; ; 3 2 C 2 2 ( N Y S ) . F r a n k l i n C o . : P i c k e r e l P o n d , n e a r S t o n y C r e e k M t n , 2 9 J u n 1 8 9 9 , H . H . B ; g l ; ; , K . M . H i ; g ; 3 ; , C C . I . 3 3 3 3 1 3 ; ; 3 . 3 . ( C U , P A C ) . H a m i l t o n C o . : N e a r L o n g L a k e , 3 J u l 1 9 2 4 , M 3 3 3 ; 1 0 2 0 8 ( N Y S ) . H e r k i m e r C o . : b o r d e r l a n d , L a k e W a r r e n , 4 J u n 1 9 0 3 , fi g h ; z ; ; 2 2 1 C ( C H ) . L e w i s C o . : C o l d b r o o k , E o f P a r k e r s ( M o n t a g u e ) , 1 9 0 0 f t , 1 3 J u n 1 9 2 7 , M ; ; ; h k l ; § 2 3 2 2 ( N Y S ) . M a d i s o n C o . : S w a m p S o f F e n n e r , 2 9 J u n 1 9 3 0 , M g g g ; l 1 C § l ( G H , N Y S ) . O n e i d a C o . : S w a m p s N o f N e w L o n d o n , 1 4 J u n 1 9 2 5 , 3 9 3 ; ; l 2 2 § 2 ( N Y S ) . O s w e g o C o . : J a c k s o n H i l l , V o l n e y , 2 7 J u n 1 8 9 5 , E . E . B ; g l ; ; C M . M . E l ; g ; 3 ; 5 . 3 . ( C U ) . O t s e g o C o . : S u m m i t L a k e m a r s h , S p r i n g f i e l d , 8 J u n 1 9 3 0 , M 2 3 3 ; 2 5 6 l 1 2 2 2 ( N Y S ) . S t . L a w r e n c e C o . : c o l d s w a m p s , C a n t o n , 3 0 M a y 1 9 1 4 , E h e l p s 2 2 2 ( C A N , C U , G H , N Y , U S ) . S u l l i v a n C o . : R o a d s i d e b a n k , a l o n g N e v e r s i n k R i v e r b e l o w C l a r y v i l l e , 2 5 J u n 1 9 3 4 , 2 ; 3 ; 3 , £ 3 1 l 1 1 3 3 , 2 2 ; ; 2 2 1 3 3 l 2 ( G H , N Y S ) . T o m p k i n s C o . : S p r i n g s i n h i l l s S E o f B r o o k t o n , 2 4 J u l 1 9 1 8 , m m i s E m s . fi l m 9 . : 1 1 . 9 . 3 2 9 ; } ; 2 3 2 1 ( C U , G H , M I C H , M O ) . U l s t e r C o . : R o a d s i d e i n R o n d o u t V a l l e y , 1 / 2 m i E o f P e e k a m o o s e L o d g e , T o w n o f D e n n i n g , 1 4 6 5 f t , 2 8 J u l 1 9 5 6 , fl i l k ; 3 3 2 2 2 1 ( P H ) . W a s h i n g t o n C o . : m a r s h a l o n g L a k e G e o r g e , P i l o t K n o b , 1 A u g 1 9 4 2 , 2 2 3 3 ; 2 2 2 2 2 ( C U , N Y , N Y S , P E N N ) . W a y n e C o . : A r b o r - v i t a e s w a m p , E o f C l y d e , 2 3 J u n 1 9 1 7 , H i ; g ; 3 2 , m a m m m m . G H ) . O R E G O N . B a k e r C o . : R o c k C r e e k , 6 m i W o f H a i n e s , 1 0 A u g 1 9 1 5 , 2 ; ; 2 1 2 2 2 ( W I L L U ) . P E N N S Y L V A N I A . B e d f o r d C o . : m e a d o w , 1 1 / 2 m i N N W [ o f ] P a v i a , 1 5 4 0 f t , 5 J u l 1 9 3 9 , 2 ; ; k h ; 1 3 ; ; l 2 2 2 ( P E N N , P H ) . B l a i r C o . : P o o l a l o n g s e c o n d a r y c h a n n e l o f L o u p R u n , 2 . 8 m i N W o f T i p t o n , 1 4 4 0 f t , 2 6 M a y 1 9 8 2 , K 3 3 3 3 3 3 , 2 2 2 3 ( P A C ) . C a m b r i a C o . : S p h a g n u m b o g , 3 m i N o f E b e n s b u r g , 5 J u n 1 9 4 2 , 2 2 2 2 2 2 2 2 ( P E N N ) . C e n t r e C o . : W e t p l a c e a l o n g W a l l a c e R u n , 4 m i N o f U n i o n v i l l e , 2 J u n 1 9 4 1 , 2 3 3 1 2 2 2 ( C U , G H , I S C , M O , P A C , P E N N , U C , W S ) . E l k C o . : F i e l d , 2 m i N o f W e e d v i l l e , 1 7 J u n 1 9 4 0 , £ 3 3 1 2 2 2 ( C U , G H , I S C , P A C , P E N N , W S ; n o t U C ) . E r i e C o . : S o u t h J u n c t i o n P a r a d i s e ( P E N N ) , P a r k ( C M ) , 8 J u l 1 8 7 9 , C , C 2 ; ; ; 3 2 3 ; g 3 . 3 . ( C M , P E N N ) . J e f f e r s o n C o . : R a v i n e a l o n g M c K e e R u n , 1 . 5 m i E N E o f D e s i r e , 2 4 J u n 1 9 4 7 , 2 3 3 1 2 2 2 2 ( C H , I S C , P A C , U C , W S ) . L a c k a w a n n a C o . : W o o d e d s w a m p a l o n g U S 6 , 0 . 7 5 m i W S W o f C l a r k S u m m i t , 6 A u g 1 9 4 6 , C l ; g ; 3 3 ; 2 2 2 2 ( P E N N ) . L y c o m i n g C o . : W o o d s , 3 m i N b y E o f S a l l a d a s b u r g , 3 0 J u n 1 9 5 9 , t h l l 2 l 1 2 ( P A C , P E N N ) . M c K e a n C o . : M t J e w e t t , 1 4 - 1 8 S e p 1 9 2 2 , 2 . 2 . l ; 3 3 1 3 g 3 3 , 3 . ( C M ) . M o n r o e C o . : L e d g e , 3 m i N o f T o b y h a n n a M i l l s , 4 J u l 2 5 7 1 8 9 3 , 1 2 2 1 2 ; 3 . 3 . ( P H ) . N o r t h a m p t o n C o . : s t r e a m l e t , B a n g o r , 1 1 M a y 1 9 0 9 , 2 . L 2 3 3 3 . 3 . ( G H ) . P i k e C o . : S o u t h S t i r l i n g , 1 1 J u n 1 9 0 6 , 2 . L 2 3 2 3 . 3 . ( P E N N ) . S u l l i v a n C o . : S h a d y N o o k , L o p e z t o B e l l a S y l v a , 9 A u g 1 9 0 8 , 2 2 2 3 ; 1 2 2 1 2 ( P E N N ) . T i o g a C o . : G r a n d C a n y o n , H a r r i s o n P a r k , 1 0 m i S W o f W e l l s b o r o , 2 4 J u n 1 9 3 9 , 2 . 2 . 2 2 3 3 1 3 2 3 3 . 3 . ( C M ) . W a r r e n C o . : S u l p h u r s w a m p s n e a r P i n e V a l l e y , 1 1 J u n 1 9 2 7 , 1 . 2 1 1 3 3 2 3 . 3 . ( C M [ 2 ] , P E N N , W V A ) . W a y n e C o . : U p p e r W o o d s P o n d , 2 m i N N E o f C o l d S p r i n g , 2 6 J u n 1 9 5 4 , 2 2 3 1 1 2 2 2 2 ( P E N N ) . R H O D E I S L A N D . P r o v i d e n c e C o . : W o o n s o c k e t , w i t h o u t d a t e , E . £ 1 1 3 2 3 . 3 . ( G B ) . . U T A H . B e a v e r C o . : B e a v e r C i t y , 1 8 7 7 , £ 2 1 3 2 ; , 2 2 ( C A N , G H , M O [ 2 ] , N Y [ 2 ] , U S ) . S u m m i t C o . : F i s h L a k e , 9 0 0 0 f t , 3 A u g 1 8 9 4 , 2 2 3 2 3 _ 2 1 2 2 ( F , M O , M S C , N Y , R M [ 2 ] , U C ) . V E R M O N T . C a l e d o n i a C o . : R i l l a l o n g R o u t e 3 0 2 , G r o t o n , 1 9 J u l 1 9 5 0 , 2 2 1 3 2 3 ; 1 2 2 2 2 ( N E B C ) . E s s e x C o . : C l e a r i n g , M i l e s P o n d , C o n c o r d , 4 J u l 1 9 6 3 , 2 2 3 3 2 2 ; 2 1 2 2 2 ( M O ) . L a m o i l l e C o . : M t M a n s f i e l d , 5 J u l 1 8 9 7 , 2 1 2 2 3 3 2 3 2 2 2 2 ( C H ) . O r l e a n s C o . : S w a m p , W i l l o u g h b y , 1 5 J u l 1 8 9 8 , C . C . 3 2 3 3 2 2 1 3 . 3 . ( N E B C ) . W i n d h a m C o . : B y a s p r i n g , J a m a i c a , 2 4 J u n 1 9 6 4 , fi g x m g g r 2 1 2 2 1 ( M O , N E B C ) . W A S H I N G T O N . W h a t c o m C o . : S p r i n g a l o n g S l a t e C r e e k , W o f H a r t s P a s s , 2 9 J u l 1 9 4 0 , M 2 2 1 2 3 3 2 ; 2 2 2 2 ( C A S , C U , D S , G H , I S C , M I N , M O , N Y , O S C , P A C , U C , W I S , W S ) . W E S T V I R G I N I A . T u c k e r C o . : C o l d p o o l a t b a s e o f c r a n b e r r y b o g , D o l l y S o d s , 4 0 0 0 f t , 2 4 A u g 1 9 8 4 , E . E . M 2 2 2 2 3 1 ; . 3 . 3 . ( M S C + 3 ) . W I S C O N S I N . A s h l a n d C o . : J u m b l e o f r o c k a n d d r i f t w o o d o v e r c l a y b a n k , n e a r b o a t d o c k , S e n d o f D e v i l s I s l a n d , T 5 3 N R 3 W S l S N W l / 4 , 3 0 J u l 1 9 8 0 , 2 2 2 3 3 2 3 ; 2 2 2 2 3 1 2 3 ; 2 1 9 2 ( M S C ) . B a y f i e l d C o . : N e a r H e r b s t e r , 2 5 8 5 J u l 1 8 9 7 , 2 3 2 3 2 1 2 1 2 2 ( W I S ) . D o u g l a s C o . : C e d a r s w a m p , j c t H w y P a n d B r u l e R i v e r , c a 1 m i N o f S o l o n S p r i n g s , T 4 5 N R l l W S 8 , 1 1 J u l 1 9 6 9 , 2 2 2 3 2 2 2 2 ( L K H D , W I S ) . F l o r e n c e C o . : M o s s y s e d g y s e e p a g e i n 1 2 2 1 2 w o o d s , N - f a c i n g s l o p e a t S e n d o f P i c k e r e l L a k e , T 4 0 N R 1 7 E S 7 , 3 0 J u n 1 9 6 4 , 1 1 2 1 3 2 1 2 : 3 2 ; 2 2 2 2 2 ( U C , W I S ) . F o r e s t C o . : B o g g y w o o d s , N s i d e o f H w y 5 2 , 0 . 7 m i E o f j e t w i t h H w y W , T 3 4 N R 1 4 8 1 1 S E 1 / 4 , 8 A u g 1 9 7 1 , M 2 ; 2 2 2 2 ( W I S ) . M a r a t h o n C o . : W o o d s , M o s i n e e H i l l , W a u s a u , 2 1 M a y 1 9 3 2 , 2 2 3 3 2 2 2 , 2 1 2 3 2 3 2 1 , 2 2 1 2 2 ; ; 1 2 2 2 1 ( G H , M T , W I S ) . O n e i d a C o . : V a l l e y o f W i s c o n s i n R i v e r n e a r R h i n e l a n d e r , 1 7 J u l 1 8 9 3 , C 3 2 3 2 1 1 1 1 2 ( W I S ) . V i l a s C o . : O l d b e a v e r d a m , S i p h o n C r e e k , T 4 2 N R 8 E 8 1 3 , 1 4 J u n 1 9 6 1 , 2 2 3 1 1 3 1 3 g § 5 m m 1 2 5 2 ( U C , W I S ) . W Y O M I N G . A l b a n y C o . : N e a r s t r e a m , S n o w y R a n g e n e a r S n o w y R a n g e L o d g e , 8 9 0 0 f t , 1 8 J u n 1 9 6 9 , 2 2 2 2 3 2 3 2 2 2 2 ( R M ) ; w i l l o w s w a m p a t s k i a r e a , E s l o p e o f M e d i c i n e B o w M t n s , 6 J u l 1 9 7 4 , M 2 1 2 2 3 2 2 2 3 3 2 2 1 2 2 2 ( J K M ) . L i n c o l n C o . : S t r e a m b a n k , H i l l s E o f A f t o n , 7 5 0 0 f t , 2 7 J u n 1 9 2 3 , £ 2 1 3 2 3 2 2 3 3 3 2 2 2 3 ; 2 2 2 2 ( C U , G H , I S C , M O , M S C , P H , R M ) . T e t o n C o . : L i t t l e F i r e s t o n e R i v e r , 2 1 J u l 1 9 1 9 , 2 . 2 3 1 3 3 2 3 . 3 . ( C M , M S C ) . T Y P I F I C A T I O N : O n e p r o b l e m e n c o u n t e r e d i n t h i s s t u d y w a s l o c a t i n g a n y s p e c i m e n s t h a t r e p r e s e n t e d t y p e m a t e r i a l f o r 2 2 2 1 1 2 3 1 2 2 2 1 2 2 1 1 3 . M a n y t o p o t y p e s e x i s t , t h e m o s t w i d e l y d i s t r i b u t e d b e i n g a c o l l e c t i o n F e r n a l d m a d e i n 1 9 3 0 ( 2 1 2 3 2 2 ; 3 3 3 1 2 2 2 2 2 2 C 1 2 1 2 3 2 2 _ 2 2 2 ) a n d s u b s e q u e n t l y s e n t t o 1 0 0 ( a n d p o s s i b l y a s m a n y a s 1 2 5 ) h e r b a r i a ( H o w a r d i n W a l k e r e t a 1 . 1 9 8 6 ) ; 2 9 s p e c i m e n s o f F e r n a l d ' s c o l l e c t i o n w e r e e x a m i n e d i n t h i s s t u d y . N e i t h e r i n h i s r e v i e w o f t h e A m e r i c a n v a r i a t i o n i n 2 2 2 1 1 2 1 1 ; 2 2 1 2 2 1 1 3 ( F e r n a l d , 1 9 1 4 ) n o r i n h i s e x t e n s i v e a r g u m e n t s o n w h e t h e r 2 . 2 2 1 2 2 1 1 3 s h o u l d b e i n c l u d e d i n 2 . 2 2 1 1 2 2 3 2 3 2 ( F e r n a l d , 1 9 4 0 ) i s a n y m e n t i o n m a d e o f t y p e m a t e r i a l o f 2 . 2 2 1 2 2 1 1 3 . P e a s e ( 1 9 6 4 ) d i d n o t l i s t 2 5 9 a n y B i g e l o w c o l l e c t i o n o f 2 . 2 2 2 2 2 2 1 2 ; h i s l i s t i n g s w e r e b a s e d o n i n s p e c t i o n o f s p e c i m e n s a t G H , N E B C , U N A , a n d e a r l i e r r e c o r d s c o m p i l e d a t N Y , U S , a n d t h e S o u t h N a t i c k H i s t o r i c a l , N a t u r a l H i s t o r y , a n d L i b r a r y S o c i e t y ( n o w a t G H 2 1 2 2 s p e c i m e n o f 3 2 2 2 1 2 2 2 2 2 , C H ) . I c o u l d n o t f i n d a n y B i g e l o w m a t e r i a l i n e i t h e r t h e g e n e r a l c o l l e c t i o n o r t y p e f o l d e r s a t G H . O n l y a s i n g l e s p e c i m e n b e a r i n g a l a b e l i n t h e h a n d o f B i g e l o w ( v e r i f i e d i n c o m p a r i s o n w i t h s a m p l e i n B u r d e t , 1 9 7 9 ) w a s l o c a t e d a m o n g t h e r e q u e s t e d l o a n s . T h e l o c a l i t y i s g i v e n a s " M t . W a s h i n g t o n , N . H . " b u t n o d a t e i s g i v e n . D r . R i c h a r d Z a n d e r n o t e d o n t h e l o a n i n v o i c e f r o m B U F t h a t i t “ w a s p r o b a b l y o b t a i n e d i n t h e 1 8 6 0 ' s b y G . C l i n t o n [ t h e p e r i o d w h e n C l i n t o n w a s b u i l d i n g h i s h e r b a r i u m ( G r a y , 1 8 8 6 ) ] , a n d i s - p r o b a b l y a t o p o t y p e . ” I c o n c u r w i t h h i s r e a s o n i n g s i n c e t h e n a m e t h a t B i g e l o w w r o t e o n t h e l a b e l , 2 2 2 1 1 2 1 1 2 _ 2 2 1 2 2 1 1 2 , w a s n o t u s e d b y h i m i n h i s i n i t i a l d e s c r i p t i o n o f t h e p l a n t ( B i g e l o w , 1 8 1 6 ) w h e r e h e n o t e d i t a s 5 : 2 2 2 : 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 2 . P e a s e ( 1 9 6 4 ) l i s t e d B i g e l o w a s c o l l e c t i n g i n C o o s C o u n t y , N H i n 1 8 4 1 , t h i s r e p o r t b a s e d o n ” a s i n g l e s h e e t o f C a s s i o p e “ t h a t P e a s e f o u n d a n d r e p o r t e d i n a n e a r l i e r w o r k ( P e a s e , 1 9 1 7 ) . T h e u s e o f 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 o n t h e l a b e l w i t h o u t a n y i n d i c a t i o n o f i t s s i g n i f i c a n c e a s a n e w s p e c i e s s u g g e s t s i t m a y b e f r o m t h i s t r i p . A n o t h e r p o i n t s h o u l d b e n o t e d t h a t c o m p l i c a t e s t h e p i c t u r e . B i g e l o w ( 1 8 1 6 ) m e n t i o n e d t h a t h i s c a t a l o g u e i n c l u d e d t h e p l a n t s t h a t h e f o u n d a t t h e s u m m i t i n J u l y , w i t h o t h e r s l i s t e d a s a r e s u l t o f t h e ” b o t a n i c a l z e a l ” o f M r . F . B o o t t w h o m a d e a s e c o n d t r i p w i t h h i s b r o t h e r t o t h e s u m m i t i n A u g u s t . I n h i s 1 8 1 6 w o r k , B i g e l o w l i s t s ” A u g u s t 2 5 " o p p o s i t e t h e e n t r y f o r 2 : 2 2 2 : 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 , g i v i n g t h e r e a d e r t h e 2 6 0 i m p r e s s i o n t h a t h e w a s b a s i n g t h i s e n t r y s o l e l y o n a B o o t t c o l l e c t i o n . R a f i n e s q u e ( 1 8 1 7 ) r e p e a t e d B i g e l o w ' s t e x t i n h i s d e s c r i p t i o n o f 2 1 g 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 , m a k i n g a n A u g u s t , 1 8 1 6 F r a n c i s B o o t t c o l l e c t i o n t h e t y p e o f 2 . 2 2 2 2 2 2 2 . T w o F r a n c i s B o o t t c o l l e c t i o n s w e r e l o c a t e d , o n e f r o m U S , t h e o t h e r f r o m L I V . T h e f i r s t i s l a b e l e d " 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 ? B o s t o n , N . A . F . B o o t t . 1 8 1 6 . " U n f o r t u n a t e l y , t h i s s p e c i m e n i s a m i x e d c o l l e c t i o n o f 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 a n d u o e b z i g g i a 1 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 . T h e n a m e w o u l d h a v e b e e n a d d e d l a t e r s i n c e B i g e l o w d i d n o t p u b l i s h 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 0 2 e 2 1 1 3 u n t i l 1 8 2 4 . T h e s p e c i m e n o b t a i n e d f r o m L I V i s c l e a r l y t h e s a m e p l a n t t h a t B i g e l o w d e s c r i b e d . I t i s f r o m t h e " W h i t e M o u n t a i n s N . A m e r i c a " , i d e n t i f i e d a s ” 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 e § t 2 e S p e c i e s N o v a ” b u t w i t h o u t d a t e . G i v e n t h e a m b i v a l e n c e o f B i g e l o w i n h i s f i r s t m e n t i o n o f 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 a s 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 , t h i s s p e c i m e n m a y i n d e e d r e p r e s e n t o n e o f t h e B o o t t c o l l e c t i o n s i n q u e s t i o n . B a s e d o n d e t a i l s i n h i s o b i t u a r y ( G r a y , 1 8 6 4 ) , a n y N o r t h A m e r i c a n c o l l e c t i o n s w o u l d h a v e b e e n m a d e p r i o r t o h i s d e p a r t u r e f o r E n g l a n d i n 1 8 2 0 ; c l e a r l y p r i o r t o t h e p u b l i c a t i o n o f 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 i n 1 8 2 4 ( b u t s e e P u r s h , 1 9 1 7 : p . 1 7 0 , f o o t n o t e 2 f o r r e f e r e n c e t o a p o s s i b l e l a t e r t r i p ) . I f o u n d n o m e n t i o n o f 5 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 i n a n y l i t e r a t u r e ; t h i s m a y h a v e b e e n a n a m e t h a t B o o t t i n t e n d e d t o p u b l i s h . T h e l a c k o f a n y r e f e r e n c e t o i t i n e i t h e r o f B i g e l o w ' s s u b s e q u e n t E 1 2 2 2 1 2 2 ( 1 8 2 4 , 1 8 4 0 ) s u g g e s t s t h a t B i g e l o w w a s u n a w a r e o f B o o t t ' s n a m e . F u r t h e r m o r e , t h e r e i s n o c o n c l u s i v e e v i d e n c e t h a t i t w a s c o l l e c t e d a t t h e s u m m i t o f M t . W a s h i n g t o n s i n c e t h e J u l y 1 8 1 6 e x p e d i t i o n i n w h i c h B i g e l o w a n d B o o t t p a r t i c i p a t e d d i d c l i m b o t h e r p e a k s i n t h e W h i t e M o u n t a i n s ( B i g e l o w , 1 8 1 6 ; G r a y , 1 8 6 4 ) , a n d G r a u s t e i n ( 1 9 6 4 ) d e s c r i b e d B o o t t ' s 1 8 1 7 t r i p a s a " c o l l e c t i n g t r i p i n t h e m o u n t a i n s . " 2 6 1 E v e n i f a B o o t t c o l l e c t i o n c o u l d b e l o c a t e d , i t w o u l d n o t s e r v e a s a t y p e f o r 2 2 2 1 ; 2 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 u n l e s s c h o s e n v i a n e o t y p i f i c a t i o n . B i g e l o w ( 1 8 2 4 ) i n c l u d e d t h e f o l l o w i n g t e x t a f t e r t h e d e s c r i p t i o n o f M a m : " T h i s p l a n t g e n e r a l l y o c c u r s w i t h o u t p e t a l s , i n w h i c h s t a t e I d i s c o v e r e d i t o n t h e W h i t e m o u n t a i n s i n J u l y , 1 8 1 6 . I h a v e s i n c e r e c e i v e d i t s e v e r a l t i m e s f r o m t h e s a m e p l a c e b u t a l w a y s i n t h e a p e t a l o u s s t a t e , u n t i l l a s t y e a r , w h e n M e s s r s . G r e e n e a n d L i t t l e f o u n d i t t h e r e i n A u g u s t [ o f l a s t y e a r ] w i t h c o m p l e t e f l o w e r s . " T h e a b s e n c e o f a n y m e n t i o n o f e i t h e r B o o t t o r h i s 1 8 1 6 c o l l e c t i o n i s c u r i o u s s i n c e B i g e l o w h a d e a r l i e r ( 1 8 1 6 ) a t t r i b u t e d t h e d i s c o v e r y o f 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 ( t h e n B i g e l o w ' s 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 § 2 2 1 1 2 2 1 2 ) t o B o o t t r a t h e r t h a n t o h i m s e l f . T h e c o l l e c t i o n s t h a t B i g e l o w ( 1 8 2 4 ) m e n t i o n e d w o u l d h a v e b e e n u s e d b y B i g e l o w i n p r e p a r i n g h i s d e s c r i p t i o n o f 5 2 2 1 1 2 2 1 2 ' 2 2 2 2 2 1 1 2 ; t h e y w o u l d b e s y n t y p e s . P e a s e ( 1 9 1 7 ) r e s t a t e d t h e a b o v e c i t a t i o n f r o m B i g e l o w ( 1 8 2 4 ) a n d f o l l o w e d i t w i t h a v e r y d i s c o u r a g i n g s e n t e n c e : ” W h o t h e s e i n t e r m e d i a t e c o l l e c t o r s o f t h e a p e t a l o u s p l a n t w e r e w e c a n n o t t e l l . ” H e s u g g e s t e d t h a t J o h n L o c k e a n d G e o r g e E m e r s o n c o u l d h a v e g a t h e r e d t h e p l a n t s , b u t n o s p e c i m e n s b e a r i n g t h e i r n a m e s w e r e s e e n . N o c o l l e c t i o n o f B e n j a m i n G r e e n e o r H e n r y L i t t l e w a s r e c e i v e d i n t h e l o a n s f r o m h e r b a r i a w h e r e t h e i r m a t e r i a l i s d e p o s i t e d £ 1 2 2 I n d e x H e r b a r i o r u m , p a r t I I [ G r e e n e a t B S N , n o w G H ( L a n j o u w & S t a f l e u , 1 9 5 7 ) ; L i t t l e a t P H ( h i s h e r b a r i u m w a s p r e s e n t e d t o P H i n 1 8 2 9 p e r G r a u s t e i n , 1 9 6 4 ) a n d G B o r N Y ? ( C h a u d h r i e t a 1 . , 1 9 7 2 ) ] . T h e l i s t i n P e a s e ( 1 9 6 4 ) e n t i t l e d " T y p e L o c a l i t i e s i n C o o s C o u n t y " i n c l u d e s t h e l o c a t i o n o f s e v e r a l t y p e s p e c i m e n s , b u t i s n o t o f d i r e c t v a l u e s i n c e P e a s e ( 1 9 6 4 ) i n c l u d e d ” o n l y n a m e s s t i l l v a l i d . “ O n e l i s t e d t a x o n , 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 ( C a s s . ) F e r n . v a r . n a 2 2 ( B i g e l o w ) F e r n . , i s 2 6 2 b a s e d o n a c o l l e c t i o n f r o m t h e W h i t e M o u n t a i n s m a d e i n A u g u s t b y " M r . L i t t l e " . S i n c e B i g e l o w p u b l i s h e d t h i s s p e c i e s ( a s 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 l 2 2 v a r . 2 2 2 2 ) i n 1 8 2 4 a n d L i t t l e o n l y m a d e a s i n g l e t r i p t o t h e W h i t e M o u n t a i n s p r i o r t o 1 8 2 4 ( P e a s e , 1 9 6 4 ) , L i t t l e ' s c o l l e c t i o n o f 2 . 2 1 2 2 v a r . 2 2 2 2 w a s m o s t l i k e l y m a d e a t t h e s a m e t i m e a s t h e L i t t l e c o l l e c t i o n o f £ 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 w h i c h B i g e l o w ( 1 8 2 4 ) r e f e r s t o i n h i s d e s c r i p t i o n . S i n c e P e a s e ( 1 9 6 4 ) d i d n o t c i t e t h e l o c a t i o n o f L i t t l e ' s 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 c o l l e c t i o n a n d M i l s t e a d ( 1 9 6 4 ) d i d n o t s e e i t w h i l e p r e p a r i n g h i s ‘ r e v i s i o n o f 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 , t h i s c l u e i s o f l i t t l e v a l u e . G i v e n t h e a b o v e s i t u a t i o n , I s e e l i t t l e c h o i c e b u t t o d e s i g n a t e a n e o t y p e . A n u n d a t e d c o l l e c t i o n o f T u c k e r m a n ( 1 2 2 2 2 1 2 2 2 2 . 2 . ( D W C , N Y ) m a d e a s e a r l y a s 1 8 3 7 ( £ 2 2 2 P e a s e , 1 9 6 4 ) h a s b e e n s e l e c t e d . T h e p h r a s i n g o n t h e l a b e l " T h e o r i g l . s t a t i o n [ o f B i g e l . - . N Y o n l y ] " i n d i c a t e s t h a t h e w a s f a m i l i a r w i t h t h e l o c a t i o n f r o m w h i c h B i g e l o w m a d e h i s f i r s t c o l l e c t i o n s . T u c k e r m a n s e g r e g a t e d t h i s a s ” f o r m a l p i n a ' ( a n a m e w h i c h h e a p p a r e n t l y n e v e r p u b l i s h e d ) t o d i s t i n g u i s h i t f r o m p l a n t s h e c o l l e c t e d f r o m l o w e r e l e v a t i o n s , a s p e c i m e n o f w h i c h i s a l s o p r e s e n t o n t h e D W C s h e e t . T h i s i s i n d i c a t i v e o f T u c k e r m a n ' s k n o w l e d g e o f t h e p l a n t w h i c h B i g e l o w d e s c r i b e d . 2 6 3 4 b . 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 ( S t e u d e l ) P i p e r i n P i p e r & B e a t t i e , F 1 . N . W . C o a s t 1 4 7 . 1 9 1 5 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 B o n g . , M é m . A c a d . I m p . S c i . S t . - P é t e r s b o u r g , S é r . 6 , S c i . M a t h . 2 : 1 2 6 . 1 8 3 3 , n o n B u n g e ( 1 8 3 0 ) , n e c J e s s e n ( 1 8 7 9 ) . fi 2 2 1 1 2 2 1 2 , 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 B o n g . , i n T o r r e y & A . G r a y , F 1 . N . A m e r . 1 : 1 8 6 . 1 8 3 8 , 2 2 2 . 2 2 2 2 1 2 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 S t e u d e l , N o m e n c l . B o t . e d . 2 . 2 : 6 3 7 . 1 8 4 1 . 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 ( B o n g . ) H o w e l l , F 1 . N . W . A m e r . 8 2 . 1 8 9 7 , n o n O p i z ( 1 8 2 6 ) . 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w v a r . 2 1 2 2 2 2 2 2 ( S t e u d e l ) F e r n . , R h o d o r a 1 6 : 1 5 1 . 1 9 1 4 . 5 5 2 1 1 3 1 1 2 W e ( L e d e b . ) B o n s - v a r - 5 . 1 1 ; t h ( S t e u d e l ) F e r n . , R h o d o r a 4 2 : 2 5 5 . 1 9 4 0 . T Y P E : U S A . A L A S K A . S i t k a , w i t h o u t d a t e , [ 1 8 2 7 2 1 2 2 H u l t é n , 1 9 4 0 ] , K . 2 . 2 2 2 2 2 2 2 2 . 2 . ( l e c t o t y p e , h e r e d e s i g n a t e d , L E E ) . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w f o r m a a 2 2 2 2 2 1 2 ( F e n z l ) R e g e l l u s u s a . 2 1 1 1 2 2 2 R e g e l , B u l l . S o c . I m p . N a t u r a l i s t e s M o s c o u 3 5 : 2 7 7 . 1 8 6 2 . 2 2 2 2 2 2 2 2 . O r i g i n a l m a t e r i a l : U S A . A L A S K A . A l e u t i a n I s l a n d s : U n a l a s c h k a , w i t h o u t d a t e [ 1 8 2 7 £ 1 2 2 H u l t é n , 1 9 4 0 ] , 2 . 2 . 2 2 2 2 2 2 2 3 . 1 1 . ( L E 1 ) . fi 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w f o r m a 5 2 2 2 2 1 1 1 2 2 ( F e n z l ) R e g e l l u s u s a . 2 2 1 2 2 2 R e g a l , B u l l . S o c . I m p . N a t u r a l i s t e s M o s c o u 3 5 : 2 7 8 . 1 8 6 2 . O r i g i n a l m a t e r i a l : U S A . A L A S K A . 1 n i n s u l a S i t k a , w i t h o u t d a t e [ 1 8 2 7 £ 1 2 2 H u l t é n , 1 9 4 0 ] , K . 2 . 2 2 2 2 2 2 2 2 . 2 . ( G H ! , L E [ 2 ! ] ) ; S i t k a , w i t h o u t d a t e , 2 2 2 2 2 2 2 2 . 2 . ( L E ! ) . 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w f o r m a 2 2 2 2 1 1 1 2 2 ( F e n z l ) K u r t z , B o t . J a h r b . S y s t . 1 9 : 3 6 6 . 1 8 9 4 . T Y P E : U S A . A L A S K A . G e b i e t d e s L y n n - C a n a l s : P o r t a g e B a y , f e u c h t e S t e l l e n a m M e e r e s u f e r , 1 6 J u l 1 8 8 2 , A . 2 2 . 2 2 2 2 2 2 2 2 2 ( h o l o t y p e , B [ d e s t r o y e d 7 ] ; i s o t y p e , C O R D I ) . 2 6 4 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 e a 1 1 s B i g e l o w f o r m a 2 u 2 c o r o 1 1 1 2 a K u r t z , B o t . J a h r b . S y s t . 1 9 : 3 6 6 . 1 8 9 4 . T Y P E : U S A . A L A S K A . G e b i e t d e s L y n n - C a n a l s , 2 6 J u n 1 8 8 2 , 2 . 2 2 . 2 2 2 2 2 2 3 2 4 a ( h o l o t y p e , B [ d e s t r o y e d ? ] ; i s o t y p e , C O R D ! ) . 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w v a r . 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 F e r n . , R h o d o r a 1 6 : 1 5 1 . 1 9 1 4 . 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w s u b s p . 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 ( F e r n . ) P i p e r & B e a t t i e , F 1 . N . W . C o a s t 1 4 7 . 1 9 1 5 . 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 ( F e r n . ) D a v i d s o n & M o x l e y , F 1 . S o u t h . C a l i f . 1 3 3 . 1 9 2 3 . 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 S t e u d e l v a r . 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 ( F e r n . ) H u l t e n , F 1 . A l e u t . I s l . 1 6 4 . 1 9 3 7 . 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 ( L e d e b . ) B o n g . v a r . 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 ( F e r n . ) F e r n . , R h o d o r a 4 2 : 2 5 5 . 1 9 4 0 . O r i g i n a l m a t e r i a l : U S A . A L A S K A . S i t k a , w i t h o u t d a t e [ 1 8 2 7 £ 1 2 2 H u l t e n , 1 9 4 0 ] , K . 2 . 2 2 2 2 2 2 2 2 . 2 . ( G H ! ) ; n o t 2 2 2 2 2 2 2 1 2 ( L E ! ) . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 x 2 2 2 2 1 1 1 i n H u l t é n , K o n g l . S v e n s k a V e t e n s k a p a k a d . H a n d l . s e r . 3 . 5 ( 2 ) : 6 4 . 1 9 2 8 . £ 1 2 2 H u l t é n , F 1 . A l e u t . I s l . 1 7 8 . 1 9 3 7 . O r i g i n a l m a t e r i a l : U S S R . K a m t c h a t k a . n o t s e e n . P e r e n n i a l h e r b s . S t e m s e r e c t o r s o m e t i m e s r e c l i n i n g , ( 1 4 ) 1 7 - 7 2 ( 1 1 0 ) c m l o n g ; u p p e r i n t e r n o d e s p a p i 1 1 a t e o r r a r e l y g l a b r o u s , u s u a l l y r i d g e d . L e a v e s s i m p l e , o p p o s i t e , b l a d e s o b l o n g t o l a n c e - l i n e a r , r a r e l y o v a t e , ( 5 ) 1 7 - 5 4 ( 8 7 ) m m l o n g , ( l . 3 ) 2 . 5 - 9 ( 2 2 ) m m w i d e , a p e x a c u t e , b a s e t r u n c a t e o r r o u n d e d , r a r e l y a t t e n u a t e , g l a b r o u s , m a r g i n p a p i l l a t e w i t h m i n u t e c i l i a n e a r t h e l e a f b a s e o r r a r e l y g l a b r o u s ; l e a v e s s e s s i l e o r v e r y r a r e l y w i t h a s h o r t p e t i o l e . I n f l o r e s c e n c e a l a x t e r m i n a l c y m e , r a r e l y a x i l l a r y w i t h o n e t e r m i n a l f l o w e r , f l o w e r s ( 2 - 1 0 ) 1 7 - 4 1 ( 2 8 0 ) p e r s t e m b r a c t s r e s e m b l i n g l e a v e s , ( l . 6 ) 3 . 6 - 4 5 ( 5 8 ) m m l o n g , ( 0 . 5 ) 0 . 9 - 9 ( 1 1 ) m m w i d e , m a r g i n h e r b a c e o u s , o r r a r e l y w i t h a w i d e s c a r i o u s m a r g i n , 2 6 5 p a p i l l a t e ( o r r a r e l y g l a b r o u s ) a s i n l e a v e s . F l o w e r s p e r f e c t , s e p a l s 5 , b a s a l l y c o n n a t e , o v a t e t o l a n c e o l a t e , ( 2 . 4 ) 2 . 8 - 3 . 7 ( 4 . l ) m m l o n g a t a n t h e s i s , 3 . 1 - 4 . 2 ( 4 . 5 ) m m l o n g i n f r u i t , n e r v e s b e c o m i n g e v i d e n t r i d g e s e x t e n d i n g t o t h e t i p , r a r e l y o n l y i n l o w e r h a l f o f t h e s e p a l s , a p e x a c u t e , m a r g i n s c a r i o u s , e x c e e d i n g 0 . 1 m m w i d t h , m a r g i n o c c a s i o n a l l y c i l i a t e ; p e t a l s 5 o r f e w e r , w h i t e , d e e p l y 2 - c l e f t , m o s t 1 / 2 X t h e s e p a l s , o c c a s i o n a l l y a s l o n g a s t h e s e p a l s ; s t a m e n s 1 0 o r f e w e r ; s t y l e s ( 2 ) 3 - 4 ( 5 ) , w h i t e , e r e c t a n d l a t e r s p r e a d i n g , ( 1 ) 1 . 2 - l . 8 ( 2 . 0 ) m m l o n g , s t i g m a t i c a l o n g e n t i r e l e n g t h . C a p s u l e s o v o i d , w a l l m e m b r a n o u s , t r a n s l u c e n t o r d a r k e n e d , ( 3 . 1 ) 3 . 6 - 6 . 5 ( 7 ) m m l o n g u n o p e n e d , ( 4 . 6 ) 5 . 1 - 7 m m l o n g o p e n e d , v a l v e s 6 - 8 ( 1 0 ) , p e d i c e l s ( l 2 ) l 6 - 3 0 ( 6 5 ) m m l o n g , s h a r p l y r e f l e x e d , o r r a r e l y a r c h i n g , g l a b r o u s . S e e d s r e d d i s h b r o w n ( i m m a t u r e ) t o b r o w n ( m a t u r e ) , ( 0 . 7 ) 0 . 8 - 1 . 0 m m l o n g , ( 0 . 5 ) 0 . 6 — 0 . 8 m m w i d e , s u r f a c e t u b e r c u l a t e o r o c c a s i o n a l l y a p p e a r i n g o n l y i n d i s t i n c t l y r o u g h e n e d . N - 2 6 ( M o r t o n , u n p u b l i s h e d ) ; 2 n - 5 2 ( C h i n n a p p a , 1 9 8 5 ; M o r t o n , u n p u b l i s h e d ) . F i g u r e s l O e a n d 5 4 . I c a n n o t a g r e e w i t h H u l t é n ( 1 9 3 7 a , 1 9 4 4 ) i n h i s s e g r e g a t i o n o f 5 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 v a r s . 2 1 2 2 2 2 2 2 a n d 2 2 2 g 2 2 2 1 2 2 2 i n t o a s e p a r a t e s p e c i e s ( 5 . 2 1 2 2 2 2 2 2 v a r s . 2 1 2 2 2 2 2 2 a n d . 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 ) . A l t h o u g h 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 p l a n t s o f t e n l o o k v e r y d i s t i n c t i v e a n d a r e e a s i l y s e p a r a t e d f r o m 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 2 2 2 2 1 1 2 , t h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e t w o s u b s p e c i e s b e c o m e s v e r y s l i g h t w h e n c o n s i d e r i n g s p e c i m e n s f r o m t h e R o c k y M o u n t a i n s a n d s o m e a r e a s i n A l a s k a . B o t h v a r i e t i e s i n t h e s e a r e a s h a v e p a p i l l a t e s t e m s a n d l e a v e s , w i t h c i l i a t e l e a v e s r e s t r i c t e d t o 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 2 2 2 2 1 1 2 . W h i l e s e p a l n e r v i n g i s u s u a l l y a u s e f u l f e a t u r e , s o m e s p e c i m e n s o f 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 e x h i b i t v e r y 2 6 6 w e a k , s h o r t n e r v e s s u g g e s t i n g 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 2 2 2 2 1 1 2 . F l o w e r s o n l a r g e p l a n t s o f 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 2 2 2 2 1 1 2 a n d s m a l l p l a n t s o f 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 ( o f t e n t h o s e c o l l e c t e d a b o v e 1 0 6 5 m e t e r s e l e v a t i o n ) m a y h a v e v e r y s i m i l a r c a l y x a n d c a p s u l e m e a s u r e m e n t s , c o m p l i c a t i n g t h e s e g r e g a t i o n o f t h e s e v a r i e t i e s . T h e r e l a t i v e l e n g t h s o f t h e c a l y x a n d c a p s u l e o f f e r o n e c l u e t o v a r i e t y a s s i g n m e n t i n s u c h c a s e s . 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 p l a n t s h a v e l o n g , o f t e n ' l a n c e o l a t e s e p a l s w h i c h u s u a l l y e n c l o s e o n e - h a l f o r m o r e o f t h e m a t u r e c a p s u l e . T h e c a l y x o f 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 2 2 2 2 1 1 2 i s o f t e n v e r y s h o r t i n r e l a t i o n t o t h e c a p s u l e , t h e o f t e n o v a t e s e p a l s r a r e l y c o v e r i n g t h e l o w e r h a l f o f t h e c a p s u l e . C a p s u l e s o f 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 a r e l e s s l i k e l y t o b e c o m e d a r k l y p i g m e n t e d , b u t t h i s l a t t e r f e a t u r e i s n o t c o n s i s t e n t l y e x p r e s s e d i n e i t h e r v a r i e t y . S p e c i m e n s o f 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 c o l l e c t e d a t s i t e s a b o v e 1 0 0 0 m e t e r s i n c e n t r a l a n d s o u t h e r n C a l i f o r n i a o f t e n e x h i b i t a s t r o n g r e s e m b l a n c e t o 5 . 2 2 1 2 2 2 . T h e s e p l a n t s c a n b e s e g r e g a t e d f r o m 5 . 2 2 1 2 2 2 b y t h e p r e s e n c e o f a n i n f l o r e s c e n c e , f l o w e r s c o n t a i n i n g p e t a l s , a n d p a p i l l a t e s t e m s a n d l e a v e s ; c h a r a c t e r s o n l y r a r e l y s e e n ( n o t a t a l l i n t h e c a s e o f t h e l a t t e r t w o c h a r a c t e r s ) i n 5 . 2 2 1 2 2 2 . P l a n t s o f 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 c o l l e c t e d a f t e r m i d - J u l y w h i c h b e a r f l o w e r s b u t n o f r u i t s h o u l d b e i n s p e c t e d c a r e f u l l y s i n c e t h e y m a y r e p r e s e n t 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 x 5 . 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 p l a n t s ( s e e d e s c r i p t i o n o f t h a t t a x o n ) . I f e n l a r g e d r e d d i s h a n t h e r s a r e p r e s e n t , t h e s p e c i m e n m a y b e a 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 p l a n t i n f e c t e d w i t h a n t h e r s m u t ( 2 2 2 1 1 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 ) ; a c h a r a c t e r i z a t i o n o f i n f e c t e d p l a n t s i s g i v e n i n t h e d i s c u s s i o n o f F l o r a l M o r p h o l o g y . D I S T R I B U T I O N : 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 i s f o u n d a l o n g 2 6 7 t h e P a c i f i c C o a s t f r o m t h e e n d o f t h e A l e u t i a n I s l a n d s s o u t h e a s t w a r d t o c e n t r a l C a l i f o r n i a , w i t h a n u m b e r o f p o p u l a t i o n s i n t h e R o c k y M o u n t a i n s o f I d a h o a n d M o n t a n a . W h i l e m o s t p o p u l a t i o n s h a v e b e e n g a t h e r e d f r o m c o a s t a l l o c a t i o n s , 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 h a s b e e n c o l l e c t e d a t e l e v a t i o n s t o 1 5 0 0 m e t e r s , w i t h o n e s i t e a t 1 8 3 0 m e t e r s i n I d a h o a n d o n e s a t 2 2 5 7 a n d 2 7 4 5 m e t e r s i n s o u t h c e n t r a l C a l i f o r n i a . F i g u r e 5 5 . E i g h t s m u t - i n f e c t e d c o l l e c t i o n s o f 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 w e r e s e e n , f i v e o f t h e s e b e i n g c o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 7 . T h e o c c u r r e n c e o f 2 . 2 1 2 1 2 2 2 2 s p e c i m e n s o f 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 f r o m n o r t h e r n W a s h i n g t o n ( 3 2 2 2 1 2 2 2 2 1 [ M S C + 3 ] a n d 2 1 9 [ M S C ] ) m a y r e p r e s e n t t h e f i r s t c o l l e c t i o n o f 2 2 2 1 1 2 2 2 o n 5 2 2 1 1 2 2 1 2 i n t h e P a c i f i c N o r t h w e s t ; S h a w ( 1 9 7 3 ) l i s t e d 2 . 2 1 2 1 2 2 2 2 a s o c c u r r i n g i n t h e P a c i f i c N o r t h w e s t , b u t n o t o n fi s s l l g r i a - E C O L O G Y : 5 . b 2 2 2 a 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 i s c o m m o n l y f o u n d i n w e t r o a d s i d e d i t c h e s , m a r s h e s , a n d t h i c k e t s a l o n g r i v e r a n d c r e e k b a n k s i n c o a s t a l E a g n é g s s s z a a n d I n n i s - T a n s : f o r e s t s . B u h n s . $ 3 1 1 3 . a n d A l n g s s p e c i e s a r e c o m m o n a s s o c i a t e s . 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 p l a n t s s c r a m b l e o v e r , a n d i n s o m e c a s e s a r e s u p p o r t e d b y , f o l i a g e o f a d j a c e n t h e r b s . P l a n t s o f 5 . 2 2 1 2 2 2 g r o w i n s i m i l a r h a b i t a t s a n d a r e o f t e n f o u n d n e a r b y . F l o w e r i n g i s r e p o r t e d f r o m m i d - M a y t h r o u g h e a r l y S e p t e m b e r , w i t h a n o c c a s i o n a l f l o w e r s e e n o n s p e c i m e n s c o l l e c t e d i n l a t e A p r i l a n d e v e n e a r l y N o v e m b e r . M a t u r e f r u i t i s p r e s e n t i n s o u t h e r n a r e a s b y e a r l y J u n e . P R O T E C T I O N S T A T U S : N o r e p o r t s r e f e r a b l e t o 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 h a v e b e e n s e e n . C O M M O N N A M E S : T h e c o m m o n n a m e s a p p l i e d t o 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 6 8 2 1 t c 2 2 2 a a r e l i s t e d i n T a b l e 3 6 . T h e o n l y u n i q u e n a m e i s S i t k a S t a r w o r t , N o r t h e r n S t a r w o r t b e i n g u s e d i n a n u m b e r o f t h e r e f e r e n c e s b e l o w t o r e f e r t o b o t h 5 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p p . 2 2 2 2 2 1 1 2 a n d 2 1 2 2 2 2 2 2 . R E P R E S E N T A T I V E S P E C I M E N S : C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . C a s s i a r D i s t . : N o f D r a g o n L a k e o n T e r r a c e - W a t s o n L a k e R o a d , 5 5 ° N 1 2 8 ° W , 5 0 0 - 1 0 0 0 f t , 1 J u l 1 9 7 3 , 5 2 2 2 1 2 2 , 2 2 1 2 2 , 2 2 2 2 2 1 5 9 9 5 2 ( D A O , U B C ) ; r i v e r g r a v e l , t r i b u t a r y o f m a i n r i v e r , C a s s i a r H w y , 7 8 k m N o f H w y 1 6 , 1 A u g 1 9 8 0 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 5 2 2 5 ( J K M ) ; i n w e t g r a v e l b y r o a d a n d r i v e r , S t e w a r t H w y , W s i d e o f p a s s , 1 A u g 1 9 8 0 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 5 2 2 9 ( J K M ) . C o a s t R a n g e 5 D i s t . : B o g b e t w e e n H w y 1 6 a n d C . N . R . t r a c k s , N o f S m i t h e r s , j u s t S o f K a t h r y n L a k e , 1 6 0 0 f t , 1 9 J u l 1 9 7 4 , 1 . 1 . 2 2 2 1 1 2 2 , 5 . 2 2 1 2 2 , 2 2 . 2 2 2 2 2 2 2 2 . 2 . ( U B C ) . K o o t e n a y D i s t . : R o a d s h o u l d e r s a n d d i t c h e s , N e w D e n v e r - K a s l o r o a d , f e w m i E a n d W o f W h i t e w a t e r C r e e k , S l o c a n , 3 5 0 0 f t , 1 5 J u l 1 9 7 5 , 2 2 2 2 1 2 2 , 2 2 1 2 1 2 2 2 , 2 2 2 2 1 , 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 5 9 2 1 2 ( D A O , U B C ) . N e w W e s t m i n s t e r D i s t . : W e t r o a d s i d e , G a r i b a l d i , V a n c o u v e r , 6 S e p 1 9 6 9 , 2 2 2 2 2 2 2 2 5 5 5 5 ( J K M ) ; 0 . 1 m i E o f j e t . o f D e w d n e y T r u n k R d . - 2 8 8 t h S t . , E o f H a n e y , 1 7 J u l 1 9 8 0 , B 2 2 2 1 2 2 _ 2 2 5 ( M S C + 4 ) ; r o a d s i d e d i t c h , W e n d o f S p a n i s h B a n k s , V a n c o u v e r , 2 3 J u l 1 9 8 0 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 5 5 5 2 ( J K M ) . Q u e e n C h a r l o t t e D i s t . : M o r e s b y I s l a n d , l o g g e d - o v e r w o o d s a t m a r g i n o f v i l l a g e , A l l i f o r d B a y , 2 7 J u n 1 9 5 7 , 2 2 1 2 2 2 , 5 2 2 1 1 2 , 2 1 2 2 1 2 2 2 1 2 5 1 ( D A O , M O , U C ) . V a n c o u v e r I s l a n d - A l b e r n i D i s t . : T h i c k e t s , b o t t o m l a n d , P r a i r i e F a r m s A l b e r n i , 1 0 J u l 1 9 1 7 , H . 2 . 2 2 2 2 2 2 2 . 2 . ( C H ) . V a n c o u v e r I s l a n d - C a m e r o n D i s t . : O p e n i n g i n f o r e s t b y E a s t C a m e r o n R i v e r a t b r i d g e o n P o r t A l b e r n i R o a d , 2 5 A u g 1 9 7 5 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 5 2 2 ( J K M ) . V a n c o u v e r I s l a n d - C o w i c h a n L a k e D i s t . : D i t c h a l o n g f o r e s t r y r o a d , a b o u t h a l f w a y u p M t . M a s a c h i e , L a k e C o w i c h a n , 2 6 J u l 1 9 8 0 , 2 2 2 2 2 2 5 2 2 2 2 2 2 1 5 5 1 2 ( J K M ) . V a n c o u v e r I s l a n d - R e n f r e w D i s t . : T a l l w e e d s , s a n d y 2 6 9 s o i l , J u n - J u l 1 9 0 1 , 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 5 5 ( C A N , C O L O , D S , G H , M I N , M O , M S C , N Y , R M , U C [ 2 ] , U S ) . V a n c o u v e r I s l a n d - R u p e r t D i s t . : U p p e r e n d o f C l a u d E l l i o t L a k e , T s i t i k a R i v e r w a t e r s h e d , 1 0 0 0 f t , J u l 1 9 7 3 , 2 2 2 2 2 2 1 5 2 ( U B C ) . Y a l e D i s t . : G r a v e l b a r , B o y ' s T o w n , H o p e - P r i n c e t o n H w y , 2 3 0 0 f t , 1 1 J u l 1 9 6 0 , 2 2 2 2 2 2 2 2 V 2 2 g 2 m 2 n 2 9 2 2 5 ( D A O , L K H D , U B C ) . U S A . A L A S K A . A l a s k a P e n i n s u l a : s m a l l s t r e a m , S W s e c t i o n o f C h o w i e t I s l a n d , 5 6 ° 0 2 N 1 5 6 ° 4 2 ' W , 2 m , 1 9 J u l 1 9 7 7 , 2 2 2 2 2 2 5 2 ( A L A ) . C h u g a c h N a t . F o r e s t : C o p p e r R i v e r , D e l t a , n e a r U S F S T i e d e m a n S l o u g h C a b i n , 6 0 ° 2 5 ' N 1 4 5 ° 2 8 ' W , 9 J u l 1 9 7 7 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 ( A L A ) . J u n e a u B o r . : W e t m e a d o w , E a g l e R i v e r , n e a r J u n e a u , 2 8 J u n 1 9 4 0 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 5 2 ( A L A [ 2 ] , C A N , D A O , G H [ 2 ] , P H , R M [ 2 ] , U T C , V T ) . K e t c h i k a n G a t e w a y B o r . : C l e a r i n g s , W r a n g e l l , 1 9 J u n 1 9 1 5 , 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 , 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 5 1 ( C M , D S , F , G H , M O , N Y , R M , W S ) . K o d i a k I s l a n d B o r . : g r a v e l a b o v e b e a c h , n e a r C a n n e r y S t a t i o n , O l g a B a y , 2 2 J u n 1 9 3 9 , L 2 2 2 : 2 L 2 2 2 : 1 2 2 ( B H , D A O , G H , M O , N Y [ 3 ] , U B C ) ; a m o n g t a l l g r a s s e s , P o r t V i t a ( C A S , 1 D S s p e c ) R a s p b e r r y I s l a n d , 1 5 J u l 1 9 3 9 , 2 1 2 2 2 2 2 5 1 5 9 ( C A N , C A S , C O L O , D S [ 2 ] , G H , I S C , U C [ 2 ] , W S ) . M i d d l e t o n I s l a n d : R o a d s i d e s , n e a r a i r s t r i p a n d b a s e , 5 9 ’ 2 5 ' N 1 4 6 ' 2 0 ' W , 2 A u g 1 9 5 6 , 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 ( C A N , D S , U C , U S , W T U ) . S i t k a B o r . : S i t k a , 6 - 9 S e p 1 9 0 4 , 2 1 2 2 2 2 2 1 2 ( M O , U S ) ; t u n d r a b a c k o f a n d N E o f S i t k a , 1 8 J u l y 1 9 2 9 , 2 2 1 1 2 2 1 2 9 2 2 ( P H , U C , U T C , W T U ) . A L A S K A . A l e u t i a n I s l a n d s : A d a k I s l a n d , H i l l s i d e b e h i n d e n l i s t e d N a v y p e r s o n n e l b a r r a c k s , c a . 3 0 m , 1 4 J u l 1 9 7 4 , 2 2 1 2 1 1 9 ( I S C ) . A m c h i t k a I s l a n d , R o a d s i d e m a r s h e s N o f F o x R u n w a y , 1 4 J u l 1 9 6 2 , 2 2 1 2 2 2 2 2 9 2 2 2 5 2 2 ( A L A , C A N , F ) . A t t u I s l a n d , v i c . o f n a v a l b a s e , M a s s a c r e B a y , S E p a r t o f i s l a n d , 2 6 A u g 1 9 4 9 , 2 1 1 1 2 2 1 2 9 5 ( C A N , M I C H , U S ) . U n i m a k I s l a n d , F a l s e P a s s , J u l 1 9 3 6 , 5 2 2 2 2 2 2 1 1 ( 2 1 1 o n 1 O R E s p e c ) ( C A S , I S C , O R E [ 2 ] , O S C , U C ) . 2 7 0 C A L I F O R N I A . H u m b o l d t C o . : M o i s t p l a c e s , E u r e k a , 0 t o 2 0 0 f t , 2 2 M a y 1 9 0 0 , 1 2 2 2 1 1 9 5 ( D S , G H , R M , U C , U S ) ; m e a d o w a t B o x C a m p , T r i n i t y S u m m i t , 4 8 0 0 f t , 2 4 A u g 1 9 4 7 , T i m M ( D A O , U C , U T C , w s , W T U ) . K e r n C o . : S h i r l e y M e a d o w s , G r e e n h o r n R a n g e , 5 A u g 1 9 5 7 , 1 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 5 2 ( C A S ) . M a r i n C o . : P o i n t R e y e s , J u l 1 9 0 3 , 2 1 2 2 2 2 5 5 2 ( C A S , D S , M I N , M O , N Y , U C , U S ) . M a r i p o s a C o . : B r i d a l V e i l M e a d o w s , Y o s e m i t e N a t . P a r k , 4 0 0 0 f t , 1 3 J u l 1 9 1 1 , 2 2 1 1 9 1 9 5 ( U C ) ; W a w o n a : 4 0 0 0 f t , 2 0 J u n 1 9 2 4 , 2 2 2 2 1 1 2 2 2 ( C A S ) . M e n d o c i n o C o . : N o y o , 1 8 6 6 , 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 ( C U , F , G H , M O , N Y , U C , U S ) . S o n o m a C o . : N h a l f o f L o w e r P i t k i n M a r s h , 9 J u n 1 9 5 1 , W t 1 1 3 . ( D S ) . I D A H O . A d a m s C o . : W B r a n c h o f G o o s e C r e e k , 8 s i d e o f I D 5 5 , 4 . 1 m i E o f U S 9 5 - I D 5 5 j c t . , N e w M e a d o w s , P a y e t t e N a t . F o r e s t , T 1 9 N R 2 E 8 2 7 , 1 3 A u g 1 9 8 0 , 2 2 2 2 1 2 2 5 5 9 ( M S C + 3 ) . B o i s e C o . : W b a n k o f B e a v e r C r e e k , 0 . 5 m i N o f B e a v e r C r e e k C a m p , 1 4 . 7 m i S W o f L o w m a n o n I D 2 1 , B o i s e N a t . F o r e s t , T 7 N R 7 E S 3 N E 1 / 4 , 1 2 A u g 1 9 8 0 , 2 2 2 2 1 2 2 5 5 5 ( M S C + 3 ) . B o n n e r C o . : O v e r f l o w m e a d o w s a t m o u t h o f P a c k R i v e r o n L a k e P e n d O r e i l l e , 1 6 J u n 1 9 4 0 , m 1 1 1 2 2 ( N Y , W S ) . I d a h o C o . : b a n k s o f S h e e p C r e e k , 3 m i f r o m t h e S n a k e R i v e r i n S n a k e R i v e r C a n y o n , 1 1 M a y 1 9 3 9 , 2 2 1 2 2 1 2 9 1 ( G H , M O , U S , W S [ 2 ] ) . L a t a h C o . : M o i s t p l a c e s n e a r J u l i e t t e , 8 J u n 1 8 9 2 , 2 2 2 2 2 2 2 2 , 2 2 2 9 2 2 2 2 1 , 2 2 2 1 1 2 2 5 2 9 ( C A S , C S , D S [ 2 ] , F , G H , M O , N Y , U S ) . N e z P e r c e C o . : F o r e s t s , 3 5 0 0 f t , 2 9 J u l 1 8 9 6 , 2 2 1 1 2 2 2 2 2 1 1 2 2 5 2 1 2 ( C U , D A O , D S , M I N , M O , M S C , N D G , N Y [ 2 , 1 e x B K L ] , P H , U C , U S ) . M O N T A N A . G l a c i e r C o . : O v e r f l o w s t r e a m b e d E o f W i l b u r C r e e k , 1 0 0 m S o f t r a i l t o S w i f t C u r r e n t P a s s , d u e W o f S w i f t c u r r e n t C G , G l a c i e r N a t . P a r k , 4 9 0 0 f t , 1 6 A u g 1 9 8 0 , 2 2 2 2 1 2 2 5 5 5 ( M S C + 1 ) . M i s s o u l a C o . : R a t t l e s n a k e C r e e k , 5 m i [ N ] o u t o f M i s s o u l a , 1 7 J u l 1 9 2 1 , 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 9 9 ( C A S , D S [ 2 ] , F , G H , I S C , M O , N Y , O R E , P H , U C ) . R a v a l l i C o . : H a m i l t o n , 2 7 1 4 0 0 0 f t , 1 6 J u n 1 9 0 6 , 2 1 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2 9 2 ( D S , R M , U C ) . O R E G O N . B e n t o n C o . : F r a z i e r C r e e k , W o f C a n t e r b u r y C i r c l e , N E o f C o r v a l l i s , T 1 1 8 R S W 8 2 4 , 6 7 . 5 m , 1 5 J u n 1 9 8 0 , 2 2 1 2 2 2 2 5 2 ( D A O , N Y , O S C , U T C ) . C l a c k a m a s C o . : S u m m i t o f m e a d o w , M t H o o d , 2 1 J u l 1 9 6 5 , 2 2 2 2 2 1 2 1 2 1 ( O S C ) . C l a t s o p C o . : B a n k o f N e c a n i c u m R i v e r , S s i d e U S 2 6 a t S a d d l e M t n S t a t e P a r k R o a d , 2 A u g 1 9 8 0 , 2 2 2 2 1 2 2 2 1 9 ( M S C + 2 ) . C o l u m b i a C o . : B e a v e r C r e e k F a l l s , 1 0 J u l 1 9 2 2 , 2 2 2 2 2 2 2 2 5 5 ( D S , M O , R M , W I L L U ) . C u r r y C o . : P o r t O r f o r d , 2 7 J u n 1 9 1 9 , 2 2 2 2 2 5 1 9 ( B H , G H , M O , N Y ) . H a r n e y C o . : U p p e r E m m i g r a n t C r e e k , 4 A u g 1 9 1 2 , 2 2 2 2 1 1 2 9 ( W I L L U ) . J a c k s o n C o . : S y k e s C r e e k C r o s s i n g , n e a r W i m e r , 1 8 J u n 1 8 9 2 , 2 2 2 2 2 2 2 5 9 ( M O , N Y [ 2 ] , R M , U S ) . J o s e p h i n e C o . : s t r e a m n e a r R d . 3 9 4 1 , 1 4 . 2 m i E o f C a v e J u n c t i o n , S i s k i y o u N a t . F o r e s t , 2 1 6 0 f t , 2 2 J u n 1 9 7 3 , 9 2 2 2 2 2 2 5 1 2 ( N Y , W T U ) . L a n e C o . : W a t e r B o a r d P a r k , o f f U S 1 2 6 , 2 5 m i E o f E u g e n e , 1 9 J u l 1 9 7 5 , 2 2 2 2 2 1 9 2 1 9 ( O R E ) . M a r i o n C o . : T h i c k e t s , V a l l e y o f t h e W i l l i a m e t t e , S a l e m , 1 8 7 1 , 2 2 1 1 5 5 ( F [ 4 ] , G H [ 2 ] , M O , N Y [ 2 ] , U C , U S [ 2 ] ) . M u l t n o m a h C o . : W i l l a m e t t e H e i g h t s , P o r t l a n d , 7 J u l 1 9 0 2 , 2 2 2 1 2 2 2 2 . 1 9 2 5 0 ( D S , F , G H , M I N , N Y ) . W a l l o w a C o . : H o r s e C r e e k C a fi o n , 1 7 5 0 f t , 2 5 M a y 1 8 9 7 , m m 3 . 1 6 3 ( M 0 , N Y ) . S O U T H D A K O T A . L a w r e n c e C o . : A l o n g c r e e k , n e a r D e a d w o o d , 2 8 J u n 1 9 2 9 . B a l m s ; 3 . 1 6 . 1 9 ( C H ) . W A S H I N G T O N . C l a l l u m C o . : S e e p a g e a l o n g t r a i l , B o u l d e r C r e e k C O , 8 . 5 m o S W o f E l w h a R S , O l y m p i c N a t . P a r k , 2 0 6 1 f t , 2 8 J u l 1 9 8 0 , 2 2 2 e 1 e r 2 5 5 ( M S C + 3 ) . G r a y s H a r b o r C o . : H o q u i a m , 6 J u n 1 8 9 7 , 1 2 2 2 1 1 5 9 ( F , M I N , M O , N Y , P H ) ; b a c k o f Q u i n a u l t , 2 5 J u n 1 9 0 2 , 2 2 2 2 2 2 1 5 1 ( C H , M I N , N Y , P E N N , P H , U S , W S ) . I s l a n d C o . : W h i d b y I s l a n d , J u n 1 8 9 8 , 2 . L . 9 2 2 2 2 2 2 , 2 . 2 . ( U C ) . K i t s a p C o . : O r c h a r d P o i n t , J u l 1 8 9 5 , 2 1 2 2 2 2 5 1 5 ( G H [ 2 ] , N Y , U S , W S , W T U ) . K l i c k i t a t C o . : S p r i n g s i n w o o d s , 1 5 M a y J u n 2 7 2 1 8 9 5 , 2 9 2 5 9 9 ; : 1 5 9 ( o r § . n . ) ( C A N , D S , F [ 2 ] , M O , N Y [ 2 ] , U S , W S ) . O k a n o g a n C o . : N a s o n C r e e k , 6 5 0 m , 3 0 J u l 1 8 9 3 , 2 § g g h g g g 2 L g i p g g g 2 9 5 ( C A N , C A S , G H , N Y , O R E , U C , U S , W S ) . P e n d O r e i l l e C o . : B s i d e o f P e n d O r e i l l e , S o f I o n e , c a 2 2 0 0 f t , 4 J u n 1 9 6 7 , L g x g g ; 5 1 9 ( N Y , W S ) . P i e r c e C o . : U p p e r v a l l e y o f t h e N e s q u a l l y [ M t R a i n i e r ] , 2 7 M a y 1 8 9 5 , 5 1 1 5 3 1 5 5 ( C A N , C S , D S , F [ 2 ] , G H , M I N , M O , M S C , N Y , R M , U C , U S , V T , W S ) ; W s h o r e o f F i s h C r e e k , 3 . 6 m i N o f m a i n p a r k r o a d ( E o f N i s q u a l l y S t a t i o n ) , M t . R a i n i e r N a t . P a r k , 2 9 5 0 f t , 3 1 J u l 1 9 8 0 , 3 2 2 2 1 2 1 2 1 5 ( M S C + 4 ) . S n o h o m i s h C o . : T r a i l e d g e n e a r b o a r d w a l k , I c e C a v e s T r a i l , N o f S t i l l a g u a m i s h R i v e r b r i d g e , S o f F e d . H w y 7 , 1 5 m i E o f M o n t e C r i s t o R S , V e r l o t , T 3 0 N R 1 0 E 8 3 3 N E l / h , 3 0 J u l 1 9 8 0 , 3 5 2 2 1 2 ; 2 5 2 ( M S C + 2 ) . T h u r s t o n C o . : A l o n g f e n c e r o w s , h e a d o f E l d s I n l e t ( M u d B a y ) , 5 m i W o f O l y m p i a , 1 1 J u n 1 9 4 0 , 5 2 1 2 ; 1 1 1 9 ( C U , D A O , G H , I S C , M O , N Y , R M , U C , U S , W S ) . W h a t c o m C o . : S h o r e o f B a k e r L a k e , 2 6 J u n 1 9 3 3 , n g g n g g h g ; , 2 W a r 5 8 2 0 ( C U . U C ) . T h e c o m b i n a t i o n 2 2 2 1 1 3 1 1 ; 2 9 1 2 2 1 1 ; s u b s p . g i g g h g n g i s a t t r i b u t e d t o P i p e r f o r s e v e r a l r e a s o n s . I n h i s 1 9 0 6 £ 1 9 1 ; g t H g § h 1 n g § g n , P i p e r s t a t e d t h a t h i s n o m e n c l a t u r e f o l l o w e d t h e P h i l a d e l p h i a C o d e . O n e p r o v i s i o n o f t h a t C o d e i n v o l v e d t h e d e s i g n a t i o n o f t h e s u b s p e c i e s a s t h e o n l y i n f r a s p e c i f i c l e v e l , v a r i e t i e s r e l e g a t e d t o h o r t i c u l t u r a l u s a g e ( C r o n q u i s t , 1 9 5 5 ) . I n b o t h P i p e r ( 1 9 0 6 ) a n d P i p e r a n d B e a t t i e ( 1 9 1 5 ) a n y n e w t r i n o m i a l c o m b i n a t i o n t h a t P i p e r d e s i g n a t e d i s n o t e d a s a " s u b s p . n o v . ” U n f o r t u n a t e l y , P i p e r f o l l o w e d t h e l e a d o f o t h e r p r o p o n e n t s o f t h e A m e r i c a n C o d e i n h i s f a i l u r e t o d e s i g n a t e n e w c o m b i n a t i o n s f o r i n f r a s p e c i f i c n a m e s o r i g i n a l l y p u b l i s h e d a s v a r i e t i e s ( C r o n q u i s t , 1 9 5 5 ) . 2 7 3 I n t h e t r e a t m e n t o f 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 i n P i p e r a n d B e a t t i e ( 1 9 1 5 ) , t h e t r i n o m i a l s 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 , 2 1 2 2 2 2 2 2 F e r n a l d a n d 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 F e r n a l d a r e l i s t e d . I t i s c l e a r t h a t P i p e r i n t e n d e d t h e s e t o b e s u b s p e c i e s f r o m t h e t e x t f o l l o w i n g t h e n a m e s i n w h i c h h e s t a t e d " W h i l e t h e l o w l a n d s u b s p e c i e s 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 . . . " T h e a u t h o r s h i p i s l i s t e d a s P i p e r r a t h e r t h a n P i p e r a n d B e a t t i e s i n c e a l l n e w c o m b i n a t i o n s t h a t a r e d e s i g n a t e d i n P i p e r a n d B e a t t i e ( 1 9 1 5 ) c a r r y P i p e r ' s n a m e , n o t P i p e r a n d B e a t t i e ; s e e p . 3 9 7 o f P i p e r a n d B e a t t i e ( 1 9 1 5 ) f o r a s u m m a r y o f n e w c o m b i n a t i o n s i n t h a t w o r k . T Y P I F I C A T I O N : F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) w a s t h e f i r s t t o p r o p o s e 2 . 2 2 1 2 2 1 1 2 v a r . 2 1 2 2 2 2 2 2 , l a t e r ( F e r n a l d , 1 9 4 0 ) m a k i n g t h e c o m b i n a t i o n u n d e r 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 . N e i t h e r h e n o r H u l t é n ( 1 9 3 7 ) i n t h e l a t t e r ' s t r e a t m e n t o f t h e t a x o n a s 2 . 2 1 2 2 2 2 3 2 d e s i g n a t e d a t y p e f o r t h i s n a m e . T h i s c a n b e r e a d i l y c o r r e c t e d u s i n g a n o r i g i n a l M e r t e n s c o l l e c t i o n f r o m L E . A M e r t e n s c o l l e c t i o n ( 2 . H . 2 2 1 2 2 2 2 2 . 3 . , w i t h o u t d a t e , L E ) i s c h o s e n a s t h e l e c t o t y p e f o r 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . 2 1 2 2 2 2 2 2 . I t b e a r s t h e n a m e p r o p o s e d b y B o n g a r d ( 2 . 2 1 2 2 h 1 2 2 2 2 1 2 B o n g a r d ) i n B o n g a r d ' s h a n d ( c h e c k e d a g a i n s t s a m p l e s o f h i s l a b e l s i n L i p s c h i t z & V a s s i l c z e n k o , 1 9 6 8 ) , b u t u n f o r t u n a t e l y l a c k s t h e n u m b e r ( 1 7 ) a p p e a r i n g i n B o n g a r d ( 1 8 3 3 ) . T h e s p e c i m e n m a t c h e s t h e p r o t o l o g u e c l o s e l y ( e x c e p t c a p s u l e s a b s e n t ) a n d , e x c e p t f o r t h e l a c k o f a n e v i d e n t s h a r p l y r e f l e x e d p e d i c e l , i s c l e a r l y r e p r e s e n t a t i v e o f t h e t a x o n a s c u r r e n t l y r e c o g n i z e d . 2 7 4 5 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 0 2 e a 1 1 3 B i g e l o w x 2 . 1 0 2 g 1 £ o 1 1 a M u h l e n b . e x . W i l l d . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 5 F r i e s , N o v i t . F 1 . S u e c . M a n t . I . 1 0 . 1 8 3 2 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 F r i e s v a r . 2 2 2 1 2 2 1 2 2 2 F r i e s , C a t . H e r b . N o r m a l e V I I , n o . 3 4 . 1 8 4 1 ( 1 8 4 2 ) . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 F r i e s , N o v i t . F l . S u e c . M a n t . I I I . 1 9 4 . 1 8 4 5 . 2 2 . 2 2 2 2 2 . , n o n H a r t m a n ( 1 8 3 2 ) . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 1 2 2 2 S e r . i n D C . * 2 1 2 2 2 2 2 1 2 ( F r i e s ) H a r t m a n , H a n d b . S k a n d . F l . e d . 7 . 1 3 1 . 1 8 5 8 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 x 2 . 2 2 1 2 2 1 2 2 2 i n J . N o r m a n , F l . A r c t . N o r v . S p . 1 9 . 1 8 9 3 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 x 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 i n M u r b . , B o t . N o t . 1 8 9 9 : 2 1 4 . 1 8 9 9 . O r i g i n a l m a t e r i a l : S W E D E N . L a p p o n . T o r n . K a r e s u a n d o , J u l y [ y e a r 7 ] . L - L . W . m g : m 1 1 2 2 1 1 1 5 1 2 2 2 3 2 . 1 7 1 1 . 2 2 . 5 2 ( U P S ! , o r i g i n a l s e t ; M O ! , 8 ! ) . 7 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 L . 2 2 1 2 1 2 2 L a e s t . , K o n g l . V e t e n s k . A c a d . H a n d l . ( s e r . 3 , v o l . 1 0 ) 1 8 2 2 : 3 3 5 . 1 8 2 2 . T Y P E : L a p p l a n d , 1 8 2 1 , L . L . L 2 2 2 2 2 2 1 2 2 ( 8 ? ) . n o t s e e n . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 1 2 2 D o e r f l e r , H e r b . N o r m . n o . 5 2 4 0 . 1 9 1 1 , n o n R o u y & F o u c . ( 1 8 9 6 ) , n e c B é g . ( 1 9 1 0 ) . T Y P E : L a p p l a n d . I n p r a t i s a d A l a m u o n i e p r o p e " M u o n i a " ( L a t . b a r . 6 8 ) , J u l y 1 9 0 5 , 2 2 2 2 2 1 1 , H 2 2 2 . 2 2 2 2 . 5 2 2 9 ( B M - 2 1 2 2 J . K . M o r t o n ) . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 x 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 i n H u l t é n , K o n g l . S v e n s k a V e t e n s k a p a k a d . H a n d l . s e r . 3 . 5 ( 2 ) : 6 5 . 1 9 2 8 . O r i g i n a l m a t e r i a l : U S S R . K a m t c h a t k a . n o t s e e n . P e r e n n i a l h e r b s . S t e m s e r e c t o r s o m e t i m e s r e c l i n i n g , ( 2 2 ) 3 0 - 5 5 c m l o n g ; u p p e r i n t e r n o d e s p a p i l l a t e o r g l a b r o u s , o f t e n r i d g e d . L e a v e s s i m p l e , o p p o s i t e , b l a d e s l a n c e - l i n e a r t o l i n e a r , 1 5 - 3 5 m m l o n g , ( 0 . 5 ) 1 - 4 ( 6 ) m m w i d e , a p e x a c u t e , b a s e t r u n c a t e o r r o u n d e d , g l a b r o u s , m a r g i n 2 7 5 p a p i l l a t e w i t h o r w i t h o u t m i n u t e c i l i a n e a r t h e l e a f b a s e , r a r e l y c i l i a t e t o t h e t i p ; l e a v e s s e s s i l e o r r a r e l y w i t h a v e r y s h o r t p e t i o l e . I n f l o r e s c e n c e a d i f f u s e a x i l l a r y ( r a r e l y t e r m i n a l ) c y m e , f l o w e r s ( 6 ) 1 5 - 2 0 ( 2 5 ) p e r s t e m ; b r a c t s s u b t e n d i n g l o w e r m o s t f l o w e r u s u a l l y r e s e m b l i n g l e a v e s , o t h e r s s h a r p l y s m a l l e r a n d m o s t l y s c a r i o u s , 1 . 5 - 4 . 2 m m l o n g , 0 . 4 - 1 . 3 m m w i d e , m a r g i n w i d e a n d s c a r i o u s , p a p i l l a t e ( o r r a r e l y g l a b r o u s ) a s l e a v e s . F l o w e r s p e r f e c t , s e p a l s 5 , b a s a l l y c o n n a t e , ( 1 . 6 ) 2 - 3 ( 3 . 9 ) m m l o n g a t a n t h e s i s , o v a t e t o l a n c e o l a t e , n e r v e s b e c o m i n g e v i d e n t r i d g e s i n l o w e r h a l f o f t h e s e p a l s , o r n e r v e s e x t e n d i n g t o t h e t i p , a p e x a c u t e , m a r g i n s c a r i o u s , e x c e e d i n g 0 . 1 m m w i d t h ; p e t a l s o f t e n 5 , w h i t e , d e e p l y 2 - c l e f t , f r o m 1 / 2 t o 1 1 / 2 X t h e l e n g t h o f t h e s e p a l s ; s t a m e n s 1 0 ( 8 ) o r f e w e r ; s t y l e s ( 2 ) 3 ( 4 ) , w h i t e , e r e c t a n d l a t e r s p r e a d i n g , 1 . 1 - l . 7 ( 2 . 2 ) m m l o n g , s t i g m a t i c a l o n g e n t i r e l e n g t h . P e d i c e l s 1 6 - 4 0 m m l o n g , e r e c t , g l a b r o u s . C a p s u l e s r e p o r t e d a s r a r e l y f o r m e d ( N o r m a n , 1 8 9 3 ) , n o t s e e n i n N o r t h A m e r i c a n m a t e r i a l ; s e e d s n o t k n o w n . 2 n - 3 9 ( M o r t o n , u n p u b l i s h e d ) . F i g u r e 5 6 . T h e c o m b i n a t i o n o f l a n c e o l a t e t o l a n c e - l i n e a r l e a v e s , f l o w e r s s u b t e n d e d b y o n e o r m o r e h e r b a c e o u s b r a c t s b e l o w a n d t i n y s c a r i o u s b r a c t s a b o v e , f l o w e r s w i t h p e t a l s u s u a l l y e q u a l t o o r l o n g e r t h a n t h e s e p a l s , a n d t h e a b s e n c e o f c a p s u l e s w o u l d b e i n d i c a t i v e o f 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 x 2 . 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 p l a n t s . S i n c e m o s t p l a n t s o f 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 h a v e b o t h f l o w e r s a n d f r u i t s b y m i d s u m m e r , a p l a n t w i t h t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s w i t h o u t f r u i t w o u l d m o s t l i k e l y b e e i t h e r a h y b r i d p l a n t o r o n e i n f e c t e d w i t h a n t h e r s m u t , 2 2 2 1 1 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 ; t h e s p o r e m a s s f o r m e d i n t h e e n l a r g e d , r e d d e n e d a n t h e r s w o u l d b e d i a g n o s t i c o f t h e l a t t e r p l a n t s . D I S T R I B U T I O N : V e r y f e w c o l l e c t i o n s o f 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 x 2 . 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 2 7 6 h a v e b e e n m a d e ( F i g u r e 5 7 ) , s e v e r a l o f t h e s e b e i n g m i x e d g a t h e r i n g s o f h y b r i d p l a n t s a n d o n e o f t h e p u t a t i v e p a r e n t s . I t i s r e a s o n a b l e t o e x p e c t t h e o c c u r r e n c e a s o c c a s i o n a l p l a n t s w h e r e r a n g e s o f t h e t w o s p e c i e s o v e r l a p . C o m p a r i s o n o f H u l t é n ' s ( 1 9 6 8 ) m a p o f t h e r a n g e o f 2 2 2 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 w i t h t h o s e f o r 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 ( F i g u r e s 5 3 a n d 5 5 ) i n d i c a t e s t h a t t h e s p e c i e s o v e r l a p t h r o u g h o u t m o s t o f t h e r a n g e o f 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 e x c e p t i n t h e A l e u t i a n I s l a n d s , w e s t e r n A l a s k a , n o r t h e r n M a c k e n z i e D i s t r i c t a n d Y u k o n T e r r i t o r y , C a l i f o r n i a , a n d m o s t o f N o r t h e a s t e r n Q u é b e c / L a b r a d o r . A l t h o u g h v e r y l i t t l e e l e v a t i o n d a t a w a s a v a i l a b l e f r o m c o l l e c t i o n s e x a m i n e d , a s i m i l a r e l e v a t i o n r a n g e t o t h a t o f 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 i s s u g g e s t e d , w i t h c o l l e c t i o n s k n o w n f r o m t h e l o w e l e v a t i o n s ( M i s s i s s a g i I s l a n d i n t h e G r e a t L a k e s ) t o a t l e a s t 2 4 4 0 m e t e r s . F l o w e r i n g w a s n o t e d f r o m e a r l y J u n e t h r o u g h e a r l y A u g u s t . E C O L O G Y : S p e c i m e n s o f 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 x 2 . 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 o c c u r a l o n g c r e e k e d g e s , i n s w a m p y w o o d l a n d s , a n d o n d a m p s l o p e s . P R O T E C T I O N S T A T U S : N o n e C O M M O N N A M E S : N o c o m m o n n a m e s a r e k n o w n . S P E C I M E N S E X A M I N E D : C A N A D A . A L B E R T A . K a n a n a s k i s C o u n t r y : L i v i n g s t o n e C a m p , C o l e m a n [ f r o m s i t e o f N A 4 6 4 8 ? ] ; g r o w n f r o m s e e d i n g r e e n h o u s e a t W a t e r l o o , c o l l e c t e d 2 5 M a r 1 9 7 6 ; w i t h o u t d a t e , 2 . 2 . 2 m m 5 . 1 1 . ( J K M ) . O N T A R I O . A l g o m a D i s t . : S w a m p y w o o d l a n d , M i s s i s s a g i I s l a n d ( N o r t h C h a n n e l ) , 6 J u n 1 9 7 7 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 0 4 1 0 ( J K M ) ; 7 A u g 1 9 7 7 , 2 2 2 2 2 2 2 1 7 3 4 1 1 1 1 1 8 1 9 2 2 5 . ( J K M ) . Y U K O N T E R R I T O R Y . O n g r a v e l , S t a r t o f D e m p s t e r H w y , c a 2 5 m i f r o m D a w s o n C i t y , 3 A u g 1 9 6 8 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 9 ( J K M ) . 2 7 7 U S A . A L A S K A . M a t a n u s k a B o r . : M a t a n u s k a , 1 0 J u l 1 9 3 1 , i . 2 . 3 . 1 3 9 9 1 5 % L n . ( I S C ) . C O L O R A D O . C l e a r C r e e k C o . : A l o n g s h a d e d L i t t l e B e a r C r e e k , I d a h o S p r i n g s , 1 3 A u g 1 9 4 2 , D e g e g e ; 2 2 2 1 1 2 ; 1 2 2 1 2 ( F , M O , N Y , R M ) . L a r i m e r C o . : S e e p a g e s l o p e i n w o o d l a n d , c a 2 m i f r o m E s t e s P a r k e n t r a n c e , R o c k y M o u n t a i n N a t . P a r k , 7 J u l 1 9 7 4 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 ( J K M ) . C O N N E C T I C U T . N e w H a v e n C o . : S m a l l s t r e a m i n w o o d s , S o u t h b u r y , 1 3 J u l 1 9 1 7 , 3 2 1 2 2 ; 1 9 9 2 ( N E B C , U C ) . N E W Y O R K . O n e i d a C o . : S h a d y f l a t s o f a s t r e a m a r o u n d s a n d b o g , D e e r f i e l d , 1 0 J u n 1 9 0 1 , fl a p e z e ; 2 2 2 2 ( C H ) . W A S H I N G T O N . S k a m a n i a C o . : L i t t l e W h i t e S a l m o n R i v e r b e l o w B e r r y C r e e k , 2 6 J u n 1 8 9 5 , 2 2 2 2 2 2 1 : 2 2 2 2 ( W S ) . W Y O M I N G . A l b a n y C o . : W i l l o w s w a m p , E s i d e a t s k i a r e a , M e d i c i n e B o w M t n s , n e a r L a r a m i e , 6 J u l 1 9 7 4 , n g g g g n 2 2 2 2 2 2 2 1 2 9 9 ( J K M ) . T h e h y b r i d f o r m u l a p r o p o s e d f o r t h i s p l a n t t a k e s i n t o a c c o u n t t h e m o r p h o l g i c a l a n d c h r o m o s o m a l e v i d e n c e w h i c h i n d i c a t e s t h a t o n l y t e t r a p l o i d 2 . h 2 1 2 2 1 1 2 p l a n t s a r e i n v o l v e d i n t h e h y b r i d c o m b i n a t i o n . A n a m e f o r t h i s t a x o n i s n o t p r o p o s e d s i n c e I t h i n k t h a t , a s i s s t a t e d i n R e c o m m e n d a t i o n H . 1 0 8 o f t h e I n t e r n a t i o n a l C o d e ( V o s s e t a 1 . , 1 9 8 3 ) , t h e h y b r i d f o r m u l a c o n v e y s m o r e i n f o r m a t i o n a b o u t t h e p a r e n t a g e o f t h e h y b r i d t h a n w o u l d n a m i n g t h e n o t h o t a x o n . I n a d d i t i o n , t h e w i d e l y s c a t t e r e d , a p p a r e n t l y i n f r e q u e n t o c c u r r e n c e o f t h e s e p l a n t s ( F i g u r e 5 7 ) a n d t h e i r a p p a r e n t s t e r i l i t y s u g g e s t s t h a t t h e s e p l a n t s r e s u l t f r o m a c h a n c e f e r t i l i z a t i o n e v e n t w h i c h i s n o t s e l f - r e p l i c a t i n g e x c e p t p o s s i b l y v i a l o c a l v e g e t a t i v e p r o p a g a t i o n ; t h e s e c o n d i t i o n s w o u l d a l s o s u g g e s t a h y b r i d f o r m u l a i s m o r e a p p r o p r i a t e t h a n a b i n o m i a l n a m e ( S . J . W o l f , p e r s . c o m m . ) . 2 7 8 P r i o r t o r e c o g n i t i o n o f t h e s e p l a n t s a s h y b r i d s , t h e y w e r e o f t e n r e f e r r e d t o 2 t e 1 1 2 r 1 a 2 1 2 e s t r 1 2 . A f t e r F r i e s e m e n d e d h i s c o n c e p t o f 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 i n 1 8 4 5 , l i t t l e i s s e e n o f t h e n a m e . A l t h o u g h I e a r l i e r t h o u g h t t h e n a m e w a s t o b e a s s o c i a t e d w i t h 2 . 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 , i t a p p e a r s t h a t t h e e m e n d e d 2 . 2 1 2 e s t 2 1 2 i s a s s o c i a t e d w i t h 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 x 2 . 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 . M u r b e c k ' s ( 1 8 9 9 ) t r e a t m e n t o f 2 t e 1 1 2 2 1 a i n n o r t h e r n E u r o p e i s v e r y u s e f u l i n u n d e r s t a n d i n g t h e v a r i o u s d e f i n i t i o n s o f 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 . H e u s e d 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 H a r t m a n a s i n c l u d i n g 2 . b 2 r e a 1 1 2 , 2 . c 2 1 1 2 2 n t h 2 ( d e f i n e d a s a f o r m o f 2 . 2 1 2 e s 2 2 1 s ) , b u t e x c l u d e d 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 o f F r i e s . H e c i t e d £ 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 o 2 2 a l e 2 . 1 1 1 2 2 . 2 1 a s a n e x s i c c a t a e o f t h i s t a x o n ; F r i e s ' d i s t r i b u t i o n o f 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 v a r . . 2 1 i f 1 0 2 2 d o e s i n d e e d r e p r e s e n t 2 . c a c . M u r b e c k ' s 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 t h u s i s e q u a l t o 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 . T h e n e x t t a x o n t h a t M u r b e c k ( 1 8 9 9 ) l i s t e d w a s 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 x 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 u n d e r w h i c h h e l i s t e d t h e f o l l o w i n g s y n o n y m y : 2 . 2 2 2 2 1 2 2 2 L . 3 2 1 2 1 2 2 L a e s t . , 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 fl F r i e s , b o t h l i s t e d b y F r i e s ( 1 8 4 5 ) i n h i s s y n o n y m y o f 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 . M u r b e c k a l s o l i s t e d 2 . 2 2 1 2 2 1 2 2 2 S e r . B [ * i n o r i g i n a l p u b l i c a t i o n o f H a r t m a n ( 1 8 5 8 ) ] 2 1 2 2 2 2 2 1 2 ( F r i e s ) H a r t m a n , a n d 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 x 2 2 1 2 2 1 2 2 2 N o r m a n . T h e s e n a m e s a p p l y t o t h e p l a n t s i n q u e s t i o n s i n c e 2 . { 2 1 2 2 1 2 2 2 i s a s y n o n y m o f 2 . 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 M u h l e n b . e x W i l l d . M u r b e c k ( 1 8 9 9 ) c i t e d £ 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 . E 1 1 2 2 . 2 2 a s a n e x s i c c a t a e , m a t e r i a l t h a t m a t c h e s o n e o f t h e p o s s i b l e f o r m s t h a t 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 x 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 p l a n t s c a n t a k e . G fi r k e ( i n R i c h t e r , 1 8 9 9 ) i n d e p e n d e n t l y c a m e t o a s i m i l a r c o n c l u s i o n c o n c e r n i n g t h e s t a t u s o f 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 F r i e s i n c i t i n g i t i n s y n o n y m y u n d e r 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 x f 2 1 e 2 1 a n a . G fi r k e d i d n o t c i t e a n a u t h o r a f t e r 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 x 2 2 1 2 2 1 2 2 2 , a c u r i o u s s i t u a t i o n i n l i g h t o f h i s a t t r i b u t i n g o t h e r c o m b i n a t i o n s t o N o r m a n 2 7 9 ( 1 8 9 3 ) i n c l u d i n g 2 . 2 2 1 2 s i a n a x 3 2 2 2 1 2 2 2 . I n s p i t e o f p a s t u s a g e , 2 . 2 1 2 e 2 t 2 1 s c a n n o t b e u s e d f o r t h e h y b r i d p l a n t s . A s n o t e d b e f o r e , b o t h F r i e s a n d H a r t m a n d e s c r i b e d 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 i n 1 8 3 2 i n s l i g h t l y d i f f e r e n t m a n n e r s , F r i e s ( 1 8 3 2 ) i n c l u d i n g b o t h 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 a n d m a t e r i a l a s s i g n a b l e t o t h e h y b r i d 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 x 2 . 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 . T h e f i r s t u s a g e o f t h e n a m e b y H a r t m a n ( 1 8 3 2 ) i n 1 8 3 2 m a k e s F r i e s ' 1 8 4 5 d e f i n i t i o n o f 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 a l a t e r h o m o n y m . U N C E R T A I N T A X A 1 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 g 2 2 2 1 n e a L . 2 e n s u C h a m . & S c h l d l . , L i n n a e a l : 4 9 . 1 8 2 6 , n o n L . O r i g i n a l m a t e r i a l f r o m U n a l a s c h k a . n o t s e e n . H u l t é n ( 1 9 3 7 a ) p r e c e d e d t h i s t a x o n w i t h a q u e s t i o n m a r k i n h i s s y n o n y m y u n d e r 2 . 2 1 2 2 2 2 2 2 v a r . 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 . I c a n n o t s u p p o r t o r r e f u t e H u l t é n ' s p o s i t i o n s i n c e n o C h a m i s s o c o l l e c t i o n s o f 2 . 2 2 2 2 1 2 2 2 w e r e s e e n . 2 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w f o r m a 2 2 2 2 2 1 2 ( F e n z l ) R e g e l l u s u s a . 2 1 2 2 2 2 R e g e l , B u l l . S o c . I m p . N a t u r a l i s t e s M o s c o u 3 5 : 2 7 7 . 1 8 6 2 . R e g e l ( 1 8 6 2 ) l i s t e d t w o c o l l e c t i o n s f r o m A l a s k a [ " S i t k a ( L n t k e ) . U n a l a s c h k a ( E s c h s c h o l t z ) . " ] a n d i n c l u d e d a p o r t i o n o f b o t h 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 T o r r e y a n d G r a y ( 1 8 3 8 ) a n d 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 s e n s u F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) i n s y n o n y m y . I h a v e n o t s e e n a n y m a t e r i a l b e a r i n g t h i s n a m e . 3 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w f o r m a fl 2 2 2 2 1 1 1 2 2 ( F e n z l ) R e g e l l u s u s b . 2 2 2 2 2 1 2 2 R e g e l , B u l l . S o c . I m p . N a t u r a l i s t e s M o s c o u 3 5 : 2 7 8 . 1 8 6 2 . R e g e l ( 1 8 6 2 ) d e s c r i b e d t h i s l u s u s o n t h e b a s i s o f a S e n s i n o f f c o l l e c t i o n f r o m D a h u r i a ( s o u t h e a s t e r n S i b e r i a p e r S t e a r n , 1 9 6 6 ) . I h a v e n o t s e e n a n y m a t e r i a l . 2 8 0 2 8 1 4 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w f o r m a 5 2 2 2 2 1 1 1 2 2 ( F e n z l ) R e g e l l u s u s 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 1 2 R e g e l , I n d e x . S e m . H o r t . P e t r o p . 1 8 6 3 : 3 3 . 1 8 6 3 . S c h i s c h k i n ( i n K o m a r o v & S h i s h k i n ( 1 9 3 6 ) l i s t e d t h i s f o r m i n s y n o n y m y w i t h 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 1 1 R e g e l . N o m a t e r i a l h a s b e e n e x a m i n e d . 5 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 o r e a 1 1 2 B i g e l o w v a r . 1 2 a n 2 H o o k e r , F 1 . B o r . - A m e r . 1 : 9 5 . 1 8 3 0 . O r i g i n a l m a t e r i a l : C A N A D A . R o c k y M o u n t a i n s , 1 . 2 2 2 2 2 2 2 2 . n o t s e e n . M a c o u n ( 1 8 8 3 ) l i s t e d t h i s v a r i e t y i n s y n o n y m y w i t h 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 T u r c z . R o b i n s o n ( 1 8 9 4 , 1 8 9 7 ) p l a c e d ” 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 , v a r . H o o k . " i n s y n o n y m y w i t h 2 . 2 2 2 2 1 1 2 2 2 , a l t h o u g h h e d i d n o t s p e c i f y w h e t h e r i t w a s v a r . 1 2 2 2 2 . N o m a t e r i a l l a b e l e d 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 v a r . 2 2 2 2 w a s r e c e i v e d i n l o a n s f o r t h i s s t u d y . 6 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 1 1 2 W i r z e n , G e o g r . P 1 . P r o v . C a s a n . 4 3 . 1 8 3 9 , n o n W i l l d . e x . S c h l d l ( 1 8 1 6 ) , n o n F i s c h e r e x D C ( 1 8 2 3 ) , n e c K l o t z s c h ( 1 8 6 2 ) . O r i g i n a l m a t e r i a l f r o m F i n l a n d , n o t s e e n . F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) i n c l u d e d 2 . 2 2 1 1 1 2 W i r z e n i n s y n o n y m y u n d e r 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 v a r . 2 2 2 2 1 1 1 2 2 . I c a n n o t c o n f i r m h i s a c t i o n . 7 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 B e h m , B o t . N o t . 1 8 8 7 : 1 8 1 . 1 8 8 7 , n e c H e r r . ( 1 9 0 5 ) , n e c M u s c h l e r ( 1 9 1 1 ) . O r i g i n a l m a t e r i a l f r o m J a m t l a n d , S w e d e n , n o t s e e n . M u r b e c k ( 1 8 9 9 ) i n c l u d e d 2 . 1 2 2 2 B e h m i n s y n o n y m y u n d e r 2 . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 ( h i s 2 . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 ) . G fi r k e ( i n R i c h t e r , 1 8 9 9 ) c o n s i d e r e d 2 . l a x : a s a " 5 . 9 2 9 1 3 : M i n . 9 ; m m m i : a m . ” I c a n n o t c o m m e n t o n t h e s e t r e a t m e n t s s i n c e I h a v e n o t s e e n a n y s p e c i m e n s o f 2 . 1 2 x a . 2 8 2 8 . 2 1 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 ( F r i e s ) R y d b . , B u l l . T o r r e y B o t . C l u b . 3 9 : 3 1 5 . 1 9 1 2 . R y d b e r g ( 1 9 1 2 ) c i t e d 2 2 2 1 1 a 2 i a 2 1 2 2 2 2 2 1 2 F r i e s o f 1 8 3 2 a s t h e b a s i o n y m . A l t h o u g h I s u s p e c t R y d b e r g u s e d t h i s c o m b i n a t i o n m u c h a s G r a y d i d w i t h h i s 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 v a r . 2 1 2 2 2 2 2 1 2 , I c a n n o t c o n f i r m t h i s t h o u g h t s i n c e I h a v e n o t s e e n a n y R y d b e r g c o l l e c t i o n s b e a r i n g t h i s n a m e . 9 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 N a k a i , B o t . M a g . ( T o k y o ) 4 3 : 4 5 0 . 1 9 2 9 . T Y P E : J A P A N . Y e s o : i n h u m i d i s f r i g i d i s s e c u s t o r r e n t i s m o n t i s D a i s e t s u s a n p r o v . I s h i k a r i , 1 . H 2 2 2 1 ( T I ) . B o t h M i z u s h i m a ( 1 9 6 5 2 ) a n d O h w i ( 1 9 6 5 ) p l a c e 2 . 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 i n s y n o n y m y w i t h 2 . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 . I h a v e n o t s e e n a n y m a t e r i a l o f t h i s t a x o n . R E J E C T E D T A X A 1 . 2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 1 R y d b . , B u l l . T o r r e y B o t . C l u b 3 9 : 3 1 5 . 1 9 1 2 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 1 ( R y d b . ) T i d e s t r o m , i n T i d e s t r o m & K i t t e l l , F 1 . A r i z o n a & N e w M e x i c o 9 2 . 1 9 4 1 . T Y P E : U S A . U T A H . I r o n C o . : B e a r V a l l e y , 1 8 7 7 , 2 . 2 2 1 2 2 2 2 2 ( h o l o t y p e , N Y [ e x C o l u m b i a ] ; i s o t y p e s , G H ! , M O ! , N Y ! ) A s p e c i e s o f 2 2 2 1 1 a 2 1 a t h a t h a s o f t e n b e e n o v e r l o o k e d i s 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 1 T i d e s t r o m . R y d b e r g ( 1 9 1 2 ) d e s c r i b e d i t a s 2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 1 b a s e d o n E . £ 2 1 2 2 2 , 2 2 c o l l e c t e d i n 1 8 7 7 , w i t h T i d e s t r o m ( i n T i d e s t r o m 5 K i t t e l l , 1 9 4 1 ) t r a n s f e r r i n g i t t o 2 2 2 1 1 2 2 1 2 . R y d b e r g ( 1 9 1 2 ) n o t e d t h a t t h e t y p e w a s o r i g i n a l l y d e t e r m i n e d a s " 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 b y D r . W a t s o n b u t i s e v i d e n t l y n o t c l o s e l y r e l a t e d t o i t " , a n d s u g g e s t e d i t m a y b e c l o s e r t o 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 . W e l s h ( 1 9 8 2 ) c o n s i d e r e d i t a s a s y n o n y m o f 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 . A n i n s p e c t i o n o f t h r e e u n d e s i g n a t e d i s o t y p e s o f 2 2 1 2 2 2 2 2 ( G H , M O , N Y [ 2 2 2 t h e e x C o l u m b i a C o l l e g e s p e c i m e n t h a t R y d b e r g ( 1 9 1 2 ) r e f e r s t o ) r e v e a l e d t h a t R y d b e r g ' s o b s e r v a t i o n w a s c o r r e c t . T h e p r e s e n c e o f p e t a l s a b o u t e q u a l t o o r s l i g h t l y s u r p a s s i n g t h e s e p a l s a n d a w r i n k l e d , b u t n o t r e t i c u l a t e s e e d p l a c e s i t o u t s i d e o f e i t h e r 2 . 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 , 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 , o r 2 . 2 2 2 2 2 2 . I n s t e a d , i t i s a s m a l l s p e c i m e n o f 2 . 1 2 2 2 1 2 2 2 . - T h e c o l l e c t i o n l o c a l i t y f o r 2 2 1 2 2 2 2 2 h a s a l s o b e e n m i s i n t e r p r e t e d . R y d b e r g ( 1 9 1 2 ) c i t e d i t a s " B e a v e r V a l l e y " w h i l e W e l s h ( 1 9 8 2 ) c i t e d i t a s ” B e a v e r 0 0 . , B e a v e r V a l l e y . " I n h i s b i o g r a p h y o f E d w a r d P a l m e r , 2 8 3 2 8 4 M c V a u g h ( 1 9 5 6 ) m a d e a g o o d c a s e f o r i n t e r p r e t i n g " B e a v e r " a s a n e r r o r , t h e a c t u a l l o c a l i t y b e i n g B e a r V a l l e y i n n o r t h e a s t e r n I r o n C o u n t y , a n a r e a w h e r e P a l m e r i s k n o w n t o h a v e c o l l e c t e d b e f o r e m o v i n g n o r t h t o B e a v e r l a t e r i n J u l y o f 1 8 7 7 . O n l y o n e o f t h e t h r e e s h e e t s o f 2 2 1 2 2 2 2 2 t h a t I h a v e s e e n i n c l u d e s a n y l o c a l i t y i n f o r m a t i o n b e s i d e s t h e l a b e l h e a d i n g " S o u t h e r n U t a h , N o r t h e r n A r i z o n a , e t c . ” ; t h e G H s p e c i m e n i s f r o m B e a r V a l l e y . T h i s s i t u a t i o n m a y h a v e b e e n a g g r a v a t e d b y t h e f a c t t h a t 2 2 1 2 2 2 2 2 i s f r o m B e a v e r C i t y , U t a h a n d i s m o u n t e d o n t h e s a m e s h e e t ( a p r a c t i c e a l s o f o l l o w e d o n t h e M O a n d N Y s p e c i m e n s ) . I s u s p e c t ” B e a r " a n d B e a v e r " c o u l d h a v e b e e n t h o u g h t t o b e t h e s a m e a t t h e t i m e t h e c o l l e c t i o n s w e r e p r e p a r e d a t C B . 2 . 2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 g 2 2 2 1 2 2 2 R y d b . , F l . C o l o r a d o 1 2 8 . 1 9 0 6 , n o n P r a n t l ( 1 8 8 4 ) . 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 . O r i g i n a l m a t e r i a l : U S A . C O L O R A D O . M i n e r a l C o . : N e a r P a g o s a P e a k , 1 2 0 0 0 f t , A u g 1 8 9 9 , 2 . E . 2 2 2 2 2 2 2 1 ( M O , N D G , R S A ) . H a r r i n g t o n ( 1 9 6 4 ) i n c o r r e c t l y p l a c e d 2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 i n s y n o n y m y w i t h 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 . W e b e r ' s ( 1 9 6 1 ) i n c l u s i o n o f t h e n a m e i n s y n o n y m y w i t h 2 2 2 1 1 2 2 1 2 1 2 2 1 ; 2 2 B u n g e i s c o r r e c t . W e b e r a n n o t a t e d t h e N D G c o l l e c t i o n o f 2 2 2 2 2 2 2 1 w i t h t h e R y d b e r g ( 1 9 0 6 ) r e f e r e n c e a s t h e p u b l i c a t i o n o f A . 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 , a l t h o u g h n o d e s c r i p t i o n o r r e f e r e n c e t o o n e i s p r o v i d e d t h e r e b y R y d b e r g . M . S . T a y l o r ( p e r s . c o m m . ) , c u r r e n t l y c o m p i l i n g a l i s t o f t y p e s b a s e d o n C . F . B a k e r c o l l e c t i o n s , h a s b e e n u n a b l e t o l o c a t e a p u b l i s h e d d e s c r i p t i o n o f A . W . 2 8 5 3 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w f o r m a 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 K u r t z , B o t . J a h r b . S y s t . 1 9 : 3 6 6 . 1 8 9 4 . 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 . O r i g i n a l m a t e r i a l : U S A . A L A S K A . G e b i e t d e s L y n n - C a n a l s : P o r t a g e B a y , 6 A u g 1 8 8 2 , A . 2 2 . K 2 a u 2 e 2 2 2 ( h o l o t y p e , B [ d e s t r o y e d 7 ] ; i s o t y p e , C O R D ! ) . K u r t z ( 1 8 9 4 ) d i d n o t p r o v i d e a d e s c r i p t i o n f o r t h i s n a m e . 4 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 B i g e l o w f o r m a 2 2 2 2 2 2 2 2 2 K u r t z , B o t . J a h r b . S y s t . 1 9 : 3 6 6 . 1 8 9 4 , 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 . O r i g i n a l m a t e r i a l : U S A . A L A S K A . . G e b i e t d e s L y n n - C a n a l s : [ M e e r ? ] S t r a n d w i e s e n a n d e r M u n d u n g d e s T s c h u t k a t [ C h i l c a t f l u s s e s i n p u b . ] , 2 1 J u l 1 8 8 2 , A . 2 A . 3 2 2 2 2 2 2 2 2 ( B [ d e s t r o y e d ? ] , C O R D ) . H u l t é n ( 1 9 4 4 ) t h o u g h t 2 . 2 2 2 2 2 1 1 2 f o r m a " 2 2 2 2 2 2 2 2 2 " w a s r e f e r a b l e t o 5 . . 5 . 1 m m ; v a r . 1 2 9 1 1 2 2 1 1 1 3 9 5 . B e s i d e s b e i n g a m e n m a m . K m 1 ‘ ; 3 2 2 2 2 2 2 2 2 ( C O R D ) i s a s p e c i m e n o f 2 . 2 2 2 1 2 2 2 2 R o t t b . 5 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 ( L e d e b . ) B o n g . s u b s p . 2 1 1 2 2 2 1 1 2 K o z h e v n . , B o t . Z u r n . ( M o s c o w & L e n i n g r a d ) 5 9 : 5 1 3 . 1 9 7 4 . T Y P E : U S S R . C e n t r a l C h u k o t k a , i n s y s t e m a t e f l . C z a n t a l v e e r g y n , a d o s t i a m f l . T e l e k a j s i n i s t r a m , i n l u c o r e l i c t o g r a m i n e t o C h o s e n i a a r b u t i f o l i a e [ f r o m d e s c r i p t i o n , l a b e l o f c o l l e c t i o n i s w r i t t e n i n C y r i l l i c ] , 9 J u l 1 9 7 2 , X 2 1 . 3 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 . 2 . ( h o l o t y p e , L E 7 ; i s o t y p e , L E ! ) . A s n o t e d e a r l i e r , i n s p e c t i o n o f t h e i s o t y p e s u g g e s t e d t h i s i s a p u b e s c e n t f o r m o f S . l e n s i i e l i s . n e t § . £ 2 1 m ; o r 2 b e r e e l i s . 2 8 6 6 . § t e 1 1 2 g 1 a 2 2 3 2 2 1 1 1 2 R o b i n s o n , B o t . C a z . ( C r a w f o r d s v i l l e ) 2 5 : 1 6 5 , p l . 1 3 , f i g 5 . 1 8 9 8 . 2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 1 1 2 ( R o b i n s o n ) A . A . H e l l e r , C a t . N . A m e r . P 1 . e d . 2 . 4 . 1 9 0 0 . T Y P E : U S A . I D A H O . K o o t e n a i C o . : S t . J o s e p h R i v e r , W i e s [ s ] n e r ' s P e a k , A l t . 1 8 0 0 f t , 8 J u l 1 8 9 2 , 2 . fl . m i l i e u . 1 2 - 1 . m m . § z A . 1 : - 1 1 2 1 1 9 . : 1 0 . 8 ( h o l o t y p e . U S ! ; i s o t y p e s , G H ! , N Y ! , P H ! ) . I n s p e c t i o n o f t y p e m a t e r i a l r e v e a l s t h i s s p e c i e s s h o u l d b e p l a c e d i n s y n o n y m y w i t h 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 ( T o r r e y ) W . A . W e b e r & R . L . H a r t m a n . L I T E R A T U R E C I T E D L I T E R A T U R E C I T E D A b b o t t , L . A . , F . A . B i s b y , a n d D . J . R o g e r s . 1 9 8 5 . T a x o n o m i c A n a l y s i s i n B i o l o g y . N e w Y o r k : C o l u m b i a U n i v e r s i t y P r e s s . x v + 3 3 6 p p . A b r a m s , L . 1 9 4 4 . I l l u s t r a t e d F l o r a o f t h e P a c i f i c S t a t e s . S t a n f o r d : S t a n f o r d U n i v e r s i t y P r e s s . 2 : v i i i + 6 3 5 p p . A g e r , T . A . 1 9 8 3 . H o l o c e n e v e g e t a t i o n a l h i s t o r y o f A l a s k a . I n : H . E . W r i g h t , J r . L a t e - Q u a t e r n a r y E n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a P r e s s . 2 : 1 2 8 - 1 4 1 . A l l a n , H . H . 1 9 6 1 . F l o r a o f N e w Z e a l a n d . W e l l i n g t o n , N e w Z e a l a n d : R . E . O w e n . l : l i v + 1 0 8 5 p p . A n d e r s o n , J . P . 1 9 5 9 . F l o r a o f A l a s k a a n d A d j a c e n t P a r t s o f C a n a d a . A m e s : T h e I o w a S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s . i i + 5 4 3 p p . A n k e i , T . 1 9 8 2 . H a b i t a t g r a d i e n t a n d r e p r o d u c t i v e h a b i t s o f t h e s e v e n 5 2 2 1 1 2 2 1 2 s p e c i e s i n J a p a n . B o t . M a g . ( T o k y o ) 9 5 : 3 5 - 4 8 . A r g u s , G . W . a n d D . J . W h i t e . 1 9 7 8 . T h e r a r e v a s c u l a r p l a n t s o f A l b e r t a . S y l l o g e u s 1 7 : 1 - 4 6 + 1 — 4 7 p p . A r n o w , L . A . , B . J . A l b e e , a n d A . N . W y c k o f f . 1 9 8 0 . F l o r a o f t h e C e n t r a l W a s a t c h F r o n t , U t a h . 2 n d . e d . S a l t L a k e C i t y : U n i v e r s i t y o f U t a h P r i n t i n g S e r v i c e . x i v + 6 6 3 p p . B a c k e r , C . A . a n d R . C . B . v a n d e n B r i n k . 1 9 6 3 . F l o r a o f J a v a . G r o n i n g e n , N e t h e r l a n d s : N . V . P . N o o r d h o f f . 1 : x x i i i + 6 4 8 p p . B a k e r , R . A . a n d W . C . B u r g e r . 1 9 8 3 . F l o r a C o s t a r i c e n s i s . F a m i l y # 7 0 C a r y o p h y l l a c e a e . F i e l d i a n a , n . s . 1 3 : 2 2 7 - 2 4 7 . B a k e r , R . G . 1 9 8 3 . H o l o c e n e v e g e t a t i o n a l h i s t o r y o f t h e W e s t e r n U n i t e d S t a t e s . I n : H . E . W r i g h t , J r . L a t e - Q u a t e r n a r y E n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a P r e s s . 2 : 1 0 9 - 1 2 7 . B a r b e r , S . C . 1 9 8 0 . T a x o n o m i c s t u d i e s i n t h e V 2 z b 2 n a 2 2 2 1 2 2 2 c o m p l e x . P h . D . t h e s i s , T h e U n i v e r s i t y o f O k l a h o m a . v i i + 1 8 2 p p . B a r r e l l , J . 1 9 6 9 . F l o r a o f t h e G u n n i s o n B a s i n . R o c k f o r d , I L : N a t u r a l L a n d I n s t i t u t e . v + 4 9 4 p p . 2 8 7 2 8 8 B a u m , B . R . , T . D u n c a n , a n d R . B . P h i l l i p s . 1 9 8 5 . ( 1 9 8 4 ) . A b i b l i o g r a p h y o f n u m e r i c a l p h e n e t i c s t u d i e s i n s y s t e m a t i c b o t a n y . A n n . M i s s o u r i B o t . C a r d . 7 1 : 1 0 4 4 - 1 0 6 0 . B e h m , [ J . E . ] F . 1 8 8 7 . F r é n b o t a n i s k a e x c u r s i o n e r i J e m t l a n d o c h H e r j e d a l e n . B o t . N o t . 1 8 8 7 : 1 7 6 - 1 8 4 . B e n t h a m , G . 1 8 6 2 . N o t e s o n t h e 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 2 2 2 , 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 , & s o m e a l l i e d o r d e r s . J . P r o c . L i n n S o c . , B o t . 6 : 5 5 - 7 7 . B e r g , R . Y . 1 9 8 3 . P l a n t d i s t r i b u t i o n a s s e e n f r o m p l a n t d i s p e r s a l : G e n e r a l p r i n c i p l e s a n d b a s i c m o d e s o f p l a n t d i s p e r s a l . S o n d e r b . N a t u r w i s s . V e r . H a m b u r g 7 : 1 3 - 3 6 . B e r g g r e n , G . 1 9 8 1 . A t l a s o f s e e d s a n d s m a l l f r u i t s o f N o r t h w e s t - E u r o p e a n p l a n t s p e c i e s w i t h m o r p h o l o g i c a l d i s t i n c t i o n s . S t o c k h o l m : S w e d i s h M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y . 2 6 1 p p . B e s s e r , [ W . S . J . G . v o n ] 1 8 3 4 . U b e r d i e F l o r a d e s B a i k a l s . F l o r a 1 7 : 1 , B e i b l . 1 - 3 0 . B i g e l o w , J . 1 8 1 6 . S o m e a c c o u n t o f t h e W h i t e M o u n t a i n s o f N e w H a m p s h i r e . N e w - E n g l a n d J . M e d . S u r g . 5 : 3 2 1 - 3 3 8 . . 1 8 2 4 . F l o r u l a B o s t o n i e n s i s , 2 n d e d . B o s t o n : C u m m i n g s , H i l l i a r d , & C o . 5 + 4 2 2 p p . 1 8 4 0 . F l o r u l a B o s t o n i e n s i s , 3 r d e d . B o s t o n : C h a r l e s C . L i t t l e a n d J a m e s B r o w n . v i + 4 6 8 p p . B i r k s , H . J . B . 1 9 7 6 . L a t e - W i s c o n s i n a n v e g e t a t i o n a l h i s t o r y a t W o l f C r e e k , c e n t r a l M i n n e s o t a . E c o l . M o n o g r . 4 6 : 3 9 5 - 4 2 9 . B o i s s i e r , ( P . ) E . 1 8 6 7 . F l o r a O r i e n t a l i s . B a s e l : H . G e o r g . l : x x x i v + 1 0 1 7 p p . B o i v i n , [ J . R . ] B . 1 9 5 1 . C e n t u r i e d e p l a n t e s C a n a d i e n n e s - I I . C a n a d . F i e l d - N a t u r a l i s t 6 5 : 1 - 2 2 . 1 9 6 6 . E n u m e r a t i o n d e s p l a n t e s d u C a n a d a . I I I - H e r b i d é e s , l ° p a r t i e : D i g i t a t a e : D i m e r a e , L i b e r a e . N a t u r a l i s t e C a n a d . 9 3 : 5 8 3 - 6 4 6 . 1 9 6 8 - 1 9 6 9 . F l o r a o f t h e P r a i r i e P r o v i n c e s . P a r t I I . P r o v a n c h e r i a 3 : 1 - 1 8 5 . B o l o s , 0 . d e . a n d J . V i g o . 1 9 7 4 . N o t e s s o b r e t a x o n o m i a i n o m e n c l a t u r e d e p l a n t e s , I . B u t l . I n s t . C a t a l a n a H i s t . N a t . , 3 8 B o t . 1 : 1 6 8 - 8 9 . B o n g a r d , [ A . G . H . ] 1 8 3 3 . O b s e r v a t i o n s s u r l a V e g e t a t i o n d e l ' i l e d e S i t c h a . M é m . A c a d . I m p . S c i . S t . - P é t e r s b o u r g , S é r . 6 , S c i . M a t h . 2 : 5 1 4 - 5 8 2 . 2 8 9 B o s s e a u x , M . E . 1 9 6 5 . V é g é t a t i o n e t f l o r e d e s i l e s S a i n t - P i e r r e - e t - M i q u e l o n . D e u x i e m e p a r t i e . J . A g r i c . T r o p . B o t , A p p l . 1 2 : 4 5 4 - 4 9 5 . B o t s c h a n t z e v , V . P . a n d A . I . V v e d e n s k y . 1 9 4 1 . S p e c i e s p l a n t a r u m n o v a e . B o t . M a t e r . G e r b . B o t . I n s t . U z b e k i s t a n s k . F i l . A k a d . N a u k S S S R 3 : 3 - 2 0 . B o u c h a r d , A . , D . B a r a b é , Y . B e r g e r o n , M . D u m a i s , a n d S . H a y . 1 9 8 5 . L a p h y t o g é o g r a p h i e d e s p l a n t e s v a s c u l a i r e s r a r e s d u Q u é b e c . N a t u r a l i s t e C a n a d . 1 1 2 : 2 8 3 - 3 0 0 . , , M . D u m a i s , a n d S . H a y . 1 9 8 3 . T h e r a r e v a s c u l a r p l a n t s o f Q u é b e c . S y l l o g e u s 4 8 : 1 - 7 5 + 1 - 7 9 p p . B r e w e r , W . H . a n d S . W a t s o n . 1 8 7 6 . B o t a n y o f C a l i f o r n i a . P o l y p e t a l a e . C a m b r i d g e , M A : W e l c h , B i g e l o w , & C o . 1 : 1 - 2 7 6 . B r i t t o n , N . L . 1 8 9 3 . N e w o r n o t e w o r t h y N o r t h A m e r i c a n P h a n e r o g a m s - V I I . B u l l . T o r r e y B o t . C l u b 2 2 : 2 7 7 - 2 8 2 . , a n d A . B r o w n . 1 9 1 3 . A n I l l u s t r a t e d F l o r a o f t h e N o r t h e r n U n i t e d S t a t e s , C a n a d a a n d t h e B r i t i s h P o s s e s s i o n s , 2 n d e d . N e w Y o r k : C h a r l e s S c r i b n e r ' s S o n s . 2 : i v + 7 3 5 p p . , J . M . C o u l t e r , H . H . R u s b y , W . A . K e l l e r m a n , F . V . C o v i l l e , L . M . U n d e r w o o d , a n d L . F . W a r d . 1 8 9 4 . L i s t o f P t e r i d o p h y t a a n d S p e r m a t o p h y t a g r o w i n g w i t h o u t c u l t i v a t i o n i n N o r t h e a s t e r n N o r t h A m e r i c a . M e m . T o r r e y B o t . C l u b 5 : 1 - 3 7 7 . B r o o k s , K . L . 1 9 8 3 . A C a t s k i l l f l o r a a n d e c o n o m i c b o t a n y . I V . ( P a r t 1 ) . N e w Y o r k S t a t e M u s . B u l l . 4 5 3 : x i i i + 3 5 8 p p . B u n g e , A . [ A . ] v o n . 1 8 3 5 . V e r z e i c h n i s s d e r i m J a h r e 1 8 3 2 , i m o s t l i c h e n T h e i l e d e s A l t a i - G e b i r g e s g e s a m m e l t e n P f l a n z e n . M é m . A c a d . I m p . S c i . S t . - P é t e r s b o u r g D i v e r s S a v a n s 2 : 5 2 3 - 6 1 0 . B u r d e t , H . M . 1 9 7 4 . C a r t u l a e a d b o t a n i c o r u m g r a p h i c e u m . I V . C a n d o l l e a 2 9 : 2 0 7 - 2 4 0 . 1 9 7 9 . A u x i l i u m a d B o t a n i c o r u m G r a p h i c e m . G e n e v e : C o n s e r v a t o i r e e t J a r d i n B o t a n i q u e s . 2 1 + [ 5 2 8 ] + x x i v p p . C a n d a u , P . 1 9 7 4 . 1 9 7 8 . P a l i n o l o g i a d e C a r y o p h y l l a c e a e d e l s u r d e E s p a n a . 1 1 . S u b f a m i l y A l s i n o i d e a e . L a g a s c a l i a 8 : 3 9 - 5 1 . C a v e , M . 8 . , e d . 1 9 6 2 . I n d e x t o P l a n t C h r o m o s o m e N u m b e r s f o r 1 9 6 1 . C h a p e l H i l l : T h e U n i v e r s i t y o f N o r t h C a r o l i n a P r e s s . 8 5 - 1 6 0 p p . C B E S t y l e M a n u a l C o m m i t t e e . 1 9 7 8 . C o u n c i l o f B i o l o g y E d i t o r s S t y l e M a n u a l : A G u i d e f o r A u t h o r s , E d i t o r s , a n d P u b l i s h e r s i n t h e B i o l g o c i a l S c i e n c e s , 4 t h e d . C o u n c i l o f B i o l o g y E d i t o r s . x v i i + 2 6 5 p p . 2 9 0 C h a m i s s o , [ L . ] A . v a n a n d D . [ F . L . ] v o n S c h l e c h t e n d a l . 1 8 2 6 . D e p l a n t i s i n e x p e d i t i o n e s p e c u l a t o r i a R o m a n z o f f i a n a o b s e r v a t i s . L i n n a e a 1 : 1 - 7 3 . C h a n d l e r , M . E . J . 1 9 6 4 . T h e L o w e r T e r t i a r y F l o r a s o f S o u t h e r n E n g l a n d . I V . L o n d o n : T r u s t e e s o f t h e B r i t i s h M u s e u m ( N a t u r a l H i s t o r y ) . x i i + 1 5 1 p p . + 4 p 1 . C h a u d h r i , M . N . , I . H . V e g t e r , a n d C . M . D e W a l . 1 9 7 2 . I n d e x h e r b a r i o r u m , p a r t I I ( 3 ) . C o l l e c t o r s I - L . R e g n u m V e g . 8 6 : x x i i + 2 9 7 - 4 7 3 . C h i n n a p p a , C . C . 1 9 8 5 . S t u d i e s o n t h e 2 2 2 1 1 2 2 1 2 , 1 2 2 g 1 2 2 2 c o m p l e x ( C a r y o p h y l l a c e a e ) : i n t e r s p e c i f i c h y b r i d i z t i o n . I . T r i p l o i d m e i o s i s . C a n . J . G e n e t . C y t o l . 2 7 : 3 1 8 - 3 2 1 . , a n d J . K . M o r t o n . 1 9 8 4 . S t u d i e s o n t h e 2 2 2 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 1 2 2 2 c o m p l e x ( C a r y o p h y l l a c e a e ) - B i o s y s t e m a t i c s . S y s t . B o t . 9 : 6 0 - 7 3 . C i r i l l o , D . 1 7 8 4 . D e E s s e n t i a l i b u s N o n n u l l a r u m P l a n t a r u m C h a r a c t e r i b u s C o m m e n t a r i u s . N a p o l i . l x x v p p . + 4 p l . C l a r k , C . a n d J . A . J e r n s t e d t . 1 9 7 9 . ( 1 9 7 8 ) . S y s t e m a t i c s t u d i e s o f 5 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 ( P a p a v e r a c e a e ) I I . S e e d C o a t M i c r o s c u l p t u r i n g . S y s t . B o t . 3 : 3 8 6 - 4 0 2 . C o o l e y , G . E . 1 8 9 2 . P l a n t s c o l l e c t e d i n A l a s k a a n d N a n a i m o , B . C . , J u l y a n d A u g u s t , 1 8 9 1 . B u l l . T o r r e y B o t . C l u b 1 9 : 2 3 9 - 2 4 9 . C r o n q u i s t , A . 1 9 5 5 . V a s c u l a r p l a n t s o f t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . P a r t 5 . U n i v . W a s h . P u b l . B o t . 1 7 ( 5 ) : 1 - 3 4 3 . C r o v e l l o , T . J . 1 9 6 8 . T h e e f f e c t o f c h a n g e o f n u m b e r o f O T U ' s i n a n u m e r i c a l t a x o n o m i c s t u d y . B r i t t o n i a 2 0 : 3 4 6 - 3 6 7 . C r o w , G . E . 1 9 7 9 . T h e s y s t e m a t i c s i g n i f i c a n c e o f s e e d m o r p h o l o g y i n 5 2 2 1 2 2 ( C a r y o p h y l l a c e a e ) u n d e r s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y . B r i t t o n i a 3 1 : 5 2 - 6 3 . C u n n i n g h a m , G . M . , W . E . M u l h a m , P . L . M i l t h o r p e , a n d J . H . L e i g h . 1 9 8 1 . P l a n t s o f W e s t e r n N e w S o u t h W a l e s . A u s t r a l i a : N e w S o u t h W a l e s P r i n t i n g O f f i c e . 7 6 6 p p . C z e r e p a n o v , S . K . 1 9 7 3 . A d d i t a m e n t a e t c o r r i g e n d a a d « F l o r a m U R S S » ( t o m i I - X X X ) . L e n i n g r a d : A k a d e m i i N a u k S S S R . 6 6 7 p p . D a u b e n m i r e , R . F . 1 9 7 4 . P l a n t s a n d E n v i r o n m e n t . N e w Y o r k : J o h n W i l e y & S o n s . i x + 4 2 2 p p . D a v i d s o n , A . a n d G . L . M o x l e y . 1 9 2 3 . F l o r a o f S o u t h e r n C a l i f o r n i a . L o s A n g e l e s : T i m e s - M i r r o r P r e s s . 4 5 2 p p . 2 9 1 D e l c o u r t . P . A . a n d H . R . D e l c o u r t . 1 9 7 9 . L a t e P l e i s t o c e n e a n d H o l o c e n e d i s t r i b u t i o n a l h i s t o r y o f t h e d e c i d u o u s f o r e s t i n t h e s o u t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s . V e r b f f . G e o b o t . I n s t . E T H S t i f t u n g R fi b e l Z fi r i c h 6 8 : 7 9 - 1 0 7 . D o m v i l l e , M . a n d H . F . D u n b a r . 1 9 7 0 . T h e f l o r a o f U l s t e r C o u n t y , N e w Y o r k . J o h n B u r r o u g h s N a t . H i s t . S o c . B u l l . 8 : v i i + 1 3 6 + 7 p p . D o n , G . 1 8 3 1 . A G e n e r a l H i s t o r y o f t h e D i c h l a m y d e o u s P l a n t s . L o n d o n : J . G . a n d F . R i v i n g t o n , e t a 1 . 1 : x x v i i i + 8 1 8 p p . ' D o r n , R . D . 1 9 7 7 . M a n u a l o f t h e V a s c u l a r P l a n t s o f W y o m i n g . N e w Y o r k : G a r l a n d P u b l i s h i n g , I n c . 1 : 8 0 1 p p . D o u g l a s , G . W . , G . W . A r g u s , H . L . D i c k s o n , a n d D . F . B r u n t o n . 1 9 8 1 . T h e r a r e v a s c u l a r p l a n t s o f t h e Y u k o n . S y l l o g e u s 2 8 : 1 - 6 1 + [ 1 - 3 2 ] + 1 - 6 4 p p . D o y l e , J . 1 9 8 6 . D a t a a n a l y s i s i n s y s t e m a t i c s . I n : A . E . R a d f o r d . F u n d a m e n t a l s o f P l a n t S y s t e m a t i c s . N e w Y o r k : H a r p e r & R o w , P u b l i s h e r s , I n c . p . 2 9 7 - 3 2 3 . D r u r y , W . H . , J r . 1 9 6 9 . P l a n t P e r s i s t e n c e i n t h e G u l f o f S t . L a w r e n c e . I n : K . N . H . G r e e n i d g e , e d . E s s a y s i n P l a n t G e o g r a p h y a n d E c o l o g y . H a l i f a x : T h e N o v a S c o t i a M u s e u m . p . 1 0 1 - 1 4 8 . D u n c a n , T . 1 9 8 0 . A t a x o n o m i c s t u d y o f t h e 3 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2 1 2 2 2 c o m p l e x i n t h e W e s t e r n H e m i s p h e r e . U n i v . C a l i f . P u b l . B o t . 7 7 : 1 2 5 p p . , a n d B . R . B a u m . 1 9 8 1 . N u m e r i c a l p h e n e t i c s : i t s u s e s i n b o t a n i c a l s y s t e m a t i c s . A n n . R e v . E c o l . S y s t . 1 2 : 3 8 7 - 4 0 4 . D u n n , G . , a n d B . S . E v e r i t t . 1 9 8 2 . A n I n t r o d u c t i o n t o M a t h e m a t i c a l T a x o n o m y . C a m b r i d g e : C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . x i + 1 5 2 p p . E a t o n , A . 1 8 2 2 . A M a n u a l o f B o t a n y f o r t h e N o r t h e r n a n d M i d d l e S t a t e s o f A m e r i c a , 3 r d e d . A l b a n y , N Y : W e b s t e r & S k i n n e r s . 5 3 6 p p . . 1 8 2 9 . M a n u a l o f B o t a n y f o r N o r t h A m e r i c a , 5 t h e d . A l b a n y , N Y : W e b s t e r s & S k i n n e r s . 4 5 1 + [ 4 + 1 2 ] + [ 6 3 ] + [ 6 9 ] p p . . 1 8 3 3 . M a n u a l o f B o t a n y f o r N o r t h A m e r i c a , 6 t h e d . A l b a n y , N Y : 0 . S t e e l e . x + 1 1 - 1 0 3 + 4 0 1 + 1 3 7 p p . . 1 8 3 6 . M a n u a l o f B o t a n y f o r t h e N o r t h e r n S t a t e s , 7 t h e d . A l b a n y , N Y : O l i v e r S t e e l e . v i + 7 - 6 7 2 p p . , a n d J . W r i g h t . 1 8 4 0 . N o r t h A m e r i c a n B o t a n y , 8 t h e d . T r o y , N Y : E l i a s G a t e s . v i i i + 6 2 5 p p . E n d l i c h e r , S . L . 1 8 3 6 - 1 8 4 0 . G e n e r a P l a n t a r u m S e c u n d u m O r d i n e s N a t u r a l e s D i s p o s i t a . W i e n : F r i e d r i c h B e c k . 1 x + 1 4 8 3 + x x v i i i p p . 2 9 2 E n g e l m a n n , G . 1 8 8 2 . S o m e a d d i t i o n s t o t h e N o r t h A m e r i c a n f l o r a . B o t . G a z . ( C r a w f o r d s v i l l e ) 7 : 5 - 6 . E w a n , J . 1 9 4 2 . B i b l i o g r a h p i c a l M i s c e l l a n y - I V . A b i b l i o g e o g r a p h i c a l g u i d e t o t h e B r a n d e g e e b o t a n i c a l c o l l e c t i o n s . A m e r . M i d l . N a t u r a l i s t 2 7 : 7 7 2 - 7 8 9 . F a r r , E . R . , J . A . L e u s s i n k , a n d F . A . S t a f l e u . 1 9 7 9 . I n d e x N o m i n u m G e n e r i c o r u m ( P l a n t a r u m ) . R e g n u m V e g . 1 0 0 - 1 0 2 : x x v i + 1 - 1 8 9 6 . F a r w e l l , O . A . 1 9 1 8 . N o t e s o n t h e M i c h i g a n F l o r a . A n n u a l R e p . M i c h i g a n A c a d . S c i . 2 0 : 1 6 1 - 1 9 5 . F e d e r o v , A . A . , e d . 1 9 6 9 . C h r o m o s o m e N u m b e r s o f F l o w e r i n g P l a n t s . L e n i n g r a d : A k a d e m i i N a u k S S S R . 9 2 6 p p . F e r l a t t e , W . J . 1 9 7 4 . A F l o r a o f t h e T r i n i t y A l p s o f N o r t h e r n C a l i f o r n i a . B e r k e l e y : U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s . i x + 2 0 6 p p . F e r n a l d , M . L . 1 9 1 4 . T h e A m e r i c a n v a r i a t i o n s o f 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 . R h o d o r a 1 6 : 1 4 4 - 1 5 1 . 1 9 2 5 . P e r s i s t e n c e o f p l a n t s i n u n g l a c i a t e d a r e a s o f b o r e a l A m e r i c a . M e m . A m e r . A c a d . , n . s . 1 5 : 2 3 7 - 3 4 2 . . 1 9 4 0 . 1 1 . S o m e s p e r m a t o p h y t e s o f e a s t e r n N o r t h A m e r i c a . R h o d o r a 4 2 : 2 3 9 - 2 7 6 . . 1 9 5 0 . G r a y ' s M a n u a l o f B o t a n y , 8 t h e d . N e w Y o r k : A m e r i c a n B o o k C o . l x i v + 1 6 3 2 p p . F o u r r e a u , M . J . 1 8 6 8 . C a t a l o g u e d e s p l a n t e s q u i c r o i s s e n t s p o n t a n é m e n t 1 e l o n g d u c o u r s d u R h o n e . A n n . S o c . L i n n . L y o n s e r . 2 , 1 6 : 3 0 1 - 4 0 4 . F r i e s , E . M . 1 8 3 2 . N o v i t i a r u m F l o r a e S u e c i c a e M a n t i s s a P r i m a . L u n d . 8 4 p p . 1 8 3 7 . H e r b a r i u m n o r m a l e p l a n t a r u m e t c r i t i c a r u m S u e c i a e . C o n s p e c t u s F a s c i c u l i T e r t i i 1 8 3 6 . L u n d a e : C . F . B e r l i n g . 1 p . 1 8 3 9 . N o v i t i a r u m F l o r a e S u e c i c a e M a n t i s s a A l t e r a . U p p s a l a : L e f f l e r e t S e b e l l . 6 4 p p . ' 1 8 4 2 - 1 8 4 5 . N o v i t i a r u m F l o r a e S u e c i c a e M a n t i s s a T e r t i a . U p s a l i a e . 2 0 4 p p . G a d e l l a , T . W . J . 1 9 7 7 . C y t o t a x o n o m i c s t u d i e s i n 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 1 2 2 2 L . i n t h e N e t h e r l a n d s . P r o c . K o n i n k . N e d . A k a d . W e t e n s c h . 8 0 : 1 6 1 - 1 7 0 . G e r v a i s , C . 1 9 8 2 . L a f l o r e v a s c u l a i r e d e l a r é g i o n d u M o n t L o g a n , G a s p é s i e , Q u e b e c . P r o v a n c h e r i a 1 3 : 1 - 6 3 . 2 9 3 G i f f o r d , D . J . , a n d C . C . C h i n n a p p a . 1 9 8 6 . S t u d i e s o n t h e § t e 1 1 a § i a 1 2 2 g 1 2 2 2 c o m p l e x ( C a r y o p h y l l a c e a e ) . V I I . T h e s e e d p r o t e i n s . C a n . J . B o t . 6 4 : 1 3 2 7 - 1 3 3 0 . G i l l e t t , G . W . , J . T . H o w e l l , H . L e s c h k e . 1 9 6 1 . A f l o r a o f L a s s e n V o l c a n i c N a t i o n a l P a r k , C a l i f o r n i a . W a s m a n n J . B i o l . 1 9 : 1 - 1 8 5 . G o d r o n , [ D . A . ] 1 8 4 2 . Q u e l q u e s O b s e r v a t i o n s s u r l a F a m i l l e d e s A l s i n é e s . N a n c y : G r i m b l o t , R a y b o i s e t C i e . 2 1 p p . G o l d b l a t t , P . J . , e d . 1 9 8 1 . I n d e x t o p l a n t c h r o m o s o m e n u m b e r s 1 9 7 5 - 1 9 7 8 . M o n o g r . S y s t . B o t . 5 : v i i + 1 - 5 5 3 . . 1 9 8 4 . I n d e x t o p l a n t c h r o m o s o m e n u m b e r s 1 9 7 9 - 1 9 8 1 . M o n o g r . S y s t . B o t . 8 : v i i i + 1 - 4 2 7 . . 1 9 8 5 . I n d e x t o p l a n t c h r o m o s o m e n u m b e r s 1 9 8 2 - 1 9 8 3 . M o n o g r . S y s t . B o t . 1 3 : v i i i + 1 - 2 2 4 . G r a e b n e r , [ K . O . R . P . ] P . 1 9 1 6 - 1 9 1 7 . 2 2 2 1 1 2 2 1 2 . I n : P . A s c h e r s o n a n d P . G r a e b n e r . S y n o p s i s d e r M i t t e l e u r o p a i s c h e n F l o r a . L e i p z i g : B o r n t r a e g e r B r o s . 5 ( 1 ) : 5 1 9 - 5 6 5 . G r a u s t e i n , J . E . 1 9 6 4 . E a r l y S c i e n t i s t s i n t h e W h i t e M o u n t a i n s . A p p a l a c h i a , n . s . 3 0 : 4 4 - 6 3 . G r a y , A . 1 8 6 4 . B o t a n i c a l n e c r o l o g y f o r t h e y e a r 1 8 6 3 . A m e r . J . S c i . s e r . 2 , 3 7 : 2 8 8 - 2 9 2 . 1 8 6 7 . M a n u a l o f B o t a n y o f t h e N o r t h e r n U n i t e d S t a t e s , 5 t h e d . N e w Y o r k : I v i s o n , P h i n n e y , B l a k e m a n , & C o . 7 0 1 p p . 1 8 7 3 . B o t a n i c a l c o n t r i b u t i o n s . 2 . D e t e r m i n a t i o n o f a c o l l e c t i o n o f p l a n t s m a d e i n O r e g o n b y E l i h u H a l l d u r i n g t h e s u m m e r o f 1 8 7 1 , w i t h c h a r a c t e r s o f s o m e n e w s p e c i e s a n d v a r i o u s n o t e s . P r o c . A m e r . A c a d . A r t s . 8 : 3 7 2 - 4 1 2 . . 1 8 8 6 . B o t a n i c a l n e c r o l o g y f o r 1 8 8 5 . A m e r . J . S c i . s e r . 3 , 3 1 : 1 2 - 2 2 . G r e a t P l a i n s F l o r a A s s o c i a t i o n . 1 9 7 6 . A t l a s o f t h e F l o r a o f t h e G r e a t P l a i n s . A m e s : I o w a S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s . x i i i + 6 0 0 p p . G r e u t e r , W . , H . M . B u r d e t , a n d G . L o n g , e d s . 1 9 8 4 . M e d - C h e c k l i s t . G e n e v e : C o n s e r v a t o i r e e t J a r d i n B o t a n i q u e s d e l a V i l l e d e G e n e v e . l : x v i + 3 3 0 + c p p . G r u b o v , V . I . 1 9 7 2 . N e w a n d u n k n o w n e a r l i e r s p e c i e s i n f l o r a o f t h e M o n g o l i a n P e o p l e s ' R e p u b l i c . B o t . Z u r n . ( M o s c o w & L e n i n g r a d ) 5 7 : 1 5 9 1 - 1 5 9 4 . H a l k k a , L . 1 9 8 5 . C h r o m o s o m e c o u n t s o f F i n n i s h v a s c u l a r p l a n t s . A n n . B o t . F e n n . 2 2 : 3 1 7 - 3 1 7 . 2 9 4 H a m i l t o n , T . D . a n d R . M . T h o r s o n . 1 9 8 3 . T h e C o r d i l l e r a n I c e S h e e t i n A l a s k a . I n : H . E . W r i g h t , J r . L a t e - Q u a t e r n a r y E n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a P r e s s . 1 : 3 8 - 5 2 . H a r a , H . 1 9 5 2 . C o n t r i b u t i o n s t o t h e s t u d y o f v a r i a t i o n s i n t h e J a p a n e s e p l a n t s c l o s e l y r e l a t e d t o t h o s e o f E u r o p e o r N o r t h A m e r i c a . P a r t 1 . J . F a c . S c i . U n i v . T o k y o , S e c t . 3 , B o t . 6 : 2 9 - 9 6 . 1 9 6 6 . T h e F l o r a o f E a s t e r n H i m a l a y a . T o k y o : T h e U n i v e r s i t y o f T o k y o P r e s s . x i + 4 0 p 1 . + 1 - 7 4 4 p p . . 1 9 7 7 . N e w o r n o t e w o r t h y f l o w e r i n g p l a n t s f r o m E a s t e r n H i m a l a y a . J . J a p . B o t . 5 2 : 1 9 3 - 1 9 9 . H a r r i n g t o n , H . D . 1 9 6 4 . M a n u a l o f t h e P l a n t s o f C o l o r a d o , 2 n d e d . C h i c a g o : S a g e B o o k s . x + 6 6 6 p p . H a r t m a n , C . J . 1 8 1 8 . B o t a n i s k a N o t e r t i l l f o r e g é e n d e A f h a n d l i n g . K o n g l . V e t e n s k . A c a d . H a n d l . 1 8 1 8 [ s e r . 3 , v o l . 6 ] : 1 4 5 - 1 6 0 . 1 8 3 2 . H a n d b o k i S k a n d i n a v i e n s F l o r a , 2 n d e d . S t o c k h o l m : Z a c h a r i a s H a e g g s t r b m . x x v i i i + c l i v + 4 0 8 p p . 1 8 5 8 . H a n d b o k i S k a n d i n a v i e n s F l o r a , 7 t h e d . S t o c k h o l m : Z a c h a r i a s H a e g g s t r o m . c v i i i + 4 9 4 p p . H a r t m a n , R . L . 1 9 7 1 . C h r o m o s o m e n u m b e r s i n C a r y o p h y l l a c e a e f r o m W y o m i n g a n d a d j a c e n t s t a t e s . B u l l . T o r r e y B o t . C l u b 9 8 : 2 7 6 - 2 8 0 . H a u p t l i , H . , B . D . W e b s t e r , a n d S . J a i n . 1 9 7 8 . V a r i a t i o n i n n u t l e t m o r p h o l o g y o f 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 . A m e r . J . B o t . 6 5 : 6 1 5 - 6 2 4 . H e c k a r d , L . R . a n d J . C . H i c k m a n . 1 9 8 5 . T h e v a s c u l a r p l a n t s o f S n o w M o u n t a i n , N o r t h C o a s t R a n g e s , C a l i f o r n i a . W a s m a n n J . B i o l . 4 3 : 1 - 4 2 . H e d b e r g , O . 1 9 6 7 . C h r o m o s o m e n u m b e r s o f v a s c u l a r p l a n t s f r o m a r c t i c & s u b - a r c t i c N o r t h A m e r i c a . A r k . B o t . , n . s . 6 : 3 0 9 - 3 2 6 . H e s l o p - H a r r i s o n , J . 1 9 7 4 . I n d e x K e w e n s i s . S u p p l e m e n t 1 5 . O x f o r d : C l a r e n d o n P r e s s . i i i + 1 5 1 p p . H e u s s e r , C . J . 1 9 6 5 . A P l e i s t o c e n e p h y t o g e o g r a p h i c a l s k e t c h o f t h e P a c i f i c N o r t h w e s t a n d A l a s k a . I n : H . E . W r i g h t , J r . a n d D . G . F r e y , e d s . T h e Q u a t e r n a r y o f t h e U n i t e d S t a t e s . P r i n c e t o n : P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s . p . 4 6 9 - 4 8 3 . 1 9 7 8 . P o s t g l a c i a l v e g e t a t i o n o n A d a k I s l a n d , A l e u t i a n I s l a n d s , A l a s k a . B u l l . T o r r e y B o t . C l u b 1 0 5 : 1 8 - 2 3 . 1 9 8 3 . V e g e t a t i o n a l h i s t o r y o f t h e N o r t h w e s t e r n U n i t e d S t a t e d i n c l u d i n g A l a s k a . I n : H . E . W r i g h t , J r . L a t e - Q u a t e r n a r y E n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a P r e s s . 1 : 2 3 9 - 2 5 8 . 2 9 5 H e y w o o d , V . H . , e d . 1 9 7 8 . F l o w e r i n g P l a n t s o f t h e W o r l d . N e w Y o r k : M a y f l o w e r B o o k s . 3 3 6 p p . H i l l , A . W . a n d E . J . S a l i s b u r y . 1 9 4 7 . I n d e x K e w e n s i s . S u p p l e m e n t 1 0 . O x f o r d : C l a r e n d o n P r e s s . i i i + 2 5 1 p p . H i l l , J . 1 7 5 1 . A G e n e r a l N a t u r a l H i s t o r y . L o n d o n : T h o m a s O s b o r n e . 2 : x x v i + 6 4 2 + v i i p p . H i t c h c o c k , A . S . a n d M . L . G r e e n . 1 9 2 9 . S t a n d a r d s p e c i e s o f L i n n e a n g e n e r a o f P h a n e r o g a m a e ( 1 7 5 3 - 5 4 ) . I n : I n t e r n a t i o n a l B o t a n i c a l C o n g r e s s , C a m b r i d g e ( E n g l a n d ) , 1 9 3 0 . N o m e n c l a t u r e P r o p o s a l s b y B r i t i s h B o t a n i s t s . L o n d o n : H e r M a j e s t y ' s S t a t i o n e r y O f f i c e . p . 1 1 1 - 1 9 9 . H i t c h c o c k , C . L . a n d A . C r o n q u i s t . 1 9 6 4 . V a s c u l a r p l a n t s o f t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . P a r t 2 . U n i v . W a s h . P u b l . B o t . 1 7 ( 2 ) : 1 - 5 9 7 . 1 9 7 6 . F l o r a o f t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . S e a t t l e : U n i v e r s i t y o f W a s h i n g t o n P r e s s . x i x + 7 3 0 p p . H o l m g r e n , P . K . , W . K e u k e n , a n d E . K . S c h o f i e l d . 1 9 8 1 . I n d e x h e r b a r i o r u m , p a r t I , 7 t h e d . R e g n u m V e g . 1 0 6 : v i i + 1 - 4 5 2 . H o o k e r , W . J . 1 8 2 9 - 1 8 3 4 . F l o r a B o r e a l i - A m e r i c a n a . L o n d o n : T r e u t e l & W fi r t z . i i i + 3 5 1 p p . H o w e l l , T . J . 1 8 8 1 . C a t a l o g u e o f t h e P l a n t s o f N . W e s t e r n A m e r i c a . S a u v i e ' s I s l a n d , O R : T h o m a s H o w e l l . 2 2 p . . 1 8 8 7 . A C a t a l o g u e o f t h e k n o w n p l a n t s , ( P h a e n o g a m i a a n d P t e r i d o p h y t a ) o f O r e g o n , W a s h i n g t o n , a n d I d a h o . A r t h u r , O R : T h o m a s H o w e l l . i + 2 8 p p . . 1 8 9 7 . A F l o r a o f N o r t h w e s t A m e r i c a . P o r t l a n d , O R : T . H o w e l l . 1 ( 1 ) : i i + 1 1 2 p p . H u , 0 . , T . J . C r o v e l l o , a n d R . R . S o k a l . 1 9 8 5 . T h e n u m e r i c a l t a x o n o m y o f s o m e s p e c i e s o f 2 2 2 2 1 2 2 b a s e d o n l y o n v e g e t a t i v e c h a r a c t e r s . T a x o n 3 4 : 1 9 7 - 2 0 6 . H u l t é n , E . 1 9 2 7 . F l o r a o f K a m t c h a t k a a n d t h e a d j a c e n t i s l a n d s . 1 . K o n g l . S v e n s k a V e t e n s k a p s a k a d . H a n d l . s e r . 3 , 5 ( 1 ) : 1 - 3 4 6 . . F l o r a o f K a m t c h a t k a a n d t h e a d j a c e n t i s l a n d s . I I . K o n g l . S v e n s k a V e t e n s k a p s a k a d . H a n d l . s e r . 3 , 5 ( 2 ) : 1 - 2 1 8 . 1 9 3 7 a . F l o r a o f t h e A l e u t i a n I s l a n d s . S t o c k h o l m : B o k f o r l a g s A k t i e b o l a g e t T h u l e . 3 9 7 p p . 1 9 3 7 b . O u t l i n e o f t h e H i s t o r y o f A r c t i c a n d B o r e a l B i o t a d u r i n g t h e Q u a t e r n a r y P e r i o d . S t o c k h o l m : B o k f o r l a g s A k t i e b o l a g e t T h u l e . 1 6 8 p p . + 4 3 p 1 . 2 9 6 1 9 4 0 . H i s t o r y o f b o t a n i c a l e x p l o r a t i o n i n A l a s k a a n d Y u k o n t e r r i t o r i e s f r o m t h e t i m e o f t h e i r d i s c o v e r y t o 1 9 4 0 . B o t . N o t . 1 9 4 0 : 2 8 9 - 3 4 6 . . 1 9 4 4 . F l o r a o f A l a s k a a n d Y u k o n . I V . A c t a U n i v . L u n d , n . s . 4 0 ( 1 ) : 5 7 1 - 7 9 5 . 1 9 5 8 . T h e A m p h i - A t l a n t i c p l a n t s a n d t h e i r p h y t o g e o g r a p h i c a l c o n n e c t i o n s . K o n g l . S v e n s k a V e t e n s k a p s a k a d . H a n d l . s e r . 4 , 7 ( 1 ) : 1 - 3 4 0 . 1 9 6 8 . F l o r a o f A l a s k a a n d n e i g h b o r i n g t e r r i t o r i e s . S t a n f o r d : S t a n f o r d U n i v e r s i t y P r e s s . x x i i + 1 0 0 8 p p . H u t t o n , E . E . , J r . 1 9 6 2 . R e p r e s e n t a t i v e s o f t h e c i r c u m p o l a r a r c t i c f l o r a i n W e s t V i r g i n i a . W i l d F 1 . 3 8 : 3 2 - 4 2 . I k o n n i k o v , S . [ S ] . 1 9 7 3 . N o t a e d e C a r y o p h y l l a c e i s , 1 . N o v . S y s t . P 1 . V a s c . 1 0 : 1 3 6 - 1 4 2 . . 1 9 7 6 . N o t a e d e C a r y o p h y l l a c e i s , 3 . N o v . S y s t . P 1 . V a s c . 1 3 : 1 1 3 - 1 2 0 . I n g r o u i l l e , M . J . _ 1 9 8 6 . T h e c o n s t r u c t i o n o f c l u s t e r w e b s i n n u m e r i c a l t a x o n o m i c i n v e s t i g a t i o n s . T a x o n 3 5 : 5 4 1 - 5 4 5 . J a c k s o n , B . D . 1 8 9 3 - 1 8 9 5 . I n d e x K e w e n s i s . O x f o r d : C l a r e n d o n P r e s s . 1 : x v i + 1 2 6 8 p p . ; 2 : v i i + 1 2 9 9 p p . J a c k s o n , R . C . , a n d T . J . C r o v e l l o . 1 9 7 1 . A c o m p a r i s o n o f n u m e r i c a l , a n d b i o s y s t e m a t i c s t u d i e s i n H 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 . B r i t t o n i a 2 3 : 5 4 - 7 0 . J a l a s , J . a n d J . S u o m i n e n . 1 9 8 3 . A t l a s F l o r a e E u r o p a e a e . H e l s i n k i : T h e C o m m i t t e e f o r M a p p i n g t h e F l o r a o f E u r o p e . 1 7 6 p p . J o n e s , C . N . 1 9 3 8 . T h e f l o w e r i n g p l a n t s a n d f e r n s o f M o u n t R a i n i e r . U n i v . W a s h . P u b l . B i o l . 7 : 1 - 1 9 2 . K a d e n , N . N . a n d M . E . K i r p i c z n i k o v . 1 9 6 5 . A p o s s i b l e c o n t e m p o r a r y s y s t e m o f f r u i t t e r m i n o l o g y . T a x o n 1 4 : 2 1 8 - 2 2 3 . K a m e l i n , R . 1 9 7 6 . G e n e r i s 5 2 2 1 1 2 1 1 2 L . s p e c i e s n o v a e T a d s h i k i s t a n i a . N o v . S y s t . P 1 . V a s c . 1 3 : 1 0 3 - 1 0 5 . K a r t e s z , J . T . a n d R . K a r t e s z . 1 9 7 7 . T h e B i o t a o f N o r t h A m e r i c a . P a r t 1 : V a s c u l a r P l a n t s . P i t t s b u r g h : B i o t a o f N o r t h A m e r i c a C o m m i t t e e . 1 : i v + 3 6 1 p p . K e , P . 1 9 8 5 . M a t e r i a l s o n t h e g e n u s 5 2 2 1 1 2 2 1 2 L . i n C h i n a . A c t a . B o t . Y u n n a n . 7 : 6 9 - 8 2 . 2 9 7 K h o k h r y a k o v , A . P . 1 9 8 4 . T h e n e w s p e c i e s a n d s u b s p e c i e s o f f l o w e r i n g p l a n t s f r o m t h e n o r t h - e a s t e r n A s i a . B j u l l . M o s k o v s k . O b s h c h . I s p . P r i r . , O t d . B i o l . 8 9 : 1 0 7 - 1 1 1 . K i t a m u r a , S . 1 9 6 0 . F l o r a o f A f g h a n i s t a n . K y o t o , J a p a n : T h e C o m m i t t e e o f t h e K y o t o U n i v e r s i t y S c i e n t i f i c E x p e d i t i o n t o t h e K a r a k o r a m a n d H i n d u k u s h . i x + 4 8 6 p p . K n a b e n , G . 1 9 6 8 . C h r o m o s o m e n u m b e r s o f f l o w e r i n g p l a n t s f r o m c e n t r a l A l a s k a . N y t t . M a g . B o t . 1 5 : 2 4 0 - 2 5 4 . K n a b e n , G . S . 1 9 8 5 . N e o - p o l y p l o i d s i n t h e N o r t h A t l a n t i c r e g i o n . B o t . H e l v . 9 5 : 1 7 7 - 1 9 1 . K n u t h , P . E . O . W . 1 9 0 8 . H a n d b o o k o f F l o w e r P o l l i n a t i o n . t r a n s . b y J . R . A . D a v i s . O x f o r d : C l a r e n d o n P r e s s . 2 : v i i i + 7 0 3 p p . K o c h , W . D . J . 1 8 3 7 . S y n o p s i s F l o r a e G e r m a n i c a e e t H e l v e t i c a e . F r a n k f u r t : F r i e d e r i c i W i l m a n s . 1 x + 8 4 4 p p . K o m a r o v , V . L . a n d B . K . S [ c ] h i s [ c ] h k i n , e d s . 1 9 3 6 . ( N . L a n d a u t r a n s . 1 9 7 0 ) . F l o r a o f t h e U S S R . J e r u s a l e m : I s r a e l P r o g r a m s f o r S c i e n t i f i c - T r a n s 1 a t i o n . 6 : x x x v i i i + 7 3 1 p p . K o z h e v n i k o v , Y . P . 1 9 7 4 . F l o r a a n d e n v i r o n m e n t s o f t h e T e l e k a j G r o v e a n d i t s s u r r o u n d i n g s . B o t . Z u r n . ( M o s c o w & L e n i n g r a d ) 5 9 : 5 0 2 - 5 1 9 . 1 9 8 3 . G e n u s 5 2 2 1 1 2 2 1 2 L . ( C a r y o p h y l l a c e a e ) i n A s i a C e n t r a l i s . N o v . S y s t . P 1 . V a s c . 2 0 : 9 4 - 1 0 7 . K r o k , T . O . B . N . 1 9 2 5 . B i b l i o t h e c a B o t a n i c a S u e c a n a . U p p s a l a : A l m q v i s t & W i k s e l l s . x v i + 7 9 9 p p . K u n t z e , [ C . E . ] O . 1 8 9 1 . R e v i s i o G e n e r u m P l a n t a r u m . L e i p z i g : A r t h u r F e l i x . c l v i + 3 7 4 p p . K u r t z , F . 1 8 9 4 . D i e F l o r a d e s C h i l c a t g e b i e t e s i m s fi d b s t l i c h e n A l a s k a . B o t . J a h r b . S y s t . 1 9 : 3 2 7 - 4 3 1 . L a e s t a d i u s , L . L . 1 8 2 2 . B o t a n i s k a A n m A r k n i n g a r , g j o r d a i L a p p m a r k e n o c h t i l l g r A n s a n d e L a n d s o r t e r . K o n g l . V e t e n s k . A c a d . H a n d l . 1 8 2 2 [ s e r . 3 , v o l 1 1 ] : 3 2 7 - 3 4 2 . L a k e l a , O . 1 9 6 5 . A F l o r a o f N o r t h e a s t e r n M i n n e s o t a . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a P r e s s . x v + 5 4 1 p p . L a m a r c k , [ J . B . A . P . ] M . d e . 1 8 0 6 . E n c y c l o p e d i e M é t h o d i q u e . B o t a n i q u e . C o n t i n u e d b y J . L . M . P o i r e t . P a r i s : H . A g a s s e . 7 : 7 3 1 P P - L a n g e , E . F . 1 9 5 3 . T h o m a s J . H o w e l l , p i o n e e r O r e g o n b o t a n i s t . S c i . M o n t h l y 7 7 : 1 9 8 - 2 0 4 . 2 9 8 L a n j o u w , J . a n d F . A . S t a f l e u . 1 9 5 4 . I n d e x h e r b a r i o r u m , p a r t I I ( 1 ) . C o l l e c t o r s A - D . R e g n u m V e g . 2 : 1 - 1 7 4 . 1 9 5 7 . I n d e x h e r b a r i o r u m , p a r t I I ( 2 ) . C o l l e c t o r s E - H . R e g n u m V e g . 9 : 1 7 5 - 2 9 5 . L a r s o n , G . E . 1 9 8 6 . C a r y o p h y l l a c e a e . I n : G r e a t P l a i n s F l o r a A s s o c i a t i o n . F l o r a o f t h e G r e a t P l a i n s . L a w r e n c e , K a n s a s : U n i v e r s i t y o f K a n s a s P r e s s . p . 1 9 2 - 2 1 4 . L a w r e n c e , G . H . M . 1 9 5 1 . T a x o n o m y o f V a s c u l a r P l a n t s . N e w Y o r k : T h e M a c m i l l a n C o . x i i i + 8 2 3 p p . , A . F . G . B u c h h e i m , G . S . D a n i e l s , a n d H . D o l e z a l , e d s . 1 9 6 8 . B o t a n i c o - P e r i o d i c u m - H u n t i a n u m . P i t t s b u r g h : H u n t B o t a n i c a l L i b r a r y . 1 0 6 3 p p . L a y s e r , E . F . 1 9 7 1 . N o t e s o n t h e f l o r a o f t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . M a d r o fi o 2 1 : 4 7 - 4 8 . 1 9 8 0 . F l o r a o f P e n d O r e i l l e C o u n t y , W a s h i n g t o n . P u l l m a n : W a s h . S t a t e U n i v . C o o p e r a t i v e E x t e n s i o n . ( 5 ) + 1 4 6 p p . L e d e b o u r , C . F . 1 8 1 5 . D e c a d e s s e x p l a n t a r u m n o v a r u m i n i m p e r i o r o s s i c o i n d i g e n a r u m . M é m . A c a d . I m p . S c i . S t . P é t e r s b o u r g H i s t . A c a d . 5 : 5 1 4 - 5 8 2 . 1 8 3 0 . F l o r a A l t a i c a . B e r l i n : G . R e i m e r i . 2 : x v i + 4 6 4 p p . . 1 8 4 1 - 1 8 4 3 . F l o r a R o s s i c a . S t u t t g a r t : E . S c h w e i z e r b a r t . 1 : x v i + 2 2 + 7 9 0 p p . L e h r , J . H . 1 9 7 8 . A C a t a l o g u e o f t h e F l o r a o f A r i z o n a . P h o e n i x : D e s e r t B o t a n i c a l G a r d e n . v i i + 2 0 3 p p . L e s , D . H . 1 9 8 6 . T h e p h y t o g e o g r a p h y o f 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 a n d 2 . 2 2 2 1 2 2 2 2 2 ( C e r a t o p h y l l a c e a e ) i n g l a c i a t e d N o r t h A m e r i c a . C a n . J . B o t . 6 4 : 4 9 8 - 5 0 9 . L e w i s , H . 1 9 6 7 . T h e t a x o n o m i c s i g n i f i c a n c e o f a u t o p o l y p l o i d y . T a x o n 1 6 : 2 6 7 - 2 7 1 . L i n d e b e r g , B . 1 9 5 9 . U s t i l a g i n a l e s o f S w e d e n . S y m b . B o t . U p s a l . 1 6 ( 2 ) : 1 - 1 7 5 . L i n n a e u s , C . 1 7 3 7 . G e n e r a P l a n t a r u m . L u g d u n i : C o n r a d u m W i s h o f f . x i v + 3 8 4 + x x p p . 1 7 4 8 . S y s t e m s N a t u r a e , 7 t h e d . S t o c k h o l m : G o d o f r . K i e s e w e t t e r i . i v + 2 2 4 + 2 2 p p . 1 7 5 3 . S p e c i e s P l a n t a r u m . H o l m i a e : L a u r e n t i i S a l v i i . 1 : x i i + 5 6 0 p p . 2 9 9 . 1 7 5 4 . G e n e r a P l a n t a r u m , 5 t h e d . H o l m i a e : L a u r e n t i i S a l v i i . x x v i i + 5 0 0 + 2 2 p p . L i p s c h i t z , S . a n d I . V a s s i l c z e n k o . 1 9 6 8 . H e r b a r i u m C e n t r a l e U R S S . L e n i n g r a d : A k a d e m i i N a u k S S S R . 1 4 1 p p . L i u , T . - S . a n d S . - S . Y i n g . 1 9 7 6 . C a r y o p h y l l a c e a e . I n : H . - I . L i e t a 1 . , e d . F l o r a o f T a i w a n . T a i p e i , C h i n a : E p o c h P u b l i s h i n g C o . , L t d . 2 : 3 2 0 - 3 5 5 . L l o y d , R . M . a n d R . S . M i t c h e l l . 1 9 7 3 . A f l o r a o f t h e W h i t e M o u n t a i n s o f C a l i f o r n i a a n d N e v a d a . B e r k e l e y : U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s . 2 0 2 p p . v a e , A . a n d D . v a e . 1 9 5 6 . C y t o t a x o n o m i c c o n s p e c t u s o f t h e I c e l a n d i c f l o r a . A c t a H o r t i . G o t h o b . 2 0 : 6 5 - 2 9 0 . 1 9 6 6 . C y t o t a x o n o m y o f t h e a l p i n e v a s c u l a r p l a n t s o f M t . W a s h i n g t o n . U n i v . C o l o r a d o S t u d . S e r . B i o l . 2 4 : 1 - 7 4 . . 1 9 7 4 . N o m e n c l a t u r a l a d j u s t m e n t s i n t h e Y u g o s l a v i a n F l o r a I I . P t e r i d o p h y t e s a n d D i c o t y l e d o n s . P r e s l i a 4 6 : 1 2 3 - 1 3 8 . 1 9 7 5 . C y t o t a x o n o m i c a l A t l a s o f t h e A r c t i c F l o r a . V a d u z : J . C r a m e r . x x i i i + 5 9 8 p p . . 1 9 8 2 . I n : I O P B C h r o m o s o m e n u m b e r r e p o r t s L X X I V . T a x o n 3 1 : 1 1 9 - 1 2 8 . M a c b r i d e , J . F . 1 9 3 6 . F l o r a o f P e r u . P a r t 1 1 . F i e l d . M u s . N a t . H i s t . , B o t . S e r . 1 3 : 1 - 6 6 1 + i i p p . M a c D o n a l d , S . E . , C . C . C h i n n a p p a , a n d D . M . R e i d . 1 9 8 4 . S t u d i e s o n t h e 2 2 2 1 1 2 1 1 2 1 2 2 g 1 2 2 2 c o m p l e x : p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y . 1 . R e s p o n s e o f s t e m e l o n g a t i o n t o t e m p e r a t u r e a n d p h o t o p e r i o d . C a n . J . B o t . 6 2 : 4 1 4 - 4 1 9 . M a c o u n , J . 1 8 8 3 . C a t a l o g u e o f C a n a d i a n P l a n t s . P a r t I . - P o l y p e t a l a e . M o n t r e a l : D a w s o n B r o t h e r s . i x + 1 1 - 1 9 2 p p . M a g u i r e , B . 1 9 5 8 . T w o D o m i n i c a n S t e l l a r i a s . B r i t t o n i a 1 0 : 3 2 . M a r i e - V i c t o r i n , F . 1 9 6 4 . F l o r e L a u r e n t i e n n e , 2 n d e d . r e v . b y E . R o u l e a u . M o n t r e a l : U n i v e r s i t é d e M o n t r e a l P r e s s . 9 2 5 p p . M a r t i n , G . 1 9 7 9 . 5 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 ( L e d e b . ) B o n g . : T h e n a t u r a l h i s t o r y o f a b o r e a l s p e c i e s . U n p u b l i s h e d p a p e r f o r B o t a n y 5 1 0 , U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n B i o l o g i c a l S t a t i o n . 1 8 p p . M a r t i n e z - C r o v e t t o , R . 1 9 6 7 . C a t a l o g o p r e l i m i n a r d e 1 a s C a r y o p h y l l a c e a e d e l a A r g e n t i n a y d e l U r u g u a y . B o n p l a n d i a 2 : 1 8 7 - 2 6 4 . 3 0 0 M a s o n , G . 1 9 7 5 . G u i d e t o t h e P l a n t s o f t h e W a l l o w a M o u n t a i n s o f N o r t h e a s t e r n O r e g o n . E u g e n e : U n i v e r s i t y o f O r e g o n M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y . 4 1 1 p p . M a x i m o w i c z , C . J . 1 8 5 9 . P r i m i t i a e F l o r a e A m u r e n s i s . S t . P e t e r s b u r g : A k a d e m i e d e r W i s s e n s c h a f t e n . 5 0 4 p p . M c C a i n , J . W . , a n d J . F . H e n n e n . 1 9 8 6 . C o l l e c t i o n o f p l a n t m a t e r i a l s d a m a g e d b y p a t h o g e n s : a n e x p r e s s i o n o f s u p p o r t . T a x o n . 3 5 : 1 1 9 - 1 2 1 . M c N e i l l , J . 1 9 6 2 . T a x o n o m i c s t u d i e s i n t h e A l s i n o i d e a e : 1 . G e n e r i c a n d i n f r a g e n e r i c g r o u p s . N o t e s R o y . B o t . G a r d . E d i n b u r g h 2 4 : 7 9 - 1 5 5 . M c R i l l , M . 1 9 7 4 . T h e i n g e s t i o n o f w e e d s e e d b y e a r t h w o r m s . P r o c . 1 2 t h B r i t . W e e d C o n t r o l C o n f . 2 : 5 1 9 - 5 2 4 . M c V a u g h , R . 1 9 5 6 . E d w a r d P a l m e r , P l a n t E x p l o r e r o f t h e A m e r i c a n W e s t . N o r m a n : U n i v e r s i t y o f O k l a h o m a P r e s s . x v i i + 4 3 0 p p . M e i k l e , R . D . , c o m p i l e r . 1 9 8 0 . D r a f t I n d e x o f A u t h o r A b b r e v i a t i o n s . E n g l a n d : H e r M a j e s t y ' s S t a t i o n e r y O f f i c e . i i i + 2 6 9 p p . M e l c h i o r , H . , e d . 1 9 6 4 . A . E n g l e r ' s S y l l a b u s d e r P f l a n z e n f a m i l i e n , 1 2 t h e d . B e r l i n : B o r n t r a e g e r B r o s . ( i v ) + 6 6 6 p p . M e r r i l l , E . D . 1 9 4 9 . I n d e x R a f i n e s q u i a n u s . J a m a i c a P l a i n , M A : T h e A r n o l d A r b o r e t u m . i x + 2 9 6 p p . , a n d J . R . R e e d e r . 1 9 4 6 . N e w p l a n t n a m e s p u b l i s h e d b y A m o s E a t o n b e t w e e n t h e y e a r s 1 8 1 7 a n d 1 8 4 0 . B a r t o n i a 2 4 : 2 6 - 7 9 . M e r t e n s , F . C . a n d W . D . J . K o c h . 1 8 3 1 . J . C . R 6 h 1 i n g s D e u t s c h l a n d s F l o r a . 3 r d e d . F r a n k f u r t : F . W i l m a n s . 3 : v i i + 5 7 3 p p . M e y e r , D . 1 9 8 0 . N u m e r i s c h - t a x o n o m i s c h e U n t e r s u c h u n g e n a n 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 L . K u l t u r p f l a n z e 2 8 : 2 8 5 - 3 4 0 . M i c h a u x , A . 1 8 0 3 . F l o r a B o r e a l i - A m e r i c a n a . P a r i s : C a r o l i C r a p e l e t 8 f r a t r e s L e v r a u l t . 1 : x i i + 3 3 0 p p . M i l l e r , N . G . a n d G . G . T h o m p s o n . 1 9 7 9 . B o r e a l a n d w e s t e r n N o r t h A m e r i c a n p l a n t s i n t h e l a t e P l e i s t o c e n e o f V e r m o n t . J . A r n o l d A r b o r . 6 0 : 1 6 7 - 2 1 8 . M i l s t e a d , W . L . 1 9 6 4 . A r e v i s i o n o f t h e N o r t h A m e r i c a n s p e c i e s o f 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 . P h . D . t h e s i s , P u r d u e U n i v e r s i t y . M i t c h e l l , R . S . a n d C . J . S h e v i a k . 1 9 8 1 . R a r e p l a n t s o f N e w Y o r k S t a t e . N e w Y o r k S t a t e M u s . B u l l . 4 4 5 : v i i i + 1 - 9 6 . M i z u s h i m a , M . 1 9 6 5 a . A c o n s p e c t u s o f t h e g e n u s 2 2 2 1 1 2 2 1 2 i n J a p a n . I . J . J a p . B o t . 4 0 : 9 0 - 9 6 . 3 0 1 1 9 6 5 b . A c o n s p e c t u s o f t h e g e n u s S t e 1 1 a r 1 a i n J a p a n ( 2 ) . J . J a p . B o t . 4 0 : 2 5 0 - 2 5 6 . 1 9 6 5 c . C r i t i c a l s t u d i e s o n J a p a n e s e p l a n t s 1 1 : T h e g e n u s E s e u d o s t e l l a r i a P a x i n J a p a n . B u l l . B o t . S u r v . I n d i a 7 : 6 2 - 7 2 . M o e n c h , C . 1 7 9 4 . M e t h o d u s P l a n t a s . M a r b u r g . v i i + 7 8 0 + 1 8 p p . M o o r e , D . M . 1 9 8 3 . F l o r a o f T i e r r a d e l F u e g o . S t . L o u i s : M i s s o u r i B o t a n i c a l G a r d e n . i x + 3 9 6 p p . M o o r e , R . J . , e d . 1 9 7 3 . I n d e x t o p l a n t c h r o m o s o m e n u m b e r s 1 9 6 7 - 1 9 7 1 . R e g n u m V e g . 9 0 : 1 1 + 1 - 5 3 9 . . 1 9 7 4 . I n d e x t o p l a n t c h r o m o s o m e n u m b e r s f o r 1 9 7 2 . R e g n u m V e g . 9 1 : 1 - 1 0 8 . 1 9 7 7 . I n d e x t o p l a n t c h r o m o s o m e n u m b e r s 1 9 7 3 / 7 4 . R e g n u m V e g . 9 6 : i + 1 - 2 5 7 . M o r r i s e t , P . 1 9 7 1 . E n d e m i s m i n t h e v a s c u l a r p l a n t s o f t h e G u l f o f S t . L a w r e n c e r e g i o n . N a t u r a l i s t e C a n a d . 9 8 : 1 6 7 - 1 7 7 . M o r t o n , J . K . 1 9 8 4 a . A n e w b a s i c c h r o m o s o m e n u m b e r i n t h e g e n u s 2 2 2 1 1 2 2 1 2 ( C a r y o p h y l l a c e a e ) . R h o d o r a 8 6 : 4 1 7 - 4 1 9 . 1 9 8 4 b . V a r i a t i o n i n $ t e 1 1 a 2 1 2 2 a 1 2 2 2 2 t h a . C a n a d . B o t . A s s o c . B u l l . 1 7 ( 2 , s u p p 1 e m e n t ) : 4 2 . , a n d J . M . V e n n . 1 9 8 4 . T h e F l o r a o f M a n i t o u l i n I s l a n d , 2 n d e d . U n i v . W a t e r l o o B i o l . S e r . 2 8 : 1 - 1 8 1 + 1 - 1 0 6 p p . M u l l e r , J . 1 9 7 0 . P a l y n o l o g i c a l e v i d e n c e o n e a r l y d i f f e r e n t i a t i o n o f A n g i o s p e r m s . B i o l . R e v . C a m b r i d g e P h i l o s . S o c . 4 5 : 4 1 7 - 4 5 0 . M u l l i g a n , G . A . 1 9 8 4 . C h r o m o s o m e n u m b e r s o f s o m e p l a n t s n a t i v e a n d n a t u r a l i z e d i n C a n a d a . N a t u r a l i s t e C a n a d . 1 1 1 : 4 4 7 - 4 4 9 . , a n d A . E . P o r s i l d . 1 9 6 9 . C h r o m o s o m e n u m b e r s o f s o m e p l a n t s f r o m t h e u n g l a c i a t e d c e n t r a l Y u k o n p l a t e a u , C a n a d a . C a n a d . J . B o t . 4 7 : 6 5 5 - 6 6 2 . M u n z , P . A . 1 9 7 4 . A F l o r a o f S o u t h e r n C a l i f o r n i a . B e r k e l e y : U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s . v i i + 1 0 8 6 p p . , a n d D . D . K e c k . 1 9 5 9 . A C a l i f o r n i a F l o r a . B e r k e l e y : U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s . 1 6 8 1 p p . M u r b e c k , S . 1 8 9 9 . D i e n o r d e u r o p é i s c h e n F o r m e n d e r G a t t u n g S t e l l a r i a . B o t . N o t . 1 8 9 9 : 1 9 3 - 2 1 8 . 3 0 2 N e v s k i , S . A . 1 9 3 7 . B e i t r a g e z u r F l o r a d e s K u h i t a n g - t a u u n d s e i n e r V o r g e b i r g e . T r u d y B o t . I n s t . A k a d . N a u k S S S R , S e r . 1 , F 1 . S i s t . V y s s . R a s t . 4 : 1 9 9 - 3 4 7 . N i e , N . H . , C . H . H u l l , J . G . J e n k i n s , K . S t e i n b r e n n e r , D . H . B e n t . 1 9 7 5 . S P S S : S t a t i s t i c a l P a c k a g e f o r t h e S o c i a l S c i e n c e s , 2 n d e d . N e w Y o r k : M c G r a w - H i l l B o o k C o . x x i v + 6 7 5 p p . N i e h a u s , T . F . 1 9 7 4 . S i e r r a W i l d f l o w e r s , M t . L a s s e n t o K e r n C a n y o n . C a l i f o r n i a N a t u r a l H i s t o r y G u i d e s 3 2 . B e r k e l e y : U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s . 2 2 3 p p . N i l l s o n , S . a n d J . R . P r a g l o w s k i . 1 9 6 3 . P o l l e n a n d S p o r e K e y . I n : G . E r d t m a n , J . P r a g l o w s k i , a n d S . N i l s s o n . A n I n t r o d u c t i o n t o a S c a n d i n a v i a n P o l l e n F l o r a . 1 1 . U p p s a l a : A l m q v i s t & W i k s e l l s . p . 2 7 - 6 4 . N o r m a n , J . M . 1 8 9 3 . F l o r a e A r c t i c a e N o r v e g i a e . C h r i s t i a n i a V i d e n s k . - S e l s k . F é r h . 1 6 : 1 - 5 9 . N u t t a l l , T . 1 8 1 8 . T h e G e n e r a o f N o r t h A m e r i c a n P l a n t s a n d a C a t a l o g u e o f t h e S p e c i e s f o r t h e y e a r 1 8 1 7 . P h i l a d e l p h i a : D . H e a r t t . 1 : v i i i + 3 1 2 + 1 0 p p . O h w i , J . 1 9 6 5 . F l o r a o f J a p a n ( i n E n g l i s h ) . W a s h i n g t o n : S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n . i x + 1 0 6 7 p p . O p i z , P . M . 1 8 2 6 . N a t u r a l i e n t a u s c h . P r a g u e : C a r l W i l h e l m E n d e r s . 1 1 : 2 9 1 - 5 4 6 . O r n d u f f , R . , e d . 1 9 6 7 . I n d e x t o p l a n t c h r o m o s o m e n u m b e r s f o r 1 9 6 5 . R e g n u m V e g . 5 0 : v i i i + 1 - 1 2 8 . . 1 9 6 8 . I n d e x t o p l a n t c h r o m o s o m e n u m b e r s f o r 1 9 6 6 . R e g n u m V e g . 5 5 : 1 - 1 2 6 . P a l m e r , L . J . 1 9 2 2 . R e i n d e e r i n A l a s k a . U . S . D . A . B u l l . 1 0 8 9 : 1 - 7 4 . 1 9 2 6 . P r o g r e s s o f r e i n d e e r g r a z i n g i n v e s t i g a t i o n s i n A l a s k a . U . S . D . A . D e p t . B u l l . 1 4 2 3 : 1 - 3 6 . P a x , F . 1 8 8 9 . A l s i n o i d e a e - A l s i n e a e . I n : A . E n g l e r a n d K . P r a n t l . D i e N A t u r l i c h e n P f l a n z e n f a m i l i e n . L e i p z i g : W i l h e l m E n g e l m a n n . I I I , 1 b ( 3 3 ) : 7 9 - 8 5 . , a n d K . H o f f m a n n . 1 9 3 4 . C a r y o p h y l l a c e a e . I n : A . E n g l e r & K . P r a n t l . D i e N A t u r l i c h e n P f l a n z e n f a m i l i e n . 2 n d e d . L e i p z i g : W i l h e l m E n g e l m a n n . 1 6 c : 2 7 5 - 3 6 4 . P e a s e , A . S . 1 9 1 7 . N o t e s o n t h e b o t a n i c a l e x p l o r a t i o n o f t h e W h i t e M o u n t a i n s . A p p a l a c h i a 1 4 : 1 5 8 - 1 7 8 . 3 0 3 1 9 6 4 . A F l o r a o f N o r t h e r n N e w H a m p s h i r e . C a m b r i d g e , M A : N e w E n g l a n d B o t a n i c a l C l u b , I n c . v i + 2 7 8 p p . P e c k , M . E . 1 9 6 1 . A M a n u a l o f t h e H i g h e r P l a n t s o f O r e g o n , 2 n d e d . P o r t l a n d , O R : B i n f o r d s & M o r t . 9 3 6 p p . P e d e r s e n , T . M . 1 9 8 3 . T w o n e w s p e c i e s o f § t e 1 1 a r i a f r o m S o u t h A m e r i c a w i t h a d e s c r i p t i o n o f § t e 1 1 a § i a 2 r v a 1 i s F . P h i l . B o n p l a n d i a 5 : 2 0 3 - 2 1 0 . P e r s o o n , C . H . 1 8 0 5 . S y n o p s i s P l a n t a r u m s e u E n c h i r i d i u m B o t a n i c u m . P a r i s : C a r o l . F r i d . C r a m e r u m . 1 : x i i + 5 4 6 p p . P e s c h k o v a , G . 1 9 7 5 . N o t u l a e a d f l o r a m S i b i r i a e m e d i a e , 1 . N o v . S y s t . P 1 . V a s c . 1 2 : 2 7 3 - 2 8 0 . P e t e r s o n , D . 1 9 3 6 . S t e l L a r i a - S t u d i e n . Z u r Z y t o l o g i e , G e n e t i k , O k o l o g i e , u n d S y s t e m a t i k d e r G a t t u n g S t e l l a r i a , i n s b e s o n d e r e d e r m e d i a - G r u p p e . B o t . N o t . 1 9 3 6 : 2 8 1 - 4 1 9 . P é w é , T . L . 1 9 8 3 . T h e p e r i g l a c i a l e n v i r o n m e n t i n N o r t h A m e r i c a d u r i n g W i s c o n s i n t i m e . I n : H . E . W r i g h t , J r . L a t e - Q u a t e r n a r y E n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a P r e s s . 1 : 1 5 7 - 1 8 9 . P h i l i p p , M . 1 9 7 5 . F l o w e r b i o l o g y o f § 2 e 1 1 2 r 1 a 1 0 2 g 1 2 e s . B o t . T i d s s k r . 6 9 : 2 3 9 - 2 4 4 . P i p e r , C . V . 1 9 0 6 . F l o r a o f t h e s t a t e o f W a s h i n g t o n . C o n t r . U . S . N a t l . H e r b . 1 1 : 1 - 6 3 7 . . 1 9 1 3 . N e w o r n o t e w o r t h y s p e c i e s o f P a c i f i c C o a s t p l a n t s . C o n t r . U . S . N a t l . H e r b . 1 6 : 2 0 7 - 2 1 0 . , a n d R . K . B e a t t i e . 1 9 1 5 . F l o r a o f t h e N o r t h w e s t C o a s t . L a n c a s t e r , P A : T h e N e w E r a P r i n t i n g C o . x i i i + 4 1 8 p p . P o g a n , E . , J . R y c h l e w s k i , e t a 1 . 1 9 8 1 . ( 1 9 8 0 ) . F u r t h e r s t u d i e s i n c h r o m o s o m e n u m b e r s o f P o l i s h a n g i o s p e r m s . P a r t X I V . A c t a B i o l . C r a c o v . , S e r . B o t . 2 2 : 1 3 0 - 1 5 3 . P o l l i c h , J . A . 1 7 7 6 . H i s t o r i a P l a n t a r u m i n P a l a t i n a t u E l e c t o r a l i . M a n n h e m i i : C h r i s t . F r i d . S c h w a n . 1 : x x x i i + 4 5 4 p p . P o l u n i n , N . 1 9 4 0 . B o t a n y o f t h e C a n a d i a n E a s t e r n A r c t i c . P a r t I . P t e r i d o p h y t a a n d S p e r m a t o p h y t a . N a t l . M u s . C a n a d a B u l l . 1 4 0 : v i + 1 - 4 0 8 . ' P o l u n i n , 0 . a n d A . S t a i n t o n . 1 9 8 4 . F l o w e r s o f t h e H i m a l a y a . D e l h i : O x f o r d U n i v e r s i t y P r e s s . x x x + 5 8 0 p p + 1 2 8 p 1 . P o p o v , M . G . 1 9 5 7 . F l o r a S r e d n e j S i b i r i ( F l o r a o f C e n t r a l S i b i r i a ) . M o s c o w : A k a d e m i j a N a u k S S S R . 1 : 5 5 4 p p . 3 0 4 P o s t , T . v o n a n d [ C . E . ] O . K u n t z e . 1 9 0 3 . L e x i c o n G e n e r u m P h a n e r o g a m a r u m . S t u t t g a r t : D e u t s c h e V e r l a g s A n s t a l t . x l v i i i + 7 1 4 + i i i p p . P r a i n , D . 1 9 2 1 . I n d e x K e w e n s i s . S u p p l e m e n t 5 . O x f o r d : C l a r e n d o n P r e s s . i i i + 2 7 7 p p . P u r s h , F . 1 8 1 4 . F l o r a A m e r i c a e S e p t e n t r i o n a l i s . L o n d o n : W h i t e , C o c h r a n e , a n d C o . 1 : x x x v i + 3 5 8 p p . R a b e l e r , R . K . 1 9 8 4 . N o t e s o n n o m e n c l a t u r e w i t h i n P e t r o g h a g i a ( C a r y o p h y l l a c e a e ) . T a x o n 3 3 : 7 1 4 - 7 1 6 . 1 9 8 5 . P e t r o r h a g i a ( C a r y O p h y l l a c e a e ) o f N o r t h A m e r i c a . S i d a 1 1 : 6 - 4 4 . , J . W . T h i e r e t , a n d E . L . C o r e . i n p r e s s . C a r y o p h y l l a c e a e . I n : V a s c u l a r F l o r a o f t h e S o u t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s . C h a p e l H i l l : T h e U n i v e r s i t y o f N o r t h C a r o l i n a P r e s s . 3 : R a f i n e s q u e , C . S . 1 8 1 7 . A r t . 5 . M u s e u m o f N a t u r a l S c i e n c e s . 8 . F l o r u l a o f t h e W h i t e M o u n t a i n o f N e w H a m p s h i r e . A m e r . M o n t h l y M a g . & C r i t . R e v . 1 : 4 4 0 - 4 4 2 . . 1 8 1 8 . A r t . 3 . F l o r a A m e r i c a e S e p t e n t r i o n a l i s . A m e r . M o n t h l y M a g . & C r i t . R e v . 2 : 2 6 5 - 2 6 9 . . 1 8 1 9 . R e m a r q u e s c r i t i q u e s e t s y n o n y m i q u e s s u r l e s o u v r a g e s d e M M . P u r s h , N u t t a l l , E l l i o t t , J o r r e y , E a t o n , B i g e l o w , B a r t o n , M u h l e n b e r g , e t c . , s u r l e s p l a n t e s d e s E t a t s - U n i s . J . P h y s . C h i m . H i s t . N a t . A r t s . 8 9 : 2 5 6 - 2 6 2 . R a v e n , P . H . a n d D . I . A x e l r o d . 1 9 7 4 . A n g i o s p e r m b i o g e o g r a p h y a n d p a s t c o n t i n e n t a l m o v e m e n t s . A n n . M i s s o u r i B o t . G a r d e n 6 1 : 5 3 9 - 6 7 3 . R e c h i n g e r , K . H . , e d . 1 9 7 9 . I l l u s t r i e r t e F l o r a v o n M i t t e l e u r o p a , 2 n d e d . B e r l i n - H a m b u r g : V e r l a g P a u l P a r e y . 3 ( 2 ) : v i i i + 4 5 3 - 1 2 6 5 . 1 9 8 1 . D i e G a t t u n g n e g o s t e m m a ( C a r y o p h y l l a c e a e ) i m G e b i e t d e r F l o r a I r a n i c a . P 1 . S y s t . E v o l . 1 3 7 : 1 3 5 - 1 3 8 . . 1 9 8 5 . D r e i n e u e C a r y o p h y l l a c e e n a u s d e m F l o r a I r a n i c a G e b i e t . B o t . J a h r b . S y s t . 1 0 7 : 4 9 - 5 4 . R e g e l , E . 1 8 6 2 . A u f z a e h l u n g d e r v o n R a d d e i n B a i k a l i e n , D a h u r i e n u n d a m A m u r s o w i e d e r v o m H e r r n v o n S t u b e n d o r f f a u f s e i n e r R e i s e d u r c h S i b i r i e n n a c h K a m t s c h a t k a , v o n S e n s i n o f f , S o s s n i n , S c h a r i p o f f u n d a n d e r e n i n D a h u r i e n u n d O s t s i b i r i e n , u n d d e r v o n R i e d e r , K u s s i m i s s c h e f f u n d a n d e r e n i n K a m t s c h a t k a u n d d e m R u s s i s c h e n N o r d a m e r i k a . B u l l . S o c . I m p . N a t u r a l i s t e s M o s c o u 3 5 : 2 1 4 - 3 2 8 . 3 0 5 R e h d e r , A . , C . A . W e a t h e r b y , R . M a n s f e l d , a n d M . L . G r e e n . 1 9 3 5 . X X X V I - C o n s e r v a t i o n o f l a t e r g e n e r i c h o m o n y m s . B u l l . M i s c . I n f o r m . 1 9 3 5 : 3 4 1 - 5 4 4 . R e i c h a r d t , H . W . 1 8 8 0 . E d u a r d F e n z l . K a i s e r l . A k a d . W i s s . W i e n , A l m a n a c h . 3 0 : 1 4 5 - 1 6 2 . R e i c h e n b a c h , H . G . L . 1 8 4 1 . D e r D e u t s c h e B o t a n i k e r . D a s H e r b a r i e n b u c h . D r e s d e n : C h . A r n o l d . x + 2 1 3 p p . R i c e , W . E . , S . F . S m i t h , a n d D . C . W a s s h a u s e n . 1 9 8 2 . N a t i o n a l L i s t o f S c i e n t i f i c P l a n t N a m e s . V o l . 1 . L i s t o f P l a n t N a m e s . S o i l C o n s . S e r v . P u b l . S C S - T P - 1 5 9 : v i + 4 1 6 p p . R i c h t e r , K . 1 8 9 9 . P l a n t a e E u r o p a e a e , e d . [ R . L . A . ] M . G fi r k e . L e i p z i g : W i l h e l m E n g e l m a n n . 2 ( 2 ) : 1 6 1 - 3 2 0 . R i d l e y , H . N . 1 9 3 0 . T h e D i s p e r s a l o f P l a n t s t h r o u g h o u t t h e W o r l d . L o n d o n : L . R e e v e & C o . , L t d . x x + 7 4 4 p p . R o b i n s o n , B . L . 1 8 9 4 . I . T h e N o r t h A m e r i c a n A l s i n e a e . P r o c . A m e r . A c a d . A r t s . 2 4 : 2 7 3 - 3 1 3 . 1 8 9 7 . C a r y o p h y l l a c e a e . I n : A . G r a y . S y n o p t i c a l F l o r a o f N o r t h A m e r i c a . N e w Y o r k : A m e r i c a n B o o k C o m p a n y . 1 ( 2 ) : 2 0 8 - 2 5 5 . 1 8 9 8 . N e w s p e c i e s a n d e x t e n d e d r a n g e s o f N o r t h A m e r i c a n C a r y o p h y l l a c e a e . B o t . G a z . ( C r a w f o r d s v i l l e ) 2 5 : 1 6 5 - 1 7 1 . R o h l f , F . J . , J . K i s h p a u g h , a n d D . K i r k . 1 9 7 9 . N T - S Y S : N u m e r i c a l T a x o n o m y S y s t e m o f M u l t i v a r i a t e S t a t i s t i c a l P r o g r a m s . S t o n y B r o o k : S U N Y a t S t o n y B r o o k . 1 0 2 p p . R o h w e d e r , H . 1 9 3 9 . W e i t e r e B e i t r é g e z u r S y s t e m a t i k u n d P h y l o g e n i e d e r C a r y o p h y l l a c e e n . B e i h . B o t . C e n t r a l b l . 5 9 B : 1 - 5 8 . R o s e , J . N . 1 8 9 6 . P l a n t s f r o m t h e B i g H o r n M o u n t a i n s o f W y o m i n g . C o n t r . U . S . N a t l . H e r b . 3 : 5 6 7 - 5 7 4 . R o t h r o c k , J . T . 1 8 6 8 . S k e t c h o f t h e f l o r a o f A l a s k a . A n n u a l R e p . B o a r d R e g e n t s S m i t h s o n i a n I n s t . [ 2 1 ] : 4 3 3 - 4 6 3 . R y d b e r g , P . A . 1 8 9 7 . R a r i e t i e s f r o m M o n t a n a . - I I . B u l l . T o r r e y B o t . C l u b 2 4 : 2 4 3 - 2 5 3 . . 1 9 0 6 . F l o r a o f C o l o r a d o . A g r i c . E x p . S t a . A g r i c . C o l l . C o l o r a d o B u l l . 1 0 0 : i - x x i i + 1 - 4 4 8 . 1 9 1 2 . S t u d i e s o n t h e R o c k y M o u n t a i n f l o r a - X X V I I . B u l l . T o r r e y B o t . C l u b 3 9 : 3 0 1 - 3 2 8 . 1 9 1 7 . F l o r a o f t h e R o c k y M o u n t a i n s a n d A d j a c e n t P l a i n s . N e w Y o r k : P . A . R y d b e r g . x i i + 1 1 1 0 p p . 3 0 6 S t . - H i 1 a i r e , A . [ F . C . P . ] d e . 1 8 1 6 . S u i t e d u M é m o i r e . I V . D e l a F a m i l l e d e s P a r o n y c h i é e s : D i g r e s s i o n s u r 1 e d o u b l e p o i n t d ' a t t a c h e d e s o v u l e s e t s u r l e m i c r o p y l e . M é m . M u s . H i s t . N a t . 2 : 2 6 1 - 2 9 1 . S t . J o h n , H . 1 9 6 3 . F l o r a o f S o u t h e a s t e r n W a s h i n g t o n a n d o f A d j a c e n t I d a h o . E s c o n d i d o , C A : O u t d o o r P i c t u r e s . x x i x + 5 8 3 p p . , a n d E . H a r d i n . 1 9 2 9 . F l o r a o f M t . B a k e r . M a z a m a 1 1 : 5 2 - 1 0 2 . , a n d F . A . W a r r e n . 1 9 2 5 . P r e l i m i n a r y L i s t o f t h e P l a n t s o f t h e K a n i k s u N a t i o n a l F o r e s t , I d a h o a n d W a s h i n g t o n . C o n t r . B o t . D e p t . S t a t e C o l l . W a s h . 2 : 1 - 3 6 . 1 9 3 7 . T h e p l a n t s o f M o u n t R a i n i e r N a t i o n a l P a r k , W a s h i n g t o n . A m e r . M i d l . N a t u r a l i s t 1 8 : 9 5 2 - 9 8 5 . S a l i s b u r y , E . J . 1 9 5 3 . I n d e x K e w e n s i s . S u p p l e m e n t 1 1 . O x f o r d : C l a r e n d o n P r e s s . i i i + 2 7 3 p p . S a r g e n t , C . S . 1 8 8 9 . P o r t i o n s o f t h e j o u r n a l o f A n d r é M i c h a u x , b o t a n i s t , w r i t t e n d u r i n g h i s t r a v e l s i n t h e U n i t e d S t a t e s a n d C a n a d a , 1 7 8 5 t o 1 7 9 6 . W i t h a n i n t r o d u c t i o n a n d e x p l a n a t o r y n o t e s , b y C . S . S a r g e n t . P r o c . A m e r . P h i l o s . S o c . 2 6 : 1 - 1 4 6 . S a v i l e , D . B . O . 1 9 5 3 . N o t e s o n b o r e a l U s t i l a g i n a l e s . C a n . J . B o t . 3 1 : 6 6 3 - 6 7 4 . 1 9 5 7 . N o t e s o n b o r e a l U s t i l a g i n a l e s , I I . C a n . J . B o t . 3 5 : 2 7 9 - 2 8 6 . S c h a e f t l e i n , H . 1 9 5 7 . $ 0 1 1 d e r G a t t u n s n a m e K r a s c h e n i n n i k o w i a T u r c z . G e s c h fi t z t w e r ? T a x o n 6 : 1 3 7 - 1 4 1 . S c h l i s i n g , R . A . a n d H . H . I l t i s . 1 9 6 2 . P r e l i m i n a r y r e p o r t s o n t h e f l o r a o f W i s c o n s i n . N o . 4 6 . C a r y o p h y l l a c e a e . T r a n s . W i s c o n s i n A c a d . S c i . 5 0 : 8 9 - 1 3 9 . S c h o l t e , G . A . M . 1 9 7 8 . B i o s y s t e m a t i c s t u d i e s i n t h e c o l l e c t i v e s p e c i e s S t e l l a r i g m e d i a ( L . ) V i l l . ( I ) . P r o c . K o n i n k . N e d . A k a d . W e t e n s c h . 8 1 : 4 5 7 - 4 6 5 . S c o g g a n , H . J . 1 9 7 8 . T h e f l o r a o f C a n a d a . P a r t 3 . N a t l . M u s . C a n a d a N a t . S c i . , P u b l . B o t . 7 : x x + 1 - 1 1 1 5 . S c o p o l i , J . A . 1 7 7 2 . F l o r a C a r n i o l i c a , 2 n d e d . W i e n : J o a n n i s P a u l i K r a u s s . 1 x x i i + 4 4 8 p p . S e y m o u r , F . C . 1 9 8 2 . T h e f l o r a o f N e w E n g l a n d , 2 n d e d . P h y t o l o g i a M e m . 5 : x v i i ( i x ) + 6 1 1 p p . S h a w , C . G . 1 9 7 3 . H o s t f u n g u s i n d e x f o r t h e P a c i f i c N o r t h w e s t - 1 . H o s t s . W a s h . S t a t e A g r i c . E x p . S t a . B u l l . 7 6 5 : 1 - 1 2 1 . 3 0 7 S h a w , R . J . 1 9 7 6 . F i e l d G u i d e t o t h e V a s c u l a r P l a n t s o f G r a n d T e t o n N a t i o n a l P a r k a n d T e t o n C o u n t y , W y o m i n g . L o g a n , U T : U t a h S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s . x v i i i + 1 1 p 1 . + 3 0 8 p p . S h i l d n e c k , P . a n d A . G . J o n e s . 1 9 8 6 . C e r a s t i u m d u b i u m ( C a r y o p h y l l a c e a e ) n e w f o r t h e e a s t e r n h a l f o f N o r t h A m e r i c a ( a c o m p a r i s o n w i t h s y m p a t r i c C e r a s t i u m s p e c i e s , i n c l u d i n g c y t o l o g i c a l d a t a ) . C a s t a n e a 5 1 : 4 9 - 5 5 . S m i t h , G . L . 1 9 7 3 . A f l o r a o f t h e T a h o e B a s i n a n d n e i g h b o r i n g a r e a s . W a s m a n n J . B i o l . 3 1 : 1 - 2 3 1 . S n e a t h , P . H . A . a n d R . R . S o k a l . 1 9 7 3 . N u m e r i c a l T a x o n o m y . S a n F r a n c i s c o : W . H . F r e e m a n & C o . x v + 5 7 3 p p . S n y d e r , D . B . a n d V . E . V i v i a n . 1 9 8 1 . R a r e a n d E n d a n g e r e d V a s c u l a r P l a n t S p e c i e s i n N e w J e r s e y . W a s h i n g t o n : U . S . F i s h & W i l d l i f e S e r v i c e . v i i i + 9 8 p p . S o b e y , D . G . 1 9 8 1 . B i o l o g i c a l F l o r a o f t h e B r i t i s h I s l e s . N o . 1 5 0 . S t e l l a r i a m e d i a ( L . ) V i l l . J . E c o l . 6 9 : 3 1 1 - 3 3 5 . S p e a r , R . W . & N . G . M i l l e r . 1 9 7 6 . A r a d i o c a r b o n d a t e d p o l l e n d i a g r a m f r o m t h e A l l e g h e n y P l a t e a u o f N e w Y o r k S t a t e . J . A r n o l d A r b o r . 5 7 : 3 6 9 - 4 0 3 . S p e n c e r , J . L . a n d H . E . W h i t e . 1 9 5 1 . A n t h e r s m u t o f c a r n a t i o n . P h y t o p a t h . 4 1 : 2 9 1 - 2 9 9 . S p r a g u e , T . A . 1 9 2 0 . L . - t e l l g z i a o r A l g i g g . B u l l . M i s c . I n f o r m . 1 9 2 0 : 3 0 8 - 3 1 8 . S t a f l e u , F . A . a n d R . S . C o w a n . ‘ 1 9 7 6 . T a x o n o m i c l i t e r a t u r e , 2 n d e d . , v o l . 1 . R e g n u m V e g . 9 4 : x 1 + 1 - 1 1 3 6 . . 1 9 7 9 . T a x o n o m i c l i t e r a t u r e , 2 n d e d . , v o l . 2 . R e g n u m V e g . 9 8 : x v i i i + 1 - 9 9 1 . . 1 9 8 1 . T a x o n o m i c l i t e r a t u r e , 2 n d e d . , v o l . 3 . R e g n u m V e g . 1 0 5 : x i i + 1 - 9 7 8 . . 1 9 8 3 . T a x o n o m i c l i t e r a t u r e , 2 n d e d . , v o l . 4 . R e g n u m V e g . 1 1 0 : i x + 1 - 1 2 1 4 . . 1 9 8 5 . T a x o n o m i c l i t e r a t u r e , 2 n d e d . , v o l . 5 . R e g n u m V e g . 1 1 2 : 1 - 1 0 6 6 . S t e a r n , W . T . 1 9 6 0 . N o t e s o n L i n n a e u s ' s ' G e n e r a P l a n t a r u m ' . I n : C . L i n n a e u s . G e n e r a P l a n t a r u m , e d . 5 . F a c s i m i l e e d . W e i n h e i m , G e r m a n y : H . R . E n g e l m a n n ( J . C r a m e r ) . p . v - x x i v . 1 9 6 6 . B o t a n i c a l L a t i n . N e w Y o r k : H a f n e r P u b l i s h i n g C o . x i v + 5 6 6 p p . 3 0 8 S t e b b i n s , G . L . 1 9 8 4 . P o l y p l o i d y a n d t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e a r c t i c - a l p i n e f l o r a : n e w e v i d e n c e a n d a n e w a p p r o a c h . B o t . H e l v . 9 4 : 1 - 1 3 . S t e u d e l , E . T . 1 8 4 0 - 1 8 4 1 . N o m e n c l a t o r B o t a n i c u s , 2 n d e d . S t u t t g a r t : J . G . C o t t a e . 2 : 8 1 0 p p . S t e y e r m a r k , J . A . 1 9 5 1 . C o n t r i b u t i o n s t o t h e f l o r a o f V e n e z u e l a . F i e l d i a n a , B o t . 2 8 ( 1 ) : 1 - 2 4 2 . S t r a l e y , G . B . , R . L . T a y l o r , a n d G . W . D o u g l a s . 1 9 8 5 . T h e r a r e v a s c u l a r p l a n t s o f B r i t i s h C o l u m b i a . S y l l o g e u s 5 9 : l - 1 6 5 . S w a r t z , O . 1 8 1 4 . S u m m a V e g e t a b i l i u m S c a n d i n a v i a e S y s t e m a t i c e C o o r d i n a t o r u m . H o l m i a e : C a o l i D e l e n . 7 1 p p . T a y l o r , R . L . a n d B . M a c B r y d e . 1 9 7 7 . V a s c u l a r p l a n t s o f B r i t i s h C o l u m b i a . A d e s c r i p t i v e r e s o u r c e i n v e n t o r y . U n i v . B r i t . C o l u m b i a B o t . G a r d . T e c h n . B u l l . 4 : x x i v + 1 - 7 5 4 p p . , a n d G . A . M u l l i g a n . 1 9 6 8 . F l o r a o f t h e Q u e e n C h a r l o t t e I s l a n d s . P a r t 2 . C a n a d a D e p t . A g r i c . M o n g r . 4 ( 2 ) : i x + 1 - 1 4 8 . T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y . 1 9 8 6 . D a t a b a s e o f r a r e p l a n t s t a t u s . M a i n t a i n e d a t A r l i n g t o n , V i r g i n i a . T h i n g , H . 1 9 8 0 . P r e l i m i n a r y s t u d i e s i n h a b i t a t u s e a n d f o o d s e l e c t i v i t y o f W e s t G r e e n l a n d C a r i b o u . I n : E . R e i m e r s , E . G a a r e , a n d S . S k j e n n e b e r g , e d s . P r o c . 2 n d I n t l . R e i n d e e r / C a r i b o u S y m p . , R o r o s , N o r w a y , 1 9 7 9 . D i r e k t o r a t e t f o r v i l t o g f e r s k v a n n s f i s k , T r o n d h e i m . p . 1 5 1 - 1 5 8 . T o r r e y , J . 1 8 2 4 . A F l o r a o f t h e N o r t h e r n a n d M i d d l e S e c t i o n s o f t h e U n i t e d S t a t e s . N e w Y o r k : T . a n d J . S w o r d s . 1 ( 3 ) : x i i + 2 9 7 - 5 1 8 . 1 8 7 4 . P h a n e r o g a m i a o f P a c i f i c N o r t h A m e r i c a . W i l k e s U . S . E x p l o r . E x p e d . 1 6 : 2 0 7 - 5 1 4 . , a n d A . G r a y . 1 8 3 8 - 1 8 4 0 . A F l o r a o f N o r t h A m e r i c a . N e w Y o r k : W i l e y & P u t n a m . 1 : v i i + 7 1 1 p p . T u r n e r , L . M . 1 8 8 6 . C o n t r i b u t i o n s t o t h e N a t u r a l H i s t o r y o f A l a s k a . W a s h i n g t o n : G o v e r n m e n t P r i n t i n g O f f i c e . 2 2 6 p p . T u t i n , T . G . , V . H . H e y w o o d , N . A . B u r g e s , D . H . V a l e n t i n e , S . M . W a l t e r s , a n d D . A . W e b b , e d s . 1 9 6 4 . F l o r a E u r o p a e a . C a m b r i d g e : C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . 1 : x x x i i i + 1 - 4 6 4 . , , , D . M . M o o r e , D . H . V a l e n t i n e , S . M . W a l t e r s , a n d D . A . W e b b , e d s . 1 9 7 6 . F l o r a E u r o p a e a . C a m b r i d g e : C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . 4 : 4 3 1 - 4 4 6 . . 1 9 8 0 . F l o r a E u r o p a e a . C a m b r i d g e : C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . 5 : 3 7 5 - 3 9 1 . 3 0 9 T w i s s e l m a n n , E . C . 1 9 6 7 . A F l o r a o f K e r n C o u n t y , C a l i f o r n i a . W a s m a n n J . B i o l . 2 5 : 1 - 3 9 5 . V a n d e r P i j l , L . 1 9 8 2 . P r i n c i p l e s o f D i s p e r s a l i n H i g h e r P l a n t s . B e r l i n : S p r i n g e r V e r l a g . x + 2 1 5 p p . V e r k l e i j , J . A . C . , A . M . D e B o e r , a n d T . E . L u g t e n b o r g . 1 9 8 0 . O n t h e e c o g e n e t i c s o f S t e l l a r i a m e d i a ( L . ) V i l l . a n d S t e l l a r i a p a l l i d a ( D u m . ) P i r e f r o m a b a n d o n e d a r a b l e f i e l d . O e c o l . ( B e r l i n ) 4 6 : 3 5 4 - 3 5 9 . V i l l a r s , M . 1 7 8 9 . H i s t o i r e d e s P l a n t e s d u D a u p h i n e . G r e n o b l e : M . V i l l a r s . 3 ( 1 ) : x x x i i + 1 - 8 3 2 p p . V o l p o n i , C . R . 1 9 8 3 . S i n o p s i s d e l a s e s p e c i e s A r g e n t i n a s d e S t e l l a r i a . L i l l o a 3 6 : 6 9 - 7 5 . V o s s , E . G . 1 9 8 5 . M i c h i g a n F l o r a . P a r t I I . B u l l . C r a n b r o o k I n s t . S c i . 5 9 : x i x + 7 2 4 p p . , H . M . B u r d e t , W . G . C h a l o n e r , V . D e m o u l i n , P . H i e p k o , J . M c N e i l l , R . D . M e i k l e , D . H . N i c o l s o n , R . C . R o l l i n s , P . C . S i l v a , a n d W . G r e u t e r , e d s . 1 9 8 3 . I n t e r n a t i o n a l c o d e o f b o t a n i c a l n o m e n c l a t u r e . R e g n u m V e g . l l l : x v + 1 - 4 7 2 . ‘ W a l k e r , M . , G . E . C r o w , R . A . H o w a r d , H . S t . J o h n , M . P . T a y l o r , R . W e t m o r e , R . C . R o l l i n s , R . T r y o n , S . Y . H u , W . H . H o d g e , C . W o o d , a n d R . E . S c h u l t e s . 1 9 8 6 . T h e N e w E n g l a n d B o t a n i c a l C l u b 8 0 0 t h M e e t i n g . R e m a r k s . R h o d o r a 8 8 : 1 5 7 - 1 9 8 . W a r m i n g , E . 1 9 2 1 . T h e s t r u c t u r e a n d b i o l o g y o f A r c t i c f l o w e r i n g p l a n t s . I I . 1 3 . C a r y o p h y l l a c e a e . M e d d e l . G r o n l a n d 3 7 : 2 2 9 - 3 4 2 . W a t t s , W . A . 1 9 7 9 . L a t e Q u a t e r n a r y V e g e t a t i o n o f C e n t r a l A p p a l a c h i a a n d t h e N e w J e r s e y C o a s t a l P l a i n . E c o l . M o n o g r . 4 9 : 4 2 7 - 4 6 9 . 1 9 8 3 . V e g e t a t i o n a l h i s t o r y o f t h e E a s t e r n U n i t e d S t a t e s 2 5 , 0 0 0 t o 1 0 , 0 0 0 y e a r s a g o . I n : H . E . W r i g h t , J r . L a t e - Q u a t e r n a r y E n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a P r e s s . 1 : 2 9 4 - 3 1 0 . W e b e r , W . A . 1 9 4 4 . T h e b o t a n i c a l c o l l e c t i o n s o f W i l h e l m N . S u k s d o r f , 1 8 5 0 - 1 9 3 2 . R e s . S t u d . S t a t e C o l l . W a s h . 1 2 : 5 1 - 1 2 1 . 1 9 6 1 . A d d i t i o n s t o t h e f l o r a o f C o l o r a d o . U n i v . C o l o r a d o S t u d . , S e r . B i o l . 7 : 1 - 2 6 . 1 9 6 5 . P l a n t G e o g r a p h y i n t h e S o u t h e r n R o c k y M o u n t a i n s . I n : H . E . W r i g h t , J r . a n d D . G . F r e y , e d s . T h e Q u a t e r n a r y o f t h e U n i t e d S t a t e s . P r i n c e t o n : P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s . p . 4 5 3 - 4 6 8 . , a n d R . [ L . ] H a r t m a n . 1 9 7 9 . P s e u d o s t e l l a r i a j a m e s i a n a , c o m b . n o v . , a N o r t h A m e r i c a n r e p r e s e n t a t i v e o f a E u r a s i a n g e n u s . P h y t o l o g i a 4 4 : 3 1 3 - 3 1 4 . 3 1 0 , B . C . J o h n s t o n , a n d R . W i t t m a n . 1 9 8 1 . A d d i t i o n s t o t h e f l o r a o f C o l o r a d o - V I I . B r i t t o n i a 3 3 : 3 2 5 - 3 3 1 . W e e d e n , N . F . 1 9 8 1 . A S i e r r a N e v a d a F l o r a . B e r k e l e y : W i l d e r n e s s P r e s s . i v + 4 0 6 p p . W e i m a r c k , H . 1 9 6 3 . S k a n e s F l o r a . L u n d : B o k f o r l a g e t C o r o n a A B . x x i v + 7 2 0 p p . W e l s h , S . J . 1 9 7 4 . A n d e r s o n ' s F l o r a o f A l a s k a a n d A d j a c e n t P a r t s o f C a n a d a . P r o v o , U T : B r i g h a m Y o u n g U n i v e r s i t y P r e s s . x v i + 7 2 4 p p . 1 9 8 2 . U t a h p l a n t t y p e s - h i s t o r i c a l p e r s p e c t i v e 1 8 4 0 t o 1 9 8 1 - a n n o t a t e d l i s t , a n d b i b l i o g r a p h y . G r e a t B a s i n N a t u r a l i s t 4 2 : 1 2 9 - 1 9 5 . W h i t e , D . J . & K . L . J o h n s o n . 1 9 8 0 . T h e r a r e v a s c u l a r p l a n t s o f M a n i t o b a . S y l l o g e u s 2 7 : 1 - 5 2 + [ 1 - 2 6 ] + 1 - 5 3 p p . W h i t e h e a d , F . A . a n d R . P . S i n h a . 1 9 6 7 . T a x o n o m y a n d t a x i m e t r i c s o f S g g l i a g i g m e d i a ( L . ) V i l l . , S . n e g l g g t a W e i h e , a n d S . p a l i i d a ( D u m o r t . ) P i r é . N e w P h y t o l . 6 6 : 7 6 9 - 7 8 4 . W i e g a n d , K . M . a n d A . J . E a m e s . 1 9 2 6 . T h e f l o r a o f t h e C a y u g a L a k e b a s i n , N e w Y o r k . C o r n e l l U n i v . A g r i c . E x p . S t a . M e m . 3 2 : 1 - 4 9 1 . W i l l i s , J . C . 1 9 7 3 . A D i c t i o n a r y o f t h e F l o w e r i n g P l a n t s a n d F e r n s , 8 t h e d . r e v . b y H . K . A i r y S h a w . C a m b r i d g e : C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . x x i i + 1 2 4 5 + l x v i p p . W i r z e n , J . E . A . 1 8 3 9 . I n G e o g r a p h i c a P l a n t a r u m p e r P a r t e m P r o v i n c i a e C a s a n e n s i s D i s t r i b u t i o n e I l l u s t r a n d a P e r i c u l u m . H e l s i n k i : F r e n c k e l l . 1 2 9 p p . W o f f o r d , B . E . 1 9 8 1 . E x t e r n a l s e e d m o r p h o l o g y o f A r g n g g i g ( C a r y o p h y l l a c e a e ) o f t h e s o u t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s . S y s t . B o t . 6 : 1 2 6 - 1 3 5 . W y a t t , R . 1 9 8 4 . I n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n i n s e e d m o r p h o l o g y o f A r e n a r i a u n i fi l g z g ( C a r y o p h y l l a c e a e ) . S y s t . B o t . 9 : 4 2 3 - 4 3 1 . Y u r t s e v , B . A . 1 9 7 2 . P h y t o g e o g r a p h y o f N o r t h e a s t e r n A s i a a n d t h e p r o b l e m o f T r a n s b e r i n g i a n f l o r i s t i c i n t e r r e l a t i o n s . I n : A . G r a h a m , e d . F l o r i s t i c s a n d P a l e o f l o r i s t i c s o f A s i a a n d E a s t e r n N o r t h A m e r i c a . A m s t e r d a m : E l s e v i e r P u b l i s h i n g C o . p . 1 9 - 5 4 . Z h u k o v a , P . G . 1 9 8 0 . C h r o m o s o m e n u m b e r s o f s o m e s o u t h e r n C h u k o t k a p l a n t s p e c i e s . B o t . Z u r n . ( M o s c o w & L e n i n g r a d ) 6 5 : 5 1 - 5 9 . , a n d V . V . P e t r o v s k y . 1 9 7 7 . C h r o m o s o m e n u m b e r s o f s o m e w e s t e r n C h u k o t k a p l a n t s p e c i e s . I I I . B o t . Z u r n . ( M o s c o w & L e n i n g r a d ) 6 2 : 1 2 1 5 - 1 2 2 3 . 3 1 1 Z o l o t u c h i n , N . 1 9 8 4 . T a x a n o v a f l o r a e A l t a i . N o v . S y s t . P l . V a s c . 2 1 : 2 2 5 - 2 3 2 . Z u n d e l , G . L . 1 9 5 3 . T h e U s t i l a g i n a l e s o f t h e W o r l d . P e n n s y l v a n i a S t a t e C o l l . S c h o o l A g r i c . D e p t . B o t . C o n t r . 1 7 6 : x i + 4 1 0 p p . R E V I S I O N O F T H E S T E L L A R I A C A L Y C A N T H A ( C A R Y O P H Y L L A C E A E ) C O M P L E X A N D T A X O N O M I C N O T E S O N T H E G E N U S B y R i c h a r d K . R a b e l e r A D I S S E R T A T I O N V O L U M E I I S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f B o t a n y a n d P l a n t P a t h o l o g y 1 9 8 6 A P P E N D I C E S A P P E N D I X A T A B L E S A N D F I G U R E S 5 0 4 . S T E L L A R I A “ A l fi n c T o u r n e fi 1 2 . 6 . 3 1 2 C A L . P e r i a u t b i u m p e n t a p h y l l u m : f o fi o h ‘ : o v a t o - l a n c c o l a t i s , c o n - c a v i s , a c u t i s , p a t e n t i b u s , p c r t i l l c n t i b u s . C o n . P e t a / a q u i n q u e b i p a r t i t a . p l a n s , o b l o n g a , m a r c c f c c m i a . S T A M . F i l a m e n t a d c c c m , fi l i f o r m i a , c o r o l l a b r e v i o r a : a l u m : b r c v i o r a . A m b e r : f u b r o t u n d s . s z r . G e r m » f u b r o t u n d u m . S t y l i t r e s , c a p i l l m x , p a t e n t l . S t i g m a t a o b t u f a . P E R . C a p / . 2 1 4 o v n t a , t e é h , u n i l o c u l a n ’ s , f c x v a l y i s . 5 5 M . p l u r i m a , f u b t o t u n d a c o m p r c fl i . o r ( m y t r a n s l a t i o n ) C A L Y X . P e r i a n t h 5 - 1 e a v e d : l e a v e s o v a t e - l a n c e o l a t e , c o n c a v e , a c u t e , s p r e a d i n g , p e r s i s t e n t . C O R O L L A . P e t a l s 5 , b i f i d , f l a t , o b l o n g , p e r s i s t e n t . S T A M E N S . F i l a m e n t s 1 0 , f i l i f o r m , s h o r t e r t h a n t h e c o r o l l a : A l t e r n a t e s s h o r t e r . A n t h e r s s u b r o t u n d . P I S T I L . O v u l e s s u b r o t u n d . S t y l e s 3 , c a p i l l a r y , s p r e a d i n g . S t i g m a s o b t u s e . F R U I T . C a p s u l e o v a t e , h i d d e n , u n i l o c u l a r , 6 - v a l v e d . S E E D . m a n y , s u b r o t u n d , c o m p r e s s e d . F i g u r e 1 . D e s c r i p t i o n o f fi g g l l g z i a f r o m L i n n a e u s ( 1 7 5 4 ) . 3 1 3 3 4 . 7 . . A L S I N E . C A L . P c r i a n t b i x w p c n t a p h y l l u m : F o l i o l i s c o n c a v i s , o b l o n g i s , a c u n fi n a fi s . C o x . P e t a / a q u i n q u e , c q n n l i a , c a l y c e l o n g i o r a . 5 1 A M . F i l a m n u a q u i n q u c , c a p i l l a r i a . A n t / u m f u b r o t u n d a . P l s r . G a m e » f u b o v a t u m . S t y l i t r c s , fi l i f o r m e s . S t i g m a “ o b m f a . P E R . C a p f u l a o v a t e , u n i l o c u l a r i s , t e a s . 5 1 5 M . p l u r i m a , f u b r o t u n d a . o r ( m y t r a n s l a t i o n ) C A L Y X . P e r i a n t h 5 - 1 e a v e d : l e a v e s c o n c a v e , o b l o n g , a c u m i n a t e . C O R O L L A . P e t a l s 5 , u n i f o r m , l o n g e r t h a n t h e c a l y x . S T A M E N S . F i l a m e n t s 5 , c a p i l l a r y . A n t h e r s s u b r o t u n d . P I S T I L . O v u l e s s u b o v a t e . S t y l e s 3 , f i l i f o r m . S t i g m a s o b t u s e . F R U I T . C a p s u l e o v a t e , u n i l o c u l a r , h i d d e n . S E E D . m a n y , s u b r o t u n d . F i g u r e 2 . D e s c r i p t i o n o f A l g i n g f r o m L i n n a e u s ( 1 7 5 4 ) . 3 1 4 F i g u r e 3 . C l a s s i f i c a t i o n o f S t e l l a r i a b o r e a i i s a a p e t a l a p r e s e n t e d b y F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) . P e r s o n a l t r a n s l a t i o n o f F e n z l ' s L a t i n t e x t f o l l o w s i n p a r e n t h e s e s . 3 1 5 S t e l l a r i e b o r e a l i s B i g e l o w a e p e t a i a : " f l o r i b u s o m n i b u s y . p l u r i m i s a p e t a l i s , p a u c i o r i b u s g - ; p e t a l i s , p i e r e m g u e 4 g y g i s , § e m i g i b u s i e e v i s s i m i s . " ( f l o w e r s a l l o r m a n y a p e t a l o u s , a f e w w i t h 2 - 3 p e t a l s , t h e m a j o r i t y 4 - g y n o u s , s e e d s v e r y s m o o t h . ) L u s u s l . " E e i i a m a j o z a p l e r u m g u e o v a t a b a s i s u b c i l i a t a x . g l a b e z r i m a p e t e n t i a o b s o l e t e z e t i c u l a t o - v e n o s a m a r g i n e b a u d c r i s p a t a . " ( M o s t l a r g e r l e a v e s o v a t e , b a s e s u b c i l i a t e o r c l e a r l y g l a b r o u s , m a r g i n b a r e l y r e t i c u l a t e l y - v e i n e d , n o t a t a l l c r i s p e d . ) L e e e e 2 . " E e i i e p l u r i m a o b l o n g a 2 . e l l i p t i c o - o b l o n g a p l e z u m g u e g i s t i n c t a c i i i a § a e x e e E e m a g i f e s t e : e t i c u i a t o - v e n u i o s a m a r g i n e e e e p e u b n . " ( M o s t l e a v e s o b l o n g o r e l l i p t i c - o b l o n g , m o s t l y d i s t i n c t l y c i l i a t e , e r e c t , m a r g i n c l e a r l y r e t i c u l a t e l y - v e i n e d , o f t e n s u b u n d u l a t e . ) L u s u s ; - " M W W M - W L W p l e z e m g e e e i s t i g e t e e i i i a t a e e m e m f l a c e i e e g e fi i e x e m a n i f e s t e z e e i e e l e e e - v e g u i o e a m a r g i n e r e g i e e s u b e g d u l a t a . " ( M o s t l e a v e s l o n g e r , o v a t e - l a n c e o l a t e o r l a n c e o l a t e , m o s t l y d i s t i n c t l y c i l i a t e , e v e n t u a l l y f l a c c i d , r e f l e x e d , c l e a r l y r e t i c u l a t e - v e i n e d , m a r g i n r a r e l y s u b u n d u l a t e . ) S . b e z e e l i e a H o o k e r ( L u s . l ) S . a i p e e t r i s F r i e s ( i n p a r t t o v a r . fl e x a m i n e d ) A r e g e g i e e e l y e e n e h e L e d e b . ( L u s . 2 ) fi E E l l £ £ i § e e i y e a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . ( L u s . 1 e t 2 ) S p e x g e l e e e ; e m i a n c e o i a e u m M i c h a u x F i g u r e 3 3 1 6 S t e l i e z i a b o r e a l i s B i g e l o w fl c o r o l l i n a : " f l o r i b e s o m n i b u s S p e t a l i s y . p a u c i s s i m i s B e e t a l i s , p l u r i m i s 3 g y g i s , s e m i g i b u s d e g e e o b s o l e t i s s i m e : u g u i o s i s , f o i i i s i a n c e o l a t i s g e r i e e e x e g e - x . o b l o n g o - i a n c e o l a t i s . " ( f l o w e r s a l l 5 p e t a l e d o r v e r y f e w 3 p e t a l e d , m a n y 3 - g y n o u s , s e e d s o b s o l e t e l y r u g u l o s e o n t h e b a c k , l e a v e s l a n c e o l a t e r a r e l y o v a t e - o r o b l o n g - l a n c e o l a t e . ) L e e e e l . " C e l y c e s i - i l l ; l i e . i e g g i . S e e i e e e l e r u m g u e a b b g e v i a t i d e b i i e s . ( C a l y x 1 - 1 1 / 2 l i n e s l o n g , s t e m s m o s t l y s h o r t , w e a k . ) M l z m a M e m e z m - M s i . 4 1 3 3 0 6 1 5 2 2 2 3 2 2 2 1 . 0 f o i ' e i o n g a t i . ” ( C a l y x 2 l i n e s l o n g , S t e m s o f t e n e r e c t a n d e l o n g a t e . ) . £ 1 2 2 § £ I i § F r i e s " l . c . ! " S . D I Q E E X E E E Q L Q B o n g a r d ( L u s . 2 ) S . m e i i i e W i r z e n I V ) F i g u r e 4 . C l a s s i f i c a t i o n o f S t e l l a r i a b o z e a i i g B c e r o i i i n e p r e s e n t e d b y F e n z l ( i n L e d e b o u r , 1 8 4 2 ) . P e r s o n a l t r a n s l a t i o n o f F e n z l ' s L a t i n t e x t a p p e a r s i n p a r e n t h e s e s . 3 1 7 S t e l l a r i a p o r e e i i s B i g e l o w a e p e t a l a F e n z l . : " p e t a l i s n u l i i s y . m i n i m i s . " ( p e t a l s n o n e o r m i n i m a l . ) L u s u s e . c i i i a t a : " i o l i i s l a n c e o l a t i s y . e i l i p t i c o - i a n c e o l a t i s , b a s i x . c i r c u m e i l i o l a t i s . - E e i i e e i e g e 2 . r a r u s m e r g i n e e r i s p e l a . " ( l e a v e s l a n c e o l a t e o r e l l i p t i c l a n c e o l a t e , b a s a l l y o r e n t i r e m a r g i n c i l i a t e . L e a v e s f l a t o r m a r g i n r a r e l y c r i s p e d . ) A . e a l y e a n t h a B o n g . [ s i c ] S . e a l y c a g t h a T o r r . & G r a y L u s u s k - a b a : " — 0 1 . 1 1 % ; l _ . 9 _ _ l L L § a n e 0 t ' 1 . 7 . 2 9 2 1 1 5 5 2 M i a . g i a b r i s . - E e l i e m a r g i n e e e e e e e r i e e e . " ( l e a v e s l a n c e o l a t e o r n a r r o w l y l a n c e o l a t e , g l a b r o u s . L e a f m a r g i n o f t e n c r i s p e d . ) S . h e r e e l i e s e n s u T o r r e y & A . G r a y e x p a r t e . S . e z i e e e s e n s u F e n z l e x p a r t e . L a m e . m : " £ 2 1 1 . 1 3 m i t t s - W . m . W m r s 5 . ” ( l e a v e s o v a t e - l a n c e o l a t e , g l a b r o u s , m a r g i n o f t e n c r i s p e d . ) S . e r i e e e C h a m . & S c h l d l . ; F e n z l i n L e d e b . e x p a r t e . F i g u r e 5 . T h e c l a s s i f i c a t i o n o f S t e i l a r i a b o r e a i s a a p e e a l a o f R e g e l ( 1 8 6 2 ) . P e r s o n a l t r a n s l a t i o n o f R e g e l ' s L a t i n t e x t f o l l o w s i n p a r e n t h e s e s . 3 1 8 S t e i i a r i a p o r e a l i s B i g e l o w fl e o r o l l i n a : " p e t a l i s c a l y c e m d i m i d i u m a e g u a n t i b u s x . s u p e r a n t i b u s . " ( p e t a l s e q u a l o r l o n g e r t h a n o n e - h a l f o f t h e c a l y x ) S . p o r e a i i s B i g e l o w , S . S e r e e i i e a H o o k . , S . c r i s p a s e n s u F e n z l e x p a r t e . L e e e e e . c r i s p a : " f e l i i e a n g u s § e l a n c e o i a t i s , m a r g i n e g i a b r i s s t a s i s . ( l e a v e s n a r r o w l y l a n c e o l a t e , m a r g i n g l a b r o u s , c r i s p e d . ) L u s u s h . d a h u r i c a : " f e l i i s e b i o n g o - i a n c e o i a t i s , p l a n i e , t e g u i b u s , g l a b r i s . ( l e a v e s o b l o n g - l a n c e o l a t e , f l a t , t h i n , g l a b r o u s . ) F i g u r e 6 . C l a s s i f i c a t i o n o f S t e l l e r i a b e r e a i i g B e e r e l l i n e o f R e g e l ( 1 8 6 2 ) . P e r s o n a l t r a n s l a t i o n o f R e g e l ' s L a t i n t e x t f o l l o w s i n p a r e n t h e s e s . 3 1 9 F i g u r e 7 . K e y f r o m F e r n a l d ( 1 9 1 4 ) o u t l i n i n g h i s S t e l l a r i a b o r e a i i s c l a s s i f i c a t i o n . F i g u r e 8 . A c o m p a r i s o n o f t w o c i r c a 1 9 1 5 t r e a t m e n t s f o r S t e i i e g i a b o r e a l i s a n d r e l a t e d s p e c i e s i n t h e w e s t e r n U n i t e d S t a t e s . 3 2 0 M a t u r e c a l y x 2 - 3 . 5 ( r a r e l y 4 ) m m . l o n g : m a t u r e b u t u n o p e n e d c a p s u l e 3 - 5 ( r a r e l y 5 . 5 ) m m . l o n g . L e a v e s o v a t e , o v a t e - l a n c e o l a t e o r e l l i p t i c - l a n c e o l a t e , t h e p r i m a r y o n e s 0 . 7 - 2 . 5 c m . l o n g . B r a n c h e s g l a b r o u s o r e s s e n t i a l l y s o . . . . . . . . . . . 1 . S . 0 e a ' 5 . B r a n c h e s d e n s e l y p i l o s e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . v a r . S i m c o e i . L e a v e s l a n c e o l a t e t o l a n c e - l i n e a r , t h e p r i m a r y o n e s 2 . 5 - 5 . 5 c m . l o n g . U p p e r l e a v e s l o n g a n d b u t s l i g h t l y r e d u c e d , h e r b a c e o u s t h r o u g h o u t ; f l o w e r s f e w , a x i l l a r y a n d t e r m i n a l . . . . . . . . 3 . v a r . i s o p h y i l a . U p p e r l e a v e s m u c h r e d u c e d t o s h o r t s c a r i o u s - m a r g i n e d b r a c t s : f l o w e r s n u m e r o u s i n t e r m i n a l c y m e s . . . . . . . . 4 . v a r . f i o r i b e n d a . M a t u r e c a l y x 4 - 5 . 5 m m . l o n g : m a t u r e c a p s u l e 5 - 8 m m l o n g : l e a v e s l a n c e o l a t e t o l a n c e - l i n e a r , t h e p r i m a r y 2 . 5 - 8 c m . l o n g . U p p e r l e a v e s l o n g a n d b u t s l i g h t l y r e d u c e d , h e r b a c e o u s t h r o u g h o u t : f l o w e r s f e w , a x i l l a r y a n d t e r m i n a l . . . . . . . . . . 5 . v a r . S o n g e z d i e n a . U p p e r l e a v e s m u c h r e d u c e d t o s h o r t s c a r i o u s - m a r g i n e d b r a c t s : f l o w e r s n u m e r o u s i n t e r m i n a l c y m e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 . v a r . m . F i g u r e 7 I . P i p e r a n d B e a t t i e ( 1 9 1 5 ) I I . R y d b e r g ( 1 9 1 7 ) S i e g e 9 f e h e N o r t h w e e t Q o a s t E i o r e e f e h e g e e k y M o u n t a i n s e g g A d j a c e n t E i a i n s S t e l l a r i a b o r e a l i s A l s i n e b o r e a l i s S . b o r e a l i s s u b s p . b o n g a r d i a n a A . c a l y c a n t h a S . p o r e a i i s s u b s p . s i t e h a n a A . a i p e s t r i s S . e r i e e a A . b r a c h y p e t a l a S . g a m m a — r m A . m a p s A . e b t u s a A . m m F i g u r e 8 T a b l e 1 . Q u a l i t a t i v e c h a r a c t e r s a n d r e c o g n i z e d c h a r a c t e r s t a t e s c h o s e n f o r S t e l l a r i a c a l y c a n t h a a n a l y s e s . 1 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 U p p e r m o s t l e a v e s / b r a c t s : 0 - h e r b a c e o u s 1 - w i t h n a r r o w s c a r i o u s m a r g i n 2 - w i t h w i d e s c a r i o u s m a r g i n L e a f m a r g i n : g l a b r o u s / c i l i a r a r e - l o n g c i l i a a t b a s e s p a r s e l y c i l i a t e t o t i p b W N P — ‘ O L e a f m i d r i b : 0 - g l a b r o u s I n f l o r e s c e n c e : 0 - s t r i c t l y a x i l l a r y - b a s a l c i l i a t i n y , m a r g i n p a p i l l a t e p a p i l l a t e & s p a r s e l y c i l i a t e t o t i p 1 - p u b e s c e n t l - a x i l l a r y w i t h a s i n g l e t e r m i n a l f l o w e r 2 - a x i l l a r y w i t h a m i n i m a l i n f l o r e s c e n c e 3 - i n l a x t e r m i n a l c y m e F r u i t i n g p e d i c e l : 0 - r e f l e x e d S e p a l m a r g i n : 0 - h e r b a c e o u s 1 - n a r r o w s c a r i o u s ( 5 . 1 m m ) S e p a l a p e x : 0 - a c u t e N e r v e s o f s e p a l s i n f r u i t : 0 - n o t r a i s e d a s r i d g e s L e n g t h o f s e p a l n e r v e r i d g e s : 0 - N A 1 - l o w e r 1 / 2 o f s e p a l s P e t a l s : 0 9 p r e s e n t P e t a l s p r e s e n t : 0 - N A 1 - s h o r t e r t h a n s e p a l s S t e m p u b e s c e n c e o n u p p e r n o d e s : 0 - g l a b r o u s 1 - p u b e s c e n t C a p s u l e s h a p e : 0 - o v o i d S e e d s u r f a c e t e x t u r e : 0 - s m o o t h 1 - i n d i s t i n c t l y r o u g h e n e d 2 - l i g h t l y r u g o s e - w a r t y n o t r e f l e x e d w i d e s c a r i o u s ( o v e r . 1 m m ) o b t u s e n e r v e s b e c o m e e v i d e n t r i d g e s b e y o n d 1 / 2 t o e n t i r e h e r b a c e o u s p a r t o f s e p a l s a b s e n t e q u a l t o s e p a l s l o n g e r t h a n s e p a l s p a p i l l o s e g l o b o s e - o v o i d f i n e l y r e t i c u l a t e w r i n k l e d 3 2 2 T a b l e 2 . Q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s c h o s e n f o r S t e l l a r i a c a l y c a n t h a a n a l y s e s . 1 5 l 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 2 9 3 0 3 1 3 2 3 3 3 4 N u m b e r N u m b e r L e n g t h L e n g t h L e n g t h L e n g t h L e n g t h o f o f o f o f o f o f o f f l o w e r s p e r s t e m n o d e s a b o v e b a s a l f l o w e r b e a r i n g f l o w e r s f l o w e r i n g s t e m - ( c m ) l e a v e s l e a v e s l e a v e s l e a v e s W i d t h o f l e a v e s W i d t h o f l e a v e s W i d t h o f l e a v e s W i d t h o f l e a v e s L e n g t h L e n g t h L e n g t h N u m b e r L e n g t h L e n g t h L e n g t h S e e d w i d t h - o f o f o f o f t w o n o d e s b e l o w b a s a l f l o w e r - ( m m ) s u b t e n d i n g b a s a l f l o w e r - ( m m ) t w o n o d e s a b o v e b a s a l f l o w e r - ( m m ) s u b t e n d i n g u p p e r m o s t f l o w e r - ( m m ) t w o n o d e s b e l o w b a s a l f l o w e r - ( m m ) s u b t e n d i n g b a s a l f l o w e r - ( m m ) t w o n o d e s a b o v e b a s a l f l o w e r - ( m i n ) s u b t e n d i n g u p p e r m o s t f l o w e r - ( m m ) f r u i t i n g p e d i c e l - ( m m ) s e p a l s s e p a l s s t y l e s s t y l e s m a t u r e m a t u r e a t a n t h e s i s - ( m m ) i n f r u i t - ( m m ) - ( m i n ) u n o p e n e d c a p s u l e - ( m m ) o p e n c a p s u l e - ( m m ) ( m m ) S e e d l e n g t h - ( m m ) 3 2 3 F i g u r e 9 . P C O s c a t t e r d i a g r a m o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 , 1 6 3 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , i l l u s t r a t i n g S t e i i a r i a o b t u s a a n d S . e r i s p a c l u s t e r s , a n d o n e c l u s t e r a m o n g t h e S . e e l y c a g t h a O T U s . S e g m e n t s c o n n e c t i o n g O T U s a r e t a k e n f r o m t h e M S T f o r t h i s a n a l y s i s . * - o n e O T U , 2 - t w o O T U s a t t h a t l o c a t i o n . 1 1 2 3 ‘ 1 0 1 " - 1 1 1 0 ) 0 a \ 0 l ( 4 2 1 1 1 1 0 0 O 1 \ 1 1 1 1 0 1 1 1 0 I R O T C A F - + - 7 2 6 0 0 0 . . 0 0 4 6 0 . 0 - F i g u r e 9 Z 8 0 1 3 ‘ ” 0 8 l - ‘ \ I . . \ — 0 . l 3 0 * - 1 1 1 0 0 1 1 4 ‘ 3 0 1 1 1 0 0 1 1 1 \ \ ‘ o 1 1 1 0 1 0 1 — 0 . 1 0 0 1 l 1 A 1 1 1 \ ; 5 1 — 0 . 1 0 3 — 0 . 1 2 2 — - 0 . 0 0 1 — 0 . 0 4 0 0 . 0 0 1 0 . 0 4 2 0 . 0 0 3 0 . 1 2 4 0 . 1 0 5 3 2 4 3 2 5 T a b l e 3 . C h a r a c t e r l o a d i n g s f o r t h r e e c o m p o n e n t s o f P C A a n a l y s i s o f 1 6 3 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s . C h a r a c t e r C o m p o n e n t 1 C o m p o n e n t 2 C o m p o n e n t 3 M a r g i n o f u p p e r m o s t l e a v e s . 0 2 4 - . 0 8 7 . 3 5 1 L e a f p u b e s c e n c e . 1 2 4 - . 2 4 7 . 1 9 5 L o w e r l e a f m i d r i b p u b e s c e n c e - . 0 3 3 - . l 7 1 - . 0 9 4 I n f l o r e s c e n c e t y p e . 1 8 7 - . 3 0 6 . 1 3 0 P e d i c e l r e f l e x i n g - . 1 6 5 - . 0 5 7 - . O 6 3 S e p a l a p e x s h a p e - . 2 0 5 . 0 0 5 - . 1 5 9 S e p a l n e r v e p r e s e n c e . . 1 8 8 . 0 5 4 . 2 5 5 S e p a l n e r v e l e n g t h . 1 3 7 . 2 4 8 . 1 6 1 P e t a l p r e s e n c e / a b s e n c e - . 1 0 3 . 1 5 8 . 0 6 1 P e t a l l e n g t h . 1 0 5 - . 1 3 2 - . 0 3 3 S t e m p u b e s c e n c e . 1 1 8 - . 0 8 9 . 0 8 2 C a p s u l e s h a p e - . 1 8 6 - . 1 4 7 - . 2 3 3 S e e d s u r f a c e - . 1 5 3 . 2 4 5 - . l 4 4 N u m b e r o f f l o w e r s p e r s t e m . 1 3 1 - . 0 2 7 . 1 4 6 N u m b e r o f n o d e s o f f l o w e r s . 2 1 7 - . 1 5 4 . 1 3 7 S t e m l e n g t h . 2 1 3 . 1 5 5 - . 0 6 0 L e a f l e n g t h , t w o n o d e s b e l o w b a s e f l o w e r . 2 5 6 p . 0 0 4 - . 0 6 3 L e a f l e n g t h , a t b a s a l f l o w e r . 2 4 5 . 0 2 3 - . 1 5 8 L e a f l e n g t h , t w o n o d e s a b o v e b a s e f l o w e r . 2 3 5 - . 1 1 1 - . l 9 l L e a f l e n g t h , a t u p p e r m o s t f l o w e r . 2 0 7 - . 1 1 4 - . 2 5 8 L e a f w i d t h , t w o n o d e s b e l o w b a s e f l o w e r . 1 6 5 . 0 6 8 - . 2 6 7 L e a f w i d t h , a t b a s a l f l o w e r . 1 3 0 . 0 8 2 - . 3 4 5 L e a f w i d t h , t w o n o d e s a b o v e b a s a l f l o w e r . 1 9 9 - . 1 9 4 - . 2 2 0 L e a f w i d t h , a t u p p e r m o s t f l o w e r . 1 5 6 - . l 9 3 - . 2 7 6 P e d i c e l l e n g t h . 2 2 4 - . 0 9 3 - . 1 2 2 L e n g t h o f s e p a l s a t a n t h e s i s . 1 2 9 . 2 9 0 - . 1 1 5 L e n g t h o f s e p a l s " i n f r u i t " . 1 3 7 . 3 4 2 - . 1 1 1 S t y l e n u m b e r . 0 4 4 - . 2 3 0 - . 0 1 9 S t y l e l e n g t h . 2 3 3 - . 0 2 3 . 1 8 3 L e n g t h o f c l o s e d c a p s u l e . 2 1 3 . 2 2 3 . 0 6 6 L e n g t h o f o p e n c a p s u l e . 2 3 0 . 1 2 1 . 1 3 7 S e e d w i d t h . 0 6 1 . 3 0 7 - . 0 4 3 S e e d l e n g t h . 2 1 3 . 1 6 2 . 1 2 7 3 2 6 F i g u r e 1 0 . S e c t i o n s o f S L p h e n o g r a m , 1 6 3 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , i l l u s t r a t i n g S t e i l a r i a o b t u s a a n d S . c r i s p a c l u s t e r s . L e v e l - s i m i l a r i t y v a l u e o f a n O T U . | 9 : 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 0 1 0 J J W L I 1 U J 1 1 1 1 1 0 ~ ¢ | 8 0 7 0 0 0 5 1 1 1 0 I I R M I E T — + I l ‘ — 0 ‘ 1 0 : 0 0 0 C I 0 0 0 0 2 0 0 0 ‘ ! 2 0 0 " 1 0 0 C 0 2 0 0 0 0 1 0 0 C 0 1 0 0 . 0 1 0 0 0 0 I 0 0 0 0 I 0 0 . 1 2 0 0 0 0 2 0 0 . 7 1 0 0 1 0 I 0 0 1 0 2 0 0 0 7 I 0 0 . 0 2 m a n I I C I I I 0 0 . 0 3 0 0 0 0 2 C 0 0 0 3 0 0 0 0 I c m I 0 0 0 0 I C I I I 3 C I I I 2 0 0 0 ! 2 0 0 0 0 2 0 0 0 I 0 0 1 0 I C I C I I C 0 0 1 I C I I I I C 0 0 0 I C I I C 3 C I I I I 0 0 0 0 I C I ' I 4 0 0 0 0 1 C 0 0 0 2 5 1 . 0 I 3 0 0 0 3 S I I C 2 U 0 0 0 I ' 0 1 " I 3 2 7 S I M I U I I I I T Y V A L U E S 0 . 0 0 3 5 0 . 0 3 0 5 0 . 0 7 3 5 0 . 1 0 0 5 0 . 1 4 3 5 0 . 1 7 0 5 0 . 2 1 3 5 0 . 2 4 0 5 0 . 2 0 3 5 0 . 3 1 0 5 0 . 3 5 3 5 F T I T I r 1 T 1 j q [ . 2 0 2 1 0 . 0 4 5 1 0 . 0 4 0 0 0 . 0 2 0 4 0 . 0 4 0 1 0 . 0 4 4 5 0 . 0 2 7 0 0 . 0 4 0 0 0 . 0 4 0 0 0 . 0 5 3 0 0 . 0 5 4 2 0 . 0 4 4 0 0 . “ I 0 “ 2 0 0 . 0 0 3 0 0 0 0 0 1 0 . 0 “ 0 0 . 3 3 3 4 0 . 1 4 0 5 0 . 1 7 2 0 0 . 2 1 0 7 0 . 2 4 0 4 0 . 0 4 3 5 0 . 0 5 “ 0 . 0 5 3 5 0 . 0 3 7 1 0 . 0 4 2 4 0 . 0 5 0 0 0 . 0 4 0 1 0 . 0 4 0 3 0 . 0 5 0 3 0 . 0 0 0 0 0 . 0 0 3 3 0 . 0 7 I 5 0 . 0 7 3 5 0 . 0 7 2 0 0 . 0 7 5 4 0 . 0 7 7 5 0 . 0 0 0 7 0 . 0 0 0 0 0 . I I I I 0 . 2 5 5 5 0 . 2 0 1 0 0 . 2 0 7 0 1 L l l l J l l 1 1 J 0 . 0 0 3 5 0 . 0 3 0 5 0 . 0 7 3 5 0 . 1 0 0 5 0 . 1 4 3 5 0 . 1 7 0 5 0 . 2 1 3 5 0 . 2 4 0 5 0 . 2 0 3 5 0 . 3 1 0 5 0 . 3 5 3 5 F i g u r e 1 0 3 2 8 F i g u r e 1 1 . S e c t i o n s o f U P G M A p h e n o g r a m , 1 6 3 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , i l l u s t r a t i n g S t e i i a r i a o b t u s a a n d S . c r i s p a c l u s t e r s . L e v e l - s i m i l a r i t y v a l u e o f a n O T U . . h 9 % Eg 1 . I f 3 2 9 S I M I L A H I T Y V A L U E S 0 . 4 0 1 0 . 4 1 0 0 . 3 5 1 0 . 2 0 0 0 . 2 2 1 0 . 1 5 0 0 . 0 0 1 0 . 0 2 0 ' l l T T I r 3 — r f r i I fi l l I l I L l l I 0 . 4 0 1 0 . 4 1 0 0 . 3 5 1 0 . 2 0 0 0 . 2 2 1 0 . 1 5 0 S I M I L A B I T Y V A L U E S F i g u r e 1 1 1 0 . 0 9 1 I 0 ' 1 0 : 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 2 0 0 m 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 . 1 2 0 0 . 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 1 ’ 1 0 0 1 0 2 0 0 0 1 ’ 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0 1 1 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 2 0 0 0 0 I 0 0 1 0 0 3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 I 0 0 ' ! I 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 I 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3 0 . 0 2 0 l E V E I . 0 . 0 4 5 1 0 . 0 0 1 0 0 . 0 2 7 0 0 . 0 4 0 0 0 . 0 5 0 7 0 . 0 2 0 4 0 . 0 4 2 0 0 . 0 5 2 3 0 . 0 7 2 0 0 . 0 4 4 0 0 . 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 . 0 7 3 0 0 . 1 0 0 0 0 . 1 3 0 2 0 . 0 0 0 7 0 . 4 2 0 0 0 . 2 0 4 0 0 . 4 0 1 1 0 . 0 7 0 1 0 . 0 4 0 1 0 . 0 0 0 4 0 . 1 0 1 0 0 . 0 4 3 5 0 . 0 5 0 3 0 . 0 0 5 0 0 . 0 5 4 5 0 . 0 3 7 1 0 . 0 0 2 0 0 . 1 0 0 5 0 . 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 . 0 0 7 7 0 . 1 2 5 3 0 . I 4 4 0 0 . 0 7 2 0 0 . 2 1 7 1 0 . 1 0 3 2 0 . 0 0 0 7 0 . 3 5 7 0 0 . 3 4 0 3 0 . 3 0 3 4 0 . 2 0 1 2 0 . 3 0 2 1 0 . 4 0 1 1 0 . 2 0 0 5 0 . 4 4 5 4 l E V E I . O B O R l - . 0 4 4 - W C O R l F i g u r e 1 2 . . 0 4 5 I O B B C l I | . 0 4 9 | O B U T 2 - I . 0 2 8 O B W Y l - . I I . 0 6 1 I 0 0 0 1 1 M S T o f S t e l l a r i a o b t u s a c l u s t e r , 3 3 0 0 0 0 0 2 I I . 0 4 5 | O B M T 2 O B W A l I I I I . 0 5 4 . 0 4 7 . 0 4 4 - O B A B l - . 0 2 8 - O B C O l - - . 0 6 3 - - O B I D l 0 4 0 - O B C A 2 - . 0 4 7 - O B C A l - - - . 0 8 4 - - - O B I D 2 I l . 0 6 1 I O B U T l 1 6 3 x 3 3 m a t r i x . 3 3 1 C R M T l I I . 0 7 5 I I C R K l I C R O R 2 . 0 4 9 I I I C R I D l - . 0 5 8 - C R A K 2 - . 0 4 9 - C R Q C 2 I | | I . 0 6 0 . 1 6 9 I | l I C R A B l I I - - . 0 7 1 - C R W A l | . 0 3 7 / . O 6 l - - C R C A l | | / | C R W A 4 - - . O 6 3 - - C R V I l - - . 0 6 3 - C R A U l - . 0 4 2 - C R W A 3 - - . 0 6 0 - C R W A 2 / I I C R 0 R 1 " - ° 7 8 " ’ . 0 5 4 . 0 8 7 - - C R B C l I C R A K l - . 0 5 0 - C R O R 3 - . 0 4 3 - C R B C 2 - - . 0 7 4 - - C R Q C l - - . 0 7 3 - - C R B C 3 E I O N 2 F i g u r e 1 3 . M S T o f S t e l l a r i a c r i s p a c l u s t e r , 1 6 3 x 3 3 m a t r i x . 3 3 2 T a b l e 4 . C h a r a c t e r l o a d i n g s f o r t h r e e c o m p o n e n t s b a s e d o n P C A a n a l y s i s o f 1 6 3 O T U s x 1 3 c h a r a c t e r s . T a b l e 5 . C h a r a c t e r l o a d i n g s f o r t h r e e c o m p o n e n t s b a s e d o n P C A a n a l y s i s o f 1 6 3 O T U s x 2 0 c h a r a c t e r s . 3 3 3 T a b l e 4 C h a r a c t e r C o m p o n e n t 1 C o m p o n e n t 2 C o m p o n e n t 3 M a r g i n o f u p p e r m o s t l e a v e s . 1 4 3 . 0 0 6 . 3 5 5 L e a f p u b e s c e n c e . 2 5 9 . 1 0 4 . 4 9 1 L o w e r l e a f m i d r i b p u b e s c e n c e . 0 2 1 . 3 4 8 . 0 3 8 I n f l o r e s c e n c e t y p e . 3 7 3 . 2 2 8 . 2 6 9 P e d i c e l r e f l e x i n g - . 2 0 7 . 1 2 8 . 1 4 7 S e p a l a p e x s h a p e - . 3 9 4 . 1 1 8 . 0 7 0 S e p a l n e r v e p r e s e n c e . 3 8 2 . 2 6 2 . 0 5 5 S e p a l n e r v e l e n g t h . 2 4 5 . 3 3 4 . 4 0 7 P e t a l p r e s e n c e / a b s e n c e - . 2 1 2 . 4 7 2 . 3 7 0 P e t a l l e n g t h . 2 1 6 . 4 4 7 . 3 9 6 S t e m p u b e s c e n c e . 2 2 2 . 0 9 0 . 0 5 2 C a p s u l e s h a p e - . 3 0 9 . 4 0 2 . 0 5 4 S e e d s u r f a c e - . 3 6 4 . 1 1 6 . 2 5 4 T a b l e 5 C h a r a c t e r N u m b e r o f f l o w e r s p e r s t e m N u m b e r o f n o d e s o f f l o w e r s S t e m L e a f t w o L e a f L e a f t w o L e a f L e a f t w o L e a f L e a f t w o L e a f l e n g t h l e n g t h , n o d e s b e l o w b a s e f l o w e r l e n g t h , a t b a s a l f l o w e r l e n g t h , n o d e s a b o v e b a s e f l o w e r l e n g t h , a t u p p e r m o s t f l o w e r w i d t h , n o d e s b e l o w b a s e f l o w e r w i d t h , a t b a s a l f l o w e r w i d t h , n o d e s a b o v e b a s a l f l o w e r w i d t h , a t u p p e r m o s t f l o w e r P e d i c e l l e n g t h L e n g t h o f s e p a l s a t a n t h e s i s L e n g t h o f s e p a l s " i n f r u i t " S t y l e n u m b e r S t y l e l e n g t h L e n g t h o f c l o s e d c a p s u l e L e n g t h o f o p e n c a p s u l e S e e d S e e d w i d t h l e n g t h C o m p o n e n t 1 C o m p o n e n t 2 C o m p o n e n t 3 . 1 4 4 . 2 2 3 . 2 6 1 . 3 0 0 . 3 0 2 . 2 8 2 . 2 5 3 . 2 1 7 . 1 9 2 . 2 3 6 . 1 9 2 . 2 5 7 . 1 6 9 . 1 8 4 . 0 3 9 . 2 3 2 . 2 4 5 . 2 4 9 . 0 9 0 . 2 1 8 . 0 3 3 . 1 6 3 . 1 5 5 . 0 2 7 . 0 4 2 . 2 1 6 . 2 2 3 . 0 1 0 . 0 3 2 . 3 1 9 . 3 1 4 . 1 2 3 . 3 5 0 . 3 9 7 . 2 9 6 . 0 2 6 . 2 8 3 . 1 7 1 . 3 3 9 . 2 0 0 . 4 2 8 . 3 9 8 . 0 8 7 . 0 9 6 . 0 3 1 . 0 2 6 . 2 0 6 . 3 2 5 . 4 0 0 . 0 9 9 . 2 6 9 . 0 0 4 . 1 9 2 . 1 6 6 . 0 5 7 . 3 0 7 . 1 2 6 . 1 9 9 . 1 7 0 . 0 6 2 3 3 4 O B W A 2 - - - - 1 3 O B | | E I N Y l - - - - - - - - W C U T l - - - - - - - - - - - - - - - - - 3 O B | ( i n c l O B M T 2 ) | I I I | P e t a l s - > 1 E C - - - - - - - - - - 7 E I - - - - - - S B K l - - - - - - 6 E F - - - - - - - - 4 E F - - - - - 3 E 1 6 E 1 2 E C | | 2 W C 1 E B P a p i l l a t e | | | 5 S I * / | S t e m | | | | w e | v I I | 1 5 3 I I | | ( s m a l l . I I | I a p e t a l o u s E B Q A l 3 E F m a n y 9 W C * O T U s ) | | i n t e r m e d i a t e s l | I | | | S t e m | | | p u b e s c e n c e | 1 E I , 1 W C , 3 8 3 | v a r i e s A I I l I | l I V 2 1 C R | | I | 6 S B 1 4 S B 1 E F 1 E 1 . 1 E C \ 4 W C * I I I I I 9 S I * F i g u r e 1 4 . S i m p l i f i e d M S T o f 1 6 3 x 1 3 m a t r i x , i l l u s t r a t i n g m a j o r c l u s t e r s o f O T U s . * - c l u s t e r n o t c o m p o s e d o f z e r o - l e n g t h s e g m e n t s . 3 3 5 F i g u r e 1 5 . P 0 0 s c a t t e r d i a g r a m o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 , 1 6 3 O T U s x 2 0 q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r s . * - o n e O T U , 2 - t w o O T U s a t t h a t l o c a t i o n . 1 ] 4 d _ 9 O o o o : 4 8 - - — I - - 4 0 7 7 4 2 5 3 2 0 1 . . . 0 0 0 3 2 0 1 . . 0 0 - - 1 0 1 . 0 2 4 1 . 0 2 2 1 . 0 3 0 1 . 0 3 0 1 1 | O 0 T . C 0 A F 4 0 0 . 0 4 4 0 . 0 5 2 0 . 0 5 0 0 . 0 Z 0 0 1 3 0 : ! F i g u r e 1 5 I ‘ 0 1 " L 1 1 1 1 1 1 1 5 ' 3 3 6 3 3 7 O B I D l I | ( l a r g e ) 1 5 O B | | v | ( s m a l l ) O B W Y l I S I C O l - - - - W C O R 1 | \ 6 o t h e r s m a l l O T U s p l a n t I g e t s | ( s m a l l ) < - - - ( l a r g e ) l a r g e r | | W C Y U l - - - - - - C R Q C l - - 1 9 C R - - C R O R l | | V | W C M C 2 l I | ( s t y l e l e n g t h d e c r e a s e s ) - - - > I S B Y U 2 - - - - S B K E l - - - - - 2 0 W C & S I O T U s \ \ ( l e a v e s o v a t e ) ( l e a v e s \ e l o n g a t e ) \ \ ( u p p e r s t e m l e a v e s e n l a r g e ) - - > \ E I O N l - - - - - - - - - - - - - - - - - - S B A K 4 - - - - - - > E C , S B , E I / \ ( v a r s . i e o e h y i i a , # f l o w e r s i n c r e a s e s / \ l e a f l e n g t h b e g g e z e i e g e ) / \ i n c r e a s e s l e a f w i d t h / \ d e c r e a s e s / S B W Y l / I \ / | \ s e p a l , c a p s u l e l e n g t h i n c r e a s e E F O N 2 5 E 1 \ l \ | S B - V ( v a r . e i t c h a n a ) E F , S B ( v a r . f l o r i b u n d a ) F i g u r e 1 6 . S i m p l i f i e d M S T o f 1 6 3 x 2 0 m a t r i x . F i g u r e 1 7 . P C O d i a g r a m o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 , 1 2 5 S t e l l a r i a c a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s . S e g m e n t s c o n n e c t i n g O T U s a r e t a k e n f r o m M S T f o r t h i s a n a l y s i s . * - o n e O T U , 2 - t w o O T U s a t t h a t l o c a t i o n . 1 - 1 1 . 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 . s 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 ‘ ' ‘ \ . A I I T I I I E A O S C I V I l C I A A I V C S 8 1 1 0 : 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 8 - 0 1 2 0 2 1 I 0 1 . 0 - r - 7 0 4 0 5 0 7 3 0 . 0 0 0 1 . . . 0 0 0 - - — ] 4 1 5 - 1 1 1 0 1 1 4 0 1 2 1 . 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 5 1 1 1 0 1 : 1 1 . 1 0 0 1 1 1 1 0 1 \ \ \ } o 0 0 o . o 5 1 1 . 0 7 0 I 1 . 0 0 5 l 0 . 0 0 ” 2 1 . . 2 R 1 1 O l 0 T . C 0 A F 7 3 0 . 0 - 0 0 0 . 0 4 — 4 l 3 1 . 0 — 2 0 1 . 0 - F i g u r e 1 7 2 0 0 1 0 0 : ! . 1 3 3 9 3 4 0 T a b l e 6 . C h a r a c t e r l o a d i n g s f o r t h r e e c o m p o n e n t s b a s e d o n P C A a n a l y s i s o f 1 2 5 S . c a l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s . C h a r a c t e r C o m p o n e n t 1 C o m p o n e n t 2 C o m p o n e n t 3 M a r g i n o f u p p e r m o s t l e a v e s . 0 5 6 - . 2 7 2 . 0 2 6 L e a f p u b e s c e n c e - . 0 1 3 - . 2 1 1 . 1 7 9 L o w e r l e a f m i d r i b p u b e s c e n c e . 1 1 7 . 1 5 7 - . 1 1 7 I n f l o r e s c e n c e t y p e . 0 1 4 - . 1 6 5 . 0 5 7 P e d i c e l r e f l e x i n g . 1 7 9 . 1 3 1 . 0 5 3 S e p a l a p e x s h a p e . 0 7 1 - . 0 1 1 . 0 0 8 S e p a l n e r v e p r e s e n c e - . 0 7 1 - . 2 4 2 . 0 0 7 S e p a l n e r v e l e n g t h - . 1 3 8 - . l 7 l - . 2 4 4 P e t a l p r e s e n c e / a b s e n c e . 0 2 8 - . 1 0 4 . 5 0 4 P e t a l l e n g t h - . 0 4 0 . 0 6 4 - . 5 3 2 S t e m p u b e s c e n c e - . 0 7 5 - . 1 0 4 - . l 7 3 C a p s u l e s h a p e . 1 4 9 . 2 1 5 - . 1 3 6 S e e d s u r f a c e - . l 6 7 - . 0 9 8 - . 1 5 3 N u m b e r o f f l o w e r s p e r s t e m - . 1 1 8 - . 1 7 7 . 1 4 1 N u m b e r o f n o d e s o f f l o w e r s - . l 8 6 - . l 8 9 . 0 9 4 S t e m l e n g t h - . 2 6 2 - . 0 4 1 - . 0 3 5 L e a f l e n g t h , t w o n o d e s b e l o w b a s e f l o w e r - . 2 8 2 - . 0 2 1 . 0 4 6 L e a f l e n g t h , a t b a s a l f l o w e r - . 2 7 7 . 0 6 5 . 1 0 6 L e a f l e n g t h , t w o n o d e s a b o v e b a s e f l o w e r - . 2 5 0 . 1 7 2 . 0 9 0 L e a f l e n g t h , a t u p p e r m o s t f l o w e r - . 2 0 3 . 2 6 4 . 0 4 8 L e a f w i d t h , t w o n o d e s b e l o w b a s e f l o w e r - . l 7 4 . 2 3 2 . 1 2 7 L e a f w i d t h , a t b a s a l f l o w e r - . 1 7 1 . 2 6 8 . 1 4 5 L e a f w i d t h , t w o n o d e s a b o v e b a s e f l o w e r - . l 6 l . 2 9 6 . 1 2 8 L e a f w i d t h , a t u p p e r m o s t f l o w e r - . 0 9 0 . 3 7 7 . 0 7 2 P e d i c e l l e n g t h - . 2 1 3 . 0 9 6 - . l 2 4 L e n g t h o f s e p a l s a t a n t h e s i s - . 2 1 8 . 0 4 0 - . 2 6 3 L e n g t h o f s e p a l s " i n f r u i t " - . 2 6 1 . 0 3 1 - . 1 6 7 S t y l e n u m b e r . 0 5 2 . 0 7 4 . 1 2 2 S t y l e l e n g t h - . 2 0 2 - . 2 1 8 - . 0 6 8 L e n g t h o f c l o s e d c a p s u l e - . 2 5 4 - . 1 3 3 - . 0 1 5 L e n g t h o f o p e n c a p s u l e - . 2 2 8 - . l 6 4 . 0 6 0 S e e d w i d t h - . 1 7 1 . 0 1 9 . 1 3 1 S e e d l e n g t h - . 2 0 9 - . 0 6 6 . 1 2 2 3 4 1 E I W I 2 - - > r e m a i n i n g a p e t a l o u s O T U s ( l o w e r c l u s t e r i n F i g u r e 1 7 ) I I . 1 9 0 I I E F Q U l - - > 5 E F , 2 S B | A | N o p e t a l s | . 2 0 4 - - - - - - - - - - | P e t a l s | | v I E F W V l I . 0 8 1 I E F M I l - - > E F V T l , E F W I l I I . 1 1 3 I E I M E 2 l I . 1 2 3 l E I M A l - - - . l 9 7 - - - S B C A 6 - > a l l u p p e r r i g h t q u a d r a n t O T U s e x c e p t E I W I l I | 7 W C . 1 2 4 A l I W C A K Z - - - . 1 3 1 - - - W C W Y l - > 1 w e I I | v . 1 0 7 1 4 S I | 5 W C W C A U l I l . 1 2 5 I E I M E l l I . 1 9 5 | I E I W I l F i g u r e 1 8 . A p o r t i o n o f t h e M S T f o r t h e 1 2 5 x 3 3 m a t r i x i l l u s t r a t i n g t h e d i v i s i o n b e t w e e n p e t a l l e d a n d a p e t a l o u s O T U s . 3 4 2 F i g u r e 1 9 . P C O d i a g r a m o f f a c t o r 1 v s . f a c t o r 2 , 1 2 5 S t e l l a r i a e e l y c a n t h a a n d S . b o r e a l i s O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s . S e g m e n t s c o n n e c t i n g O T U s a r e t a k e n f r o m t h e M S T f o r t h i s a n a l y s i s . * - o n e O T U , 2 - t w o O T U s a t t h a t l o c a t i o n . ' 5 2 ' | " 7 1 u 0 1 3 1 1 0 1 1 1 1 2 0 1 1 1 0 0 0 g I 2 3 - = K 0 0 8 u O m c n ' 0 s ' 1 1 V 1 1 0 1 0 1 0 1 0 o . 1 . 1 3 0 1 2 1 3 1 1 0 1 1 0 1 1 . 1 1 0 1 3 0 0 0 e 0 0 0 1 . 0 — - 1 1 0 O a 0 . ' O 1 : “ 2 0 1 3 1 s \ \ . J 2 1 1 1 1 / 1 0 R 0 O 0 T C A F . 0 0 4 fi - ” ; - 5 — ' ’ o 1 1 1 5 O 4 0 & I 1 1 1 3 . 0 “ / X ‘ 3 - K 0 3 0 0 I 0 1 . 0 0 7 9 . \ 1 0 \ . " . " ‘ 1 3 r 0 @ \ — 0 9 4 ' 1 1 ' . 0 0 I 1 . — 1 0 . 0 1 0 " 0 1 0 I 0 — 9 0 1 1 1 1 | l U O c l 1 d W 0 b . U n 1 , — 0 s ' 1 c 0 I 7 0 8 1 ’ ‘ w t 1 ‘ : 0 | 3 1 9 1 0 1 c . c 0 1 1 1 w 1 c 1 w w U 1 — . 1 1 0 1 0 0 1 4 1 4 1 1 I 1 0 . 1 U — 1 1 0 . 1 2 1 - 1 0 4 0 0 3 0 . . 0 _ § 9 1 0 . 0 U 1 — . 0 0 — — O 0 . 1 1 1 . . ~ 4 \ 0 3 0 0 0 . 1 - l l 0 \ 5 0 0 0 2 m m ; 2 3 0 0 0 0 . 8 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 \ 1 1 1 0 1 1 1 3 " o 5 . i f u 3 Z 0 0 1 0 0 : ! F i g u r e 1 9 0 0 1 0 3 ' 1 1 0 8 ' . ' o 3 1 1 1 1 0 I / S I . : 0 1 . 8 1 o I ” I 3 _ _ o I n o “ 3 ' 3 ” s _ . 0 0 1 1 1 1 0 0 0 . 1 1 5 8 | ’ W " I I 0 0 0 3 1 1 . s _ 1 _ _ _ _ 1 0 1 1 1 1 1 fl 4 ' \ 3 4 3 3 4 4 T a b l e 7 . C h a r a c t e r l o a d i n g s f o r t h e t h i r d c o m p o n e n t s o f P C A a n a l y s e s o f 1 2 5 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s a n d 1 2 5 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s . 1 2 5 x 3 3 m a t r i x 1 2 5 x 3 1 m a t r i x C h a r a c t e r C o m p o n e n t 3 C o m p o n e n t 3 M a r g i n o f u p p e r m o s t l e a v e s . 0 2 6 . 1 7 6 L e a f p u b e s c e n c e . 1 7 9 . 0 4 8 L o w e r l e a f m i d r i b p u b e s c e n c e - . 1 1 7 - . 3 8 2 I n f l o r e s c e n c e t y p e . 0 5 7 - . 2 0 4 P e d i c e l r e f l e x i n g . 0 5 3 . 0 1 4 S e p a l a p e x s h a p e . 0 0 8 - . 2 3 4 S e p a l n e r v e p r e s e n c e . 0 0 7 - . 2 6 1 S e p a l n e r v e l e n g t h - . 2 4 4 - . 4 2 0 P e t a l p r e s e n c e / a b s e n c e . 5 0 4 P e t a l l e n g t h - . 5 3 2 S t e m p u b e s c e n c e - . 1 7 3 - . 3 0 2 C a p s u l e s h a p e - . 1 3 6 - . 2 7 5 S e e d s u r f a c e - . 1 5 3 - . 1 6 1 N u m b e r o f f l o w e r s p e r s t e m . 1 4 1 . 0 0 2 N u m b e r o f n o d e s o f f l o w e r s . 0 9 4 - . 0 0 8 S t e m l e n g t h — . 0 3 5 - . 1 5 2 L e a f l e n g t h , t w o n o d e s b e l o w b a s e f l o w e r . 0 4 6 - . 0 4 2 L e a f l e n g t h , a t b a s a l f l o w e r . 1 0 6 - . 0 1 7 L e a f l e n g t h , t w o n o d e s a b o v e b a s e f l o w e r . 0 9 0 - . 0 4 3 L e a f l e n g t h , a t u p p e r m o s t f l o w e r . 0 4 8 - . 0 1 1 L e a f w i d t h , t w o n o d e s b e l o w b a s e f l o w e r . 1 2 7 - . O 9 9 L e a f w i d t h , a t b a s a l f l o w e r . 1 4 5 - . 0 1 2 L e a f w i d t h , t w o n o d e s a b o v e b a s e f l o w e r . 1 2 8 . 0 0 6 L e a f w i d t h , a t u p p e r m o s t f l o w e r . 0 7 2 . 0 7 6 P e d i c e l l e n g t h . - . 1 2 4 - . 0 8 1 L e n g t h o f s e p a l s a t a n t h e s i s - . 2 6 3 - . 0 6 9 L e n g t h o f s e p a l s ” i n f r u i t " - . 1 6 7 - . 0 5 5 S t y l e n u m b e r . 1 2 2 . 0 2 4 S t y l e l e n g t h - . 0 6 8 . 0 8 8 L e n g t h o f c l o s e d c a p s u l e - . 0 1 5 . 0 3 4 L e n g t h o f o p e n c a p s u l e . 0 6 0 . 0 3 4 S e e d w i d t h . 1 3 1 . 2 8 4 S e e d l e n g t h . 1 2 2 . 3 7 2 3 4 5 T a b l e 8 . M a j o r c h a r a c t e r s t a t e c h a n g e s b e t w e e n O T U s W C W Y l a n d E C G R l a n d t r e n d s w h i c h m e r g e n e a r t h e s e O T U s . A . C h a r a c t e r s t a t e c h a n g e s C h a r a c t e r W C W Y l E C G R l S t y l e l e n g t h 0 . 6 2 1 . 4 L e n g t h o f c l o s e d c a p s u l e 2 . 9 6 3 . 9 5 L e a f p u b e s c e n c e b a s a l c i l i a c i l i a t e t o t i p L e n g t h o f s e p a l s a t a n t h e s i s 1 . 7 7 2 . 6 2 B . C h a r a c t e r t r e n d s b e y o n d W C W Y l b e y o n d E C G R l L e a f l e n g t h s h o r t e r l o n g e r L e a f s h a p e o v a t e l a n c e o l a t e C a p s u l e s h a p e g l o b o s e o v o i d 3 4 6 A I T O E C G R l ( s e e F i g u r e 2 1 ) . 1 1 2 I w c a 0 1 I . 1 1 0 I W C A K 2 I . 1 3 6 I w c w y 1 - . 1 1 9 - 0 0 0 1 3 I . 1 2 8 I W C W A l I . 0 7 7 I 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 w c s c z I / / . 0 8 0 . 0 4 2 . 1 2 2 I / / 0 0 1 0 1 w c u w 1 - . 1 2 7 - w c s c 1 I / . 1 7 4 . 1 0 0 I / 0 0 0 1 2 $ 1 0 1 1 $ 1 0 0 1 S I C A l I \ / I . 2 2 3 . 0 6 0 . 1 5 1 . 1 5 5 \ / I S l W Y l - . 0 9 1 - $ 1 1 0 2 - . 1 4 9 - 5 1 0 0 2 - . 2 2 7 - I / I \ . 1 3 4 . 1 3 3 . 0 5 0 . 1 2 5 I I I \ S I O R l - . 1 2 2 - $ 1 0 1 3 S I N M l 5 1 0 1 4 5 1 1 0 1 / \ I . 2 6 7 . 1 5 0 . 1 0 4 / \ S I W A l S I W A 2 3 1 0 0 3 F i g u r e 2 0 . M S T f o r S t e l l a r i a c a l y c a n t h a . W C I D l - . 1 5 4 - W C O R l I . 1 8 3 I 0 0 0 1 4 I . 2 7 1 I 0 0 0 1 1 I . 2 1 3 I W C N V l 3 4 7 T o S B Y U l - ( s e e F i g u r e 2 2 ) A I S B C A 6 \ . 1 4 2 . 1 6 8 / \ E I O N 2 S B A U l / \ . 0 6 5 . 1 3 3 / \ E I W I 2 - . 0 8 9 - E I N B l E I G R l E I O N l I / \ \ / . 0 9 9 . 1 0 4 . 1 0 9 . 0 6 4 . 1 8 0 / / \ \ / E I M A l E I N H Z E I M E Z E I G R Z - . 0 8 6 ¢ E C N H l / \ \ \ \ . 0 8 1 . 1 1 7 . 0 8 7 . 2 2 5 . 1 7 4 / I \ \ \ E I N H l E F M I l E I Q U 2 E I N Y l S B M B l / | / \ / \ . 0 8 3 . 0 8 7 . 0 8 4 . 0 7 1 . 0 8 5 . 0 8 5 / I / \ / \ E I M E l E I N F 2 E F W V l E F W I l E I Q U 3 E I W I l / I I / | | \ / \ \ . 0 8 6 . 1 0 8 . 1 9 1 . 0 6 2 . 1 2 6 . 1 1 6 . 0 7 5 . 1 6 5 . 0 8 7 . 1 9 7 / I I / | I I / \ \ E C M I l E B Q U l E B Q A l E F Q U l E F N B l E F Q U 3 E F Q U Z S B S K l E I N S l S B A B B I \ I I / \ \ \ . 0 8 4 . 0 9 9 . 0 8 0 . 1 9 5 . 1 6 0 . 1 9 3 . 1 1 6 . 2 3 5 \ I I / \ \ \ E C G R l E I N F l E F O N l S B K l S B M T Z S B U T 2 B I P A l S B C A 3 I | \ \ v . 0 7 6 . 0 9 0 . 1 8 6 T O I \ \ s u b s p . E F V T l E F M E l S B W A 1 * C a l y c a n t h a \ ( F i g u r e 2 0 ) . 2 1 8 \ W C A K B \ . 2 1 5 \ S B A B Z F i g u r e 2 1 . M S T f o r fi g g l l g r i g b g r e a l i s - p a r t 1 . S t e l l g z i a p o r e g l i s x fi . l o n g i f o l i g h y b r i d s a r e m a r k e d w i t h a n a s t e r i s k . 3 4 8 S B A K 3 I . 2 1 2 I S B I D l S B S D l I I . 1 9 4 . 1 2 9 I I S B O R 2 S B C A 4 I I . 1 3 5 . 1 6 3 I I W C Y U 3 S B V I l S B A M l I I I . 1 3 3 . 1 3 4 . 1 1 6 . 1 2 1 - S B C A l I I I / W C Y U l S B M C 2 S B W A Z S B C A S I I \ / \ . 0 7 9 . 2 7 4 . 1 3 7 . 0 9 6 . 1 2 8 - S B C A Z I I . \ / S B M C 4 S B O R l W C M C Z S B M T l E I Q U l S B Q C l - . 1 2 1 - S B W A 3 \ I I I / I . 1 2 2 . 1 3 8 . 1 4 2 . 2 2 0 . 1 0 1 . 0 8 8 \ I I I / I S B A K 2 * - . l 6 8 - S B C 0 1 * E F M E Z W C Y U Z S B W Y l S B K E l \ I I I I . 1 3 2 . 1 0 4 . 1 1 6 . 1 3 5 . 1 0 8 \ I I I I E F N F l - . 1 1 2 - E F L B l E I Q U 4 S B M C l S B M B 3 E C Q U l - . 0 8 6 - S B A K 4 \ I I / / . 1 9 5 . 1 4 6 . 1 8 7 . 2 5 9 . 1 0 1 . 0 8 7 - E F O N 2 \ I I / / / S B A B l E I Q U S W C M C l S B B C Z - . 1 2 8 - S B M C 3 I \ / / \ . 1 5 1 . 0 6 0 . 0 4 4 . 0 9 0 . 1 3 3 - S B M B Z \ / / S B B C l - . 1 5 1 - S B U T l - . 1 3 5 - S B Y U 2 S B S K Z - . 1 2 0 - W C A K l / \ / . 1 0 5 . 1 2 1 . 1 0 1 / \ / S B A K 3 S B Y U l I . 1 5 1 v T o S B C A 6 ( s e e F i g u r e 2 1 ) F i g u r e 2 2 . M S T f o r S t e n g r i a b o r e a l i s - p a r t 2 . fi g g l l g g i g b o r e a l i s x g . l o n g i f o l i a h y b r i d s m a r k e d w i t h a n a s t e r i s k . 3 4 9 F i g u r e 2 3 . U P G M A p h e n o g r a m o f S t e l l a r i a b o r e a l i s , 9 3 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s , i l l u s t r a t i n g s i x g r o u p s o f O T U s . G r o u p s 1 - 5 a r e i n c l u d e d i n § § e 1 1 a r i a b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s , g r o u p 6 r e p r e s e n t s fi . b o r e a l i s s u b s p . s i g c h a n a . L e v e l - s i m i l a r i t y v a l u e o f a n O T U . 3 5 0 S I M I L A B I T Y V A L U E S 0 . 4 3 4 0 . 3 7 9 0 . 3 2 4 0 . 2 0 9 0 . 2 1 4 0 . 1 5 9 0 . 1 0 4 0 . 0 4 9 F I r I r I 1 l I J . _ — l I I l F i g u r e 2 3 G R O U P 0 1 1 1 : 1 2 1 1 2 1 5 1 0 1 1 I _ 0 . 0 7 4 0 0 1 0 1 1 2 0 . 1 0 0 2 £ 0 1 1 1 1 1 0 . 1 2 5 0 £ 1 1 1 : 1 0 . 0 0 5 0 £ 1 0 1 1 3 0 . 1 1 7 3 £ 1 0 1 1 2 1 0 . 0 0 0 7 £ 1 1 1 1 1 1 0 . 1 5 7 2 6 1 " I 0 . 1 0 4 0 5 0 4 1 1 1 0 . 1 7 0 0 3 0 0 0 0 0 . 2 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 . 1 0 0 7 3 0 0 1 1 I _ 0 . 2 4 3 7 5 1 1 1 5 1 0 . 1 2 0 1 5 1 1 1 : 2 0 . 1 0 0 1 £ 1 1 1 1 1 1 0 . 0 0 4 3 £ 1 1 1 1 1 2 0 . 1 1 4 5 5 1 : : I 0 . 0 0 0 2 0 0 1 0 1 1 0 . 0 0 0 3 0 0 0 1 1 1 2 0 . 1 4 2 4 0 0 0 1 1 1 0 . 1 0 2 0 2 1 1 1 0 I 0 . 0 0 0 1 2 1 0 1 1 2 0 . 1 1 0 0 0 1 0 1 4 I 0 . 1 0 0 3 £ 1 1 1 1 1 2 0 . 1 2 7 7 5 1 1 0 1 5 2 _ 0 . 2 0 5 2 0 1 0 1 1 I Q 0 . 1 0 7 0 1 1 1 0 1 1 1 2 0 . 1 2 2 0 0 1 0 1 1 4 0 . 1 0 3 2 5 1 0 1 1 5 0 . 0 0 0 3 1 1 1 0 1 0 0 I 0 . 0 4 7 0 5 0 1 1 1 2 0 . 1 7 5 3 5 0 0 1 1 I 0 . 2 4 2 0 0 0 0 0 I 0 . 1 2 2 1 5 0 0 1 1 4 0 . 1 3 0 0 0 1 0 1 1 2 0 . 1 0 0 0 5 0 0 1 : 2 3 0 . 0 0 2 7 5 0 . 0 1 1 2 0 . 1 1 0 0 3 0 1 1 1 1 0 . 1 5 0 2 1 1 1 0 0 1 1 1 0 . 1 5 0 0 3 0 1 0 0 2 0 . 1 0 1 0 3 0 1 1 0 1 0 . 2 7 7 0 3 0 1 1 1 1 0 . 1 7 2 1 5 0 0 0 I 0 . 1 5 0 0 3 0 1 1 0 I 0 . 1 7 0 1 5 0 1 0 1 : 3 0 . 2 5 0 7 3 0 1 1 1 1 : 1 _ 0 . 3 2 2 5 3 5 1 F i g u r e 2 3 ( c o n t i n u e d ) . U P G M A p h e n o g r a m o f § t e 1 1 a r i a b o r e a l i s , 9 3 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s , i l l u s t r a t i n g s i x g r o u p s o f O T U s . G r o u p s 1 - 5 a r e i n c l u d e d i n § t e 1 1 a r i a b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s , g r o u p 6 r e p r e s e n t s fi . b o r e a l i s s u b s p . g i t c h a n a . L e v e l - s i m i l a r i t y v a l u e o f a n O T U . 3 5 2 0 1 0 8 [ N H E F O U 1 0 . 0 0 5 0 - — E E N ! 1 0 . 1 0 4 5 _ : £ 5 0 1 1 1 0 . 0 7 9 5 e m 1 0 . 1 1 4 0 ‘ I ' - — E F O U 2 0 . 0 0 2 3 E E N 1 1 0 . 0 7 4 0 E F I I 1 0 . 1 2 3 1 E F I E 1 4 0 . 1 5 0 7 £ 5 1 1 0 1 0 . 1 0 0 0 E F O U 3 0 . 2 4 0 0 I — — — 3 1 . 9 1 0 . 1 1 3 0 H I ! 2 0 . 1 5 0 0 [ “ 0 ' 0 2 0 . 1 0 0 0 5 5 0 1 ’ 1 0 . 2 7 1 0 0 0 0 1 0 . 3 1 4 5 F 1 1 1 0 0 1 1 3 V 0 . 3 3 3 0 r — U fl U 1 0 . 0 0 0 4 0 9 . 0 4 0 . 1 4 2 0 W 0 7 0 3 0 . 2 2 7 9 ‘ 3 0 9 0 2 0 . 1 0 5 3 I 5 0 0 0 I 5 0 . 1 4 2 0 5 9 0 0 1 0 . 3 0 9 5 5 9 " 1 0 . 2 0 3 4 3 0 0 1 2 0 . 2 5 2 2 1 S U I T 2 0 . 1 9 4 0 I 3 0 “ 1 _ 0 . 3 4 7 9 E l l ! 1 0 . 3 9 1 0 5 0 0 0 3 0 . 2 7 7 9 5 0 1 0 1 0 . 3 5 0 0 5 0 0 ' 1 0 . 1 9 7 1 S I W I 2 0 . 1 5 0 0 S B W A 3 0 . 1 4 4 0 I l — — 3 0 0 0 5 0 . 1 1 9 9 r — — — 5 0 “ 1 0 . 0 9 5 9 J , $ 0 0 0 1 a 0 . 1 7 2 0 r 3 0 0 0 1 0 . 1 0 2 0 8 0 0 0 2 0 . 2 0 9 2 3 0 0 0 2 0 . 1 3 9 1 5 0 9 1 1 0 . 2 5 3 0 5 0 0 0 4 0 . 1 4 1 4 1 5 0 5 0 I _ 0 . 3 3 4 4 ” I T 1 0 . 3 0 4 5 3 0 0 0 3 0 . 2 4 9 0 I 8 0 0 0 3 0 . 4 2 1 4 1 £ 0 0 4 1 0 . 4 2 5 0 L S U I ! 3 0 . 4 3 2 7 S B I D 2 0 1 0 0 l E V E l L l L 4 l l 4 J 0 . 4 3 4 0 . 3 7 9 0 . 3 2 4 0 . 2 0 9 0 . 2 1 4 0 . 1 5 9 0 . 1 0 4 0 . 0 4 9 S I M I L A B I T Y V A L U E S G R O U P F i g u r e 2 3 ( c o n t i n u e d ) 0 ‘ — 1 ‘ — 1 ‘ — 1 ' M ‘ h ' F 1 1 N # 1 d r d t d t I T a b l e 9 A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L L E A F T I P L E A F P U B I N F L T Y P P E D R F L X S E P A P E X S E P N E R V N E R V L N T H P E T A L S P E T L N T H S T E M P U B C A P S H A P S E E D S U R F L W S T E M N O D E F L W S T E M L N T H L F Z B L N L F B L N L F Z A L N L F T P L N L F Z B W D L F B W D L F Z A W D L F T P W D P E D L N S E P A N L N S E P F R L N S T Y N O S T Y L N C A P C L L N C A P O P L N S E E D L N S E E D W D 3 5 3 D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , 8 1 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . F U N C 1 . 7 2 5 3 9 . 6 0 8 3 1 . 7 3 5 8 3 - . 3 9 1 3 1 N W . 2 5 5 1 8 . 3 1 4 0 9 . 5 0 4 9 1 . 1 2 6 9 4 . 7 1 5 5 1 . 4 7 7 8 4 . 5 2 9 6 3 . 1 0 0 6 2 . 3 9 0 1 5 . 0 9 3 9 1 . 3 9 6 0 5 . 2 0 7 2 7 . 5 5 3 5 8 . 2 4 3 8 6 . 3 0 2 1 4 . 0 4 7 4 1 . 7 5 9 0 6 . 2 1 9 1 1 . 7 7 8 9 6 . 2 8 2 7 8 . 2 4 5 9 5 . 2 4 4 2 4 . 6 7 8 2 4 . 2 6 9 4 1 . 6 5 5 2 4 . 6 2 9 3 2 . 4 3 6 6 7 - 1 . 1 0 5 6 3 F U N C 2 . 1 0 8 4 9 . 2 0 0 4 1 . 3 9 9 1 6 . 7 2 8 8 2 . 2 7 8 4 2 . 1 6 7 0 4 . 5 3 7 2 9 . 9 4 9 0 3 . 5 3 3 3 0 . 5 8 6 4 7 . 3 5 4 1 5 . 1 3 3 5 8 . 0 5 8 7 4 . 6 6 3 5 5 . 4 4 2 8 4 . 8 4 7 7 1 . 6 8 9 0 0 . 5 9 2 7 9 . 0 6 2 7 4 . 7 7 2 2 6 . 1 9 3 6 4 . 2 4 1 8 3 . 6 9 8 9 7 . 0 5 5 4 7 . 4 1 3 0 8 . 9 7 8 5 2 . 5 2 4 2 5 . 8 8 8 9 0 . 9 8 2 5 5 . 0 4 4 4 3 . 2 0 1 3 6 . 1 5 0 0 2 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : 5 . 2 1 2 5 3 1 5 0 5 . 2 1 1 5 2 3 E . W v a r . § . c a v a r . S . b o r e a l i s s u b s p . 5 . 1 2 9 1 2 3 1 1 5 s u b S P - § . b o r e a l i s s u b s p . D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S F U N C 3 . 8 0 9 4 7 . 1 3 8 5 9 . 1 1 0 1 4 . 1 9 3 6 8 . 4 1 9 4 7 . 2 1 7 4 2 . 4 1 8 5 0 . 8 8 5 9 9 . 5 2 8 6 0 . 2 9 7 3 0 . 2 2 5 3 1 . 3 8 6 7 1 . 2 0 8 2 1 . 2 4 9 1 4 . 4 7 2 5 0 . 8 1 0 6 3 . 0 2 4 0 6 . 0 7 2 7 4 . 9 0 0 0 6 . 0 9 6 7 7 . 1 7 2 0 8 . 1 3 9 4 6 . 7 1 6 3 9 . 1 6 6 2 2 . 0 9 8 8 1 . 0 0 6 9 7 . 1 1 6 5 6 . 6 3 4 0 0 . 5 2 5 6 5 . 3 3 6 4 3 . 2 4 9 1 0 . 4 8 6 7 5 # O F O T U s F U N C 4 U N H . 5 5 4 2 1 . 4 2 3 6 4 . 0 5 6 2 2 . 4 5 4 3 6 . 0 3 2 7 7 . 0 4 9 8 8 . 4 3 8 4 4 . 8 4 3 7 4 . 2 4 8 0 4 . 3 9 9 4 3 . 4 5 0 2 0 . 2 7 4 2 0 . 7 7 1 8 1 . 0 3 9 1 7 . 4 2 5 1 7 . 0 0 4 4 2 . 7 4 4 6 3 . 0 0 8 6 6 . 5 4 9 1 9 . 5 1 0 6 6 . 4 8 7 9 5 . 1 0 7 3 1 . 5 3 4 8 1 . 0 8 7 7 8 . 1 3 7 0 0 1 . 1 5 6 5 9 C O R R E C T L Y A S S I G N E D M O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 1 7 / 1 7 2 1 / 2 1 1 5 / 1 8 1 0 / 1 4 9 / 1 7 4 1 / 4 9 2 1 / 2 4 . 2 4 1 9 0 . 4 5 5 6 8 . 4 8 3 2 8 . 3 0 9 9 4 . 0 3 6 2 3 . 0 8 9 6 0 8 3 . 7 5 1 0 0 1 0 0 8 3 . 7 1 . 5 2 . 8 3 . 8 7 . F U N C 5 m u o b w . 3 7 7 0 9 . 2 9 2 8 3 . 0 1 7 4 7 . 6 0 6 7 4 . 6 3 8 4 7 . 3 1 6 9 3 . 2 1 8 0 2 . 7 7 9 7 2 . 9 6 3 5 2 . 0 6 2 2 8 . 1 3 1 8 4 . 5 8 7 1 2 . 3 5 0 4 3 . 2 3 6 6 4 . 4 9 9 0 2 . 4 1 6 7 7 . 2 5 3 2 7 . 6 6 7 0 2 . 6 8 4 8 9 . 5 0 0 1 0 . 0 7 7 3 4 . 4 6 9 3 7 . 3 2 7 8 4 . 1 0 5 8 1 . 1 1 2 6 0 . 4 7 6 0 4 . 0 0 1 7 8 . 0 9 9 1 2 . 1 3 5 0 0 . 4 8 5 0 7 . 0 1 4 5 1 . 0 2 6 8 4 F U N C 6 . 4 1 4 5 7 . 4 4 5 6 4 . 1 5 1 1 7 . 1 7 9 6 3 . 3 9 8 3 1 . 2 1 4 8 9 . 2 8 3 1 6 . 5 8 6 8 7 . 7 5 9 6 6 . 0 4 6 7 9 . 4 5 7 5 9 . 6 7 2 0 2 . 0 1 9 3 3 . 3 0 2 3 7 . 0 7 7 9 6 . 6 2 2 1 5 . 3 9 5 3 5 . 5 2 6 4 2 . 8 3 7 6 7 . 1 6 6 3 9 . 5 5 4 7 9 . 8 6 0 3 3 . 3 3 4 2 6 . 3 0 8 9 0 . 7 0 7 5 5 . 2 7 5 1 4 . 1 6 6 1 8 . 2 4 4 6 8 . 2 3 7 3 8 . 1 6 4 8 6 . 0 7 6 7 0 . 2 6 4 0 1 3 5 4 D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N 1 O U T - 4 0 - 2 O 0 2 0 4 0 O U T X + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . X D X X I S C R . . I 2 0 + + M 7 I 2 N 5 5 7 5 2 2 2 A 7 7 7 7 * 2 * 2 2 N . 7 5 6 6 * 7 6 6 5 5 5 2 T O + 6 6 * 7 5 5 4 6 3 + 3 4 * 5 5 6 F * 3 3 U 4 3 1 * 1 N 1 1 1 C . . T - 2 0 + + I O N 2 X X X . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . X O U T - 4 0 - 2 0 0 2 0 4 0 O U T F i g u r e 2 4 . S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 9 . 1 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . b x o o o w w 3 5 5 T a b l e 1 0 . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s , 9 6 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S F U N C 1 F U N C 2 F U N C 3 F U N C 4 L E A F T I P . 2 3 1 3 3 - . 0 0 7 9 6 . 3 0 9 2 2 . 0 4 7 4 6 L E A F P U B . 2 6 0 7 6 . 0 9 2 4 8 - . 1 0 3 6 5 . 4 6 1 5 4 I N F L T Y P . 7 2 1 4 8 - . 4 2 5 1 2 - . 0 6 6 0 1 . 0 1 7 7 4 P E D R F L X . 1 6 2 8 4 - . 4 1 5 1 4 - . 2 6 0 0 7 . 2 2 5 6 1 S E P A P E X . 0 9 6 7 3 - . 2 8 1 8 0 . 5 1 1 1 4 . 1 9 6 9 6 S E P N E R V . 2 0 3 1 4 . 0 5 4 2 8 - . 4 1 8 5 7 . 0 4 5 6 0 N E R V L N T H . 0 3 1 8 3 1 . 1 4 6 6 1 - . l 6 9 2 5 . 3 6 4 3 8 P E T A L S . 3 2 5 5 5 1 . 9 9 5 7 5 1 . 7 6 7 0 1 . 8 4 7 5 6 P E T L N T H . 2 8 5 2 9 1 . 7 7 6 7 4 1 . 5 6 9 7 3 . 3 4 4 0 7 S T E M P U B . 1 6 2 0 6 . 4 6 0 7 4 . 3 8 6 2 9 . 5 5 3 8 1 C A P S H A P . 2 7 0 6 6 - . 3 4 6 6 2 - . 0 4 0 5 0 . 4 4 7 0 9 S E E D S U R . 0 5 0 2 4 - . 7 9 6 2 1 . 2 7 5 5 4 . 0 1 5 7 5 F L W S T E M . 3 4 2 9 6 . 8 0 2 5 4 . 2 6 2 5 0 . 2 7 0 3 7 N O D E F L W . 3 1 8 2 4 1 . 1 0 4 0 7 . 2 0 6 0 2 . 5 3 6 1 4 S T E M L N T H . 1 0 2 4 0 - . 1 8 7 4 6 - . 4 1 3 9 8 . 0 2 6 5 3 L F Z B L N . 7 0 9 2 3 . 6 3 6 8 5 . 4 2 1 8 0 . 6 6 1 6 0 L F B L N . 5 5 6 4 2 - . 4 0 9 8 0 . 2 1 2 5 3 . 1 1 7 2 0 L F Z A L N . 3 0 4 7 8 1 . 6 2 2 7 2 . 3 2 2 4 1 . 5 5 9 8 4 L F T P L N . 9 0 9 6 5 1 . 2 2 1 7 8 1 . 0 5 1 9 2 . 1 8 8 7 7 L F Z B W D . 5 1 6 8 1 - . 1 6 2 6 5 . 0 8 0 0 1 . 0 0 3 1 0 L F B W D . 8 3 4 2 3 - . 4 3 6 7 0 - . 2 1 1 1 0 . 1 3 2 8 4 L F Z A W D . 3 6 8 5 2 - . 7 0 6 3 3 - . 3 0 8 0 6 . 1 1 3 7 3 L F T P W D . 9 6 4 3 1 1 . 0 0 3 6 0 - . 9 8 0 4 4 . 1 8 7 5 4 P E D L N . 1 0 8 5 0 . 1 3 5 4 2 . 0 9 8 6 6 . 1 0 4 0 7 S E P A N L N . 0 3 6 9 1 . 4 6 8 9 7 . 1 6 3 0 2 . 3 0 7 0 5 S E P F R L N . 5 5 3 3 2 - . 5 4 7 8 7 - . 3 6 5 4 9 . 1 8 8 9 3 S T Y N O . 0 6 3 0 5 . 3 5 0 4 6 - . 2 0 7 1 8 . 1 2 1 3 6 S T Y L N . 1 3 0 6 3 . 7 1 6 4 6 . 6 2 1 5 5 . 3 1 9 8 0 C A P C L L N . 4 9 4 8 9 . 2 7 2 3 9 . 1 8 9 5 4 . 0 1 4 5 3 S E E D L N . 0 8 8 3 9 . 1 4 6 3 8 . 0 0 9 2 1 . 0 2 7 9 8 S E E D W D . 4 1 7 3 3 . 1 4 6 9 1 - . 2 3 9 9 7 . 0 8 2 9 6 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : # O F O T U s C O R R E C T L Y A S S I G N E D S . o b t u s a 1 7 / 1 7 5 . 2 2 1 . 5 % 2 1 / 2 1 S . g g l y c a n t h a v a r . a a t h a 1 7 / 1 8 S . l e y c a n t h g v a r . s i m g g e i 1 1 / 1 4 5 . b o r e a l i s s u b s p . s i g c h a g a 1 0 / 1 7 S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s 4 2 / 4 9 S . b o r e a l i s s u b s p . i n t e r i o r 2 1 / 2 4 O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 8 6 . 8 7 1 0 0 1 0 0 9 4 . 7 8 . 5 8 . 8 5 . 8 7 . F U N C 5 . 4 0 1 9 6 . 2 6 6 5 2 . 0 4 5 8 8 . 5 2 9 7 6 . 4 8 6 7 5 . 0 0 4 4 5 . 0 0 6 2 9 . 4 5 9 3 1 . 6 6 7 7 0 . 9 4 7 3 6 . 2 3 2 2 4 . 6 6 0 5 6 . 4 1 7 7 4 . 3 9 5 5 4 . 4 0 4 2 5 . 8 1 5 2 1 . 9 7 6 6 0 . 0 8 8 4 8 . 7 0 0 3 9 . 0 1 7 4 6 . 9 0 2 4 6 . 1 5 8 5 4 . 2 5 0 5 0 . 0 1 4 0 6 . 2 1 8 3 7 . 2 1 3 0 6 . 0 7 4 8 1 . 0 5 2 9 6 . 4 0 8 8 9 . 1 0 5 1 0 . 1 3 1 2 1 F U N C 6 . 2 3 8 4 0 . 5 1 3 4 3 . 0 8 2 2 4 . 1 3 6 6 5 . 2 5 9 3 5 . 1 3 7 5 0 . 5 0 3 0 5 . 1 8 6 0 2 . 2 5 4 1 9 . 0 2 7 8 4 . 4 7 7 4 3 . 5 2 7 3 7 . 0 0 9 2 9 . 2 4 8 7 8 . 0 0 4 4 7 . 0 2 3 0 5 . 7 5 3 2 2 . 5 3 9 4 7 . 4 5 0 2 3 . 3 9 5 3 8 . 7 1 6 7 6 . 8 8 9 7 2 . 0 6 6 9 9 . 3 5 4 8 4 . 3 7 9 7 4 . 0 6 7 7 3 . 3 3 7 8 1 . 1 8 7 5 4 . 3 1 7 5 3 . 0 2 4 0 6 . 2 3 5 2 5 3 5 6 D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N 1 O U T - 1 6 - 8 O 8 1 6 2 4 O U T X . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + X X X D I 1 6 + + S C R 7 7 I 5 2 M . 5 5 2 . I 8 + 5 5 * 5 2 2 * 2 + N 5 5 2 2 2 2 . A 2 . N 7 7 6 6 T 7 7 * 7 7 . 7 5 6 6 5 * 6 7 7 3 . F 0 + 6 6 5 6 6 7 + U 5 4 7 7 4 N 5 4 4 C 3 4 * 4 3 4 5 T 3 * 3 6 I 3 3 3 . O - 8 + 3 3 3 1 + N 4 3 1 * 1 1 1 2 X X X . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . X O U T - 1 6 - 8 0 8 1 6 2 4 O U T F i g u r e 2 5 . S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 0 . 1 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . 3 5 7 D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , 5 9 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . T a b l e 1 1 . A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S F U N C 1 F U N C 2 F U N C 3 F U N C 4 L E A F T I P 1 . 0 5 2 0 3 . 9 3 6 8 8 . 8 9 7 2 5 . 5 2 7 9 3 L E A F P U B - . 5 3 6 9 6 - . 4 8 6 9 9 . 2 2 3 0 7 . 3 0 3 1 0 I N F L T Y P - 2 . 5 7 4 4 0 - . 9 7 3 1 5 . 4 4 5 5 4 . 0 7 0 0 6 P E D R F L X - . 7 6 9 0 0 . 6 8 7 9 8 . 7 7 8 9 0 . 3 3 6 8 0 S E P A P E X - . 1 1 2 8 6 - - . 3 0 6 9 0 - . 5 0 7 8 8 . 7 3 5 6 8 S E P N E R V . 1 0 0 8 6 . 3 5 0 3 3 . 2 4 5 4 0 . 1 7 0 2 4 N E R V L N T H 1 . 0 2 4 7 2 - . 4 4 0 5 4 - . 9 6 2 7 1 . 1 6 6 1 5 P E T A L S 9 . 1 8 3 4 4 3 . 9 2 6 3 0 . 9 8 7 1 5 . 8 7 9 9 6 P E T L N T H 8 . 6 3 7 3 7 4 . 4 8 8 1 4 1 . 0 9 1 9 8 . 1 3 2 0 2 S T E M P U B . 8 8 4 8 0 - . 1 9 1 6 7 - 1 . 1 6 3 4 2 . 1 0 1 7 6 C A P S H A P - . 6 8 2 2 2 . 3 0 5 1 0 . 0 4 8 5 0 . 4 6 6 5 0 S E E D S U R - . 3 3 6 1 3 1 . 0 7 5 1 4 1 . 2 4 8 0 2 . 9 1 0 9 5 F L W S T E M . 2 4 1 7 1 - 1 . 4 5 1 9 9 - . 4 8 7 1 7 . 0 9 5 1 6 N O D E F L W - . 7 5 6 5 2 1 . 5 7 9 7 0 . 5 4 2 7 1 . 1 6 4 8 6 S T E M L N T H . 4 5 2 3 8 1 . 3 8 9 1 3 . 6 9 9 1 7 . 0 9 0 3 8 L F Z B L N . 1 3 1 3 0 . 6 4 7 4 5 1 . 8 3 0 7 1 . 1 7 5 9 1 L F B L N - . 4 9 4 6 3 - 2 . 0 9 3 2 6 - 1 . 3 7 9 1 3 . 0 7 2 9 8 L F 2 A L N 4 . 9 1 2 5 1 . 2 4 5 9 2 - 2 . 1 3 7 9 8 . 5 3 6 7 1 L F T P L N . 2 3 6 2 0 2 . 4 2 3 5 7 2 . 3 2 1 4 0 . 1 3 3 5 6 L F Z B W D . 0 4 6 8 0 - . 9 3 1 9 6 - 1 . 9 2 0 3 5 . 2 4 4 2 1 L F B W D . 3 8 7 4 9 1 . 9 1 7 4 6 1 . 0 5 0 4 6 . 2 0 8 7 5 L F Z A W D - 4 . 2 6 2 5 8 - 1 . 4 0 8 1 3 1 . 7 6 5 8 5 . 9 3 7 3 3 L F T P W D . 6 5 9 5 4 - . 9 0 3 6 1 - 1 . 9 9 1 7 9 . 2 6 0 1 5 P E D L N - . 2 7 6 5 6 - . 1 8 7 6 4 . 1 2 4 1 9 . 3 1 6 6 4 S E P A N L N . 0 6 5 5 1 - 1 . 0 4 7 4 1 - . 2 8 6 1 3 1 . 2 5 3 3 2 S E P F R L N - . 1 0 5 7 8 2 . 2 8 4 2 2 1 . 5 6 2 0 9 - . 6 9 3 8 1 S T Y N O . 8 6 6 6 5 . 3 3 9 8 7 - . 0 4 0 3 7 . 4 0 1 3 9 S T Y L N . 3 6 6 3 0 — 1 . 3 8 8 4 9 . 2 3 3 4 7 . 3 3 2 1 4 C A P C L L N . 5 4 9 7 0 - 1 . 1 3 4 8 1 - 2 . 4 9 0 1 8 . 0 8 0 5 5 C A P O P L N - . 3 8 1 3 9 - . 1 4 9 6 3 1 . 2 9 2 3 6 . 5 6 2 2 2 S E E D L N . 5 8 3 1 2 . 2 9 5 9 2 . 1 4 3 5 2 . 0 8 2 1 0 S E E D W D - 1 . 1 6 1 3 0 - . 5 6 4 5 2 - . 5 6 3 0 0 . 3 2 0 3 2 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : # O F O T U s % C O R R E C T L Y A S S I G N E D S . l e x c g n t h a v a r . g a l y g g n g h g 1 3 / 1 8 7 2 . 2 S . g g l y c a n t h a v a r . g i m g g g i 1 0 / 1 4 7 1 . 4 S . h g r e a l i s s u b s p : g i g g h a n g 9 / 1 7 5 2 . 9 S . h g x e a l i s s u b s p . b o r e a l i s 4 1 / 4 9 8 3 . 3 S . h g z e a l i s s u b s p . i g g g g i g r 2 0 / 2 4 8 3 . 3 O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 7 6 . 2 3 3 5 8 D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N 1 O U T - 8 O 8 1 6 2 4 O U T X . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . X X X 3 . D I . . S 1 6 + + C R 4 I 6 5 M 5 5 I . 5 5 . N 8 + 3 3 3 6 + A 3 3 3 * 3 4 3 * 5 N 4 3 4 3 5 5 5 5 T 4 3 4 * 4 3 7 5 5 3 4 4 F . 7 . U 0 + 4 7 6 6 6 6 6 + N 6 6 6 6 6 6 6 6 7 C 6 6 * 6 7 7 7 7 T 6 6 6 7 7 * 7 I 6 6 6 O . 5 6 6 7 7 5 . N - 8 + 7 + 7 5 5 2 7 7 X X X . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . X O U T - 8 O 8 1 6 2 4 O U T F i g u r e 2 6 . S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 3 3 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 1 . 3 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . 3 5 9 T a b l e 1 2 . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 8 4 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S F U N C 1 F U N C 2 F U N C 3 F U N C 4 L E A F T I P . 3 0 9 4 7 - . 0 9 5 4 8 . 6 1 0 4 5 . 0 5 3 2 7 L E A F P U B . 2 7 0 9 8 — . 3 4 0 2 3 . 0 2 5 8 1 . 5 3 4 0 1 I N F L T Y P . 0 4 7 7 9 - . 1 8 9 2 0 . 0 7 9 0 1 . 0 6 4 1 2 P E D R F L X . 1 4 7 4 7 . 1 3 8 5 3 . 3 0 7 4 9 . 1 5 4 4 8 S E P A P E X . 3 8 8 4 7 . 1 9 2 6 7 - . 2 1 l 7 5 . 2 0 8 5 7 S E P N E R V . 5 2 4 3 7 - . 3 0 2 1 2 - . 2 6 5 7 9 . 0 5 3 0 6 N E R V L N T H . 6 3 6 4 9 . 6 1 5 5 8 . 3 3 0 0 2 . 3 9 2 0 9 S T E M P U B . 4 2 1 4 2 . 4 5 3 6 3 - . 9 8 1 3 8 . 0 2 5 2 5 C A P S H A P . 1 2 4 6 2 . 4 3 7 8 3 . 1 7 2 3 3 . 3 2 3 0 0 S E E D S U R . 2 5 8 2 8 . 0 7 3 4 6 . 3 6 2 3 2 . 4 8 4 5 1 F L W S T E M . 1 7 8 6 8 - . 0 1 1 4 4 - . 3 7 0 3 7 . 1 9 9 1 2 N O D E F L W . 1 3 7 2 4 . 4 7 8 9 1 . 3 6 7 3 8 . 2 9 8 2 3 S T E M L N T H . 0 8 4 2 1 - . 0 2 5 8 1 . 0 5 9 9 2 . 0 5 8 7 0 L F B L N . 3 5 3 8 1 - . 6 5 5 4 2 . 0 2 5 0 2 . 7 3 6 5 0 L F 2 A L N . 9 6 0 7 2 . 2 0 7 8 3 - . 2 8 0 1 0 . 8 2 2 9 8 L F T P L N . 1 3 2 5 5 . 0 4 7 5 6 . 3 5 7 8 4 . 0 6 8 5 3 L F B W D . 0 4 8 8 8 . 4 3 5 9 8 . 1 9 2 7 6 . 7 3 0 4 0 L F Z A W D . 4 3 0 2 1 - . 0 2 4 2 6 . 1 6 1 4 6 1 . 1 8 9 0 2 L F T P W D . 2 3 6 5 1 . 0 0 9 9 7 - . 1 6 0 6 7 - . 2 2 9 8 6 P E D L N . 2 0 8 3 9 . 0 6 8 7 2 . 2 4 6 1 6 . 3 5 9 0 8 S E P A N L N . 0 6 3 1 1 . 0 3 4 6 1 . 5 9 7 1 6 . 3 6 6 7 2 S E P F R L N . 3 7 1 0 3 . 6 3 5 4 2 - . 0 8 7 8 0 . 0 3 7 4 3 S T Y L N . 7 0 5 3 2 - . 5 4 6 9 6 . 0 5 1 4 0 . 1 8 1 7 1 C A P C L L N . 2 5 2 8 7 . 1 1 5 2 3 - . 2 6 9 6 0 . 1 7 8 8 7 S E E D L N . 0 4 4 7 6 - . 1 6 9 0 7 . 0 2 3 8 8 . 1 8 9 7 6 S E E D W D . 3 9 7 3 8 . 1 6 0 3 1 - . 0 2 4 7 0 . 4 6 1 3 2 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : # O F O T U s % C O R R E C T L Y A S S I G N E D S . g g l y g g n t h g v a r . c a l x c g n t h a 1 8 / 1 8 1 0 0 S . c a h a v a r . g i m c o e i 9 / 1 4 6 4 . 3 S . g g z e a l i s s u b s p . s i t c h a n a 1 5 / 1 7 8 8 . 2 S . h g z g a l i g s u b s p . b o r e a l i s 4 4 / 4 9 8 9 . 8 S . b o r e a l i s s u b s p . i n t e r i o r 2 2 / 2 4 9 1 . 7 O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 8 8 . 5 2 3 6 0 D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N 1 O U T - 8 - 4 O 4 8 O U T X + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . X D X X I S C 3 R . 4 4 4 5 5 . I 4 + 4 5 5 5 5 + M 4 5 * 5 I 3 4 3 * 4 3 5 5 N 3 3 3 3 4 4 5 6 A 3 3 3 * 3 4 7 6 5 7 5 N . 3 7 7 5 . T 0 + 3 7 7 7 7 * 7 6 7 6 + 3 6 6 6 6 7 7 7 F 4 6 7 6 7 7 6 U 6 7 * 7 6 6 6 N 6 6 6 6 6 6 6 6 C . 6 6 6 T - 4 + + I O N N x . > 4 O U T - 8 - 4 0 4 8 O U T F i g u r e 2 7 . S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 2 . 3 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . 3 6 1 T a b l e 1 3 . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s e s o f m a t r i x o f 3 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 2 0 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S 1 . A n a l y s i s i n c l u d i n g s t e m p u b e s c e n c e 2 . A n a l y s i s e x c l u d i n g s t e m p u b e s c e n c e F U N C 1 F U N C 1 L E A F T I P - . 4 5 9 7 9 L E A F T I P - 1 . 4 6 0 8 3 L E A F P U B - l . 9 8 1 9 9 L E A F P U B - . 0 5 9 9 4 I N F L T Y P - 7 . 0 5 2 7 2 I N F L T Y P . 1 9 5 7 0 S E P A P E X 9 . 5 1 6 8 3 S E P A P E X 3 . 1 9 8 0 1 S E P N E R V 3 . 0 0 2 4 2 S E P N E R V - 5 . 1 5 8 3 5 N E R V L N T H 5 . 2 0 1 9 9 N E R V L N T H 3 . 9 4 8 3 8 S T E M P U B 7 . 5 4 5 1 7 C A P S H A P 2 . 1 7 5 3 9 C A P S H A P 1 . 7 4 8 6 4 F L W S T E M 1 . 9 7 5 9 5 F L W S T E M - 2 . 0 2 8 1 8 N O D E F L W - 1 . 1 5 6 0 2 N O D E F L W . 4 8 4 4 0 S T E M L N T H 2 . 0 1 0 0 5 S T E M L N T H 1 . 8 7 9 4 3 L F B L N 8 . 2 3 1 5 6 L F B L N 8 . 8 4 6 5 6 L F 2 A L N - 1 . 5 0 6 5 7 L F 2 A L N - 4 . 0 3 8 5 9 L F T P L N 2 . 9 6 4 9 9 L F T P L N - 2 . 9 0 5 1 2 L F B W D - . 1 3 5 3 8 L F B W D - 1 . 6 4 4 8 0 L F Z A W D - 3 . 4 8 8 0 4 L F Z A W D 1 . 8 9 7 2 7 P E D L N - 6 . 8 2 7 9 4 P E D L N - 6 . 2 3 0 2 8 S E P A N L N 4 . 1 6 1 2 1 S E P A N L N 2 . 2 5 0 8 5 S E P F R L N - . l 3 l 7 2 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : # O F O T U s % C O R R E C T L Y A S S I G N E D 1 . A n a l y s i s i n c l u d i n g s t e m p u b e s c e n c e S . g g l y g a n t h g v a r . g a l y c a n t h a 1 6 / 1 8 8 8 . 9 5 . 2 0 1 1 9 3 0 3 1 2 v a r . 5 1 m l 1 3 / 1 4 9 2 . 9 O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 9 0 . 6 3 2 . A n a l y s i s e x c l u d i n g s t e m p u b e s c e n c e S . l e y g a n t h a v a r . c a l y c a n t h a 1 6 / 1 8 8 8 . 9 S . g a l y g a g g h g v a r . g i m c o e i 9 / 1 4 6 4 . 3 O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 7 8 . 1 3 F i g u r e 2 8 . H O O d 3 i T i n t c s s s U e - o r 4 O g x i T r m - U a 2 i m 6 O n - a T f c t n U r t h w o g a o r m r f f n c u e i c t p r r t e t r s i n i s t o u c , n m a u a v o d b l i S c e s T o r n c E e s u r M f m i B c i a P f m U i s n o i i a r e n n i n t t c g s l i s e a u n d n l a e a i l d l l s , y y t i s d a t s s o n n i f d g m a r a d b t i l r z e e d . a T n a i s i e x d 1 3 . o f 3 2 b e r s . 3 6 2 - D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N 1 - F R 6 + 3 + E . 3 . 0 . 3 . U . 3 . E 4 + 3 3 4 + N . 3 3 4 . C . 3 3 4 . Y . 3 3 4 . 2 + 3 3 4 4 4 + . 3 3 4 4 4 . . 3 3 4 3 3 3 3 3 3 4 4 3 4 4 4 4 4 4 3 . . 3 3 4 3 3 3 3 3 3 4 4 3 4 4 4 4 4 4 3 . 0 U T . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . O U T - 2 4 - 1 B - 8 O 8 1 6 2 4 C L A S S I F I C A T I O N 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 G R O U P C E N T R O I D S 3 4 F R E N Y Q E U C C G . . . . . . . . . + . + U I 3 1 1 - 2 1 S U 0 S P L R A O 4 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 + 4 1 4 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 . 1 3 3 3 3 3 3 3 3 . 1 1 3 3 3 3 . 1 4 4 4 4 3 3 3 3 . 1 3 3 3 3 . 1 3 3 3 3 - . 1 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 . 2 4 4 4 4 4 4 4 . 2 2 3 3 3 3 . 1 . 1 3 3 3 3 . 1 4 4 4 4 . 1 3 3 3 3 . 1 . 1 O + 1 . 1 . 1 4 4 4 4 . 2 . 2 3 3 3 3 . 2 3 3 3 3 . 2 . 2 . 2 4 4 4 4 . 2 + 4 2 . 2 4 4 4 4 . 2 4 4 4 4 . 2 3 3 . 3 3 T 1 R T 1 C F . E 1 I . 1 N C . A 1 T . 1 1 . 1 I O . 1 O I . 1 N D . - 1 S 3 + 3 3 3 1 2 . 1 . 1 . 1 3 . 3 3 3 1 . 1 . 1 . 1 4 4 4 4 . 1 . - 1 + 8 1 . 1 . 1 . 1 . 1 . 1 . 1 + + + ‘ . . , . . . . . . . 2 . 2 . 2 . 2 + 8 2 . 2 . 2 . 2 . 2 . 2 . 2 . 2 . 2 . 1 2 + 2 2 . 2 . 2 . 2 . 2 . 2 . 2 . 2 . 2 . 2 0 2 U T 3 6 3 — - O I S C R I N I N A N T F U N C T I O N 1 - F i g u r e 2 9 . H i s t o g r a m f r o m s e c o n d d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 3 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , S T E M P U B e x c l u d e d , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 3 . 3 - 4 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d . O n e O T U - f o u r v e r t i c a l n u m b e r s . 3 6 4 T a b l e 1 4 . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 9 0 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 6 4 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S F U N C 1 F U N C 2 L E A F T I P . 2 2 8 6 8 . 8 0 8 3 2 L E A F P U B . 1 1 4 0 6 . 5 8 0 1 0 I N F L T Y P . 0 4 1 3 9 - . 0 6 5 2 5 P E D R F L X . 2 4 5 7 4 . 2 0 1 2 7 S E P A P E X . 2 8 6 7 1 . 0 5 9 5 3 S E P N E R V . 6 2 2 5 1 - . O 8 3 0 1 N E R V L N T H . 8 0 8 2 7 . 1 1 2 7 0 S T E M P U B . 5 5 3 9 1 - 1 . 0 2 7 3 1 S E E D S U R . 0 2 6 4 1 . 1 2 3 3 2 F L W S T E M . 1 7 2 3 8 - . 2 8 1 0 2 N O D E F L W . 9 2 7 5 6 . 1 1 8 0 4 S T E M L N T H . 2 5 2 2 9 . 2 0 9 7 4 L F B L N . 9 6 1 6 1 . 6 1 7 2 5 L F 2 A L N . 7 5 8 1 6 - . 6 6 1 8 8 L F T P L N . 2 9 3 1 5 - . 1 2 8 0 2 L F B W D . 2 8 0 9 1 - . 6 2 8 8 6 L F Z A W D . 0 3 3 2 3 . 5 3 6 9 6 L F T P W D . 2 1 6 8 7 . 4 9 8 8 5 P E D L N . 0 3 4 1 2 . 3 5 6 5 4 S E P A N L N . 2 3 5 3 6 . 8 0 1 4 2 S E P F R L N . 6 9 6 5 4 - . 2 2 9 7 7 S T Y L N . 1 4 5 9 2 . 2 8 8 3 7 C A P C L L N . 5 2 2 1 5 - . 3 8 6 9 3 S E E D L N . 2 1 0 2 0 . 1 1 7 5 8 S E E D W D . 3 2 9 7 3 . 1 0 0 5 4 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : # O F O T U s % C O R R E C T L Y A S S I G N E D S . b g r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a 1 5 / 1 7 8 8 . 2 S . h g z e a l i s s u b s p . b o r e a l i s 4 6 / 4 9 9 3 . 9 S . b o r e a l i s s u b s p . i n t e r i o r 2 3 / 2 4 9 5 . 8 O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 9 3 . 3 3 3 6 5 D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N 1 O U T - 8 - 4 O 4 8 O U T X + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . X X X 8 + + D I S 6 C R . I 4 + 6 + M 6 I 6 6 6 N 6 6 6 6 5 6 6 6 A 6 6 6 6 6 * 6 6 5 7 5 5 5 N . 6 6 6 6 5 * 5 5 5 . T O + 6 6 6 6 5 5 5 5 + 6 6 6 5 F 7 6 5 U 7 7 7 6 N 7 7 7 7 7 6 7 C . 7 7 * 7 . T - 4 + 7 7 7 + I 7 7 O 7 N 7 2 . - 8 + + X X X + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . X O U T - 8 - 4 0 4 8 O U T F i g u r e 3 0 . S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 9 0 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 4 . 5 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . 3 6 6 T a b l e 1 5 . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 7 3 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 5 3 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S F U N C l L E A F T I P . 8 3 1 3 8 L E A F P U B . 5 9 5 8 9 P E D R F L X . 1 5 2 4 4 S E P A P E X . 2 0 9 7 6 S E P N E R V . 1 1 3 6 4 N E R V L N T H . 3 0 4 8 2 S T E M P U B 1 . 1 2 9 8 0 S E E D S U R . 1 4 0 1 9 F L W S T E M . 5 2 6 7 3 N O D E F L W . 3 2 3 8 1 S T E M L N T H . 2 1 0 9 0 L F B L N . 4 3 8 1 7 L F 2 A L N . 9 6 6 6 5 L F T P L N . 1 6 3 7 4 L F B W D . 4 0 1 6 8 L F Z A W D . 8 5 7 8 6 L F T P W D . 1 4 5 9 3 P E D L N . 2 4 4 1 2 S E P A N L N . 4 0 9 4 1 S E P F R L N . 1 2 5 7 1 S T Y L N . 0 7 2 8 9 C A P C L L N . 6 1 3 6 2 S E E D L N . 1 1 3 4 5 S E E D W D . 0 2 9 0 0 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : # O F O T U s % C O R R E C T L Y A S S I G N E D S . 0 0 2 4 1 1 . 1 1 s u b s v - M a l i a 1 1 5 / 4 9 9 1 - 8 5 . 1 1 2 1 2 3 1 1 5 s u b s v - i n t e r i m ; 2 3 / 2 4 9 5 - 8 O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 9 3 . 1 5 3 6 7 - O I S C R I N I N A N T F U N C T I O N 1 - F . . R 6 + + E . . Q . 6 . U . 6 . E 4 + 7 7 6 6 6 6 6 + N . 7 7 6 6 6 6 6 . C . 7 7 7 6 6 6 6 6 6 6 6 . Y . 7 7 7 6 6 6 6 6 6 6 6 . 2 + 7 7 7 7 7 7 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 + . 7 7 7 7 7 7 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 . . 7 7 7 7 7 7 6 7 7 6 7 7 7 7 6 7 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 . . 7 7 7 7 7 7 6 7 7 6 7 7 7 7 6 7 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 . O U T . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . O U T - 6 - 4 - 2 O 2 4 6 C L A S S I F I C A T I O N 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 ? 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 G R O U P C E N T R O I D S 7 6 F i g u r e 3 1 . H i s t o g r a m f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 7 3 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 5 . 6 - 7 - O T U g r o u p n u m b e r s a s o r i g i n a l l y a s s i g n e d . O n e O T U - t w o v e r t i c a l n u m b e r s . 3 6 8 T a b l e 1 6 . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 4 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 2 6 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e ; E C , E B , g r o u p 7 O T U s l e f t a s u n c l a s s i f i e d . A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S F U N C 1 L E A F T I P 3 . 9 4 4 4 2 L E A F P U B 2 . 1 4 7 8 3 P E D R F L X 3 . 2 9 0 3 1 S E P N E R V - 1 . l 3 7 8 0 S T E M P U B - 3 . 4 1 2 4 7 F L W S T E M - 9 . 4 0 0 9 1 N O D E F L W 7 . 3 9 2 8 4 S T E M L N T H 4 . 6 7 4 1 4 L F B L N - 3 . 8 8 2 6 7 L F 2 A L N - 3 . 1 5 1 5 6 L F T P L N 7 . 1 0 7 1 7 L F B W D - 1 . 5 4 8 6 5 L F Z A W D . 8 0 4 0 5 e r p w n - 4 . 1 7 1 5 4 P E D L N - . 4 2 1 5 5 S E P A N L N - 2 . 6 1 7 2 3 S E P F R L N 2 . 9 3 6 0 5 S T Y L N - 2 . 8 1 7 2 8 C A P C L L N 1 . 5 0 0 6 0 S E E D L N 2 . 3 9 9 8 2 3 3 2 0 0 0 - 1 . 3 8 2 9 4 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : # O F O T U s % C O R R E C T L Y A S S I G N E D 2 . 9 2 2 2 2 1 1 5 v a r . { 1 2 1 1 9 0 0 9 0 1 3 / 1 3 1 0 0 S . h a r s a l i a v a r . i s s n h x l l a 1 9 / 1 9 1 0 0 P l a c e m e n t o f 6 E C a n d E B O T U s : 6 t o g r o u p 6 ( 1 0 0 % ) P l a c e m e n t o f 2 3 G r o u p 7 O T U s : 2 2 t o g r o u p 6 ( 9 5 . 6 5 % ) 1 t o g r o u p 5 ( 4 . 3 5 % ) 2 1 1 F E R 0 U E C N Y C G L R A O S U 0 5 0 5 S P . . . + + + + U F . . . . . C x x x x x x x x x T I 6 E O I M a c l l / l l ' O T U s / 1 . T 6 R / . I 6 O . O 6 I \ . N 6 D x 6 . S x / 6 x . C 6 N . A 6 T i . - 6 o l S n s z L t O t c b e T . t . o S n p i s a s r U a h r O 6 6 . T 6 6 . 6 6 U 6 . - 6 s X . 1 6 x 6 6 + 6 x 6 . 6 . 1 6 6 6 . 6 6 6 . 6 6 . 6 6 . 6 6 6 x x . 6 x . 6 + 0 6 . 6 . 6 . 6 . 6 . 6 . 6 . - 6 ' + x S 6 ' S . s 5 . u O . b T . 5 5 s U . c 5 a p l . z U ‘ \ + S 5 . 5 . 5 i \ c C . 5 n Y \ a . 5 n U . t x 5 t 3 . e 5 h r . 5 a i . 5 o . 1 5 r + 0 5 . S 5 . 5 . 5 . 5 . 5 . 5 ' . 5 S S . 5 1 5 . S S 5 5 5 . 5 + 5 5 5 . 5 5 5 . 5 S O 5 . 5 . 5 . 5 . 6 . 5 . 5 . 6 . 6 . 6 . 6 . 6 . 6 . 6 . 6 . 6 + O 6 . 6 . 6 . 5 . 5 . 5 + + . . . . . . + + . . . . . . U T 3 6 9 - O I S C R I M I N A N T F U N C T I O N 1 - F i g u r e 3 2 . H i s t o g r a m f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 4 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 6 . 5 - 6 - O T U g r o u p n u m b e r s a s d e s c r i b e d i n P a r t S D o f t h e t e x t , x - O T U n o t a s s i g n e d t o a g r o u p . 3 7 0 T a b l e 1 7 . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , 8 4 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . T h r e e g r o u p s a r e r e c o g n i z e d a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t . A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S F U N C l F U N C 2 L E A F T I P . 3 4 2 7 5 . 1 4 8 8 1 L E A F P U B . 2 3 4 3 0 . - . 3 7 2 2 9 I N F L T Y P . 0 6 8 6 9 - . 1 4 1 0 4 P E D R F L X - . 1 2 9 0 2 . 2 5 8 7 5 S E P A P E X . 3 5 1 2 2 . 0 8 9 6 6 S E P N E R V - . 5 0 0 3 3 - . 3 7 8 9 8 N E R V L N T H . 5 6 4 2 2 . 6 7 2 2 0 S T E M P U B . 5 2 9 6 0 . 0 9 7 2 3 C A P S H A P - . l 9 1 6 5 . 4 5 6 5 5 S E E D S U R - . 1 9 0 9 8 . 2 4 4 1 8 F L W S T E M . 1 4 3 2 2 - . 1 6 2 6 8 N O D E F L W . 1 5 6 5 1 . 6 1 2 1 7 S T E M L N T H . 0 7 9 8 0 - . O O 6 3 3 L F B L N - . 4 0 5 2 8 - . 6 7 9 9 6 L F 2 A L N 1 . 0 3 2 2 3 . 1 8 8 0 0 L F T P L N . 1 2 9 8 5 . 1 7 0 2 7 L F B W D . 0 2 2 1 8 . 5 4 6 6 7 L F 2 A W D - . 5 6 2 5 1 - . 0 8 7 5 0 L F T P W D - . 2 1 0 2 4 - . 0 3 0 9 7 P E D L N - . 1 6 0 1 1 . 1 8 6 1 0 S E P A N L N . 0 3 2 5 0 . 2 1 8 4 0 S E P F R L N . 3 3 4 1 6 . 5 6 6 6 9 S T Y L N . 7 2 3 1 5 - . 5 0 4 0 8 C A P C L L N . 2 5 7 5 2 . 0 3 0 1 5 S E E D L N - . 0 5 8 1 2 - . 1 6 9 1 4 S E E D W D . 4 6 8 5 3 . 2 0 4 1 9 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : # O F O T U s % C O R R E C T L Y A S S I G N E D S . t h a 3 1 / 3 2 9 6 . 9 S . h g z g a l i s s u b s p . S i t c h g g g 1 5 / 1 7 8 8 . 2 S . h g r g g l i g s u b s p . h o r g a l i g 7 l / 7 3 9 7 . 3 O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 9 5 . 9 0 3 7 1 D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N 1 O U T - 8 - 4 0 4 8 O U T X + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . X D X X I . S 8 + + C R I M I . 3 3 4 4 4 4 . N 4 + 3 3 4 4 4 4 + A 3 3 3 * N 3 3 3 3 3 4 4 T 3 3 3 * 3 3 3 4 4 3 3 3 3 3 3 3 5 5 5 4 5 5 4 F . 3 5 5 . U 0 + 3 3 ~ 3 5 5 5 5 + N 5 5 5 5 5 5 C 5 5 5 5 * 5 5 5 T 3 5 5 5 5 5 5 5 5 I 5 5 5 5 5 5 O . 5 N - 4 + + 2 X X X . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . X O U T - 8 - 4 0 4 8 O U T F i g u r e 3 3 . S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 2 2 O T U s x 2 6 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 7 . 3 - 5 - O T U g r o u p n u m b e r s a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . 3 7 2 T a b l e 1 8 . D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s , 9 6 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . F i v e g r o u p s a r e r e c o g n i z e d a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t . A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S F U N C 1 F U N C 2 F U N C 3 F U N C 4 L E A F T I P - . 1 8 0 6 5 . 0 6 7 5 0 . 3 7 4 8 1 . 0 7 3 2 9 L E A F P U B - . 2 1 9 5 2 . 1 2 7 1 4 - . 2 1 6 0 4 . 3 8 4 2 3 I N F L T Y P 1 . 7 1 2 3 0 - . 4 0 0 1 0 - . 0 5 9 8 1 . 0 2 6 2 9 P E D R F L X - . 0 9 4 1 5 - . 2 9 3 3 0 - . 2 1 7 8 7 . 3 8 8 8 3 S E P A P E X - . 1 6 0 8 7 - . 4 5 7 3 0 . 4 2 1 8 4 . 0 4 1 5 1 S E P N E R V . 1 9 7 3 8 . 1 0 7 6 6 - . 3 7 7 0 4 . 0 4 9 4 8 N E R V L N T H - . 0 1 2 2 8 1 . 0 6 6 8 4 - . 2 3 3 1 0 . 3 8 3 8 7 P E T A L S 2 . 3 3 8 9 1 1 . 8 5 4 2 9 1 . 8 2 3 0 5 . 9 9 5 5 7 P E T L N T H 2 . 2 9 9 6 4 1 . 6 4 4 8 9 1 . 6 0 7 8 8 . 5 4 9 0 3 S T E M P U B - . 0 1 9 5 4 . 3 3 2 5 4 . 5 2 3 1 4 . 3 3 5 8 3 C A P S H A P - . 2 5 1 7 2 - . 3 9 9 5 3 - . 1 4 2 2 5 . 5 5 1 6 2 S E E D S U R . 1 5 2 7 8 - . 6 1 1 3 1 . 3 7 8 9 8 . 1 6 8 6 3 F L W S T E M . 2 7 5 2 8 . 7 1 0 1 3 . 2 6 5 0 1 . 3 9 5 0 9 N O D E F L W - . 2 6 4 6 2 1 . 0 3 8 5 1 . 2 3 7 9 5 . 6 3 1 8 8 S T E M L N T H . 1 6 0 8 9 - . 0 7 6 3 6 - . 3 8 6 5 4 . 1 5 5 4 9 L F 2 B L N . 7 9 2 2 7 . 7 1 2 2 3 . 4 8 6 8 0 . 9 3 1 5 3 L F B L N - . 6 0 8 6 0 - . 6 2 7 8 3 - . 0 0 5 4 5 . 3 7 8 5 2 L F 2 A L N 2 . 1 7 9 0 7 1 . 5 6 9 1 0 . 4 6 7 1 7 . 4 8 5 0 6 L F T P L N - . 7 8 6 5 9 1 . 1 1 1 1 2 1 . 1 0 7 5 0 . 3 7 6 1 6 L F Z B W D - . 6 3 1 5 9 . - . 3 8 8 0 8 - . 0 5 8 5 3 . 3 1 0 5 4 L F B W D . 9 4 3 7 9 - . 1 6 7 0 5 - . 0 2 9 9 6 . 3 8 4 7 3 L F Z A W D 2 . 2 6 4 7 2 - . 7 3 4 9 3 - . 4 8 7 9 4 . 0 1 9 2 0 L F T P W D . 8 7 8 6 9 1 . 0 1 5 1 3 - . 9 2 1 9 7 . 1 0 1 6 5 P E D L N - . 1 1 3 3 3 . 1 7 3 7 7 . 1 7 1 7 0 . 1 1 0 4 4 S E P A N L N - . 0 2 9 1 5 . 4 1 7 5 7 . 1 0 9 5 4 . 3 8 3 6 5 S E P F R L N - . 5 0 8 6 3 - . 4 8 1 4 1 - . 3 7 3 8 7 . 2 4 9 1 9 S T Y N O . 0 2 6 3 5 . 3 8 5 0 6 - . 1 2 9 2 0 . 0 7 9 2 7 S T Y L N - . 1 2 7 6 6 . 6 6 6 6 7 . 6 1 2 2 9 . 2 8 7 3 2 C A P C L L N . 4 1 8 5 7 . 2 1 6 9 1 . 2 3 4 4 0 . 1 5 8 6 1 S E E D L N . 0 6 8 8 9 . 1 2 0 5 1 . 0 0 3 4 0 . 0 0 5 6 3 S E E D W D - . 4 3 9 7 5 . 2 2 2 2 5 - . 1 8 7 0 1 . 1 1 9 0 4 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : # O F O T U s % C O R R E C T L Y A S S I G N E D S . g h g g g g 1 7 / 1 7 1 0 0 S . g r i g g g 2 1 / 2 1 1 0 0 S . g g l y c a n t h a 3 1 / 3 2 9 6 . 9 S . h g r e a l i s s u b s p . a n a 1 0 / 1 7 5 8 . 8 S . h g z g g l i g s u b s p . h g z g g l i g 6 8 / 7 3 9 3 . 2 O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 9 1 . 8 8 3 7 3 D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N 1 O U T - 1 6 - 8 0 8 1 6 2 4 O U T X . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + X D X X I S C 5 5 2 R . 4 2 . I 8 + 4 4 * 4 2 * 2 2 + M 4 5 4 2 2 2 2 I 4 5 N 5 A 5 5 5 5 N . 4 5 5 * 5 5 5 3 . T 0 + 5 5 5 5 5 5 5 + 4 3 4 3 5 3 F 3 5 3 3 U 3 3 3 5 4 N 3 * 3 3 3 C . 3 3 3 . T - 8 + 3 3 1 + I 3 1 * 1 1 0 1 1 N . X X 2 X . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . X O U T - 1 6 - 8 O 8 1 6 2 4 O U T F i g u r e 3 4 . S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 3 1 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 8 . l - 5 - O T U g r o u p n u m b e r s a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . 3 7 4 D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s a n d c l a s s i f i c a t i o n r e s u l t s f r o m a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 2 4 c h a r a c t e r s , 1 0 0 O T U s i n a n a l y s i s p h a s e . F i v e g r o u p s a r e r e c o g n i z e d a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t . T a b l e 1 9 . A . S T A N D A R D I Z E D C A N O N I C A L D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N C O E F F I C I E N T S F U N C 1 F U N C 2 F U N C 3 F U N C 4 L E A F P U B . 0 7 2 9 5 . 0 2 7 7 1 - . 1 0 8 6 2 . 4 1 4 1 4 P E D R F L X . 3 3 7 0 9 - . 3 5 2 7 4 - . 0 4 9 3 8 . 0 1 9 8 7 S E P A P E X . 0 8 3 3 4 . 6 5 0 9 1 . 1 1 2 3 2 . 1 3 0 8 1 S E P N E R V . 0 8 8 6 0 . 2 9 3 1 6 - . 4 8 2 6 0 . 0 0 9 9 0 N E R V L N T H . 3 0 4 4 0 - l . 0 4 4 6 9 . 3 9 2 9 0 . 0 9 7 7 6 P E T A L S . 0 0 3 7 2 . 7 0 8 5 3 . 1 3 6 5 4 . 0 9 1 5 8 P E T L N T H . 0 9 8 9 9 1 . 0 2 6 0 4 - . 1 7 8 6 8 . 7 4 8 2 2 S T E M P U B . 4 7 4 3 8 . 2 9 6 3 2 . 1 8 8 7 4 . 5 4 2 4 9 C A P S H A P . 1 2 6 5 1 . 0 3 4 7 5 - . 2 4 2 7 7 . 6 3 2 4 9 S E E D S U R . 7 1 7 7 7 - . 0 2 3 0 7 . 6 3 1 2 8 . 3 2 5 8 6 F L W S T E M . 4 2 7 7 5 . 3 9 1 5 6 . 3 4 5 7 5 . 3 2 9 2 7 S T E M L N T H . 3 6 4 5 6 - . 6 3 5 0 5 . 0 6 4 8 0 . 1 1 5 7 1 L F Z B L N . 3 7 5 2 5 . 7 6 4 7 3 . 0 6 9 0 0 1 . 0 1 1 2 5 L F B L N . 0 7 8 2 3 . 3 2 0 0 8 . 1 2 6 9 1 . 6 3 2 6 7 L F 2 B W D . 0 1 8 3 9 - . 0 3 5 9 7 - . 5 3 1 8 4 . 2 6 7 4 5 L F B W D . 3 5 8 2 4 - . 0 0 8 0 7 - . 1 3 8 5 0 . 4 4 9 3 5 P E D L N . 2 1 1 1 2 . 1 2 7 5 7 . 1 9 1 5 3 . 1 8 8 6 9 S E P A N L N . 4 4 9 9 1 . 1 8 0 7 6 - . 0 6 2 7 1 . 4 6 6 8 9 S E P F R L N . 7 8 1 8 2 - . 6 5 7 5 4 . 4 0 1 7 9 . 2 0 5 1 0 S T Y N O . 0 2 0 3 4 - . 2 2 8 2 5 - . 1 2 1 8 4 . 2 3 6 9 2 S T Y L N . 5 8 6 4 1 . 3 3 3 4 4 . 3 4 4 8 7 . 2 9 2 4 2 C A P C L L N . 1 0 2 5 3 . 1 4 4 5 8 . 2 6 0 4 3 . 0 3 8 1 3 S E E D L N . 0 3 3 2 1 . 0 9 9 4 9 - . 1 0 7 8 8 . 2 4 8 8 8 S E E D W D . 4 7 8 3 4 - . 3 7 7 2 3 . 0 7 6 0 9 . 0 7 6 6 3 B . C L A S S I F I C A T I O N R E S U L T S : # O F O T U s % C O R R E C T L Y A S S I G N E D S . g h g g g g 1 7 / 1 7 1 0 0 S . g x i g g g 2 1 / 2 1 1 0 0 S . g g l y c g g t h a 3 2 / 3 2 1 0 0 S . b g r g a l i s s u b s p . S i g g h g n g 1 1 / 1 7 6 4 . 7 S . h g g g g l i g s u b s p . b o r e a l i s 7 0 / 7 3 9 5 . 9 O V E R A L L P E R C E N T A G E C O R R E C T L Y A S S I G N E D - 9 4 . 3 7 : t 4 1 n c u c o s a r z : A I z t > I Z E a r 1 ” 3 C 5 2 1 6 3 P 4 P > C 5 2 N F i g u r e 3 5 . 3 7 5 D I S C R I M I N A N T F U N C T I O N 1 ~ 1 2 - 8 - 4 0 4 8 O U T . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . X X + 4 5 1 1 1 5 . 1 * 1 1 1 5 + 1 1 1 1 1 3 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 3 5 5 5 5 5 * 5 4 5 * 4 3 3 3 4 4 5 5 5 5 5 5 . 3 3 5 5 5 5 + 3 3 * 3 3 5 5 5 4 3 3 3 3 5 4 3 3 3 3 3 3 3 3 4 . + 3 2 4 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 * 2 2 + 2 2 X . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . X ~ 1 2 - 8 - 4 0 4 8 O U T S c a t t e r p l o t f r o m d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f m a t r i x o f 1 6 0 O T U s x 2 4 c h a r a c t e r s , s t a n d a r d i z e d d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f f i c i e n t s l i s t e d i n T a b l e 1 9 . 1 - 5 - O T U g r o u p n u m b e r s a s d e s c r i b e d i n P a r t 6 t e x t , * - a g r o u p c e n t r o i d . N u m b e r s r e p r e s e n t o n e o r m o r e O T U s . T a b l e 2 0 . c a 1 3 1 3 1 3 1 3 2 6 2 6 c a 2 n 2 6 5 2 5 2 5 2 6 5 7 8 2 6 2 6 5 2 2 6 2 6 2 6 2 6 2 6 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 3 9 3 9 3 9 3 9 3 9 3 9 3 7 6 C h r o m s o m e c o u n t s a n d v o u c h e r s f o r t h e S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c o m p l e x : a l l t a x a e x c e p t S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s . L o c a t i o n A l b e r t a A l b e r t a A l b e r t a M o n t a n a O r e g o n W y o m i n g B r . C o l u m b i a T a y l o r & M u l l i g a n , 1 9 6 8 P u b l i c a t i o n S t e l l a r i a o b t u s a M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , H a r t m a n , S t e l l a r i a c r i s n a u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . 1 9 7 1 C o l l e c t o r & N o . ( H e r b a r i u m ) n o n t o n S . n . ( J K M ) n o r t o n N A 4 6 9 4 ( J K M ) M o r t o n N A 4 7 2 3 ( J K M ) M o r t o n § . n . ( J K M ) g a s g n S 9 0 0 ( J K M ) H a g t m a n 2 9 1 4 ( R M ) C g l d e ; g ; £ 1 . 3 4 6 0 0 ( D A O ) B r . C o l u m b i a T a y l o r & M u l l i g a n , 1 9 6 8 C a l d e r g 3 £ 1 . 2 5 1 2 8 ( D A O ) M o r t o n , u n p u b . B r i t i s h C o l u m b i a M o r t o n , u n p u b . A l b e r t a A l b e r t a W a s h i n g t o n C o l o r a d o W y o m i n g W y o m i n g W y o m i n g U S S R , C h u k o t k a A l a s k a B r i t i s h B r i t i s h B r i t i s h B r i t i s h B r i t i s h B r i t i s h B r i t i s h C a n a d a , ? A l b e r t a O n t a r i o Y u k o n T e C o l o r a d o W y o m i n g C h i n n a p p a , 1 9 8 5 n o n t o n 5 5 4 7 2 5 ( J K M ) fl o r t o n S V e n n E A 1 3 4 8 5 ( J K M ) C h i n n a n n g Q 9 2 0 0 ( U A C - n o t s e e n ) S t e l l a r i a g a l y c g n t h a B r . C o l u m b i a T a y l o r & M u l l i g a n , 1 9 6 8 g n l g g ; S I n y l o ; S 6 3 5 2 ( D A O ) K r u c k e b u r g , u n p u b . S y n c k e b g z g S S S Q ( W T U ) M o r t o n , u n p u b . H a r t m a n , H a r t m a n , 1 9 7 1 1 9 7 1 M o r t o n , u n p u b . Z h u k o v a , 1 9 8 0 n o r t o n S V g n n £ 5 7 3 4 1 ( J K M ) fi a g t m a n 2 9 1 1 ( R M ) fl a r t m a n 2 9 2 0 ( R M ) M o r g g n S V e n n £ 5 2 2 8 6 ( J K M ) Z h u k g x e 1 1 : 1 1 ( ? ) S § e 1 l a z i a b o r g a L i s s u b s p . S i g g h n n n C o l u m b i a C o l u m b i a C o l u m b i a C o l u m b i a C o l u m b i a C o l u m b i a C o l u m b i a M o r t o n , u n p u b . M o r t o n , u n p u b . C h i n n a p p a , 1 9 8 5 u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , n g g h S u g g g g S 2 6 4 ( J K M ) fl o g g o n N A S S S S ( J K M ) M o r t o n N A 3 3 3 5 ( J K M ) M o r t o n £ 5 8 3 6 8 ( J K M ) M e r g e s é E g a n 0 4 1 3 5 3 5 ( J K M ) u g z g g n S V g n n 5 5 1 3 5 2 6 ( J K M ) 0 2 1 5 2 1 1 5 2 2 1 1 1 2 1 W ( J K M ) 0 2 m 1 1 V e n n 1 1 1 1 3 6 6 9 ( J K M ) S t e l l a r i a b o r e a l L s X S . L o n g i f o l i a ? r r i t o r y M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . S o d y 1 4 3 9 2 ( J K M ) n o z t o n § . n . ( J K M ) n o n t o n S y g n n 5 5 1 9 2 2 6 ( J K M ) M o r t o n N A Z L Z O ( J K M ) M g z g g n S V e n n H A 7 3 2 6 ( J K M ) M o r t o n S V g n n N A Z 3 0 9 ( J K M ) T a b l e 2 1 . 1 ' 1 2 6 2 6 2 6 2 6 3 7 7 c o m p l e x : S t e n g g i a b g r e a l i s s u b s p . b o g e a l i S . 2 n L o c a t i o n A l b e r t Q u e b e c a 4 4 - 4 8 S c a n d i n a v i a 4 4 - 4 8 S c a n d i n a v i a 4 8 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 5 2 A l a s k a C a n a d a A l b e r t A l b e r t A l b e r t B r i t i s h B r i t i s h B r i t i s B r i t i s B r i t i s B r i t i s B r i t i s M a n i t o , 7 ? a a a C o l u m b i a C o l u m b i a h C o l u m b i a h C o l u m b i a h C o l u m b i a h C o l u m b i a h C o l u m b i a b a N e w f o u n d l a n d N e w f o u n d l a n d N o r t h w e s t T e r r . O n t a r i Q u e b e c Q u e b e c Q u e b e c Q u e b e c Q u e b e c Q u e b e c Q u e b e c Q u e b e c Q u e b e c Y u k o n Y u k o n Y u k o n Y u k o n Y u k o n Y u k o n Y u k o n Y u k o n Y u k o n Y u k o n 0 T e r r i t o r y T e r r i t o r y T e r r i t o r y T e r r i t o r y T e r r i t o r y T e r r i t o r y T e r r i t o r y T e r r i t o r y T e r r i t o r y T e r r i t o r y I c e l a n d A l a s k a C o l o r a d o N e w H a m p s h i r e N e w H a m p s h i r e W y o m i n g W y o m i n g P u b l i c a t i o n M o r t o n , u n p u b . M o r t o n , u n p u b . P e t e r s o n , 1 9 3 6 C o l l e c t o r & N o . M o r t g n E A 4 6 0 9 ( J K M ) M o g g g n 2 A 4 2 0 9 ( J K M ) S a n d b e g g 1 2 2 ( 7 ) C h r o m s o m e c o u n t s a n d v o u c h e r s f o r t h e S t e l l a r i a c g l y g n n t h a ( H e r b a r i u m ) H a r a , 1 9 5 2 K n a b e n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , 1 9 6 8 u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . C h i n n a p p a , 1 9 8 5 u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . v a e & v a e , l 9 8 2 u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . H e d b u r g , 1 9 6 7 M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , M o r t o n , u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . u n p u b . v a e & v a e , 1 9 5 6 c i t e s P e t e r s o n , 1 9 3 6 c o u n t G j a e g e v o l l S S S ( C A N , S [ 2 ] , T R H - c o u l d n o t b e l o c a t e d ) C o d y 1 4 2 9 2 ( J K M ) 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 1 2 ( J K M ) 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 ( J K M ) M o z t o n E A 4 6 4 8 ( J K M ) g n i n n g n n a C C L 4 § 6 ( U A C ) 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 ( J K M ) M o r t o n S V e n n N A 1 3 5 1 9 M g g t o n S V e n n E A 1 3 6 7 4 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 3 2 2 2 n o z t o n S V e n n 2 A 1 3 6 9 0 ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) 2 b w ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) ( D A O , U P S ? ) ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 u n g g n n N A 4 0 5 9 M o z t o n N A 4 0 7 2 ( J K M ) 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 ( J K M ) M g z t o n S y g n n 2 5 8 9 Q § ( J K M ) . . ( J K M ) 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 ( J K M ) n o g t o n H A 2 L 7 0 b 1 § ( J K M ) 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 3 1 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 S g g t o n S y g n n N A L 4 0 8 2 fl g n g n n S V e n n 2 5 1 4 0 8 9 n o n e c i t e d ( 7 ) ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) ( J K M ) C h i n n a p p a , 1 9 8 5 M o r t o n , u n p u b . v a e & v a e , 1 9 6 6 M o r t o n , u n p u b . H a r t m a n , 1 9 7 1 M o r t o n , u n p u b . 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 ( J K M ) 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 3 2 2 ( J K M ) L é v e S L S 3 ; 2 § 6 2 ( C O L O ) M o r t o n § . n . ( J K M ) fl g z t m a n 2 8 6 2 ( R M ) 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 3 2 2 ( J K M ) 3 7 8 C h a r a c t e r 2 . 2 0 2 2 . 2 1 . 1 2 2 . 1 2 2 2 1 2 1 2 ( g . f r i e g i a n a ) S t e m : o f t e n s m o o t h , X v e r y r a r e l y s c a b r o u s . X L e a v e s : o f t e n l a n c e o l a t e X l e a f w i d t h i n t e r m e d i a t e o f t e n b a s a l l y c i l i a t e X I n f l o r e s c e n c e : a n o p e n p a n i c l e X b r a c t s a l l s c a r i o u s X S o m e h a v e s o l i t a r y , a x i l l a r y f l o w e r s X S o m e h a v e s c a r i o u s a s w e l l a s h e r b a c e o u s b r a c t s X S o m e h a v e e n t i r e l y h e r b a c e o u s b r a c t s X P e t a l s O f t e n s m a l l a n d s h o r t - l i v e d X R a r e l y l o n g e r a n d p e r s i s t e n t X F i g u r e 3 6 . M o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f § . b o r e a l i s x 5 . l n n g i fi n l i n a n d t h e i r p r e s u m e d p a r e n t a l o r i g i n ( t r a n s l a t e d a n d s u m m a r i z e d f r o m N o r m a n , 1 8 9 3 ) . 3 7 9 F i g u r e 3 7 . R a n g e o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c o m p l e x , m o d i f i e d f r o m H u l t é n ( 1 9 5 8 ) a n d J a l a s a n d S u o m i n e n ( 1 9 8 3 ) . F i g u r e 3 7 3 8 0 3 8 1 F i g u r e 3 8 . P r o j e c t e d P l e i s t o c e n e d i s p l a c e m e n t o f t h e S t e l l a r i a c a l y c a n t h a c o m p l e x . D a s h e d l i n e s , W i s c o n s i n g l a c i a l m a x i m u m , 2 2 , 0 0 0 t o 1 5 , 0 0 0 y e a r s B P ( f r o m P é w é , 1 9 8 3 ) ; D o t t e d l i n e s , g l a c i a l i c e b o u n d a r i e s , a b o u t 1 0 , 0 0 0 y e a r s H P ( f r o m P e w e , 1 9 8 3 ) . L o c a t i o n s o f p o s s i b l e r e f u g i a a r e s h o w n b y l e t t e r s a n d / o r n u m b e r s ; e - E a s t e r n , w - w e s t e r n . A r r o w s i n d i c a t e p o s s i b l e m i g r a t i o n r o u t e s a w a y f r o m r e f u g i a . w a n 1 / . a n ) ; I . . 8 . I . l . I a l t s : l l l l l l l l . 2 . 8 t o I - ! i n : - i 5 . 5 . 1 : ! \ . . r t l l n l d > ~ E a £ « O i - I ' D ! ) i a h n fl o z M H N C H m u m 3 8 3 F i g u r e 3 9 . I n f l o r e s c e n c e f o r m a n d c h r o n o l o g y o f f l o w e r o p e n i n g i n fi g g l l n g i g b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s . N u m b e r s r e p r e s e n t f l o w e r p o s i t i o n ; 1 - f i r s t f l o w e r t h a t o p e n e d . P l a n t c u l t u r e d i n E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n f r o m s e e d c o l l e c t e d n e a r T h u n d e r B a y , O n t a r i o . 9 8 L E 6 8 o z £ 3 o z / 9 1 \ “ £ i ' \ s 9 ‘ 2 3 8 4 F i g u r e 3 9 H N 3 8 5 T a b l e 2 2 . A c o m p a r i s o n o f i n f l o r e s e n c e f e a t u r e s o f w i l d a n d c u l t u r e d S t e l l a r i a b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s f o r p o p u l a t i o n f r o m T h u n d e r B a y , O n t a r i o . I . V o u c h e r c o l l e c t e d o n s i t e : 6 S e p t e m b e r 1 9 8 1 , R a b e l e r 6 4 9 ( M S C ) . H a b i t a t : p l a n t s i n p a r t i a l s h a d e , o n g r a s s y h u m m o c k s w i t h L e d u m , P i c e a n a r i g n a - I n u j a b o g , T h u n d e r B a y , O n t a r i o . I n f l o r e s c e n c e b r a c t s S t e m N u m b e r o f f l o w e r s / s t e m R e s e m b l e l e a v e s , w i t h o u t 1 1 w i d e s c a r i o u s m a r g i n s ; 2 2 b r a c t s g r a d u a l l y r e d u c e d i n s i z e . 3 1 5 4 1 2 1 1 . P l a n t s c u l t u r e d a t E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n : 2 1 - 1 a n d 2 1 - 2 . E n v i r o n m e n t : n a t u r a l M a y - J u n e l i g h t f r o m n o r t h - f a c i n g w i n d o w , t e m p e r a t u r e 1 5 - 2 7 ° C . I n f l o r e s c e n c e b r a c t s S t e m N u m b e r o f f l o w e r s / s t e m B o t h p l a n t s : P l a n t 2 1 - 1 1 4 0 M o s t l y l e a f l i k e b e l o w ; 2 2 5 p r i m a r i l y t i n y , m o s t l y 3 3 2 s c a r i o u s b r a c t s a b o v e . 4 6 P l a n t 2 1 - 2 1 6 3 8 6 T a b l e 2 3 . F l o r a l v a r i a t i o n i n S t e l l a r i a b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s b a s e d o n c u l t u r e d m a t e r i a l f r o m O n t a r i o . T o t a l S a m p l e - a l l s t e m s i n c l u d e d I . N u m b e r o f p e t a l s v s . n u m b e r o f f l o w e r s p e r s t e m P l a n t - > 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 2 2 1 - 2 T o t a l % S t e m # - > 1 2 3 4 5 6 7 1 2 N o . o f P e t a l s O 3 0 2 1 2 1 3 1 0 1 l 1 3 3 1 0 3 8 5 . 7 2 0 . 5 1 1 2 1 . 6 5 l 6 3 l 1 0 8 . 2 6 1 . 5 1 1 0 . 8 3 2 3 3 2 . 4 8 3 l l 2 1 . 6 5 1 2 1 1 0 0 . 0 0 I I . N u m b e r o f s e p a l s v s . n u m b e r o f f l o w e r s p e r s t e m P l a n t - > 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 2 2 1 - 2 T o t a l % S t e m # - > 1 2 3 4 5 6 7 1 2 N o . o f S e p a l s 4 1 0 1 1 1 1 3 1 1 . 2 2 5 2 4 2 0 2 5 4 1 0 1 l 1 5 3 1 0 3 8 8 . 7 8 1 1 6 1 0 0 . 0 0 1 1 1 . S t y l e s - 9 r e c o r d e d - 1 w i t h 3 ; 4 w i t h 4 ; 4 w i t h 5 . F i g u r e 4 0 . 3 8 7 S e e d s o f t a x a i n t h e S t e l l a r i a g a l y c a n t h a c o m p l e x . S c a l e i n a . - 2 0 0 2 ; a l l s e e d s i l l u s t r a t e d a t 6 4 x . a . S . o b t u s a , R a b e l e r S S 3 , B o i s e C o . , I d a h o . b . S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s , R a b e l e r S 3 2 , T h u n d e r B a y , O n t a r i o . c . S . c r i s n a , R a b e l e r S S S , H u m b o l d t C o . , C a l i f o r n i a . d . S . c a l y c a n t h a , R a b e l e r S l S , T e h a m a C o . , C a l i f o r n i a . e . S . c a l y c a n t h a s u b s p . s i t c h a n a , R a b e l e r Q S Q , C l a t s o p C o . , O r e g o n . 3 8 9 1 G r o u n d c o l o r g r a y - b l a c k , h i l u m n o t h i d d e n i n a m a r g i n a l n o t c h , s u r f a c e r e t i c u l a t e — f u r r o w e d S . g b t u s a 1 G r o u n d c o l o r b r o w n o r r e d d i s h b r o w n , h i l u m i n c l u d e d i n a m a r g i n a l n o t c h , s u r f a c e s m o o t h t o d i s t i n c t l y r u g u l o s e 2 S u r f a c e v i r t u a l l y s m o o t h o r a t m o s t w i t h a f e w l o w , r o u n d e d p a p i l l a e S . c a l y c a n t h a , S . b o g e a l i s s u b s p . b o r e a l i s 2 S u r f a c e r u g u l o s e , r o w s o f c e l l s e s p e c i a l l y e v i d e n t o n t h e e d g e s S . g r i s n a S . b o r e a l i s s u b s p . s i t c h a n a , s o m e s u b s p . b n g g n l i g F i g u r e 4 1 . K e y t o b a s i c s e e d m o r p h o l o g y i n t h e S t e l l a r i a 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 c o m p l e x . h i l u m F i g u r e 4 2 . I l l u s t r a t i o n o f s e e d m e a s u r e m e n t s . 3 9 0 T a b l e 2 4 . F l o r a l D u r a t i o n i n S g g l l n g i n 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . n n g g n l l g , b a s e d o n c u l t u r e d m a t e r i a l f r o m O n t a r i o . T o t a l S a m p l e - a l l s t e m s i n c l u d e d P l a n t - > 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 1 2 1 - 2 2 1 - 2 T o t a l S t e m # - > 1 2 3 4 5 6 7 1 2 N u m b e r o f F l o w e r s 3 6 1 0 1 4 l 2 0 1 8 1 7 t r a c k e d S u m o f d u r a t i o n s i n d a y s 1 5 1 2 3 3 1 . 5 2 . 5 4 . 5 0 1 1 0 . 5 3 . 5 2 2 7 . 5 M e a n N o . o f d a y s 4 . 1 9 2 . 3 2 . 2 5 2 . 5 2 . 5 - 1 . 0 1 . 3 1 3 . 5 3 . 1 2 R a n g e o f d u r a t i o n 1 - 1 0 1 - 4 1 - 5 2 . 5 1 - 3 — 1 1 - 2 . 5 3 . 5 1 - 1 0 T a b l e 2 5 . S t e l l g r i a b o r e a l i s a n d S . t h u s a : s e e d s p e r c a p s u l e . P l a n t s s a m p l e d : 2 1 - 1 S . n n g g n l i g f r o m O n t a r i o - c a p s u l e s c o l l e c t e d 8 / 1 4 / 8 5 2 1 - 2 S . h n g g n l l g f r o m O n t a r i o - c a p s u l e s c o l l e c t e d 8 / 1 4 / 8 5 2 3 - 3 S . g h g n g n f r o m M o n t a n a - c a p s u l e s c o l l e c t e d 4 / 1 5 / 8 5 P l a n t M a t u r e / i m m a t u r e R a n g e / c a p s u l e M e a n / c a p s u l e s e e d s p e r c a p s u l e 2 1 - 1 3 / 9 , 1 0 / 1 0 , 4 / 2 6 , M a t u r e 3 - 1 0 M a t u r e : 6 . 1 6 6 / 1 7 , 9 / 1 3 , 5 / 2 1 I m m a t u r e . 9 - 2 6 I m m a t u r e : 1 6 T o t a l : ( 1 2 ) 2 2 - 3 0 T o t a l : 2 2 . 1 6 2 1 - 2 5 / 2 6 , 6 / 2 8 , 4 / 3 2 , M a t u r e : 3 - 1 6 M a t u r e : 7 . 5 1 1 / 1 8 , 1 6 / 1 7 , 3 / 2 4 I m m a t u r e : l 7 - 3 2 I m m a t u r e : 2 4 . 1 6 T o t a l : 2 7 - 3 6 T o t a l : 3 1 . 6 6 2 3 - 3 9 / 1 2 , 8 / 1 4 , 1 2 / 1 1 , M a t u r e : ( 2 ) 8 — 1 2 M a t u r e : 8 . 6 6 1 2 / 1 2 , 9 / 1 6 , 2 / 1 4 I m m a t u r e : l l - 1 6 I m m a t u r e : 1 3 . 1 6 T o t a l : ( 1 6 ) 2 1 - 2 5 T o t a l : 2 1 . 8 2 H N J U ‘ - J J - l a w H N W D t — r m u b - t x e n x n x o b x H N J U ‘ - J H N w ‘ L X N x x 6 > 3 9 1 T a b l e 2 6 . R e s u l t s o f s e e d f l o t a t i o n e x p e r i m e n t s w i t h e i g h t s p e c i e s o f S t e l l a r i a . S p e c i e s & s o u r c e S e e d L e n g t h o f f l o t a t i o n ( D a y s ) G e r m i n a t i o n 0 l 1 . 5 2 2 . 5 3 3 . 5 4 4 . 5 5 S t e a r ' a 2 1 2 1 2 2 P r i n c e E d w a r d I s . g a b e l e r S S ; A v g . - 1 . 7 5 d a y s X S t e l l a r i a c a l y c a n g h a C a l i f o r n i a R a b e l e r S l S A v g . - 3 . 2 5 d a y s 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 s u b s p . b o r e a l i s Q u e b e c g a b g l e r S S 1 A v g . - 4 . 5 d a y s s a n k i n 7 . 5 s a n k i n 7 . 5 S t e l l a r i n g r i s n a B r i t i s h C o l u m b i a fi n b e l e : 3 2 S A v g . - 2 . 3 8 d a y s S t e a g r a m i n e a N e w Y o r k 2 2 2 2 1 2 2 1 2 2 A v g . - 0 d a y s W W M i n n e s o t a R a b e l e r S S S A v g . - 2 . 8 8 d a y s A l l s e e d s s a n k w i t h i n 1 g e r m i n a t e d s e c o n d s o f a g i t a t i o n o n d a y 7 a t t i m e o f p l a c e m e n t i n w a t e r . w a H x 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 1 2 M i c h i g a n 2 2 2 2 1 2 2 1 2 2 A v g . - 1 . 7 5 d a y s x A l l s e e d s x g e r m i n a t e d o n d a y 3 S g e l l a r i a o b § u § a I d a h o 2 2 2 2 1 2 2 2 3 2 A v g . - 2 . 7 5 d a y s X 0 1 1 . 5 2 2 . 5 3 3 . 5 4 4 . 5 5 L e n g t h o f f l o t a t i o n ( D a y s ) 3 9 2 F e r n a l d ( 1 9 4 0 ) P r e s e n t t r e a t m e n t S t e l l a r i a g a l y c a n t h a S t e l l a r i a c a l y c a n t h a i n c l u d e s : v a r . g g l x g g n t h a v a r . g a l x g a n t h a ( p . p . ) v a r . g i m g g g i v a r . g i m c g e i S t e l l a r i a b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s i n c l u d e s : 2 % v a r . f l o g i b u n d a v a r . fi l g r i b u n d a v a r . i s o p h x l l a v a r . s o h l a v a r . l a u r g g t i a n a v a r . l a u r g g t i a n a v a r . g a l x c g n t h a ( p . p . ) v a r . s i t c h a n a s u b s p . s i t c h a n a i n c l u d e s : g . g a l x g a g t b a v a r . b n a v a r . o a ' a n a F i g u r e 4 3 . C o m p a r i s o n o f F e r n a l d ' s ( 1 9 4 0 ) fi g g l l g g i a g g l x g g n t h g t r e a t m e n t t o t h e p r e s e n t t r e a t m e n t . H i t c h c o c k - S c o g g a n S t e l l a r i a o b t u s a i n c l u d e s : § . v i r i d u l a S t l a ' a g r i s p a S t e a a g g l y c a n t h a v a r . a ( : 8 t a i n c l u d e s : v a r . l a t i f o l i a ( S c o g g a n ) v a r . 2 2 2 2 2 L d i 2 2 2 i n c l u d e s : v a r . f l o r i b u n d a v a r . i s o p h y l l g v a r . l a u g e n t i a g g ( S c o g g a n ) v a r . g i g g h a g a S t e l l a r i a s i m c o e i i n c l u d e s : s u b s p . i n t e r i o r 2 . 1 2 2 2 3 1 2 2 2 2 2 1 2 1 2 F i g u r e 4 4 . 3 9 3 P r e s e n t t r e a t m e n t M M i n c l u d e s : g . v i r i d u l a ( p . p . ) fi . w a s h i g g t o n i a g a _ L L _ L L _ S t e a ' 2 2 1 2 2 2 2 S t e l l a r i a c a l y c g g t h a i n c l u d e s : v a r . c a a n t h a g . v i g i d u l a ( p . p . ) 5 . s i m c o e i 2 2 2 1 1 2 2 1 2 . 2 2 _ u _ b ' e a s s u b s p . b o r e a l i s i n c l u d e s : 5 a n t v a r . 2 1 2 2 1 2 2 2 2 v a r . 1 2 2 2 2 1 1 1 2 v a r . 1 2 2 1 1 9 . 1 1 2 s u b S P - 2 . 1 2 2 2 2 2 2 i n c l u d e s : 5 . . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 v a r . 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 S t e l l a r i a b o r e a l i s x g . l o n g i f o l i a C o m p a r i s o n o f t h e t r e a t m e n t o f t h e S t e l l a r i a g a l y c a n t h a c o m p l e x u s e d b y H i t c h c o c k ( i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 6 4 ) a n d a u g m e n t e d b y S c o g g a n ( 1 9 7 8 ) , t o t h e p r e s e n t t r e a t m e n t . 3 9 4 F i g u r e 4 5 . N e o t y p e o f S t e l l a r i a o b t u s a E n g e l m . 3 9 6 F i g u r e 4 6 . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a o b t u s a E n g e l m . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . F i g u r e 4 6 3 9 7 3 9 8 T a b l e 2 7 . R e p o r t s o f S t e l l a r i a o b t u s a E n g e l m . a s a r a r e p l a n t . S t a t e / P r o v . S t a t u s S o u r c e C o l o r a d o S p e c i a l S p e c i e s * R a r e N o t l i s t e d A l b e r t a R a r e R a r e B r i t i s h C o l u m b i a R a r e - R 3 * * K a r t e s z & K a r t e s z ( 1 9 7 7 ) A r g u s & W h i t e ( 1 9 7 8 ) , S t r a l e y e t a 1 . ( 1 9 8 5 ) T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y ( 1 9 8 6 ) K a r t e s z & K a r t e s z ( 1 9 7 7 ) A r g u s & W h i t e ( 1 9 7 8 ) , S t r a l e y e t a 1 . ( 1 9 8 5 ) S t r a l e y e t a 1 . ( 1 9 8 5 ) * S p e c i a l S p e c i e s - f i d e A p p e n d i x A ( K a r t e s z & K a r t e s z , 1 9 7 7 ) : S e n s i t i v e S p e c i e s , l i s t e d b y t h e C o l o r a d o N a t i v e P l a n t S o c i e t y a s o n e w h i c h i s " r a r e a n d / o r e n d e m i c t o C o l o r a d o a n d a d j a c e n t s t a t e s a n d w h i c h m e r i t ( s ) f u r t h e r s t u d y . " * * R 3 - S t r a l e y e t a l . ( 1 9 8 5 ) i n c l u d e " p l a n t t a x a t h a t h a v e n o d i s t i n c t g e o g r a p h i c a l r a n g e o r d i s t r i b u t i o n , u s u a l l y s c a t t e r e d i n t h e p r o v i n c e , i n i s o l a t e d p o p u l a t i o n s c o n s i s t i n g o f s m a l l n u m b e r s o f p l a n t s . " T a b l e 2 8 . C o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S t e l l a r i a t h u g a E n g e l m . C o m m o n N a m e B l u n t - s e p a l e d S t a r w o r t B l u n t - s e p a l e d S t a r w o r t B l u n t - s e p a l e d S t a r w o r t C l u s t e r e d M o u n t a i n S t a r w o r t R o c k y M o u n t a i n S t a r w o r t R o c k y M o u n t a i n s S t a r w o r t R o c k y M o u n t a i n S t i t c h w o r t W a s h i n g t o n C h i c k w e e d W a s h i n g t o n S t a r w o r t R e g i o n P a c i f i c N o r t h w e s t B r i t i s h C o l u m b i a B r i t i s h C o l u m b i a O r e g o n B l u e M t n s , O r e g o n P a c i f i c S t a t e s N o r t h A m e r i c a M t . R a i n i e r , W A P a c i f i c S t a t e s S o u r c e H i t c h c o c k i n H i t c h c o c k & C r o n q u i s t , 1 9 7 6 T a y l o r & M a c B r i d e , 1 9 7 7 S t r a l e y e t a l . 1 9 8 5 P e c k , 1 9 6 1 M a s o n , 1 9 7 5 A b r a m s , 1 9 4 4 K a r t e s z & K a r t e s z , 1 9 7 7 S t . J o h n & W a r r e n , 1 9 3 7 A b r a m s , 1 9 4 4 3 9 9 F i g u r e 4 7 . L e c t o t y p e o f S t e l l a r i a c r i s p a C h a m . & S c h l d l . 4 0 1 F i g u r e 4 8 . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a c r i s p a C h a m . & S c h l d l . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . b o w w w m c n o k m T a b l e 2 9 . S t a t e / P r o v . S t a t u s A l b e r t a R a r e Y u k o n * R a r e 4 0 3 S o u r c e R e p o r t s o f S t e l l a r i a c r i s p a C h a m . 8 S c h l d l . a s a r a r e p l a n t . K a r t e s z 8 K a r t e s z ( 1 9 7 7 ) D o u g l a s e t a 1 . ( 1 9 8 1 ) - n o t l i s t e d b y A r g u s 8 W h i t e ( 1 9 7 8 ) D o u g l a s e t a 1 . ( 1 9 8 1 ) * B a s e d o n A n d e r s o n 9 3 2 3 ( C A N ) , a s p e c i m e n o f S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s m i s i d e n t i f i e d a s S . g r i s p a . T a b l e 3 0 . C o m m o n N a m e A l p i n e C h i c k w e e d C h a m i s s o ' s S t a r w o r t C h a m i s s o ' s S t a r w o r t C h a m i s s o ' s S t a r w o r t C h a m i s s o ' s S t a r w o r t C h i c k w e e d C r i m p e d S t i t c h w o r t C r i s p S t a r w o r t C r i s p S t a r w o r t C r i s p S t a r w o r t C r i s p e d S t a r w o r t C r i s p e d S t a r w o r t C r i s p e d S t a r w o r t R u f f l e d S t a r w o r t R e g i o n M t . B a k e r , W A P a c i f i c S t a t e s T r i n i t y A l p s , C A S i e r r a s , C A S i e r r a s , C A M t . R a i n i e r , W A N o r t h A m e r i c a A l a s k a A l a s k a B r i t i s h C o l u m b i a O r e g o n P a c i f i c N o r t h w e s t P e n d O r e i l l e C o . , W A B l u e M o u n t a i n s , O R C o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S t e l l a r i a c r i s p a C h a m . 8 S c h l d l . S o u r c e S t . J o h n 8 H a r d i n , 1 9 2 9 A b r a m s , 1 9 4 4 F e r l a t t e , 1 9 7 4 N i e h a u s , 1 9 7 4 W e e d e n , 1 9 8 1 S t . J o h n 8 W a r r e n , 1 9 3 7 K a r t e s z 8 K a r t e s z , 1 9 7 7 A n d e r s o n , 1 9 5 9 W e l s h , 1 9 7 4 T a y l o r 8 M a c B r i d e , 1 9 7 7 P e c k , 1 9 6 1 H i t c h c o c k i n H i t c h c o c k 8 C r o n q u i s t , 1 9 7 6 L a y s e r , 1 9 8 0 M a s o n , 1 9 7 5 I J . 4 0 4 4 0 5 S t e l l a r i a b o r e a l i s a a p e t a l a F e n z l . ; " g e t a l i s n u l l i s y . m i n i m i s . " ( p e t a l s a b s e n t o r m i n i m a l . ) L B E B E c . c r i s p a ; " f o l i i s o v a t o - l a n c e o l a t i s , g l a b r i s , m a r g i n a e g g g p g s i s . " ( l e a v e s o v a t e - l a n c e o l a t e , g l a b r o u s , m a r g i n o f t e n c r i s p e d . ) S . c r i s p a C h e m . 8 S c h l d l . ; s e n s u F e n z l e x p a r t e . " 2 1 2 2 m l £ 2 1 2 2 2 1 1 2 2 £ 9 . m 2 1 2 2 2 2 2 _ r 1 2 2 m J 2 2 L 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 f 2 2 1 _ _ _ m e n d e o d e r g a w k — t e l e m m n m s g - M Q L M M W M S c h l e c h t e n d a h l b e s c h r e i b e n . Q g ; g a n g S l g g g g ; 1 ; ; m g i g ; k r g g g , g g y g i l g n 2 2 2 2 g g g h fi l g g h . Q i g g g g l e t z t e r e V e r h a l t n i s s w e c h s e l t p g ; a l i g n g a g v o g l i g g e n d e g E g g m g g g 2 ; S E . b o r e a l i s . " [ T h e b r o a d - l e a v e d f o r m w i t h g l a b r o u s - m a r g i n e d l e a v e s a n d a b s e n t o r v e r y s h o r t p e t a l s r e p r e s e n t s S t . c r i s p a j u s t a s C h a m i s s o a n d S c h l e c h t e n d a l d e s c r i b e d . T h e l e a f m a r g i n i s m o s t l y c u r l e d , b u t s o m e t i m e s a l s o f l a t . W e c o n s i d e r i t a f o r m o f S t e l l a r i a b o r e a l i s a b o v e a l l f o r t h e v a r y i n g o f t h i s l a s t c o n d i t i o n . ] 8 g g g g l l i n g ; ” p e t a l i g g g l y g g m Q i m i d i u m g g g g g n g i h g g g . g g p e r g n t i b u s . " ( p e t a l s e q u a l o r l o n g e r t h a n o n e - h a l f o f t h e c a l y x . ) ‘ S . g r i g p g s e n s u F e n z l e x p a r t e . n g g g a . g r i g g g ; " f g l i i g g n g u g t e l a n g g o l a t i s , m a r g i n e g l g b r i s c r i s p i s . " ( l e a v e s n a r r o w l y l a n c e o l a t e , m a r g i n g l a b r o u s , c r i s p e d . ) " 2 1 2 2 2 2 : 2 2 1 m m 2 2 W 2 2 _ i u n _ _ _ _ B l e n b l a t t e r 2 2 _ g _ _ a e n d e n _ m _ F o e n . Q E e n z l z g S Q . g z i g p g z e g h n e . " [ H e r e b e l o n g t h e n a r r o w - l e a v e d p e t a l - b e a r i n g f o r m s w h i c h F e n z l i n c l u d e d w i t h S . g ; 1 5 2 a . ] F i g u r e 4 9 4 0 6 F i g u r e 5 0 . L e c t o t y p e o f S t e l l a r i a c a l y g a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . f 5 4 0 8 F i g u r e 5 1 . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a g g l y g a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . 4 0 9 F i g u r e 5 1 J / C I M 4 1 0 T a b l e 3 1 . R e p o r t s o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . a s a r a r e p l a n t . L i s t e d T a x o n . 2 W . 2 2 1 1 2 2 2 2 1 2 v a r . c a l x c a n t h a s i m c o e i I U D S t a t e / P r o v . S t a t u s N e w M e x i c o R a r e ? I d a h o R a r e C o l o r a d o S p e c i a 1 * S p e c i e s I d a h o R a r e M o n t a n a R a r e ? S o u r c e T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y ( 1 9 8 6 ) T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y ( 1 9 8 6 ) K a r t e s z 8 K a r t e s z ( 1 9 7 7 ) T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y ( 1 9 8 6 ) T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y ( 1 9 8 6 ) * S p e c i a l s p e c i e s - f i d e A p p e n d i x A ( K a r t e s z 8 K a r t e s z , 1 9 7 7 ) : S e n s i t i v e S p e c i e s , l i s t e d b y t h e C o l o r a d o N a t i v e P l a n t S o c i e t y a s o n e w h i c h i s " r a r e a n d / o r e n d e m i c t o C o l o r a d o a n d a d j a c e n t s t a t e s a n d w h i c h m e r i t ( s ) f u r t h e r s t u d y . " T a b l e 3 2 . C o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S t e l l a r i a c a l y c a n t h a ( L e d e b . ) B o n g . C o m m o n n a m e B o g S t a r w o r t B o r e a l C h i c k w e e d C a l y x e y e S t a r w o r t C h i c k w e e d I n t e r i o r S t a r w o r t N o r t h e r n S t a r w o r t N o r t h e r n S t a r w o r t N o r t h w e s t e r n S t i t c h w o r t S i m c o e M o u n t a i n S t a r w o r t S i m c o e M t n . N o r t h e r n S t a r w o r t R e g i o n B l u e M o u n t a i n s , O R M t . R a i n i e r , W A U t a h I d a h o 8 W A S i e r r a s , C A P a c i f i c S t a t e s O r e g o n N o r t h A m e r i c a P a c i f i c N o r t h w e s t P e n d O r e i l l e C o . , B r i t i s h C o l u m b i a S o u r c e M a s o n , 1 9 7 5 S t . J o h n 8 W a r r e n , 1 9 3 7 A r n o w , 1 9 8 0 S t . J o h n 8 W a r r e n , 1 9 2 5 W e e d e n , 1 9 8 1 A b r a m s , 1 9 4 4 P e c k , 1 9 6 1 K a r t e s z 8 K a r t e s z , 1 9 7 7 H i t c h c o c k i n H i t c h c o c k 8 C r o n q u i s t , 1 9 7 6 W A L a y s e r , 1 9 8 0 T a y l o r 8 M a c B r i d e , 1 9 7 7 F i g u r e 5 2 . 4 1 1 R e p r e s e n t a t i v e s p e c i m e n o f S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w s u b s p . b o r e a l i s . 4 1 3 F i g u r e 5 3 . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w s u b s p . b o r e a l i s . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . T a b l e 3 3 . p l a n t . R e p o r t s o f S . b o r e a l i s 4 1 5 B i g e l o w s u b s p . b o r e a l i s a s a r a r e L i s t e d t a x o n S t a t e / P r o v . S t a t u s S o u r c e S . c a l y c a n t h a N e w Y o r k R a r e K a r t e s z 8 K a r t e s z ( 1 9 7 7 ) - n o t l i s t e d i n M i t c h e l l 8 S h e v i a k ( 1 9 8 1 ) N e w J e r s e y R a r e S n y d e r 8 V i v i a n ( 1 9 8 1 ) R a r e T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y ( 1 9 8 6 ) W e s t V i r g i n i a R a r e T h e N a t u r e C o n s e r v a n c y ( 1 9 8 6 ) S . c a l y c a n t h a v a r . s o h 1 1 a M a n i t o b a R a r e K a r t e s z 8 K a r t e s z ( 1 9 7 7 ) - n o t l i s t e d i n W h i t e 8 J o h n s o n ( 1 9 8 0 ) S . c a l y g a g t h a v a r . l a u r g n t i a n a Q u e b e c R a r e K a r t e s z 8 K a r t e s z ( 1 9 7 7 ) 2 . 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 v a r . 2 1 . 2 2 2 2 2 2 Q u e b e c : A n t i c o s t i R a r e B o u c h a r d e t a l . ( 1 9 8 3 , 1 9 8 5 ) T a b l e 3 4 . C o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S . h g r g g l i g B i g e l o w s u b s p l p g r e a l i s . C o m m o n N a m e A l p i n e S t i t c h w o r t C a l y x e y e S t a r w o r t U t a h M o u n t a i n S t a r w o r t N o r t h e r n C h i c k w e e d N o r t h e r n C h i c k w e e d N o r t h e r n C h i c k w e e d N o r t h e r n S t a r w o r t N o r t h e r n S t a r w o r t N o r t h e r n S t i t c h w o r t N o r t h e r n S t i t c h w o r t N o r t h e r n S t i t c h w o r t R e g i o n N e w E n g l a n d N e w J e r s e y N E M i n n e s o t a U l s t e r C o . , N Y M a n i t o u l i n 1 5 . , O N W i s c o n s i n B r i t i s h C o l u m b i a e a s t N o r t h A m e r i c a N o r t h A m e r i c a _ D e l a w a r e C o . , N Y S o u r c e S e y m o u r , 1 9 8 2 A r n o w e t a 1 . 1 9 8 0 S n y d e r 8 V i v i a n , 1 9 8 1 L a k e l a , 1 9 6 5 D o m v i l l e 8 D u n b a r , 1 9 7 0 M o r t o n 8 V e n n , 1 9 8 4 S c h l i s i n g 8 I l t i s , 1 9 6 2 T a y l o r 8 M a c B r i d e , 1 9 7 7 B r i t t o n 8 B r o w n , 1 9 1 3 K a r t e s z 8 K a r t e s z , 1 9 7 7 B r o o k s , 1 9 8 3 4 1 6 F i g u r e 5 4 . R e p r e s e n t a t i v e s p e c i m e n o f S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w s u b s p . s i t c h a g a ( S t e u d e l ) P i p e r . 4 1 8 F i g u r e 5 5 . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w s u b s p . s i t c h a n a ( S t u e d e l ) P i p e r . C o l l e c t i o n s m a d e s i n c e 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . a w e w w m c n m m m H H H N N ‘ — l ‘ - t N O N H 4 2 0 T a b l e 3 5 . S u m m a r y o f c o l l e c t i o n s o f S . b o r e a l i s s u b s p p . b o r e a l i s a n d s i t c h a n a i n f e c t e d w i t h U s t i l a g o v i o l a c e a . S t a t e / P r o v i n c e C a n a d a A l b e r t a M a n i t o b a N e w f o u n d l a n d N e w f o u n d l a n d / L a b r a d o r N o r t h w e s t T e r r i t o r i e s N o v a S c o t i a O n t a r i o Q u e b e c S a s k a t c h e w a n Y u k o n D e n m a r k G r e e n l a n d U n i t e d S t a t e s A l a s k a N e w H a m p s h i r e S t a t e / P r o v i n c e C a n a d a B r i t i s h C o l u m b i a U n i t e d S t a t e s A l a s k a W a s h i n g t o n S . b o r e a l i s s u b s p . b o r e a l i s # o f C o l l e c t i o n s t o D D C o l l e c t i o n d a t e s 1 9 8 0 1 8 5 4 1 9 2 5 1 8 9 2 , 1 9 7 3 1 9 3 9 , 1 9 7 6 1 9 5 1 1 9 3 7 1 9 3 0 , 1 9 3 9 , 1 9 4 4 ( 2 ) , 1 9 6 0 , l 9 7 0 1 9 6 2 , 1 9 7 5 1 9 4 4 1 9 6 2 , 1 9 6 7 1 9 3 2 , 1 9 4 1 , l 9 6 5 , l 9 8 1 1 8 9 5 , 1 9 0 1 , 1 9 0 7 , l 9 2 4 S . b o r e a l i s s u b s p . s i g c h g n a # o f C o l l e c t i o n s U ' I C o l l e c t i o n D a t e s 1 9 6 7 1 9 l 6 ( 2 ) , l 9 2 5 , 1 9 7 7 , 1 9 8 1 1 9 8 0 ( 2 ) T a b l e 3 6 . C o m m o n n a m e s a p p l i e d t o S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w s u b s p . s i g c h a n a ( S t e u d e l ) P i p e r . C o m m o n N a m e N o r t h e r n S t a r w o r t N o r t h e r n S t a r w o r t N o r t h e r n S t a r w o r t N o r t h e r n S t a r w o r t N o r t h e r n S t a r w o r t S i t k a S t a r w o r t R e g i o n P a c i f i c S t a t e s O r e g o n B r i t i s h C o l u m b i a S o u r c e A b r a m s , 1 9 4 4 P e c k , 1 9 6 1 T a y l o r 8 M a c B r i d e , 1 9 7 7 P e n d O r e i l l e C o . , W A L a y s e r , 1 9 8 0 S i e r r a s , C A A l a s k a W e e d e n , 1 9 8 1 A n d e r s o n , 1 9 5 9 4 2 1 F i g u r e 5 6 . R e p r e s e n t a t i v e s p e c i m e n o f S g e l l a r i a h g r e g l i s B i g e l o w x S . l g n g i fi g l i g M u h l e n b . e x W i l l d . 4 2 3 F i g u r e 5 7 . D i s t r i b u t i o n o f S t e l l a r i a b o r e a l i s B i g e l o w x S . l g n g i f o l i a M u h l e n b . e x W i l l d . C o l l e c t i o n s m a d e a f t e r 1 9 6 0 a r e i n d i c a t e d b y c i r c l e d d o t s . C L F i g u r e 5 7 b f . 4 2 4 A P P E N D I X B C o l l e c t i o n d a t a f o r s p e c i m e n s u s e d i n n u m e r i c a l a n a l y s e s O T U s a r e l i s t e d a l p h a b e t i c a l l y b y O T U C o d e s w h i c h t r a n s l a t e a s f o l l o w s : F i r s t t w o l e t t e r s - p o s s i b l e t a x o n i d e n t i t y C R - S . c r i s p a E B - E C - B F - E I - O B - S B - S I - e a s t e r n S . c a l y c a n t h a v a r . b o n g a r d i a n a ( S . c a l y c a n t h a v a r . l a u r e n t i a n a o f F e r n a l d ) e a s t e r n S . c a l y c a n t h a v a r . g a l y c a n t h a e a s t e r n S . c a l y g a n t h a v a r . f l o r i b u n d a e a s t e r n S . c a l y c a n t h a v a r . i s o p h y l l a S . o b t u s a S . c a l y c a n t h a v a r s . s i t c h a n a a n d b o n g a r d i a n a , s o m e s u b s p . i n t e r i o r s e n s u H u l t é n _ . c a l y c a n t h a v a r . § i m c o e i W C - w e s t e r n S . c a l y c a n t h a v a r . c a l y c a n t h a R e m a i n i n g l e t t e r s - a b b r e v i a t i o n s f o r s t a t e s a n d p r o v i n c e s . A l l a r e s t a n d a r d P o s t a l A b b r e v i a t i o n s e x c e p t f o r t h e f o l l o w i n g : A M A U K Q A Q C v 1 N u m b e r - A l a s k a , M i d d l e t o n I s l a n d - A l a s k a , A l e u t i a n I s l a n d s - A l a s k a , K o d i a k I s l a n d - Q u e b e c , A n t i c o s t i I s l a n d - B r i t i s h C o l u m b i a , Q u e e n C h a r l o t t e I s l a n d s - B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r I s l a n d - d i s t i n g u i s h e s d i f f e r e n t O T U ' s f r o m t h e s a m e s t a t e / p r o v i n c e . I d e n t i f i c a t i o n L i s t S p e c i e s a n d I D C o d e u s e d i n l i s t i n g O T U n u m b e r s S t ' a b o i s 1 2 2 - 3 3 , 3 5 - 6 4 , 8 2 , 8 4 - 8 5 , 8 8 , 9 1 - 9 2 , s u b s p . i n t e r i o r 9 8 , 1 0 1 - 1 1 1 , 1 1 6 - 1 1 9 , 1 2 5 - 1 2 7 , 1 4 3 , 1 4 5 , 1 5 5 - 1 5 6 , 1 6 3 - 1 6 5 S g g l l g r i g h g r g g l i g 2 8 7 , 8 9 - 9 0 , 9 3 - 9 7 , 1 0 0 , 1 1 2 - 1 1 5 , s u b s p . g i g g h g g g 1 2 1 , 1 2 3 - 1 2 4 S t e l l g r i a h g r g g l i g 3 3 4 , 8 6 , 9 9 , 1 2 2 X § . 1 2 2 2 1 _ f _ 9 1 1 2 S g g l l g g i g g g l y g g g g h g 4 8 3 , 1 2 8 - 1 4 2 , 1 4 4 , 1 4 6 - 1 5 4 , 1 5 7 - 1 6 2 2 2 2 1 1 2 3 2 2 1 1 2 2 2 5 1 - 2 1 S t e l l a r i a l g n g i p g g 6 1 2 0 S g e l l a r i a g h g g g g 7 6 5 - 8 1 4 2 5 4 2 6 O T U # I D C o d e L o c a t i o n 8 h a b i t a t , c o l l e c t i o n d a t e , c o l l e c t o r a n d n u m b e r , h e r b a r i u m w h e r e s p e c i m e n i s d e p o s i t e d . l C R A B l 5 C A N A D A . A L B E R T A . I m p r o v e m e n t D i s t . 6 : M o i s t t h i c k e t a l o n g s t r e a m , s p r u c e - f i r f o r e s t , b e t w e e n N K o o t e n a y M t n a n d L y n x C r e e k c a m p , C a r b o n d a l e R i v e r r e g i o n , 5 0 0 0 f t , 1 6 J u l 1 9 7 1 , P a c k e r S S i l b e r h o r g 1 9 7 1 - 1 4 7 ( A L T A ) . 2 C R A K l 5 U S A . A L A S K A . J u n e a u B o r . : S h a d e d c l i f f , F u n t e r B a y , 0 f t , 7 J u n 1 9 1 5 , W a l k e r S W a l k e r , E M H e r b a r i u m S S S ( N Y ) . 3 C R A K 2 5 U S A . A L A S K A . J u n e a u B o r . : W e t w o o d s , J u n e a u , 1 J u n 1 9 4 0 , A g d e r g o n 6 2 3 9 ( C H ) . 4 C R A U l 5 U S A . A L A S K A . A l e u t i a n I s l a n d s : I n s a n d y s o i l n e a r c r e e k , A t t u V i l l a g e s i t e , C h i c [ h ] a g o f H a r b o r , A t t u I s l a n d , 1 2 J u l 1 9 4 5 , E S Q S g h a a c k S 9 8 ( M I C H ) . 5 C R B C l 5 C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . N e w W e s t m i n s t e r D i s t . : S u n n y o p e n i n g a d j a c e n t t o I h g j a - I g u g a f o r e s t , 0 . 1 m i E o f j c t . o f D e w d n e y T r u n k R d . - 2 8 8 t h S t . , E o f H a n e y , 1 7 J u l 1 9 8 0 , E g b e l e ; S z S ( M S C ) . 6 C R B C 2 5 C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . Y a l e D i s t . : S a n d y r o a d s i d e b a n k , e d g e o f c o n i f e r o u s w o o d s , 1 2 m i W o f R a n g e r S t a . o n H o p e - P r i n c e t o n H w y , M a n n i n g P r o v . P a r k , 1 6 J u l 1 9 5 3 , S g l d e r S S a v i l g 1 0 6 0 4 ( D A O ) . 7 C R B C 3 5 C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . C o a s t R a n g e 2 D i s t . : M o s s y s l o p e s a l o n g b e a c h , S p i d e r I s l a n d , 1 0 J u l 1 9 3 9 , M C I . 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 ( C A N ) . 8 C R C A l 5 U S A . C A L I F O R N I A . G l e n n C o . : C a n y o n o f S n o w B a s i n C r e e k , 1 2 A u g 1 9 4 3 , fl g w e l l 1 2 2 8 9 ( C A S ) . 9 C R I D l 5 U S A . I D A H O . L a t a h C o . : A l o n g s t r e a m i n d e e p w o o d s , N s i d e o f C e d a r P e a k , 2 J u l 1 9 3 6 , n i l l g n S 2 1 1 1 2 3 1 S 5 ( U C ) . 1 0 C R K I 5 U S A . A L A S K A . K o d i a k I s l a n d B o r . : B y r o a d s i d e , 4 m i N o f v i l l a g e t h r o u g h p i n e w o o d t o M i l l B a y , 1 J u l 1 9 3 6 , 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 1 ( M 0 ) . 1 1 C R M T l 5 U S A . M O N T A N A . L a k e C o . : I n s h a l l o w w a t e r o f s t r e a m , a l o n g S k i d o o C r e e k a b o u t 5 m i u p r o a d f r o m H w y 3 5 , 4 0 0 0 f t , 1 3 J u l 1 9 6 6 , W o o d l a n S S Q Q ( D S ) . 1 2 C R O R l 5 U S A . O R E G O N . L a n e C o . : O n s h a d e d h i l l s i d e i n D o u g l a s F i r f o r e s t , C l o v e r R i d g e , T 1 7 S R l l W S S , [ S u i s l a w N a t . F o r e s t ] , 9 0 0 f t , 1 6 J u n 1 9 3 8 , p g g l i n g Z 9 6 6 ( O R E ) . 1 3 C R O R 2 5 U S A . O R E G O N . W a s h i n g t o n C o . : F o r e s t G r o v e , 3 J u n 1 8 9 3 , E . S . L l o y d § . g . ( N Y ) . 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 C R O R 3 C R Q C l C R Q C 2 C R V I l C R W A l C R W A 2 C R W A 3 C R W A 4 E B Q A l E B Q U l E C G R l E C M I l 4 2 7 U S A . O R E G O N . T i l l a m o o k C o . : A l o n g s h o r e a t W h e e l e r , 1 4 M a y 1 9 3 9 , S S S Q s c h e r S M u e n s c h e r 1 5 2 9 8 ( C U ) . C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . Q u e e n C h a r l o t t e D i s t . : L o g g e d - o v e r a r e a a d j a c e n t t o I S u j a - I s u g a f o r e s t , s u m m i t o n r o a d b e t w e e n G i l l a t t A r m o f C u m s h e w a 8 P e e l I n l e t , M o r e s b y I s l a n d , 1 9 J u n 1 9 6 4 , C n g e ; S T a y l o r 2 2 2 1 1 ( D A O ) - C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . Q u e e n C h a r l o t t e D i s t . : O n d i s t u r b e d b a n k b y r o a d s i d e c o n i f e r o u s w o o d s , M o r e s b y L o g g i n g C a m p , C u m s h e w a I n l e t , M o r e s b y I s l a n d , 2 8 M a y 1 9 5 7 , C a l d e r , S a v 1 1 e , S I g y l o ; 2 0 9 5 7 ( D A O ) . C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . V a n c o u v e r I s l a n d - B a r c l a y D i s t . : D r y s a n d y s o i l , o p e n a r e a , d e n s e c o n i f e r o u s w o o d s , t r a i l f r o m B a m f i e l d t o B a c h e n a B a y , 4 8 ° 4 7 ' N 1 2 5 ° 0 8 ' W , 1 1 J u n 1 9 6 1 , C a 1 d e ; S 2 2 2 5 2 ! 3 9 3 0 1 ( D A O ) . U S A . W A S H I N G T O N . K i n g C o . : S e a t t l e , 1 A u g 1 9 3 3 , H . S . S y g r d a m 2 - 2 . ( M O ) . U S A . W A S H I N G T O N . P i e r c e C o . : S c r a m b l i n g w i t h S a l i u m i n d r y s o i l , N o f T a h o m a C r e e k , 8 o f I n d i a n H e n r y ' s C a m p t r a i l , M t R a i n i e r N a t . P a r k , 3 1 2 0 f t , 3 1 J u l 1 9 8 0 , g a b e 1 g ; $ 1 1 ( M S C ) . U S A . W A S H I N G T O N . P i e r c e C o . : T a k o m a R i v e r b a r s , M t R a i n i e r N a t . P a r k , 1 7 S e p 1 9 1 9 , E 1 e § t 3 9 6 9 ( W S ) . U S A . W A S H I N G T O N . P i e r c e C o . : M o i s t w o o d s , u p p e r v a l l e y o f t h e N e s q u a l l y [ M t R a i n i e r ] , 1 2 J u n 1 8 9 5 , 2 1 1 2 2 1 2 2 ( D S ) . C A N A D A . Q U E B E C . S a g u e n a y C o . - A n t i c o s t i I s l a n d : A n f r a c t u o s i t é d e r o c h e r , T é t e a l a V a c h e : 2 m i E o f R i v i e r e G a l i o t e , 1 8 J u l 1 9 4 2 , 3 2 2 2 2 2 2 2 : 2 3 S 8 ( M T ) . C A N A D A . Q U E B E C . G a s p é - O u e s t C o . : C a l c a r e o u s s e a - c l i f f s a n d r o c k - s l i d e s , b y t h e G u l f o f S t . L a w r e n c e , C h r i s t i e , 2 5 J u l 1 9 2 2 , E e r n a 1 d S E e g s e , £ 1 . Q S e S e c 2 5 0 5 8 ( G H ) . H o l o t y p e o f S g e l 1 a r i g c c t h a v a r . l a g z g n t i a n a . D E N M A R K . G R E E N L A N D . S k j o l d u n g e n D i s t . : E q a l u n g m i u t ( D r o n n i n g M a r i e s D a l ) , 6 3 ° 2 8 ' N 4 1 ° 5 5 ' W , 1 3 A u g 1 9 7 0 , 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 1 2 1 2 2 2 . 9 . 2 . 2 . 2 2 2 ( M O ) . U S A . M I C H I G A N . K e w e e n a w C o . : B o r e a l f o r e s t , P a s s a g e I s l a n d , I s l e R o y a l e N a t . P a r k , 9 A u g 1 9 7 5 , V o s s 1 4 7 1 5 ( L K H D ) . 2 6 2 7 2 8 2 9 3 0 3 1 3 2 3 3 3 4 3 5 3 6 3 7 3 8 E C N H l E C Q U l E F L B l E F M E l E F M E 2 E F M I l E F N B l E F N F l E F N Y l E F O N l E F O N 2 E F Q U l E F Q U 2 4 2 8 U S A . N E W H A M P S H I R E . C o o s C o . : R o c k c r e v i c e s a t b a s e o f W M T W - T V a n t e n n a , E e x p o s u r e , S o f M t W a s h i n g t o n s u m m i t , W h i t e M t n N a t . F o r e s t , 6 2 5 0 f t , 1 3 A u g 1 9 8 1 , R a b e l e r S 3 2 ( M S C ) . C A N A D A . Q U E B E C . B a i e J a m e s T e r r . : S o u s 1 e s a l i x e n h a u t d u r i v a g e , V i e u x - C o m p t o i r , 5 2 ° 3 7 ' N 7 8 ° 4 2 ' W , 3 1 J u l 1 9 5 4 , L e p a g e 3 2 0 9 8 ( D A O ) . C A N A D A . N E W F O U N D L A N D / L A B R A D O R . R o a d s i d e s , n e a r t h e m o u t h o f O t t e r C r e e k , G o o s e B a y , 2 0 J u l 1 9 6 9 , fi g u l e a u 1 1 2 1 1 ( M T ) . U S A . M A I N E . A r o o s t o o k C o . : R e c e n t c l e a r i n g , v a l l e y o f L i m e s t o n e R i v e r , L i m e s t o n e , 2 2 J u n 1 8 9 8 , E e r n a l d 2 2 1 1 ( N E B C ) . U S A . M A I N E . P e n o b s c o t C o . : W e t m u d d y b a n k , L o w e r P e n o b s c o t V a l l e y , V e a z i e , 1 5 S e p 1 8 9 7 , M . L . E e r n a l d § . n . ( N E B C ) . U S A . M I C H I G A N . D e l t a C o . : I n M n i g m m a t u n d e r A l n u s o n S W s h o r e o f B e a r L a k e , 0 . 5 m i 8 o f F R 2 4 3 6 , T 4 3 N R 1 8 W S 3 6 S W 1 / 4 , 2 4 J u n 1 9 8 0 , R a b e l g : 3 6 4 ( M S C ) . C A N A D A . N E W B R U N S W I C K . C h a r l o t t e C o . : D e n s e m a t i n s h i n g l e a t t o p o f b e a c h , S s h o r e o f W h i t e H e a d I s l a n d , G r a n d M a n a n , 5 A u g 1 9 2 7 , W e a t h e r b y S W e a t h e r b y 3 7 5 1 ( C H ) . C A N A D A . N E W F O U N D L A N D . H u m b e r D i s t . : S l a t y b a n k , n e a r C u r l i n g , H u m b e r A r m , B a y o f I s l a n d s , 3 1 A u g 1 9 2 9 , F e r n a l d S L a n g , E l . N E N e w f g g g d l a n d 1 § 1 2 ( G H ) . U S A . N E W Y O R K . O n e i d a C o . : S h a d y f l a t s o f a s t r e a m a r o u n d s a n d b o g , D e e r f i e l d , 1 0 J u n 1 9 0 1 , fi g h g g g r 2 2 6 4 ( C H ) . C A N A D A . O N T A R I O . T h u n d e r B a y D i s t . : G r a v e l l y s h o r e , N s h o r e o f P a r a d i s e I s l a n d , 2 0 m i S E o f N i p i g o n , 5 A u g 1 9 5 6 , Q a r t g n 2 9 § § ( D A O ) . C A N A D A . O N T A R I O . K e n o r a D i s t . : R i c h m o i s t d e p r e s s i o n b e t w e e n r i v e r t e r r a c e , j u n c t i o n o f t h e F a w n a n d P o p l a r R i v e r s , 2 6 - 2 8 J u l 1 9 5 2 , M o i r 9 4 4 ( C A N ) . C A N A D A . Q U E B E C . A b i t i b i C o . : S p i r i t L a k e ( A b i t i b i ) , 9 J u l 1 9 1 8 , M g z i g - V i c t o r i n 8 4 8 3 ( U S ) . C A N A D A . Q U E B E C . N o u v e a u - Q u é b e c : S a n d y s o i l a l o n g s m a l l s t r e a m a t c a m p , F o r t C h i m o a r e a , 5 8 ° 0 7 ' N 6 8 ° 2 3 ' W , 5 A u g 1 9 4 8 , Q a l d e r 2 3 § Q ( M T ) . 3 9 4 0 4 1 4 2 4 3 4 4 4 5 4 6 4 7 4 8 4 9 5 0 5 1 E F Q U 3 E F V T l E F W I l E F W V l E I G R l E I G R Z E I M A l E I M E l E I M E Z E I N B l E I N F l E I N F 2 E I N H l 4 2 9 C A N A D A . Q U E B E C . G a s p é - O u e s t C o . : I n m o s s u n d e r S a l i x a n d A l n u s r o a d s i d e , d i t c h S s i d e o f Q U 1 3 2 , 1 . 1 k m W o f R i v i e r e S t e . M a r t h e , 1 0 A u g 1 9 8 1 , E a b § 1 e r 6 3 7 ( M S C ) . U S A . V E R M O N T . O r l e a n s C o . : C o m m o n i n s w a m p , W i l l o u g h b y , 1 5 J u l 1 8 9 8 , g . 9 . K e n n e d y § . g . ( N E B C ) . U S A . W I S C O N S I N . A s h l a n d C o . : J u m b l e o f r o c k & d r i f t w o o d o v e r c l a y b a n k , n e a r b o a t d o c k , 8 e n d o f D e v i l s I s l a n d , T 5 3 N R 3 W $ 1 5 N W 1 / 4 , 3 0 J u l 1 9 8 0 , Q g g h r g n e S g o g g r g n e 2 1 9 2 ( M S C ) . U S A . W E S T V I R G I N I A . T u c k e r C o . : I n c o l d p o o l a t b a s e o f c r a n b e r r y b o g , D o l l y S o d s , 4 0 0 0 f t , 2 4 A u g 1 9 8 4 , E . E . fl u t t o n 3 ; . § . Q . ( M S C ) . D E N M A R K . G R E E N L A N D . T u n u g d l i a r f i k : M a j u t , 6 1 ° 0 4 ' N 4 5 ° 3 5 ' W , 1 5 0 m , 2 9 A u g 1 9 6 2 , H a n s e n , H a n s e n , S P e t e r e e a 2 1 1 1 ( D A O ) . D E N M A R K . G R E E N L A N D . G o d t h a a b , 6 4 ° 1 1 ' N , 1 9 A u g 1 9 3 6 , 3 . L a g e r k r a g ; § . n . ( R M ) . U S A . M A S S A C H U S E T T S . M i d d l e s e x C o . : W e t s p h a g n o u s m e a d o w , R . F . R o o t ' s s w a m p , C o n c o r d , 1 1 J u n 1 9 2 1 , g . 3 . E e t e n ‘ e . n . ( N E B C ) . U S A . M A I N E . A r o o s t o o k C o . : S p r i n g y w o o d s i n d i s i n t e g r a t e d v o l c a n i c r o c k , H a y s t a c k M t n , 1 0 J u l 1 9 0 2 . E . E - H i l l i e m i . 1 - E . 9 2 1 1 1 3 5 . é M . L - E e z n e 1 e - § . g . ( G H ) . U S A . M A I N E . L i n c o l n C o . : W h i t e I s l a n d , o f f B o o t h b a y , 5 J u l 1 9 0 3 , 3 . R . g h g g g h i l l § . n . ( M O ) . C A N A D A . N E W B R U N S W I C K . M a d a w a s k a C o . : B a n k s o f t h e G r a n d R i v e r , a b o u t 1 m i E o f F l e m m i n g , 4 J u l 1 9 2 7 , M a 1 § e S W a § § o n 2 & 3 ( C A N ) . C A N A D A . N E W F O U N D L A N D . S t . B a r b e D i s t . : I n m o s s a t b a s e o f l i m e s t o n e s h e l f , B s i d e o f N F 4 3 0 2 k m S o f r o a d t o B a r t l e t t ' s H a r b o r , 2 8 J u l 1 9 8 1 , E g b e 1 e r 6 1 8 ( M S C ) . C A N A D A . N E W F O U N D L A N D . S t . G e o r g e s - P o r t A u P o r t D i s t . : B o r d e r o f b r o o k , G r e e n G a r d e n s , C a p e S t . G e o r g e , 2 0 J u l 1 9 2 2 , fl a c k e g z i e S Q g i g g g g 1 1 0 3 5 ( G H ) . U S A . N E W H A M P S H I R E . C o o s C o . : T u c k e r m a n ’ s R a v i n e , M t W a s h i n g t o n , 3 0 J u l 1 8 9 0 , S . g . r c h i § . g . ( M O ) . 5 2 5 3 5 4 5 5 5 6 5 7 5 8 5 9 6 0 6 1 6 2 6 3 6 4 E I N H Z E I N S l E I N Y l E I O N l E I O N 2 E I P A l E I Q U l E I Q U 2 E I Q U 3 E I Q U 4 E I Q U S E I W I l E I W 1 2 4 3 0 U S A . N E W H A M P S H I R E . C h e s h i r e C o . : O p e n w o o d s , G a p M t n , T r o y , 1 3 J u n 1 8 9 8 , R a n d S R o b i n s o n 4 5 9 ( C H ) . H o l o t y p e o f S t e l l a r i a c a l y c a n t h a v a r . i s o n h y l l a . C A N A D A . N O V A S C O T I A . Y a r m o u t h C o . : B y s p r i n g - r i l l i n r o c k y a n d g r a v e l l y b a r r e n s , T u s k e t , 1 5 J u l 1 9 2 0 , L o n g S L L n d e r , Q fl E x p e d . E n N o v a S c o t i a 2 1 2 Q 1 ( C A N ) . U S A . N E W Y O R K . W a y n e C o . : A r b o r - v i t a e s w a m p , E o f C l y d e , 2 3 J u n 1 9 1 7 , W i e g a n d , 2 1 . S i 5 2 3 X o g k 8 0 6 9 ( C H ) . C A N A D A . O N T A R I O . T h u n d e r B a y D i s t . : C e d a r b o g , N s i d e o f L i t t l e P i g e o n B a y , C r o o k s T w p . , L a k e S u p e r i o r , 1 7 J u l 1 9 5 2 , g a r t o n 1 8 7 g ( D A O ) . C A N A D A . O N T A R I O . C o c h r a n e D i s t . : M o s s y f l o o r i n o p e n i n g i n b l a c k s p r u c e , H u d s o n B a y l o w l a n d s , S o f O g o k i a l o n g O g o k i R i v e r , 5 1 ° 3 8 ' N 8 5 ° 5 7 ' W , 9 A u g 1 9 5 6 , fi a 1 g w 1 n , E o r s i 1 d S ; n 1 . Q 7 6 O ( L K H D ) . U S A . P E N N S Y L V A N I A . L a c k a w a n n a C o . : W e t s p h a g n o u s w o o d e d s w a m p a l o n g U S 6 , 0 . 7 5 m i W S W o f C l a r k S u m m i t , 6 A u g 1 9 4 6 . E l e e e n k e 8 3 2 8 ( P E N N ) . C A N A D A . Q U E B E C . N o u v e a u - Q u é b e c : M o i s t w i l l o w s w a m p , 3 m i W o f c a m p , F o r t C h i m o a r e a , 5 8 ° 0 7 ' N 6 8 ° 2 3 ' W , 2 3 A u g 1 9 4 5 , i n fi g ; 2 2 2 9 ( U S ) . C A N A D A . Q U E B E C . B a i e J a m e s T e r r . : B a s d e l a f a l a i s e d ' a r g i l e , R u p e r t H o u s e , 5 1 ° 3 0 ' N , 1 1 J u l 1 9 4 5 , Q n t i l 1 y e L e e e e e 1 2 1 1 1 ( C A N ) . C A N A D A . Q U E B E C . A r g e n t e u i l C o . : B o i s t r e s h u m i d e d a n s l e s s p h a i g n e s , S t - A d o l p h e [ - d ' H o w a r d ] , 5 J u l 1 9 4 7 , B e l l e n e e e e r m e i e 6 2 1 2 ( M T ) . C A N A D A . Q U E B E C . S a g u e n a y C o . : G r a s s y s h o r e , P o i n t a u M a u r i e r , C h a r n a y , 1 6 J u l 1 9 1 5 , S n , g n n n , H e r b . n g l . S n r v . a n a d a 9 0 4 3 4 ( C A N ) . C A N A D A . Q U E B E C . D u p l e s s i s C o . : S a b l e s d e c a p e s , c h e m i n d e f e r m i 1 4 6 , J i g g s , P e t i t l a c M a n i c o u a g a n , 2 3 J u l 1 9 6 2 , M . M g l g n g n g S Q . L e n i e n g § . n . ( D A O ) . U S A . W I S C O N S I N . F l o r e n c e C o . : M o s s y s e d g y s e e p a g e i n I n n l n w o o d s , N - f a c i n g s l o p e a t 8 e n d o f P i c k e r e l L a k e , T 4 0 N R 1 7 E S 7 , 3 0 J u n 1 9 6 4 , I l t i s S I u n n e r 2 2 0 5 9 ( W I S ) . U S A . W I S C O N S I N . V i l a s C o . : O n m u d a n d d e b r i s o f o l d b e a v e r d a m , S i p h o n C r e e k , T 4 2 N R 8 E 8 1 3 , 1 4 J u n 1 9 6 1 , fi n h l i g i n g S S c h l i s i n g 1 9 5 0 ( U C ) . 6 5 6 6 6 7 6 8 6 9 7 0 7 1 7 2 7 3 7 4 7 5 7 6 O B A B l O B B C l O B B C 2 O B C A l O B C A Z O B C O l O B I D l O B I D 2 O B M T l O B M T 2 O B O R l O B O R 2 4 3 1 C A N A D A . A L B E R T A . W a t e r t o n L a k e s N a t . P a r k : W e e d , p a r k i n g l o t a t l a s t s h e l t e r , T w i n L a k e s T r a i l , 4 9 ° 0 8 ' N 1 1 4 ° 0 9 ' W , 6 3 0 0 f t , 1 5 A u g 1 9 6 9 , K u i j t S B l a i s 2 9 4 9 ( A L T A ) . C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . S i m i l k a m e e n D i s t . : C l i f f s a n d t a l u s s l o p e s , 4 0 m i W o f T r a i l , 1 0 m i N o f W A b o u n d a r y , 5 0 0 0 f t , 3 A u g 1 9 6 4 , S c o g g a n 1 6 0 8 7 ( C A N ) . C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . K o o t e n a y D i s t . : O n e c l u m p o n s a n d a n d g r a v e l b a r i n c r e e k , 3 . 5 m i N N E o f G a l l o w a y b e s i d e S a n d C r e e k , 4 9 ° 2 4 ' N 1 1 5 ° 1 1 ' W , 3 4 0 0 f t , 2 9 M a y 1 9 5 8 , T a y 1 o ; S E e g g u s g n 9 2 2 ( D A O ) . U S A . C A L I F O R N I A . P l a c e r C o . : M o i s t s o i l a b o u t r o c k s , n e a r t h e Y u b a R i v e r b e l o w C i s c o , 5 5 0 0 f t , 2 5 J u l 1 9 1 9 , 3 2 1 1 2 : 1 1 2 2 § ( G H ) - U S A . C A L I F O R N I A . B u t t e C o . : O n g r a v e l b a r s b y B u t t e C r e e k , J o n e s v i l l e , 1 5 0 0 m , 1 8 J u l 1 9 3 1 , a n e l a n d , 9 9 H e r b a r i u m S 3 S ( G H ) . U S A . C O L O R A D O . R o u t t C o . : W e t o u t l e t o f b e a v e r d a m a l o n g t r a i l , b e t w e e n S l a v o n i a & M i c a C r e e k , 3 0 m i N E S t e a m b o a t S p r i n g s , R o u t t N a t . F o r e s t , 2 9 J u l 1 9 5 1 , W e b e r 2 9 8 3 ( W S ) . U S A . I D A H O . B o i s e C o . : I n m o s s o n d r y s o i l a l o n g t w o - t r a c k , 3 0 m N o f t u r n o u t E o f I D 2 1 , 2 1 m i S W o f L o w m a n , B o i s e N a t . F o r e s t , T 7 N R 7 E 8 2 0 N W 1 / 4 , 6 1 0 0 f t , 1 2 A u g 1 9 8 0 , fi n h g l g ; 3 3 g ( M S C ) . U S A . I D A H O . C a r i b o u C o . : A l o n g a r o t t i n g l o g i n g r a s s y m e a d o w , G r a y s R a n g e , G r a v e l C r e e k C a m p g r o u n d , 2 2 m i N N E o f S o d a S p r i n g s , T 6 S R 4 3 8 2 , 6 7 0 0 f t , 1 9 J u l 1 9 7 1 . 1 1 e 1 m e r e a é N e m e l e 1 2 1 . 8 ( U T C ) . U S A . M O N T A N A . G a l l a t i n C o . : B r i d g e r M t n s , 7 0 0 0 f t , 1 4 J u n 1 8 9 7 , E y g n g z g S fi e s s e y 4 9 1 4 ( N D G ) . U S A . M O N T A N A . G l a c i e r C o . : M a n y G l a c i e r s , G l a c i e r N a t . P a r k , 1 2 J u l 1 9 3 4 , J o n e s 3 3 3 8 ( C H ) . U S A . O R E G O N . W a l l o w a C o . : C r e e p i n g a l o n g t h e g r o u n d i n m o i s t s h a d y w o o d s , L o s t i n e R i v e r R d . , n e a r t h e P o l e B r i d g e , T 2 8 R 4 3 E $ 1 6 , 4 1 0 0 f t , 2 8 J u n 1 9 6 9 , M a s o n 8 1 9 9 ( O R E ) . U S A . O R E G O N . G r a n t C o . : F r e q u e n t i n w e t s o i l a r o u n d s p r i n g s i n Y e l l o w P i n e , I n d i a n S p r i n g s , B l u e M t n s , M a l h e u r N a t . F o r e s t , 5 A u g 1 9 4 6 , M a g u i r e S H o l m g r e n 2 6 8 9 2 ( U T C ) . 7 7 7 8 7 9 8 0 8 1 8 2 8 3 8 4 8 5 8 6 8 7 8 8 8 9 O B U T l O B U T 2 O B W A l O B W A 2 O B W Y l S B A B l S B A B 2 S B A B 3 S B A K l S B A K 2 S B A K 3 S B A K 4 S B A M l 4 3 2 U S A . U T A H . C a c h e C o . : M a r s h y g r o u n d a t m a r g i n o f T o n y G r o v e L a k e B e a r R i v e r R a n g e , 8 0 0 0 f t , 4 A u g 1 9 3 8 , M a g u i g e S S n e l l 1 6 0 4 2 ( C A N ) . U S A . U T A H . S a l t L a k e C o . : A l t a , W a h s a t c h M t n s , 1 0 0 0 0 f t , 2 9 J u l 1 8 7 9 , 3 o n e s 1 0 9 6 ( R M ) . U p p e r p l a n t o n l y . U S A . W A S H I N G T O N . W h a t c o m C o . : F o r m i n g t h i c k m a t s o n g r a v e l a l o n g S l a t e C r e e k B a r r o n , M t B a k e r N a t . F o r e s t , 2 3 J u n 1 9 3 9 , M u g n s c h e r 1 0 0 4 6 ( G H ) . U S A . . W A S H I N G T O N . P i e r c e C o . : A l d e r w o o d s , u p p e r v a l l e y o f t h e N e s q u a l l y [ M t R a i n i e r ] , 1 8 J u n 1 8 9 5 , A u _ e n m ( u s e ) . I s o t y p e o f A l e n e W e . U S A . W Y O M I N G . T e t o n C o . : I n g r e a t t u f t s o n r a t h e r d r y g r o u n d , W e s t D e L a c y C r e e k , Y e l l o w s t o n e N a t . P a r k , 4 A u g 1 8 9 9 , N e l s o n S N e l s o n 6 2 9 8 ( R M ) . U p p e r p l a n t o n l y . C A N A D A . A L B E R T A . B a n f f N a t . P a r k : B o g g y g r o u n d , f o o t o f S q u a w M t n n e a r B a n f f , 4 5 0 0 f t , 2 2 J u l 1 8 9 9 , M c C a l l a 2 4 0 7 ( W T U ) . C A N A D A . A L B E R T A . B a n f f N a t . P a r k : W e t m e a d o w b y l a k e , S u n s h i n e S k i L o d g e , F a t i g u e P a s s , 7 A u g 1 9 4 5 , m e m m ( C A N ) . C A N A D A . A L B E R T A . S t r a t h c o n a C o . : S p r u c e w o o d s , f e w r o d s S o f D a v i s ' L a k e , 5 m i S E o f F o r t S a s k a t c h e w a n , 2 4 J u l 1 9 4 5 , I n z n g ; 5 3 9 0 ( A L T A ) . I s o t y p e o f 5 3 3 1 1 3 1 1 ; e e l x e e n e h e v a r . W - U S A . A L A S K A . F a i r b a n k s N o r t h S t a r B o r . : M i l l e r H o u s e , o n S t e e s e H i g h w a y , 1 1 5 m i N o f F a i r b a n k s , 2 1 0 0 f t , 2 - 2 6 J u l 1 9 3 7 , S g n m m n n Z 3 9 a ( G H ) . U S A . A L A S K A . M a t a n u s k a B o r . : M a t a n u s k a , 1 0 J u l 1 9 3 1 , 3 . E . A n g g r fi n n § . n . ( I S C ) . L e f t p l a n t s o n l y . U S A . A L A S K A . S i t k a B o r . : S i t k a , 6 - 9 S e p 1 9 0 4 , P i p e r 4 4 1 2 ( U S ) . U S A . A L A S K A . S t e p p e b l u f f , G a k o n a , c a 2 k m E o f G a k o n a J u n c t i o n , 6 2 ° 1 8 ' N 1 4 5 ° 2 0 ' W , 9 J u l 1 9 8 1 , m m . W . 5 . : B e r r a L 2 8 2 ( A L A ) . U S A . A L A S K A . M i d d l e t o n I s l a n d : R o a d s i d e s , n e a r a i r s t r i p a n d b a s e , 5 9 ° 2 5 ' N 1 4 6 ° 2 0 ' W , 2 A u g 1 9 5 6 , T h e m e . 2 L 6 8 ( C A N ) . 9 0 9 1 9 2 9 3 9 4 9 5 9 6 9 7 9 8 9 9 1 0 0 1 0 1 1 0 2 1 0 3 S B A U l S B B C l S B B C 2 S B C A l S B C A 2 S B C A 3 S B C A 4 S B C A S S B C A 6 S B C O l S B I D l S B K l S B K E l S B M B l 4 3 3 U S A . A L A S K A . A l e u t i a n I s l a n d s : D i s t u r b e d h a b i t a t , v i c . o f n a v a l b a s e , M a s s a c r e B a y , S E p a r t o f A t t u I s l a n d , 2 6 A u g 1 9 4 9 , M i 1 l e r 1 2 9 3 ( U S ) . C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . K a m l o o p s D i s t . : A l p i n e s l o p e s o f C h i p u i n M t n , M a r b l e M t n s [ N E o f L i l l o o e t ] , 6 0 0 0 f t , 2 1 J u l 1 9 3 8 , T h o m p s o n S T h o m p s o n 3 9 3 ( C A N ) . C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . P e a c e R i v e r D i s t . : R o a d s i d e , A l a s k a H w y , 3 0 m i E o f S u m m i t P a s s , 2 7 A u g 1 9 4 3 , g a u p S C o r g e l 1 1 1 5 6 2 ( A ) . U S A . C A L I F O R N I A . H u m b o l d t C o . : M o i s t p l a c e s , E u r e k a , 0 t o 2 0 0 f t , 2 2 M a y 1 9 0 0 , I r a g y 1 9 3 ( U C ) . L e f t p l a n t . U S A . C A L I F O R N I A . H u m b o l d t C o . : M o i s t p l a c e s , E u r e k a , 0 t o 2 0 0 f t , 2 2 M a y 1 9 0 0 , I r a c y , 1 9 3 ( U C ) . R i g h t p l a n t . U S A . C A L I F O R N I A . M a r i p o s a C o . : B r i d a l V e i l M e a d o w s , Y o s e m i t e N a t . P a r k , 4 0 0 0 f t , 1 3 J u l 1 9 1 1 , H a 1 1 9 1 0 5 ( U C ) . U S A . C A L I F O R N I A . M a r i p o s a C o . : W a w o n a , 4 0 0 0 f t , 2 0 J u n 1 9 2 4 , fi n n g l l 3 2 9 ( C A S ) . U S A . C A L I F O R N I A . S o n o m a C o . : O p e n m a r s h y g r o u n d , N h a l f o f L o w e r P i t k i n M a r s h , 9 J u n 1 9 5 1 , B u b t g o f f 1 3 3 ( D S ) . U S A . C A L I F O R N I A . T u l a r e C o . : M o i s t p l a c e s , n r M i d d l e T u l e R i v e r , 7 0 0 0 - 8 0 0 0 f t , A p r - S e p 1 8 9 7 [ M a y £ 1 3 ; B . E r t t e r ] . P e r u s e 2 1 1 1 ( U S ) . U S A . C O L O R A D O . C l e a r C r e e k C o . : A l o n g s h a d e d L i t t l e B e a r C r e e k , I d a h o S p r i n g s , 1 3 A u g 1 9 4 2 , D g g g n g ; S F e l l e r . 1 . 6 . 1 1 2 ( M 0 ) . R i g h t p l a n t . U S A . I D A H O . B o n n e r C o . : O v e r f l o w m e a d o w s a t m o u t h o f P a c k R i v e r o n L a k e P e n d O r e i l l e , 1 6 J u n 1 9 4 0 , C h r i s t 1 1 1 9 0 ( N Y ) . U S A . A L A S K A . K o d i a k I s l a n d B o r . : S t u r g e o n R i v e r , 1 9 J u l 1 8 9 9 , 9 0 v 1 1 1 e S K e g r n e y 2 2 3 7 ( U S ) . C A N A D A . N O R T H W E S T T E R R I T O R I E S . K e e w a t i n D i s t . : O n s p h a g n u m i n s p r u c e m u s k e g , N W e x t r e m i t y o f N u e l t i n L a k e , m o u t h o f W i n d y R i v e r , 6 A u g 1 9 4 7 , fi n g n g ; 2 3 3 3 ( M I C H ) . C A N A D A . M A N I T O B A . M o i s t g r a v e l b y s t r e a m , H w y 1 0 , 3 k m S o f N g a t e o f R i d i n g M t n N a t . P a r k , 5 0 ° 4 9 . 7 ' N 1 0 0 ° 0 4 ' W , 9 J u l 1 9 7 9 , S o n y 2 4 3 7 6 ( D A O ) . 1 0 4 1 0 5 1 0 6 1 0 7 1 0 8 1 0 9 1 1 0 1 1 1 1 1 2 1 1 3 1 1 4 1 1 5 S B M B 2 S B M B 3 S B M C l S B M C 2 S B M C 3 S B M C 4 S B M T l S B M T 2 S B O R l S B O R Z S B Q C l S B S D l 4 3 4 C A N A D A . M A N I T O B A . W b a n k o f T o w n s i t e S l o u g h , C h u r c h i l l , 2 3 J u l 1 9 5 4 , B e c k e t t 3 - 2 8 - 6 ( M I N ) . C A N A D A . M A N I T O B A . R o a d s i d e i n s a n d y c l a y , L y n n L a k e , 1 O c t 1 9 5 7 , K r i v d a L . L . 3 9 ( N Y ) . C A N A D A . N O R T H W E S T T E R R I T O R I E S . M a c k e n z i e D i s t . : D i s t u r b e d r o a d s i d e s o i l , M a c k e n z i e R i v e r - Y e l l o w k n i f e H w y M i l e 6 8 . 2 N , 1 2 J u l 1 9 6 1 , T h i g z g g S E g i c h 7 6 3 9 ( D A O ) . C A N A D A . N O R T H W E S T T E R R I T O R I E S . M a c k e n z i e D i s t . : M o i s t b a n k o f L i t t l e B u f f a l o R i v e r , 3 2 m i W o f F o r t S m i t h , 6 0 ° 0 2 ' N 1 1 2 ° 4 8 ' W , 2 5 J u l 1 9 5 0 , g o g y 3 1 3 9 ( D A O ) . C A N A D A . N O R T H W E S T T E R R I T O R I E S . M a c k e n z i e D i s t . : L a k e s h o r e , p e a t b o g , a r e a o f M a c k e n z i e D e l t a , I n u v i k , 6 7 ° 5 8 ' N 1 3 3 ° 4 l ' W , 2 3 J u l 1 9 6 6 , g y e n - a n s e n 2 3 1 ( U B C ) . C A N A D A . N O R T H W E S T T E R R I T O R I E S . M a c k e n z i e D i s t . : M o i s t s a n d o f r o a d s i d e , S e v e n M i l e L a k e , 2 7 m i W o f F o r t S m i t h , 6 0 ° 0 2 ' N 1 1 2 ° 3 8 ' W , 2 2 J u l 1 9 5 0 , C o d y S L o a n 4 6 5 0 ( D A O ) . U S A . . M O N T A N A . G l a c i e r C o . : D a m p s a n d a l o n g N b a n k o f T w o M e d i c i n e C r e e k , 1 . 2 m i W o f T w o M e d i c i n e E n t r a n c e S t a . , G l a c i e r N a t . P a r k , 4 8 8 0 f t , 1 6 A u g 1 9 8 0 , g a b e l e ; 5 2 . 2 1 ( M S C ) - U S A . M O N T A N A . F l a t h e a d C o . : D a m p s o i l a l o n g W b a n k o f A v a l a n c h e C r e e k , 1 0 m N W o f A v a l a n c h e L a k e , 2 . 2 m i S W o f H w y 1 , G l a c i e r N a t . P a r k , 3 9 3 0 f t , 1 5 A u g 1 9 8 0 , 3 5 3 3 1 ; ; 5 4 7 ( M S C ) . U S A . O R E G O N . B e n t o n C o . : I n m a r s h a r o u n d F r a z i e r C r e e k , W o f C a n t e r b u r y C i r c l e , N E C o r v a l l i s , T 1 1 8 R S W 8 2 4 , 6 7 . 5 m , 1 5 J u n 1 9 8 0 , fl a 1 s e 2 2 3 3 ( O S C ) . U S A . O R E G O N . C l a t s o p C o . : N e a r b a n k o f N e c a n i c u m R i v e r , S s i d e U S 2 6 a t S a d d l e M t n S t . P a r k R d . , 4 5 ° 5 2 ' N 1 2 3 ° 4 5 ' W , 2 A u g 1 9 8 0 , 3 3 3 3 1 3 ; 3 1 9 ( M S C ) . C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . Q u e e n C h a r l o t t e D i s t . : L o g g e d - o v e r w o o d s a t m a r g i n o f v i l l a g e , A l l i f o r d B a y , M o r e s b y I s l a n d , 2 7 J u n 1 9 5 7 , 9 3 1 d e 1 , n g i 1 e , S I a y 1 o r 2 1 8 5 7 ( D A O ) . U S A . S O U T H D A K O T A . L a w r e n c e C o . : W e t r o c k y g r o u n d a l o n g c r e e k , n e a r D e a d w o o d , 2 8 J u n 1 9 2 9 , £ § 1 n e r 3 7 6 1 0 ( G H ) . 1 1 6 1 1 7 1 1 8 1 1 9 1 2 0 1 2 1 1 2 2 1 2 3 1 2 4 1 2 5 1 2 6 1 2 7 1 2 8 1 2 9 S B S K l S B S K 2 S B U T l S B U T 2 S B U T 3 S B V I l S B W A l S B W A 2 S B W A 3 S B W Y l S B Y U l S B Y U 2 S I C A l S I C O l 4 3 5 C A N A D A . S A S K A T C H E W A N . M a r s h y E s h o r e o f L i t t l e A m y o t L a k e , 1 2 m i N W o f B e a u v a l , H w y 1 5 5 m i l e 7 0 . 5 5 ° 1 1 ' N 1 0 7 ° 5 0 ' W , T 7 1 N R 1 3 W , 1 9 J u l 1 9 7 0 , fl a g n s 1 6 9 5 0 ( D A O ) . C A N A D A . S A S K A T C H E W A N . D a m p s h a d e d g r o u n d , W a l l w o r t , 1 4 J u l 1 9 4 0 , 3 r e 1 t u n g 6 3 2 ( A L T A ) . U S A . U T A H . S u m m i t C o . : F i s h L a k e , 9 0 0 0 f t , 3 A u g 1 8 9 4 , J o n e s 5 2 3 0 ( R M ) . U S A . U T A H . B e a v e r C o . : B e a v e r C i t y [ f i d e G H l a b e l ] , 1 8 7 7 . E e l m e r . L 5 ( N Y ) . U S A . U T A H . I r o n C o . : [ B e a r V a l l e y £ 1 d e W e l s h ( 1 9 8 2 ) a n d G H l a b e l ] , 1 8 7 7 , £ a 1 m e ; 3 3 ( N Y ) . I s o t y p e o f 3 t e 1 1 § r 1 g p a l m e z i . C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . V a n c o u v e r I s l a n d - A l b e r n i D i s t . : T h i c k e t s , b o t t o m l a n d , P r a i r i e F a r m s A l b e r n i , 1 0 J u l 1 9 1 7 , E . E . C a g t e r § . n . ( G H ) . U S A . W A S H I N G T O N . S k a m a n i a C o . : L i t t l e W h i t e S a l m o n R i v e r b e l o w B e r r y C r e e k , 2 6 J u n 1 8 9 5 , S u k s g n g 2 4 3 8 ( W S ) . U S A . W A S H I N G T O N . P i e r c e C o . : G r a v e l , W s h o r e o f F i s h C r e e k , 3 . 6 m i N o f m a i n p a r k r o a d ( E o f N i s q u a l l y S t a . ) , M t R a i n i e r N a t . P a r k , 2 9 5 0 f t , 3 1 J u l 1 9 8 0 , B a b e l g g 3 1 3 ( M S C ) . U S A . W A S H I N G T O N . T h u r s t o n C o . : M o i s t p l a c e s a l o n g f e n c e r o w s , h e a d o f E l d s I n l e t ( M u d B a y ) . 5 m i W o f O l y m p i a , 1 1 J u n 1 9 4 0 , n g g ; 1 2 2 9 ( C H ) . U S A . W Y O M I N G . T e t o n C o . : L i t t l e F i r e s t o n e R i v e r , 2 1 J u l 1 9 1 9 , 3 . fi z i g h g § . n . ( C M ) . C A N A D A . Y U K O N . O n b o g h u m m o c k s , U p p e r R o s s R i v e r v a l l e y , C a n a l R o a d M i l e 9 5 , 3 6 0 0 f t , 1 1 J u l 1 9 4 4 , E o z s i l d S fi r e i t u n g 1 0 3 6 6 ( C A N ) . C A N A D A . Y U K O N . B o n a n z a C r e e k , D a w s o n , 1 2 J u n 1 9 1 4 , E a s t w o g d 1 9 3 ( C A N ) . I s o t y p e o f 3 3 2 1 1 3 1 1 3 n a l y g g n t h a s u b S P - 1 : 1 3 1 : 1 9 : - U S A . C A L I F O R N I A . F r e s n o C o . : H u n t i n g t o n L a k e , 2 0 J u l 1 9 4 3 , g . M . E o 1 l § r 3 § . n . ( C A S ) . U S A . C O L O R A D O . P i t k i n C o . : I n w i l l o w t h i c k e t s o f a s p r u c e b o g , a b o v e h w y b e t w e e n L i n c o l n G u l c h S L o s t M a n C a m p , R o a r i n g F o r k R i v e r , 9 5 0 0 f t , 9 - 1 3 J u l 1 9 6 3 , W e b e ; 1 2 0 8 3 ( C O L O ) . 1 3 0 1 3 1 1 3 2 1 3 3 1 3 4 1 3 5 1 3 6 1 3 7 1 3 8 1 3 9 1 4 0 1 4 1 1 4 2 S I I D l S I I D 2 S I M T 1 S I N M l S I O R l S I O R 2 S I O R 3 S I W A l S I W A Z S I W A 3 S I W A 4 S I W Y l W C A B l 4 3 6 U S A . I D A H O . K o o t e n a i C o . : S p r i n g y p l a c e s i n c a n [ n y ] o n s , S f r o m W i e s s n e r ' s P e a k , 1 7 0 0 m , 2 5 J u l 1 8 9 5 , L e i b e r g 1 3 9 6 ( O R E ) . U S A . I D A H O . V a l l e y C o . : S t i b n i t e a r e a a l o n g W e s t E n d C r e e k , t r i b u t a r y t o S u g a r C r e e k , T 1 8 N R 9 E S 2 N E l / 4 , 6 5 0 0 f t , 1 1 J u l 1 9 8 0 , g r i m e s S E a g k a r d 1 7 9 2 ( N Y ) . U S A . M O N T A N A . B e a v e r h e a d C o . : M o i s t s h o r e s , B l a i r L a k e , T 1 5 8 R l E 8 2 N W 1 / 4 , 8 1 3 0 f t , 2 5 J u l 1 9 7 9 , L o w r y 2 6 3 0 b ( M O ) . U S A . N E W M E X I C O . C o l f a x C o . : O n j e e p t r a i l r o a d c u t , 1 m i 8 o f C l e a r C r e e k C a m p , P h i l m o n t S c o u t R a n c h , C i m m a r o n , 1 0 2 0 0 f t , 2 7 J u l 1 9 6 8 , fi n g g n n n 2 4 9 6 ( R M ) . U S A . O R E G O N . K l a m a t h C o . : A l o n g b a n k s o f t r i b u t a r y o f M u n s o n C r e e k , n e a r C a s t l e C r e s t W i l d f l o w e r G a r d e n , C r a t e r L a k e N a t . P a r k , 6 4 7 5 f t , 5 A u g 1 9 8 0 , 3 3 3 2 1 3 ; 1 2 $ ( M S C ) . U S A . O R E G O N . D e s c h u t e s C o . : A m o n g m o s s o n l o g f r a g m e n t i n s u n n e a r 8 b a n k o f P a u l i n a C r e e k , E o f t o p o f P a u l i n a C r e e k F a l l s , 6 3 0 0 f t , 4 A u g 1 9 8 0 , E g b e l e r £ 2 9 ( M S C ) . U S A . O R E G O N . D e s c h u t e s C o . : W e t b a n k o f c r e e k , P a r k M e a d o w , E f o r k o f P a r k C r e e k , T h r e e S i s t e r s W i l d e r n e s s , W o f B e n d , 6 1 5 0 f t , 1 4 A u g 1 9 5 3 , 1 r § 1 § n d 3 2 2 4 ( O R E ) . U S A . W A S H I N G T O N . W h a t c o m C o . : B e l o w g l a c i e r s o n H e l i o t r o p e R i d g e , M t B a k e r , 7 5 0 0 f t , 1 1 A u g 1 9 3 4 , I b e e e e e n 1 1 2 1 1 ( U S ) . U S A . W A S H I N G T O N . Y a k i m a C o . : S t r e a m b a n k s , M t P a d d o , 6 0 0 0 - 7 0 0 0 f t , 1 7 S e p 1 8 9 4 , 5 9 1 3 3 2 ; : 2 3 0 3 ( W S ) . U S A . ’ W A S H I N G T O N . C h e l a n C o . : S t e v e n s P a s s , C a s c a d e M t n s , 4 0 0 0 f t , 2 6 J u l 1 9 3 4 , 3 g n e s 5 2 0 0 ( C H ) . U S A . W A S H I N G T O N . K l i c k i t a t C o . : S i m c o e M t n s , J u n 1 8 8 0 , I . fl o w e 1 1 § . n . ( O R E ) . I s o l e c t o t y p e o f A 1 s i n e s 1 n c o e 1 . U S A . W Y O M I N G . T e t o n C o . : E a s t D e L a c y ' s C r e e k , Y e l l o w s t o n e N a t . P a r k , 7 5 0 0 f t , 1 0 A u g 1 8 9 7 , E y g b e r g S fi g s g e y 4 9 1 3 ( N Y ) . C A N A D A . A L B E R T A . I m p r o v e m e n t D i s t . 6 : A l o n g s t r e a m l e t , C a r b o n d a l e R i v e r , C r o w s n e s t a r e a , 5 0 0 0 f t , 1 7 J u l 1 9 6 1 , B . I . 9 g 1 1 v 1 e § . n . ( U B C ) . 1 4 3 1 4 4 1 4 5 1 4 6 1 4 7 1 4 8 1 4 9 1 5 0 1 5 1 1 5 2 1 5 3 1 5 4 1 5 5 W C A K l W C A K Z W C A K 3 W C A U l W C B C l W C B C 2 W C C A l W C C A 2 W C C A 3 W C C A 4 W C C O l W C I D l W C M C l 4 3 7 U S A . A L A S K A . F a i r b a n k s N o r t h S t a r B o r . : F a i r b a n k s , 1 5 J u l 1 9 6 1 , 3 . H u l t é n s . n . ( A ) . U S A . A L A S K A . M o u n t a i n s , N W o f W a l k e r L a k e , u p p e r K o p u k R i v e r , B r o o k s R a n g e , 1 6 A u g 1 9 5 0 , J o r d a 1 3 9 9 1 ( M I C H ) . U S A . A L A S K A . N o m e , 2 6 J u n 1 9 3 8 , A n d e r s o n 3 6 4 1 ( C H ) . U S A . A L A S K A . A l e u t i a n I s l a n d s : B a r e r o c k i n t h e t u n d r a , n e a r I n f a n t r y R o a d a n d C y r i l C o v e , A m c h i t k a I s l a n d , 1 1 A u g 1 9 6 6 , S h a g k l e t t e 2 4 4 3 ( M I C H ) . C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . N e w W e s t m i n s t e r D i s t . : G l a c i a l m o r a i n e s , S p h i n x G l a c i e r f o r e l a n d , G a r i b a l d i P a r k , 5 0 0 0 f t , 2 6 J u l 1 9 6 5 , 3 . E r a s e ; § . n . ( U B C ) . C A N A D A . B R I T I S H C O L U M B I A . K o o t e n a y D i s t . : A s u l k a n V a l l e y , n e a r 5 1 ° 3 0 ' N , 5 0 0 0 f t , 1 7 A u g 1 9 0 4 , E e g e g s e n 2 9 2 ( P H ) - U S A . C A L I F O R N I A . T e h a m a C o . : A l o n g c o l d s p r i n g d r a i n a g e i n t o d i t c h , W s i d e o f C A 8 9 , S o f S u l p h u r W o r k s E n t r a n c e , L a s s e n V o l c a n i c N a t . P a r k , 6 5 5 0 f t , 1 0 A u g 1 9 8 0 , B a b e 1 g ; 3 1 3 ( M S C ) . U S A . C A L I F O R N I A . S i s k i y o u C o . : S u n n y g r a v e l l y e d g e o f s t r e a m l e t , J a y n e s C a n y o n , S i s k i y o u M t n s , T 4 7 N R 1 0 W 8 1 2 , 6 4 0 0 f t , 2 6 J u l 1 9 3 5 , E n e e 1 e : 3 9 9 2 ( U S ) . U S A . C A L I F O R N I A . S a n B e r n a r d i n o C o . : W e t p l a c e a l o n g s t r e a m , H i g h C r e e k , S a n B e r n a r d i n o M t n s , 2 3 A u g 1 9 2 3 , P e i r e e n £ 1 2 § ( J E P S ) . U S A . C A L I F O R N I A . F r e s n o C o . : B u b b s C r e e k C a n y o n , i n v i c . o f V i d e t t e M e a d o w s , 9 5 0 0 - 1 0 0 0 0 f t , 2 1 J u l 1 9 4 8 , fl n w e 1 1 2 4 8 1 3 ( C A S ) . U S A . C O L O R A D O . L a r i m e r C o . : H e a d w a t e r s o f B e a v e r C r e e k , 5 0 m i W o f F o r t C o l l i n s , 9 5 0 0 - 1 0 0 0 0 f t , 1 9 - 2 0 J u l 1 8 9 8 , 9 . 3 . C y g n 3 a 1 1 § . n . ( M S C ) . U S A . I D A H O . E l m o r e C o . : V e r y w e t a n d s p r i n g y p l a c e s , n e a r B i g R o a r i n g R i v e r L a k e , 2 0 m i N o f P i n e , 8 0 0 0 f t , 2 5 A u g 1 9 4 7 , M e y e : S n g e r 2 3 4 3 ( U C ) . C A N A D A . N O R T H W E S T T E R R I T O R I E S . M a c k e n z i e D i s t . : M o i s t s o i l a l o n g r o a d s i d e d i t c h , n e a r G i a n t M i n e , Y e l l o w k n i f e , 6 2 ° 2 7 ' N 1 1 4 ° 2 2 ' W , 3 0 J u n 1 9 4 9 , C o d y S u c g n n s e 2 3 3 3 ( D A O ) . 1 5 6 1 5 7 1 5 8 1 5 9 1 6 0 1 6 1 1 6 2 1 6 3 1 6 4 1 6 5 W C M C Z W C M T l W C N V l W C O R l W C U T l W C W A l W C W Y l W C Y U l W C Y U Z W C Y U 3 4 3 8 C A N A D A . N O R T H W E S T T E R R I T O R I E S . M a c k e n z i e D i s t . : D i s t u r b e d s a n d y s o i l a l o n g r o a d , E t o f o r d o v e r K a k i s a R i v e r , E n t e r p r i s e - M a c k e n z i e R i v e r H w y , 1 J u l 1 9 5 9 , T h i e r e t S R e i c h 4 9 0 5 ( C A N ) . U S A . M O N T A N A . M a d i s o n C o . : S p a n i s h B a s i n , M a d i s o n R a n g e , 6 0 0 0 f t , 1 8 J u l 1 8 9 6 , E 1 0 3 3 a n 3 3 9 ( U S ) . U S A . N E V A D A . E l k o C o . : W e t p l a c e s a m o n g V e r a t z n n g a l i fi o r n i g u m , u p p e r b a s i n m e a d o w , H a y e s C r e e k , I n d e p e n d e n c e M t n s , 1 1 A u g 1 9 4 3 , n a g u i z e S 3 0 1 m g g e n 2 E 2 ( U T C ) . U S A . O R E G O N . W a l l o w a C o . : W e t b a n k , I c e L a k e , W a l l o w a M t n s , 1 4 J u l 1 9 3 4 , E g c k 1 8 3 2 3 ( W I L L U ) . U S A . U T A H . S u m m i t C o . : I n d e n s e m a t s , s t r e a m s i d e i n d e e p r a v i n e , H e n r y s F o r k s B a s i n , U i n t a M t n s , 1 0 9 0 0 f t , 1 2 A u g 1 9 3 6 , n 3 g n i g 3 , fl o b s o n , S M 3 g 3 1 1 3 1 4 5 9 1 ( W T U ) . U S A . W A S H I N G T O N . Y a k i m a C o . : A l o n g s t r e a m s , M t P a d d o , 6 0 0 0 - 7 0 0 0 f t , 1 7 S e p 1 8 9 4 , 3 3 3 3 3 3 ; : 2 3 0 2 ( C H ) . U S A . W Y O M I N G . C a r b o n C o . : F e r r i s M t n s , 2 5 J u l 1 8 9 8 , N g l s o n 4 9 7 3 3 ( R M ) . C A N A D A . Y U K O N . D r y e a r t h b a n k , N s i d e o f D e m p s t e r H w y M i l e 2 2 , 1 6 J u n 1 9 6 9 , 2 3 3 3 3 1 1 9 3 9 - 2 2 9 ( A L T A ) . C A N A D A . Y U K O N . L u s h a r e a a b o u t c a b i n , n e a r 3 1 M i l e c a b i n o n 6 0 M i l e R o a d , 6 4 ° 1 5 ' N 1 4 0 ° 1 8 ' W , 1 4 A u g 1 9 4 9 , m s m m e fl e ( D A O ) . C A N A D A . Y U K O N . I n d e p e n d e n c e C r e e k , 1 A u g 1 9 0 2 , 3 . N e w . H e r e . C e e l . S e m . g l e a m M 9 ( C A N ) . A P P E N D I X C M e t h o d s f o r c u l t u r i n g S t e 1 1 a r i a p l a n t s 1 . G e r m i n a t i o n A . S e e d s w e r e p l a c e d o n d a m p W h a t m a n # 1 f i l t e r p a p e r i n g l a s s p e t r i p l a t e s a n d t h e n p l a c e d i n t h e d a r k o n t r a y s u n d e r c l o t h t o w e l i n g . D i s t i l l e d w a t e r w a s u s e d e x c l u s i v e l y d u r i n g t h i s p h a s e . . T h e m i c r o p y l a r e n d n e a r t h e f u t u r e r o o t ( h o p e f u l l y ) o f t h e s e e d l i n g w a s c h i p p e d w i t h a r a z o r b l a d e 3 - 5 d a y s a f t e r f i r s t p l a c i n g t h e s e e d s i n t h e p e t r i p l a t e s . T h e c h i p p i n g w a s d o n e t o " a s s i s t " g r o w t h - t e s t s d o n e o n a s m a l l n u m b e r o f s e e d s s h o w e d t h a t n o g e r m i n a t i o n o c c u r r e d w i t h o u t s u c h a c t i o n . . G e r m i n a t i o n o c c u r r e d i n ( 2 ) 7 - 1 l ( 5 3 ) d a y s a f t e r c h i p p i n g . S e e d s n o t g e r m i n a t i n g a f t e r a p p r o x i m a t e l y t h r e e w e e k s w e r e r e c h i p p e d ; s o m e g e r m i n a t e d a n d g r e w n o r m a l l y w i t h i n a w e e k o f t h i s s e c o n d t r e a t m e n t . O n l y o c c a s i o n a l l y d i d t h e r o o t n o t a p p e a r f i r s t , t h i s p h e n o m e n o m o c c u r r i n g i n s o m e s e e d s o f S t e 1 1 a r 1 a c r 1 s n a a n d S g g l l a r i a o b t u s a . 2 . F u r t h e r G r o w t h - Y e a r 1 : A . P l a t e s w e r e l e f t i n t h e d a r k u n t i l t h e c o t y l e d o n s a p p e a r e d , a t w h i c h t i m e t h e y w e r e m o v e d s o a s t o r e c e i v e i n d i r e c t l i g h t f r o m G E W a t t - M i s e r 3 5 f l u o r e s c e n t l i g h t s t i m e d t o s i m u l a t e " n a t u r a l " l i g h t i n g . D u r i n g w i n t e r m o n t h s , a m i n i m u m o f 9 h o u r s o f l i g h t w a s p r o v i d e d , s i m i l a r t o t h a t a v a i l a b l e i f t h e p l a n t s w e r e g r o w i n g o u t s i d e . ( E x c e p t i o n : T h r e e p l a n t s w e r e s t a r t e d u n d e r a m a n u a l l y - c o n t r o l l e d f l u o r e s c e n t d e s k l a m p a l s o r e g u l a t e d t o a p p r o x i m a t e a v a i l a b l e o u t s i d e l i g h t ) . . W i t h f u r t h e r e x p a n s i o n o f t h e c o t y l e d o n s , i n d i v i d u a l s e e d l i n g s w e r e p l a c e d , a l o n g w i t h a s m a l l p i e c e o f f i l t e r p a p e r t o m i n i m i z e t r a n s p l a n t d i s t u r b a n c e , i n t o J i f f y - 7 P e a t P o t s . T h e p l a n t s w e r e r e t u r n e d t o t h e s a m e l i g h t r e g i m e a n d c o v e r e d w i t h a g l a s s b e a k e r t o m a i n t a i n t h e h u m i d i t y l e v e l s t h e s e e d l i n g s h a d e x p e r i e n c e d w i t h i n t h e p e t r i p l a t e s a n d p r o t e c t t h e m f r o m t h e i n h e r e n t d r y n e s s o f t h e g r o w t h a r e a . W a t e r i n g r e g i m e w a s c h a n g e d t o a b l e n d o f 1 p a r t d i s t i l l e d w a t e r , 1 p a r t t a p w a t e r . . A f t e r 2 - 5 d a y s i n p e a t p o t s , t h e p e a t p o t s w e r e " p l a n t e d " i n t o 3 1 / 4 " c l a y p o t s , f i l l e r c o m p o s e d o f 1 p a r t c o m m e r c i a l p o t t i n g s o i l a n d o n e p a r t V S P P e a t L i t e M i x ( e x c e p t i o n : p o t s 3 2 - 2 , 3 3 - 2 , 3 7 - 1 h a d 1 p a r t p o t t i n g s o i l t o 1 . 5 p a r t s V S P ) . I n a d d i t i o n t o t h e f l u o r e s c e n t l i g h t i n g d e s c r i b e d a b o v e , t h e p l a n t s a r e a d j a c e n t t o a n o r t h - f a c i n g w i n d o w , p r o v i d i n g " a c c e s s " t o a v e r y i n d i r e c t f o r m o f s u n l i g h t . 4 3 9 D . 4 4 0 F l u o r e s c e n t l i g h t i n g w a s d i s c o n n e c t e d o n 1 M a y , p a r t i a l l y i n a n a t t e m p t t o c o u n t e r t h e s i g n s o f d r o u g h t s t r e s s e x h i b i t e d b y s e v e r a l p l a n t s b y r e d u c i n g h e a t a t t h e t r a y l e v e l . M o s t p l a n t s e x h i b i t e d i n c r e a s e d g r o w t h , s u g g e s t i n g t h a t t h e i n d i r e c t w i n d o w l i g h t i n g a v a i l a b l e a t t h a t t i m e w a s s u f f i c i e n t f o r g r o w t h . A c o n t r o l l e d t e m p e r a t u r e r e g i m e c o u l d n o t b e m a i n t a i n e d i n t h e a v a i l a b l e f a c i l i t i e s . D a y t i m e t e m p e r a t u r e a s m e a s u r e d a t t r a y l e v e l r a n g e d b e t w e e n 2 0 a n d 2 7 ( 3 2 i n s u m m e r ) ° C , w h i l e n i g h t t e m p e r a t u r e s r a n g e d r o u g h l y b e t w e e n 1 0 a n d 1 6 ( 1 8 - 2 0 + i n s u m m e r ) ° C . . I n s e c t d a m a g e w a s a c o n t i n u a l t h r e a t t o a l l o f t h e p l a n t s . A m i n i m a l n u m b e r o f C h e m i c a l c o n t r o l m e t h o d s w e r e u s e d i n a n a t t e m p t t o r e d u c e a n y a d v e r s e e f f e c t s o n c e l l u l a r c h e m i s t r y o f t h e p l a n t s . T h e f o l l o w i n g m e a s u r e s w e r e u s e d d u r i n g t h e s t u d y : S p r a y i n g a f f e c t e d f o l i a g e w i t h S a f i r ' s I n s e c t i c i d a l S o a p a n d i n s e r t i o n o f B a g - A - B u g I n s e c t i c i d e S t i c k s . 3 . G r o w t h c o n d i t i o n m o d i f i c a t i o n s - y e a r 2 : A . P l a n t s s u r v i v i n g a f t e r t h e f i r s t y e a r a n d s e v e r a l a d d i t i o n a l i n d i v i d u a l s s t a r t e d f r o m s e e d w e r e k e p t i n t h e s a m e f a c i l i t i e s a s d e s c r i b e d a b o v e , b u t l i g h t i n g w a s c h a n g e d f r o m t i m e d f l u o r e s c e n t l a m p s t o t o t a l d e p e n d e n c e o n n a t u r a l s u n l i g h t f r o m t h e n o r t h — f a c i n g w i n d o w . . I n d i v i d u a l p o t s w e r e e n c l o s e d i n p l a s t i c b a g s i n a n a t t e m p t t o r e d u c e b o t h w a t e r s t r e s s f r o m l o w r e l a t i v e h u m i d i t y a n d i n s e c t d a m a g e ( i . e . , m a k i n g f o l i a g e l e s s a c c e s s i b l e ) . A P P E N D I X D L i s t o f S p e c i e s o f S 3 e 1 l a r i a S p e c i e s n a m e s l i s t e d b e l o w a r e e i t h e r a c c e p t e d i n a t l e a s t o n e m o d e r n f l o r a o r a r e n a m e s t h a t I c a n n o t d i s c o u n t a s s y n o n y m s , e t c . N a m e s o c c a s i o n a l l y u s e d b u t b e t t e r t r e a t e d a s s y n o n y m s a r e l i s t e d u n d e r t h e a p p r o p r i a t e r e c o g n i z e d s p e c i e s . I n f r a s p e c i f i c t a x a a r e l i s t e d o n l y i f c h r o m o s o m e i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e . S o u r c e s a r e l i s t e d a t t h e e n d o f t h e A p p e n d i x . A l l a v a i l a b l e c h r o m o s o m e c o u n t s f o r 3 3 e 1 1 a 3 1 a a r e s u m m a r i z e d b e l o w . I f a l l c o u n t s a r e t h e s a m e f o r a s p e c i e s , o n l y t h e m o s t r e c e n t r e p o r t i s l i s t e d . S o u r c e s f o r a l l c i t e d c h r o m o s o m e n u m b e r i n f o r m a t i o n a r e a l s o l i s t e d a f t e r t h e s p e c i e s l i s t . U n u s u a l c o u n t s a r e p l a c e d i n p a r e n t h e s e s . S e v e r a l u n p u b l i s h e d c o u n t s f u r n i s h e d b y D r . J o h n K . M o r t o n a r e r e p o r t e d , e a c h m a r k e d w i t h a n a s t e r i s k , o n e b y D r . A r t h u r K r u c k e b e r g w i t h a d o u b l e a s t e r i s k . T o t a l s p e c i e s : 2 0 3 S p e c i e s w i t h k n o w n c h r o m o s o m e c o u n t s : 5 0 S o u r c e S p e c i e s C h r o m s o m e S o u r c e ' C o u n t s N S W 1 u n d e s c r i b e d s p e c i e s o f 3 3 3 1 1 3 3 1 3 - A - I K S . 3 3 3 3 3 1 y 3 G a y - C h i l e P H 3 . 3 3 3 3 3 3 1 3 L o j a c . - S i c i l y C H 3 . 3 1 3 3 3 3 3 n 1 3 3 Y . Z . Z h a o N A 3 . 3 1 a s k a n a H u l t é n 2 n - 4 6 - 4 8 1 1 R U l S . 3 1 3 3 3 3 n 3 3 3 n 3 S c h i s c h k i n M E D S . 3 1 3 1 n 3 G r i m m n - 1 2 1 7 Z n - 2 4 , 5 2 6 6 v a r . 3 3 3 3 1 3 3 3 ( T h u n b . ) O h w i 2 n - 4 6 6 A F l 3 . 3 1 § 1 n 0 1 d e s B o i s s . & B u h s e R U l 3 . 3 n b y l o s g n a 1 3 S c h r e n k N A 3 . 3 n e r i c 3 n a ( P o r t e r e x R o b i n s o n ) S t a n d l e y * * R U l S . 3 n 3 g 3 1 1 3 1 3 3 3 C . M e y e r i n R u p r . R U B S . 3 n g 3 3 3 3 P o p o v v a r . b a i 3 a 1 3 n 5 1 5 P o p o v 2 n - 2 6 5 C H S . 3 n h w e i e n s i s M i g o P H 3 . 3 n 3 1 1 1 3 n 3 U r b a n - A n t i l l e s A R 2 S . 3 n h 3 n 3 n 3 n 3 G r i s e b . I K S S . 3 n h a n 3 n t n o i g e 3 M u s c h l e r - P e r u C H 3 . 3 3 3 3 3 3 1 3 M a x i m . T A 3 . 3 3 1 3 3 n 3 n 3 1 3 ( H a y a t a ) H a y a t a n - 1 0 l l I K 3 . 3 3 1 3 3 3 3 3 S e r . i n D C . - M e x i c o 4 4 1 M M M 3 3 3 @ e C L J V P H C H I K E U C H C L C H M E D H M Z I K N A R U 3 N A P H A R 2 C H E U N A M I C / 3 I V ) I U ) [ m V P P P P V V V [ m 4 4 2 . a r v a l i s F . P h i l i p p i . 3 u s t 3 a 1 1 5 2 0 1 1 . S M o r i t z i - B - . b 1 a t t e 3 i M a t t f . - A f g h a n i s t a n . b 3 3 e a 1 1 5 B i g e l o w s m m P - e m g e u e ( i n c l . 3 . 3 3 1 y c a n t n a v a r . 1 s o n h y 1 1 3 ( F e r n . ) F e r n . , v a r . f 1 o r i b u n d a ( F e r n . ) F e r n . , v a r . 1 a u 3 e n t 1 3 n 3 F e r n . , s u b s p . 1 n t e 3 1 0 3 H u l t é n ) s u b s p . 3 1 3 3 3 3 n 3 ( S t e u d e l ) P i p e r ( i n c l . S . e e l x e e e e h e v a r . b o n g a r d i a n a ( F e r n . ) F e r n . ) . h e r e e 1 1 e X S . l e e g 1 £ e l i e ( i n c l . 3 . h y b 3 1 d a D o e r f l e r n o n R o u y S F o u c . . 3 3 a c n y n e 3 a 1 3 B u n g e i n L e d e b . . 3 3 3 3 n 1 3 n 3 F e n z l - A f g h a n i s t a n . b n n g e a n a F e n z l - C - - e e l x e e n e h e ( L e d e b ) B o n g - ( i n c l . 3 . y 3 3 3 3 1 n 1 n 3 N a k a i ? ) ( i n c l . 3 . 3 1 3 3 3 3 1 ( H o w e l l ) C . H i t c h c . ) . 3 3 3 3 3 3 1 3 3 ( F i s c h e r e x S e r . ) F . W i l l i a m s v a r . 3 1 3 1 3 3 ( B u n g e ) S c h i s c h k i n v a r . 1 n t e r m 3 3 1 3 ( T u r c z . ) K o z h e v n . v a r . 3 n 1 3 1 3 3 3 F i s c h e r 3 3 1 1 3 n 3 1 3 P e d e r s e n e h i n e n e i e R e g e l 3 1 1 1 c 1 c a B o i s s . S B a l . s e n s e e e i f l e r e H . H a r e 3 3 3 d a t a W i l l d . - S . A m e r i c a 3 3 3 3 1 S h i n n . e r e e e i f e l i e E h r h . e r e e e i e e e H u l t é n . 3 3 1 3 3 3 C h a m . S S c h l d l . 3 3 1 3 2 3 3 3 B e n t h . e x D o n - H i m a l a y a s 3 3 y n t o n 3 3 a 1 a G r i s e b . 3 3 3 n 3 e n s 1 s L . H . Z h o u 3 3 3 3 3 1 3 n 3 ( J o r d a n S F o u r r . ) B é g . ( i n c l . 3 . m 3 3 1 3 s u b s p . n o s t i i H o l m b o e ) e e e n i e e e e W i l l d . ( i n c l . 3 . 1 3 3 3 0 § e n a l a W e b e r b . ; 3 . 1 e n t g n e 3 a 1 a B e n t h . , 3 . 3 1 1 1 3 3 3 V a h l e x P e r s . ) n - 2 6 * Z n - 5 2 , ( 4 8 ) 2 n - 5 2 * Z n - 3 9 * V 2 n - 2 6 Z n - 6 0 2 n - 2 6 Z n - 7 2 , 1 0 4 - 1 0 6 n - 1 3 Z n - 2 6 * n - 1 8 Z n - 2 2 n - 2 6 1 4 l l 1 1 4 4 3 - D - R U 2 3 . d a h u r 1 c a W i l l d . e x S c h l d l . 2 n - 7 8 v a r . " p u b i c a l y x " P o p o v - d e s c r . r o s s . R U 5 3 . d a r v a s i e v i i K a m e l i n A R 2 3 . d e b i l i s U r v . ( i n c l . 3 . a x i l l a r i s P h i l i p p i , S . 3 h u b u t e n s i s S p e g . , 3 . d e b i l i s v a r . 3 0 n d e n s a t a G r a y , 3 . s g e n o n e t a l a P h i l i p p i , 3 . 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 C h o d a t S W i l c z e k ) N Z 3 . d e c i e 5 J . D . H o o k . - N e w Z e a l a n d 2 n - 9 0 C H 3 . d e c u m b e n s E d g e w . C H 3 . 3 3 1 3 v a y 1 F r a n c h e t I K 3 . d e n a u 3 e 3 3 t a E d g e w . - H i m a l a y a s A S 3 . d e p r e s s a S c h m i d P H 3 . d 1 3 n d r a M a x i m . - J a p a n C H 3 . 3 1 a n t h i £ o l i a F . W i l l i a m s P H 3 . d i c h a s i o i d e s F . W i l l i a m s - C h i n a C H 3 . d 1 3 3 3 t o m a L . N A 3 . 3 1 3 3 3 3 3 1 3 3 3 ( C h a m . S S c h l d l . ) 2 n - 2 6 F e n z l i n L e d e b . C H 3 . d 1 5 3 3 1 o 3 T u r c z . J P 2 S . 3 1 v e 3 3 1 £ 1 o 3 a M a x i m . 2 n - 4 4 ( i n c l . 3 . 3 1 3 3 3 3 3 M a x i m . ) A S 3 . 3 1 y 3 0 g o r s k a j 3 e K o z h e v n . P H 3 . 3 3 y 3 3 3 1 3 1 3 3 3 T h w a i t e s - C e y l o n Q U 3 . 3 3 1 3 1 3 G e r v a i s - E - R U l 3 . 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 V . K o m a r o v N A 3 . 3 3 3 3 3 3 3 1 1 R . B r . 2 n - 3 6 , ( i n c l . 3 . 3 1 1 1 3 3 3 3 3 3 3 1 3 T r a u t v . , c a 5 2 , 3 . 3 3 3 3 1 3 3 S c h i s c h k i n ) 7 2 , 7 8 8 0 + , 9 0 + , 9 1 , 1 0 0 , 1 0 0 + , 1 0 4 N Z 3 . 3 1 3 3 1 3 3 1 3 3 3 J . D . H o o k . P H S . 3 3 1 3 3 3 3 3 1 3 D a n g u y - M a d a g a s c a r P H 3 . 3 3 1 3 3 3 3 3 1 3 3 3 E n g l . - F r a n c e ? R U l 3 . 3 3 3 3 3 3 3 3 1 3 3 1 3 3 3 F e n z l i n L e d e b . - F - E U 3 . 3 3 3 3 1 3 3 ( M u r b . ) P e r f . J P 3 3 . 3 3 3 3 1 1 1 R e g e l 2 n - c a 4 0 ( i n c l . 3 . 3 3 3 3 3 1 1 3 3 3 3 1 3 T a k e d a ) C H 3 . 3 1 1 1 3 3 3 1 1 3 M a k i n o ( i n c l . 3 . j a 1 3 a n a N a k a i ) H b l - ‘ W N - l - ‘ O ‘ M N N H M M M v w w w m H / C I M I M D K I U I m v v v v R U 3 P H R U l R U 3 P H R U l N A I K R U 6 N Z E U P H A S E U C H E U D R I K 1 1 E U R U l C H R U 3 C R N A R U 3 P M M M P v . 3 3 1 0 3 3 e a L . . 3 o w a 3 3 1 1 M a g u i r e . 3 3 1 3 3 3 3 3 3 3 1 3 K i t a g a w a - C h i n a . 1 3 3 3 3 1 3 3 S c h i s c h k i n 4 4 4 3 1 1 1 3 e s P o p o v f i s c h e r i P a x - W e s t A f r i c a £ 1 s c h e r i a n a S e r . i n D C . £ 1 3 3 1 d a F i s c h e r fi l a c c i d a H o o k . i g n g a n g P O P O V i o n 3 1 3 a l i s ( S h o r t & P e t e r ) R o b i n s o n 2 n - A u s t r a l i a 2 n - G - g l 3 3 d u 1 1 f e r a K l o t z s c h - I n d i a . g 1 3 3 d u 1 i f e r a Z o l u t c h i n , n o n K l o t z s c h - R u s s i a g 3 a 3 1 1 3 3 t a J . D . H o o k . . g r a m 1 n e a L . n 2 n 2 n 2 n 2 n v a r . 3 r e v i f o 1 1 a W a l t h e r v a r . 1 a t i f o 1 1 a G o d r o n v a r . 3 a c r o 3 e t a 1 a W i e s b . . g y 3 3 g 3 s e n s 1 s F . W i l l i a m s . 3 3 3 s o 3 3 1 1 0 1 d e s F e n z l h e b 3 3 3 1 1 3 F e n z l i n R u p r . ( i n c l . 5 . 3 0 3 3 1 3 3 3 1 5 A r r h . ) 3 3 3 3 3 1 F . W i l l i a m s 2 n 3 3 3 1 3 3 3 3 R o t t b . n 2 n 1 m m B u n g e 1 n f r a c t 3 M a x i m . 1 n 3 3 d 3 t a V o r o s c h . 1 3 3 3 3 3 3 3 1 3 J . D . S m i t h i r r i z g a B u n g e ( 1 0 4 ) 2 n - 2 6 7 2 l l 2 6 * 1 3 , 1 8 2 6 1 5 2 6 , 3 9 3 5 2 , 3 1 0 2 6 ? , 5 2 ? 3 2 6 , 5 2 3 2 6 , 5 2 3 2 6 5 1 3 1 3 c a 2 4 , 1 7 2 6 , 5 c a 9 1 1 1 1 2 ? P P ? ” W F V v v v v v ‘ U I U N V ‘ O M R U l A F l M E D N A P H C H A R l P H R U 3 I K l O N A E U N A I K P H I K R U l A S M E D A S V E N Z D R I K W 3 W 3 W 3 w m w w v 4 4 5 3 3 3 a t a v i c a S c h i s c h k i n . k o e l z i i K . H . R e c h . . 3 0 3 s c h x a n a F e n z l i n K o t s c h y - L - . 1 3 e t 3 R i c h a r d s o n 2 n - 5 2 , c a 7 2 , 7 8 , 8 4 , c a 9 1 1 3 3 3 1 3 R o h r b . - P e r u ? 1 3 3 3 3 3 J . D . H o o k . e x . E d g e w . & J . D . H o o k . 1 3 n c e o 1 a t a P o i r e t ( A R 2 - q u e s t i o n s i t a s a s p e c i e s o f S t e l l a r i a ) 1 3 3 1 3 3 1 1 3 ( B e n t h . e x D o n ) E d g e w . - H i m a l a y a s 1 3 3 3 3 3 3 1 F i s c h e r e x S e r . i n D C . 1 1 m i t a 3 e a S t a n d l e y - M e x i c o 1 1 3 3 o r 3 1 1 5 T o r r e y 1 3 3 g 1 3 0 1 i a M u h l e n b . e x W i l l d . 2 n - 2 6 , ( i n c l . 3 . £ 3 i e 5 1 a n a S e r . , ( 1 0 4 ) , 5 . 3 1 3 3 3 3 3 S c h l d l . ) c a 1 1 8 v a r . 3 t 3 a t 3 J . M o o r e ( i n c l . 5 . 3 3 r a t a ( J . M o o r e ) J . B o i v i n ) . 1 3 3 3 1 3 3 3 G o l d i e 2 n - 5 2 , ( i n c l . 3 . 3 3 1 3 3 3 1 ( R y d b . ) T i d e s t r o m , c a 7 2 , 5 . 3 3 3 1 3 3 3 R i c h a r d s o n , 9 1 , fi . 3 3 b V 3 3 3 1 t a E . G r e e n e ) 7 8 - 1 0 4 , 1 0 1 - 1 0 7 v a r . 3 1 3 3 c a u 1 1 5 ( H u l t é n ) C . H i t c h c . v a r . 3 3 3 3 1 3 3 1 3 ( R a u p ) J . B o i v i n 2 n - 5 2 , 7 2 ? . 1 3 3 3 1 3 3 1 3 3 W a l l i c h - H i m a l a y a s - M - m a g a z a a s a r g n s i a B é g . - M a d a g a s c a r m a 3 n i i J . D . H o o k . - T r o p i c a l A f r i c a 3 3 3 t j a 3 3 v 1 1 K r y l o v - m a x i m g x i s z i i K o z h e v n . 3 e 3 1 a ( L . ) V i l l a r s n - 2 0 , ( i n c l . 5 . 3 3 e t a 1 a U c r i a , 2 2 5 . 3 c 3 a n 3 3 3 P o b e d . , 2 n - ( 2 8 ) , fi . fl a i l i s h i a n a ( B e n t h ) H a i n e s . fi . z a n g h a a g h g r a P o b e d . ) 4 0 , 4 2 , 4 4 m g r z h a s h s z i K o z h e v n . 3 1 3 3 3 3 3 3 3 S p r u c e e x . R o h r b . m i n g g a K i r k m m M a g u i r e 3 3 3 3 3 3 3 F e n z l - M a l a y a ( 3 8 - ) 4 O 1 7 1 1 1 3 1 7 1 2 1 3 1 2 Z n - c a 1 0 4 l l 1 1 1 9 N A C H A S M E D P H I K l S P H N A M E D M E D I K l l C H J P 3 N A C R I P H N A I K C H C R H M l P H M E D E U P H 4 4 6 5 . m o n a n t h a H u l t é n 2 n - c a 2 6 , 1 7 c a 3 8 , 1 7 5 2 , 5 1 0 4 6 5 . 3 o n o s 3 e r m a B u c h . - H a m . e x D . D o n . n - 2 6 4 v a r . j a 3 o n i c a M a x i m . 2 n - 4 4 6 ( i n c l . 5 . 3 a n i c u l i g e r a M a k i n o ) 5 . m 0 3 3 3 3 e 3 3 a ( F . W i l l i a m s ) K o z h e v n . - n o n B u c h . - H a m . e x D . D o n . 5 . m o n t a n a P i e r r a t 2 n - 2 6 l l ( i n c l . 5 . 3 1 0 3 3 i d o s 3 e r m a ( M u r b . ) F r e y n ) 5 . 3 o n t 3 3 3 R o s e n o n P i e r r a t - M e x i c o 5 . 3 u k e r j e e a 3 3 M a j u m d a r - N e p a l 5 . 3 3 1 3 1 3 1 3 3 3 H o o k . - A u s t r a l i a 5 . 3 u s c o r u m F a s s e t t - N - 5 . n e g l e c t a W e i h e i n B l u f f & F i n g e r h . n - l l 1 6 2 n - 2 2 , 4 4 6 5 . 3 3 3 3 3 3 3 L . n - 1 3 1 8 ( i n c l . 5 . 3 e 3 g a e a B e g . ) 2 n - 2 6 5 5 . 3 3 3 3 3 3 1 3 3 3 3 1 3 K i t a g a w a - M a n c h u r i a , K o r e a 5 . 3 3 3 3 1 3 3 3 1 3 M a j u m d a r & V a r t a k ( i n c l . 5 . 3 e 3 3 3 m e n t o s 3 M i z u s h . e x H . O h b a ) 5 . 3 1 3 3 3 3 1 3 3 O h w i 2 n - 2 6 6 ( i n c l . 5 . 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 O h w i ? ) 5 . 3 1 3 3 3 3 N u t t . 2 n - 4 0 * ( i n c l . 5 . 3 3 3 3 3 3 3 N e l s . ) 5 . 3 3 3 1 3 3 3 3 S t a n d l e y 5 . 3 3 3 3 3 3 F . W i l l i a m s - C h i n a - o - 5 . 3 3 3 3 3 3 E n g e l m . 2 n - 2 6 * , S 2 * , 6 5 * , c a 7 8 1 1 5 . 3 1 1 3 3 3 3 3 3 3 3 R o h r b . - C h i l e 5 . 3 3 3 1 3 3 3 1 3 C . Y . W u & Y . W . T s u i 5 . 3 V 3 t a W i l l d . . 5 . 3 3 3 3 1 3 3 1 1 3 ( M i z u s h . ) M i z u s h . 5 . 3 3 1 3 3 3 3 3 1 3 3 3 K o m a r o v - C h i n a - p - 5 . 3 3 1 1 1 3 3 ( D u m o r t . ) P i r é n - 1 1 1 6 Z n - 2 2 , 4 ( 4 0 ) 5 5 . 3 a 1 u s 3 r 1 5 R e t z . 2 n - c a 1 0 0 , 9 ( i n c l . 5 . 3 3 r t h i a n a S c h u r , c a 1 3 0 , 9 5 . d i 1 1 e 3 1 a n a M o e n c h , 1 7 4 - 1 8 8 1 1 5 . g 1 a u 3 a W i t h . ) 5 . 3 3 3 1 3 3 1 3 3 3 E d g e w . - H i m a l a y a s D U I M ) I I I n k n k n K m v v v v v m a v v v v V V P P P P A R 2 N Z I K l l J V R U 2 A F Z M E D I K l l R U l C H A F l N A C H N A M O N P H P H C H I K C H P H N Z I K l l N A C H A F l F Z I R R U 4 P H R U l I K I K l O P E J P 2 R U l H M l ” P E P ? K 0 5 0 P P P P P V P 4 4 7 . p a r v a P e d e r s e n . p a g x i fi l o z a B a n k s & S o l . e x J . D . H o o k . ( i n c l . fi . g l i g o g p e r m a C o l e n s o , g . p e l l u c i d a C o l e n s o ) . p a t e g s D o n . . g a t e n t i fi o l i a K i t a g a w a - C h i n a . p a g g i fi l o r g Z o l l . & M o r i t z i . p e g u g c u l a r i s B u n g e ( i n l o n g i p e s ? ) ( i n c l . g . . p e z f o l i a t a K . H . R e c h . p g g g i g a B o i s s . p e t i o l a g i s H a n d . - M a z z . - C h i n a ( ? ) p g g g a e a B u n g e i n L e d e b . p i l o s a F r a n c h e t p l a t x p h x l l u m K . H . R e c h . . p g o s t r a t a B a l d w i n p s e u d o s a z a t i l i s H a n d . - M a z z . p u b e g g M i c h a u x p u l v i g a t a G r u b o v p u g g e n s B r o n g n . - A u s t r a l i a E g g i l l g S c h m i d - T i b e t I § Q 1 § n § L - ; g g g z x a g g W i l l d . - S A m e r i c a r a g i s g l i x g n a H a y a t a ‘ z g g g n g i fi g l i g P o i r e t - C h i l e I g g g h i i J . D . H o o k . I g g g g g n g i g E n g l . - A f r i c a I n fi g i fi g l i g P a l l a s e x S c h l d l . - s - fi g l i g i f g l i g Y . W . T s u i & P . K e g g x g g p h x l l g K . H . R e c h . g a g i fi g g g g F e n z l - l o c a t i o n ? a s a g g z i z i n g l l a K . H . R e c h . § 2 h i § 2 h k i n i i P e s c h k - ( i n c l . 5 . p a l i b i n i i S c h i s c h k i n , 5 . a n g a z g g v a r . b a i g a l e n s i s p . p ) g g h i m p g g i E n g l . - A b y s s i n i a fi g h g g g a g i g g S c h i s c h k i n g e m i v e s t i g g E d g e w . - I n d i a fi g n n l i C h i o v . - A b y s s i n i a fi é l fl l l l l i g l l é w 1 1 1 d - § 2 § § i l i fi l g z a Y a b e ( i n c l . 5 . l a g g n i g g M a k i n o ) g i p i g i g g ( R e g e l & T i l i n g ) S c h i s c h k i n . g i g g i m g n g i g J . D . H o o k . n - 2 n - 2 n - " p s e u d o p e d u n c u l a r i s " P o p o v - d e s c r . r o s ) 2 n - c a 2 n - 2 n - 1 3 2 6 7 2 , 7 8 2 6 * 1 5 3 0 2 4 2 6 , 5 0 c a 5 2 5 6 1 4 1 4 1 1 N M 4 4 8 C H 5 . s o o n g o z i c a R o s c h . C H 5 . s o u l i e i P . W i l l i a m s C H 5 . s u b u m b e l l a t a E d g e w . i n J . D . H o o k . - T - C H § . t i h 2 £ 1 2 § K u r z J P l 5 . t o m g n t e l l a O h w i ( i n c l . 5 . i i n u m a e O h w i , 5 . t o m e n t o s g M a x i m . ) P H 5 . t r i a n g u l a r i s S e s s é & M o c i fi o - M e x i c o P H 5 . t r i m g g g h g N a k a i - K o r e a R U l 5 . t u g g e s t a g i c a S c h i s c h k i n - U - J P 3 5 . u c h i y a m a n a M a k i n o 2 n - 2 6 6 C H 5 . u d a F . W i l l i a m s N A 5 . u m b e l l a t a T u r c z . e x K a r e l i n & K i r . 2 n - 2 6 5 ( i n c l . 5 . g o n o m i s c h a J . B o i v i n , 5 . w e b e r i J . B o i v i n ) - V - V B 5 . v e n e z u e l a n a S t e y e r m . C H 5 . v e g g i t a K u r z n - 1 2 , 1 3 , 4 ( i n c l . 5 . l a z a M e r r . , 1 4 4 5 . . § § 3 § § i l i § K u r z 2 n - 2 6 4 E . 5 2 2 1 1 2 2 2 ; 2 L 1 2 § a H a y a t a ) A S 5 . x i r i g g g g g n fi ( M a x i m . ) K o z h e v n . 1 K 7 5 . v i z i d i fi l g r a P a x & K . H o f f m . - C h i n a - w - I X 5 . g a g n g z i g n g R o h r b . - E c u a d o r C L 5 . w e g d g l l i i P e d e r s e n R U l 5 . w i n k l e r i ( B r i q . ) S c h i s c h k i n C H 5 . g u fi h g n g n g i g F . W i l l i a m s C H 5 . g g t g i g g H a n d . - M a z z . - Y - C H 5 . g u n n g n g g g i s F r a n c h e t - z - C H fi . z s n z n a n s n s i s L . H . Z h o u * * - R . L . H a r t m a n ( p e r s . c o m m . ) n o t e d t h a t f u r t h e r s t u d y o f S t e l l a r i a g m e r i c g n a m a y r e v e a l i t t o b e a s p e c i e s o f P s e u d o s t e l l a r i a . 4 4 9 S o u r c e s f o r c h r o m o s o m e c o u n t s : 1 - C a v e , 1 9 6 2 . 1 2 - M o o r e , 1 9 7 4 . 2 - F e d e r o v , 1 9 6 9 . 1 3 - M o o r e , 1 9 7 7 . 3 - G a d e l l a , 1 9 7 7 . 1 4 - M o r t o n , 1 9 8 4 a . 4 - G o l d b l a t t , 1 9 8 1 . 1 5 - M u l l i g a n , 1 9 8 4 . 5 - G o l d b l a t t , 1 9 8 4 . 1 6 - O r n d u f f , 1 9 6 7 . 6 - G o l d b l a t t , 1 9 8 5 . 1 7 - O r n d u f f , 1 9 6 8 . 7 - H a l k k a , 1 9 8 5 . 1 8 - R o h w e d e r , 1 9 3 9 . 8 - J a l a s & S u o m i n e n , 1 9 8 3 . 1 9 - Z h u k o v a , 1 9 7 7 . 9 - L o v e & L o v e , 1 9 7 5 . * - u n p u b l i s h e d : D r . J . K . M o r t o n 1 0 - L o v k v i s t i n W e i m a r c k , 1 9 6 3 . l l - M o o r e , 1 9 7 3 . S o u r c e s f o r u s a g e o f s p e c i e s : A F l - A f g h a n i s t a n - K i t a m u r a , 1 9 6 0 . A F 2 - A f g h a n i s t a n - R e c h i n g e r , 1 9 8 1 . A R I - A r g e n t i n a - M a r t i n e z - C r o v e t t o , 1 9 6 7 . A R 2 - A r g e n t i n a - V o l p o n i , 1 9 8 3 . A S - C e n t r a l A s i a - K o z h e v n i k o v , 1 9 8 3 . C H - C h i n a - R e , 1 9 8 5 . C L - C h i l e - P e d e r s e n , 1 9 8 3 . C R - C o s t a R i c a - B a k e r & B u r g e r , 1 9 8 3 . D R - D o m i n i c a n R e p u b l i c - M a g u i r e , 1 9 5 8 . E U - E u r o p e - J a l a s & S u o m i n e n , 1 9 8 3 . F 2 - F e n z l i n E n d l i c h e r , 1 8 4 0 . H M l - H i m a l a y a s - M i z u s h i m a i n H a r a , 1 9 6 6 . H M 2 - H i m a l a y a s - H a r a , 1 9 7 7 . I R - I n d e x K e w e n s i s , v o l u m e 2 : J a c k s o n , 1 8 9 5 . I K # - I n d e x K e w e n s i s , s u p p l e m e n t # 5 : P r a i n , 1 9 2 1 . 1 1 : S a l i s b u r y , 1 9 5 3 . 1 0 : H i l l & S a l i s b u r y , 1 9 4 7 . 1 5 : H e s l o p - H a r r i s o n , 1 9 7 4 . I R - I r a n - R e c h i n g e r , 1 9 8 5 . J P l - J a p a n - O h w i , 1 9 6 5 . J P 2 - J a p a n - M i z u s h i m a , 1 9 6 5 a . J P 3 - J a p a n - M i z u s h i m a , 1 9 6 5 b . J V - J a v a - B a c k e r & v a n d e r B r i t t , 1 9 6 3 . M E D - M e d i t e r r a n e a n r e g i o n - G r e u t e r e t a 1 . , 1 9 8 4 . M O N - M o n g o l i a - G r u b o v , 1 9 7 2 . N A - N o r t h A m e r i c a - R i c e e t a 1 . , 1 9 8 2 . N S W - N e w S o u t h W a l e s - C u n n i n g h a m e t a 1 . , 1 9 8 1 . N Z — N e w Z e a l a n d - A l l a n , 1 9 6 1 . P E - P e r u - M a c B r i d e , 1 9 3 6 . P H - W o r l d - P a x & H o f f m a n t r e a t m e n t , 1 9 3 4 . Q U - Q u e b e c - G e r v a i s , 1 9 8 2 . R U l - R u s s i a - S c h i s c h k i n i n K o m a r o v & S h i s h k i n , 1 9 3 6 . R U 2 - R u s s i a - P o p o v , 1 9 5 7 . R U 3 - R u s s i a - C z e r e p a n o v , l 9 7 3 . R U 4 - R u s s i a - P e s c h k o v a , 1 9 7 5 . R U S - R u s s i a - K a m e l i n , 1 9 7 6 . R U 6 - R u s s i a - Z o l o t u c h i n , 1 9 8 4 . T A - T a i w a n - L i u & Y i n g , 1 9 7 6 . V E - V e n e z u e l a - S t e y e r m a r k , 1 9 5 1 .