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photographed is "Missing Page(s)". If it was possible to obtain the missing
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This may have necessitated cutting thru an image and duplicating adjacent
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2. When an image on the film is obliterated with a large round black mark, it
is an indication th a t the photographer suspected that the copy may have
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3. When a map, drawing o r chart, etc., was part of the material being
photographed the photographer followed a definite m ethod in
"sectioning" the material. It is customary to begin photoing at the upper
left hand corner of a targe sheet and to continue photoing from left to
right in equal sections w ith a small overlap. If necessary, sectioning is
continued again — beginning below the first row and continuing on until
complete.
4. The majority of users indicate that the textual co n ten t is of greatest value,
however, a som ew hat higher quality reproduction could be m ade from
"p h o to g rap h s" if essential t o the understanding of the dissertation. Silver
prints of "p h otog rap hs" m ay be ordered at additional charge by writing
the Order D epartm ent, giving the catalog number, title, author and
specific pages you wish reproduced.
5. PLEASE NOTE: Som e pages may have indistinct print. Filmed as
received.

Xerox University Microfilms
3 0 0 N o rth Z e a b R o a d
A nn A rbor, M ich ig an 4 81 06

I

I

I

f

7 5 - 1 4 ,7 8 7
McLEOD, Kenneth W ill1am , 1947SURVIVAL STRATEGY OF PTELEA TRIFOLIATA DURING
ESTABLISHMENT ON LAKE MICHIGAN SAND DUNES.
Michigan S ta te U n iv e rs ity , P h .D ., 1974
Ecology

Xerox University Microfilms,

Ann Arbor, Michigan 48106

S U R V IV A L S T R A T E G Y O F F T E L E A T R I F O L I A T A
DU RIN G E S T A B L IS H M E N T ON L A K E
M IC H IG A N SAND D U N E S
By
K e n n e th W i l l i a m M c L e o d

A D IS S E R T A T IO N
S u b m itt e d to
M ic h ig a n S t a t e U n i v e r s i t y
in p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s
fo r th e d e g r e e of
D O C T O R O F P H IL O S O P H Y
D e p a r t m e n t of B o ta n y a n d P l a n t P a th o l o g y
1974

ABSTRACT
S U R V IV A L S T R A T E G Y O F F T E L E A T R I F O L I A TA
DURING E S T A B L IS H M E N T ON L A K E
M ICH IGA N SAND D U N E S
By
K e n n e th W i l l i a m M c L e o d

T h e m i c r o c l i m a t e , to w h ic h a s e e d o r s m a l l s e e d l i n g on t h e s a n d
d u n e s o f L a k e M ic h ig a n is s u b j e c t e d , is c h a r a c t e r i z e d by h ig h s u r f a c e
s o i l t e m p e r a t u r e s an d low s o i l m o i s t u r e d u r i n g th e s u m m e r .
n i t r o g e n a v a i l a b i l i t y is a p e r m a n e n t s a n d d u n e s t r e s s .

L ow

T h is stu d y

a t t e m p t e d to d e t e r m i n e th e c h a r a c t e r i s t i c s t h a t e n a b le s o m e w oo dy
p l a n t s to s u c c e s s f u l l y c o l o n i z e s a n d d u n e s o f L a k e M ic h ig a n .

F te le a

t r i f o l i a t a , a l a r g e w o o d y s h r u b , w a s c h o s e n a s a r e p r e s e n t a t i v e w oody
p l a n t f o r s tu d y .
F t e l e a f r u i t s r e q u i r e d s t r a t i f i c a t i o n to r e l i e v e a n e m b r y o d o r ­
m a n c y a n d r e d u c e t h e e f f e c t o f g e r m i n a t i o n i n h i b i t o r s found in s a m a r a
and se e d c o a t le a c h a te s .

G e r m i n a t i o n a n d g r o w t h in t h e l a b o r a t o r y

w e r e s t i m u l a t e d by t e m p e r a t u r e a n d s o i l m o i s t u r e c o n d i tio n s s i m i l a r
to e a r l y s p r i n g c o n d i t i o n s .

H igh t e m p e r a t u r e s (40°C), s i m i l a r to s u m ­

m e r t e m p e r a t u r e s , k i l l e d 90% o f th e im b i b e d s e e d .

S e e d lin g s u r v i v a l

w a s d e p e n d e n t on r o o t g r o w t h s u f f i c i e n t to f u r n i s h th e s e e d l i n g w ith w a t e r .
T iie d r o u g h t t o l e r a n c e of v e r y y o u n g s e e d l i n g s w a s p o o r b e c a u s e of th e

K e n n e th W i l l i a m M c L e o d
s lo w r o o t e l o n g a t i o n , b u t b e c a m e g r e a t e r a s t h e r o o t s y s t e m d e v e lo p e d .
G r o w th in t h e l a b o r a t o r y w a s i n c r e a s e d b y m o d e r a t e t e m p e r a t u r e s an d
n u tr ie n t a d d itio n .
T h e r e s i s t a n c e to liq u id w a t e r flo w a n d t h e s t o m a t a l d i f f u s i v e
r e s i s t a n c e o f t h e P t e l e a s e e d l i n g s w e r e m e s o p h y t i c in c h a r a c t e r a n d ,
t h e r e f o r e , t h e h ig h e v a p o r a t i v e d e m a n d o f t h e s a n d d u n e e n v i r o n m e n t
p r o d u c e d h ig h t r a n s p i r a t i o n r a t e s .

B e c a u s e o f h ig h t r a n s p i r a t i o n r a t e s ,

s e e d l i n g s u r v i v a l w a s found to d e p e n d u p o n t h e r a p i d g r o w t h o f r o o t s
to a s o i l s t r a t u m c o n t a in i n g a n a d e q u a t e s u p p ly of m o i s t u r e .

The

s h a d e d m i c r o h a b i t a t w a s c h a r a c t e r i z e d by a r e l a t i v e l y lo w e v a p o r a t i v e
d em an d and, c o n s e q u e n tly , g r e a t e r s o il m o is tu r e and se e d lin g s u rv iv a l.
E v e n th o u g h P t e l e a s e e d l i n g s do n o t a p p e a r to b e a d a p t e d to c o n ­
s e r v e w a t e r in t h e s a n d d u n e h a b i t a t w ith i t s h ig h e v a p o r a t i v e d e m a n d ,
th e y p o s s e s s s e v e r a l o t h e r c h a r a c t e r i s t i c s w h ic h a l l o w s t h e s p e c i e s
to e s t a b l i s h o n s a n d d u n e s .

T h e s e c h a r a c t e r i s t i c s i n c lu d e th e s t i m u l a ­

tio n o f g e r m i n a t i o n a n d g r o w t h by a f a v o r a b l e s p r i n g e n v i r o n m e n t ,
a b i l i t y to w i t h s t a n d h ig h s o i l t e m p e r a t u r e s a n d low s o i l n i t r o g e n l e v e l s ,
a n d th e a b i l i t y to p r o d u c e a d v e n t i t i o u s r o o t s w h e n s a n d a c c u m u l a t i o n
o ccu rs.

T h e s e c h a r a c t e r i s t i c s a llo w P t e l e a t r i f o l i a t a t o e s t a b l i s h on

L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s .

ACKNOW LEDGEM ENTS

I w o u ld l i k e to e x p r e s s m y d e e p e s t g r a t i t u d e to th e c h a i r m a n o f m y
c o m m itte e . D r. P e t e r G. M urphy.

H is i n t e r e s t , e n t h u s i a s m a n d s u p ­

p o r t o f m y r e s e a r c h a n d th e p r e p a r a t i o n of t h i s m a n u s c r i p t a r e g r e a t l y
a p p re c ia te d .

The m e m b e rs of m y c o m m itte e . D r. R aym ond J . K unze,

D r . G e n e R . S a f i r , a n d D r . S te p h e n N. S te p h e n s o n , a l s o d e s e r v e s p e c i a l
r e c o g n i t i o n f o r g e n e r o u s l y m a k i n g e q u i p m e n t a v a i l a b l e to m e a n d t h e i r
s u g g e s t i o n s o f th e r e s e a r c h a n d m a n u s c r i p t .
G r o w th c h a m b e r s p a c e w a s g e n e r o u s l y p r o v i d e d to m e b y D r.
A l f r e d W . S a e t t l e r a n d D r. M a u r i c e V. W i e s e a n d f o r t h i s I th a n k t h e m .
R e c o g n i t i o n i s a l s o d u e th e D e p a r t m e n t o f B o ta n y and P l a n t P a t h o lo g y a n d M ic h ig a n S t a t e U n i v e r s i t y an d i t s faculty^ w h o h a v e p r o v id e d
f a c i l i t i e s to c o n d u c t t h i s r e s e a r c h , th e s u p p o r t o f g r a d u a t e t e a c h i n g a s s i s t a n t s h i p s d u r i n g m y t h r e e y e a r s h e r e , a n d t h e e x p o s u r e to a n e x c e l l e n t
g ro u p of s c ie n tis ts .
M y e d u c a ti o n h a s a l s o b e e n g r e a t l y e x te n d e d b y i n f o r m a l d i s c u s ­
s i o n s w ith m y f e llo w g r a d u a t e s t u d e n t s , J o h n B a r k o , E r i c H a n s e n , G le n
K r o h , R u th M a g n u s o n , F r a n k R e e d , a n d L y n d a R o b i n s o n , a n d I th a n k
th e m f o r m a k in g m e w is e r .
S p e c i a l a p p r e c i a t i o n a l s o is d u e T o d d y R i e g e r , w h o s e ty p in g you
a r e read in g .

F i n a l l y , I w ould l i k e to th a n k m y f a m il y f o r th e f a ith th e y h a v e
s h o w n in m e f o r a l l t h e s e y e a r s .

TABLE OF CONTENTS

Page

IN T R O D U C T IO N

1

D E S C R IP T IO N O F P T E L E A T R IF O L IA TA

6

D E S C R IP T IO N O F STUDY A R E A

14

M E T H O D S AND M A T E R IA L S

19

S o il C h a r a c t e r i s t i c s
S eed M i c r o c l i m a t e
Seed D o r m a n c y an d G e r m i n a t i o n
U n s t r a t i f i e d Seed
S t r a t i f i e d S eed

19
20
20
22
23

F ru it L oss
T h e S e e d lin g

27
28

S e e d lin g G ro w th an d S u r v iv a l
S e e d lin g T r a n s p i r a t i o n and R e s i s t a n c e s
to W a t e r F lo w
RESULTS

28
33
36

Soil C h a r a c t e r i s t i c s
S o il
S o il
S o il
S o il

36

T e x tu re
N u trie n ts
W a te r P a r a m e te r s
T e m p e ra tu re

Seed M i c r o c l i m a t e
Seed D o r m a n c y an d G e r m i n a t i o n
U n s t r a t i f i e d Seed
S t r a t i f i e d S eed

36
36
36
37
37
44
44
50

iv

F ru it L oss
T h e S e e d lin g

59
60

S e e d lin g G ro w th a n d S u r v iv a l
S e e d lin g T r a n s p i r a t i o n and R e s i s t a n c e s
to W a t e r F lo w
DISCUSSION

60
73
78

Dune C lim a te
F r u i t P r o d u c t i o n , G e r m i n a t i o n and S e e d lin g
E s t a b l i s h m e n t of P t e l e a t r i f o l i a t a
R e s p o n s e o f P t e l e a t r i f o l i a t a to th e E n v i r o n m e n t a l
S t r e s s e s on Sand D u n e s

78
80
83

SU M M A R Y

90

L I T E R A T U R E C IT E D

92

v

L IS T O F T A B L E S

TABLE
1. G e r m i n a t i o n o f v a r i o u s g e r m i n a b l e u n its f r o m
u n stra tifie d F te le a fru it
2.
3.
4.

5.
6.
7.
8.

9.
10.

11.
12.

Page

48

E f f e c t s of a q u e o u s l e a c h a t e s of f r u i t p a r t s on th e
g e r m i n a t i o n of e x c i s e d e m b r y o s

49

E f f e c t of d i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n s of s a m a r a l e a c h a t e s
on th e g e r m i n a t i o n of e x c i s e d e m b r y o s

51

E f f e c t of co ld r o o m s t r a t i f i c a t i o n on th e g e r m i n a t i o n
of P te le a tr if o lia ta

52

E f f e c t o f tw o t y p e s of c o ld s t r a t i f i c a t i o n on th e
g e rm in a tio n of P te le a trifo lia ta

53

E f f e c t of a q u e o u s l e a c h a t e s on th e g e r m i n a t i o n of
s tra tifie d ex c ise d em b ry o s

55

E f f e c t of t e m p e r a t u r e on th e g e r m i n a t i o n of P t e l e a
s e e d s t r a t i f i e d f o r 163 d a y s

57

E f f e c t o f a 40°C h e a t t r e a t m e n t f o r f o u r h o u r s p e r d a y
on th e v ia b i l i t y a n d g e r m i n a t i o n of s t r a t i f i e d P t e l e a
seed

58

E f f e c t o f t e m p e r a t u r e a n d w a t e r i n g f r e q u e n c y on th e
r o o t d e v e lo p m e n t o f P t e l e a s e e d l i n g s

71

A v e r a g e d r y w e ig h t (m g) o f P t e l e a s e e d l i n g s g r o w n in
d i f f e r e n t n u t r i e n t s o lu t io n s

72

D a y ti m e w a t e r l o s s u n d e r fie ld c o n d itio n s on two
d iffe re n t days

74

T r a n s p i r a t i o n of P t e l e a s e e d l i n g s u n d e r l a b o r a t o r y
c o n d itio n s d u r in g d e c r e a s i n g s o i l m o i s t u r e

75

vi

13.

D if f u s iv e r e s i s t a n c e of tw o a g e s o f F t e l e a t r i f o l i a t a
se e d lin g s

v ii

77

L IS T O F F IG U R E S

F IG U R E
1. T y p i c a l o p e n g r o w n s h r u b o f P t e l e a t r i f o l i a t a on th e
L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s n e a r S a u g a tu c k , M ic h ig a n

Page

7

2.

F r u it c lu s te r s of P te le a trifo lia ta

3.

Seed of P t e l e a t r i f o l i a t a s h o w in g th e tw o l a y e r e d s e e d
coat

11

T h e s tu d y a r e a on th e L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s n e a r
S a u g a tu c k , M ic h ig a n , w ith th e s ta n d of P t e l e a
t r i f o l i a t a in th e f o r e g r o u n d

15

5.

D esig n of g la s s - s id e d box es fo r ro o t o b se rv a tio n

30

6.

P e r c e n t s o i l m o i s t u r e by v o lu m e d u r in g th e 1973 g r o w in g
s e a s o n . T h e b a r s r e p r e s e n t th e d i u r n a l r a n g e of s o il
m o i s t u r e d u r i n g th e 24 h o u r s a m p l i n g p e r io d

38

S u r f a c e s o i l t e m p e r a t u r e d u r i n g th e 1973 g r o w in g s e a s o n
a t S a u g a tu c k , M ic h ig a n . T h e b a r s r e p r e s e n t th e d i u r n a l
r a n g e of s o i l t e m p e r a t u r e d u r i n g th e 24 h o u r s a m p l i n g
p e r i o d w ith th e m e a n sh o w n w ith in th e b a r

40

3.

T e m p e r a t u r e p r o f i l e in an d a b o v e th e s o i l on 5 J u ly 1973

42

9.

P e r c e n t m o i s t u r e by v o lu m e in two m i c r o h a b i t a t s on
26 A u g u s t 1973

45

S u r v i v o r s h i p c u r v e f o r P t e l e a s e e d l i n g s d u r i n g th e 1973
g r o w in g s e a s o n b a s e d on s e e d l i n g a g e

61

S u r v i v o r s h i p c u r v e of P t e l e a s e e d l i n g s d u r in g th e 1973
g r o w in g s e a s o n b a s e d on m i c r o h a b i t a t

63

G ro w th of s e e d l i n g s a t s tu d y s i t e d u r i n g th e 1973
g r o w i n g s e a s o n . M e a n 1 o ne s t a n d a r d e r r o r sh o w n
on f i g u r e

66

4.

7.

10.
11.

12.

v iii

9

R e p r e s e n t a t i v e r o o t s y s t e m s s h o w in g th e e f f e c t of
t e m p e r a t u r e on th e r o o t h a b i t. R o o t s a r e sh o w n a t
ac tu a l s c a le .

IN T R O D U C T IO N

T h e s a n d d u n e s o f L a k e M ic h ig a n h a v e b e e n a n i m p o r t a n t h a b i t a t
in t h e a d v a n c e m e n t o f e c o lo g ic a l t h e o r y r e l a t i n g to p la n t c o m m u n ity
d e v e lo p m e n t.

C o w le s (1899, 1901} no ted th e h o r i z o n t a l g r a d i e n t of

p l a n t c o m m u n i t i e s f r o m t h e u n s t a b l e b e a c h to th e w e l l d e v e lo p e d r e a r
d u n e a n d th u s th e e n t i r e s u c c e s s i o n a l s e q u e n c e c a n b e o b s e r v e d w ith in
a s h o r t d ista n c e .

H e a t t e m p t e d to u s e th e s t a t i c s a n d d u n e v e g e ta t io n

to i l l u s t r a t e th e d y n a m ic p r o c e s s of s u c c e s s i o n .
T h i s le d to m o r e r e s e a r c h on t h e s e r a i c h a n g e s of p la n t s and
a n i m a l s on L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s ( B r u n c k e n 1910, C h a p m a n e t a l .
1926, F u l l e r 1918, O ls o n 1958, V an D e n a c k 1961, W a t e r m a n 1917, 1922,
W o h l r a b , T u v e s o n an d O l m s t e a d 1963).

T h e e n v iro n m e n ta l g ra d ie n ts

a s s o c i a t e d w ith th e v e g e t a t i o n a l g r a d i e n t s w e r e a l s o n o te d ( F u l l e r 1912a,
1912b, 1914, P a r k 1931, S t r o h e c k e r 1937, 1938).

T h e v e g e ta t io n of

m a r i n e s a n d d u n e s h a s a l s o b e e n s tu d i e d e x t e n s i v e l y .

T h e p la n t d i s t r i ­

b u tio n on m a r i t i m e d u n e s is s t r o n g l y r e g u l a t e d by t h e s a l t s p r a y o r
p r e s e n c e o f s a l t in t h e s o i l ( O o s tin g a n d B illin g s

1942).

L a k e M ic h ig a n

s a n d d u n e s d o n o t h a v e t h i s r e g u l a t o r a s t h e l a k e is n o t s a l i n e .
A c o a s t a l s a n d d u n e s y s t e m c o n s i s t s of b e a c h , f o r e d u n e , m id d u n e
and r e a r dune a r e a s .

T h e b e a c h is s u b j e c t to w a v e a c t i o n w h ic h w a s h e s

d e b r i s a s h o r e , in c lu d in g d r if tw o o d , d e a d a n i m a l s and p l a n t s , an d p la n t

2

p ro p a g u le s.

T h e e x t e n t o f b e a c h a r e a is d e p e n d e n t on t h e l a k e l e v e l

and th e w av e a c tio n .

T h e b e a c h v e g e ta tio n is c a lle d th e s tr a n d c o m ­

m u n ity and is ro o te d v a s c u l a r p la n ts c a p a b le of w ith sta n d in g th e f o rc e
o f t h e w a v e s a n d b e in g s u b m e r g e d f o r i n d e t e r m i n a t e p e r i o d s o f t i m e .
T h i s c o m m u n i t y i s v i r t u a l l y a b s e n t on t h e L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s
b e c a u s e of flu c tu a tin g la k e le v e ls .
B e h in d t h e b e a c h a n d b e y o n d t h e i n f l u e n c e o f w a v e a c t i o n i s th e
fo red u n e.

T h e s i z e a n d s h a p e of t h e f o r e d u n e is v a r i a b l e d e p e n d in g on

w h e t h e r it i s f o r m e d a r o u n d d e b r i s o r v e g e t a t i o n .

If th e p i o n e e r i n g

v e g e t a t i o n i s a r b o r e s c e n t , th e f o r e d u n e w i l l b e t a l l e r t h a n if t h e v e g e t a ­
tio n is h e r b a c e o u s .

T h e fo re d u n e v eg e ta tio n m u s t s u rv iv e sand a c c u m u ­

l a t i o n a n d c o n s e q u e n t l y it i s c o m p o s e d o f p l a n t s t h a t c a n r a p i d l y p r o d u c e
a d v e n t i t i o u s r o o t s a s th e s a n d a c c u m u l a t e s .

T h e g ro w th of s o m e fo re d u n e

p la n ts is a c tu a lly s tim u la te d by sa n d b u ria l.
T h e w in d i s d e f l e c t e d o v e r th e to p o f t h e f o r e d u n e l e a v i n g a n a r e a
b e h in d t h e f o r e d u n e f r e e f r o m t h e in f l u e n c e o f w in d .
e x i s t s in t h i s a r e a .
m o v e m en t.

T h e m id d u n e

It is a lo w f l a t a r e a t h a t i s s u b j e c t to l i t t l e s a n d

W h e n g a p s in t h e f o r e d u n e e x i s t , t h e w ind m a y s c o u r o u t

t h e s a n d , c r e a t i n g a d e p r e s s i o n w h ic h a t h i g h e r l a k e l e v e l s w ill b e c o m e
a sh a llo w pond.

If th e h i g h e r l a k e l e v e l s h o u ld p e r s i s t , a w e t p a n n e

co n ta in in g a q u a tic v e g e ta tio n w ill d ev e lo p .

S i n c e th e s a n d m o v e m e n t is

l e s s in t h i s a r e a , t h e v e g e t a t i o n n e e d n o t b e a d a p t e d s o s t r o n g l y to s a n d
b la stin g o r b u ria l.

M o r e m e s o p h y t i c s p e c i e s a r e found in t h i s a r e a b u t

th e s p e c i e s m u s t s t i l l e x i s t in s a n d y s o i l and a r e u s u a l l y c h a r a c t e r i z e d
by s o m e f o r m of x e r o p h y t i c r o o t s y s t e m .
F u r t h e r b a c k f r o m th e b e a c h , th e w ind d e p o s i t s sa n d p r o d u c in g
s m a l l d u n e s w h ic h a r e th e b e g in n in g of th e r e a r d u n e s y s t e m .

On

th e n o r t h an d e a s t s h o r e s o f L a k e M ic h ig a n , th e r e a r d u n e , w h ic h
a t t a i n s h e i g h t s o f 128 m , is t h e r e l i c t of a f o r m e r h i g h e r la k e le v e l.
T h e s m a l l d u n e s on th e w in d w a r d s i d e o f t h i s l a r g e r e a r d u n e a r e s t a b l e
d u e to t h e p r e s e n c e of v e g e ta t io n .

D i s t u r b a n c e of th e v e g e ta t io n m a y

r e s u l t in s a n d m o v e m e n t , s o m e t i m e s c a lle d a blo w ou t.

The v e g e ta -

tio n a l c o m p o s iti o n on th e r e a r d u n e is r e l a t e d to th e e x te n t to w h ich th e
s o i l h a s b e e n d e v e lo p e d by e a r l y s u c c e s s i o n a l v e g e ta t io n an d is u l t i ­
m a t e l y c o n t r o l l e d by th e s l o p e an d a s p e c t of th e in d iv id u a l s i t e a n d th e
r e g i o n a l c l i m a x v e g e ta t io n .

T h u s , in th e L a k e M ic h ig a n a r e a , v a r i o u s

t y p e s o f d e c id u o u s f o r e s t a r e u s u a l l y found on th e u n d i s t u r b e d r e a r d u n e s .
T h e a m o u n t of e c o lo g ic a l r e s e a r c h c a r r i e d o u t on th e p la n ts of
t h e G r e a t L a k e s d u n e e c o s y s t e m is n o t a s e x t e n s i v e a s o n e m ig h t im a g in e .
T h e r e a r e o v e r 150 s p e c i e s of f lo w e r in g p la n ts a s s o c i a t e d w ith t h e d u n e
h a b i t a t , b u t o n ly a few h a v e b e e n s tu d i e d ; t h e s e in c lu d e m a r r a m g r a s s
(A m m o p h il ia b r e v i l i g u l a t a ) by L a in g (1958), b u g s e e d ( C o r i s p e r m u m
h y s s o p i f o l i u m ) b y V a n A s d a l l an d O l m s t e a d (1963), w o rm w o o d (A r t e m i s i a
c a u d a t a ) b y H ic k s (1938), and c o tto n w o o d (F o p u lu s d e l t o i d e s ) by F u l l e r
(1 9 1 2 c).

W a t e r m a n (1919) r e c o g n i z e d th e i m p o r t a n c e o f th e r o o t s y s t e m

d e v e lo p m e n t of d u n e p l a n t s an d o b s e r v e d its d e v e lo p m e n t in 16 s p e c i e s .

T h e f a c t o r s g o v e r n i n g th e v e g e t a t i o n a l z o n a tio n h a v e b e e n s t u d i e d
b y O l s o n (1 9 5 8 ).
F o r a p l a n t to e s t a b l i s h i t s e l f o n a s a n d d u n e , it m u s t s u c c e s s f u l l y
c o p e w ith a n u n s t a b l e s u b s t r a t e , h ig h s u m m e r t e m p e r a t u r e s , low s u r ­
f a c' te■ s o i l m o i s t u r e a n d low l e v e l s o f s o i l n u t r i e n t s .

T h e s e e n v iro n m e n ta l

s t r e s s e s a r e a l l c o n s e q u e n c e s o f th e s a n d s u b s t r a t e .

P e l t o n (1953)

p o i n t s to s e e d g e r m i n a t i o n a n d s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t a s b e in g t h e m o s t
c r i t i c a l t i m e p e r i o d s in t h e l i f e c y c l e of a s e e d p l a n t .

In v ie w of t h e

a f o r e m e n t i o n e d s t r e s s e s , s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t on a s a n d d u n e m u s t
b e v e r y d ifficu lt.
C o n s e q u e n t l y to d e t e r m i n e th e a t t r i b u t e s o f a w o o d y p l a n t t h a t
e n a b l e s it to e n d u r e t h e s t r e s s e s a s s o c i a t e d w ith s a n d d u n e s , a s t u d y o f
th e g e r m in a tio n and e s ta b lis h m e n t of P te le a tr if o lia ta w as u n d e rta k e n .
(A ll n o m e n c l a t u r e a c c o r d i n g to G l e a s o n a n d C r o n q u i s t (1 9 6 3 )). P t e l e a
i s a s h r u b d i s t r i b u t e d p r i m a r i l y a l o n g w a t e r w a y s in m o i s t f o r e s t s of
e a s te r n N o rth A m e r ic a .

It is a l s o fou n d a l o n g th e s h o r e l i n e o f L a k e

M ic h i g a n o n th e s m a l l f o r e a n d m id d u n e s .

O n t h e s e s m a l l d u n e s , th e

p i o n e e r i n g w o o d y p l a n t s m u s t e s t a b l i s h on t h e i n f e r t i l e s a n d s u b s t r a t e
b u t th e y r a p i d l y i n c r e a s e t h e o r g a n i c m a t t e r in th e s o i l a s t h e y s h a d e
t h e s o i l s u r f a c e a n d l i t t e r a c c u m u l a t e s (O ls o n 19 5 8), th u s c r e a t i n g s o i l
co n d itio n s m o r e f a v o ra b le fo r fu tu re w oody p la n t e s ta b lis h m e n t.
T h e e n v i r o n m e n t a l s i t u a t i o n s c o n f r o n t e d by s e e d l i n g s in s t r e a m bank and sa n d dune h a b ita ts a r e v e ry d iffe re n t.

P te le a w as ch o sen for

s t u d y b e c a u s e , a l th o u g h it is p r i m a r i l y a m o i s t s i t e p l a n t , it i s a l s o

s u c c e s s f u l in t h e s a n d d u n e h a b i t a t .

A ls o , i t s r e p r o d u c t i o n is e n t i r e l y

s e x u a l , u n l i k e o t h e r w o o d y p l a n t s found on th e o p e n d u n e s , an d th u s it
i s d e p e n d e n t on t h e e s t a b l i s h m e n t of g e r m i n a t e d s e e d .

It w a s a l s o

h o p e d t h a t P t e l e a co u ld b e c o n s i d e r e d r e p r e s e n t a t i v e of w o o d y p la n t
e s ta b lis h m e n t on sa n d d u n es.
T h e p r i m a r y o b j e c t i v e s o f th e s tu d y w e r e to d e s c r i b e t h e s t r e s s e s
to w h ic h e s t a b l i s h i n g p l a n t s a r e e x p o s e d a n d to e l u c i d a t e t h e s u r v i v a l
s t r a t e g y o f P t e l e a t r i f o l i a t a d u r i n g th e c r i t i c a l e s t a b l i s h m e n t p h a s e of
i t s e c o l o g i c a l l i f e c y c le .
w ere:

M o r e s p e c i f i c a l l y th e o b j e c t i v e s o f th e s tu d y

(1) to d e s c r i b e a s e e d ' s m i c r o c l i m a t e on L a k e M ic h ig a n s a n d

d u n e s ; (2) to d e t e r m i n e th e c r i t i c a l f a c t o r s a f f e c t in g P t e l e a g e r m i n a t i o n
a n d s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t o n L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s ; a n d (3) to
d e t e r m i n e th e t r a n s p i r a t i o n an d liq u id a n d v a o p r r e s i s t a n c e s t o w a t e r
flow o f P t e l e a s e e d l i n g s .

D E S C R IP T IO N O F P T E L E A T R IF O L IA T A

P t e l e a t r i f o l i a t a L . ( R u ta c e a e ) i s a p o l y g a m o - d i o e c i o u s s h r u b .
N o r m a l l y th e s h r u b d o e s n o t e x c e e d f iv e m e t e r s in h e i g h t w ith t h e f i r s t
b r a n c h i n g of th e t r u n k b e lo w a h e i g h t o f o n e m e t e r .
s p r e a d i n g c r o w n w h e n o p e n g r o w n ( F i g u r e 1).
v id u a ls a r e n o t u n c o m m o n .
le n tic le s.

T h is g iv e s a low

M u lt ip le s t e m m e d in d i­

T h e s t e m is r e d d i s h w ith a b u n d a n t h o r i z o n t a l

On th e L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s n e a r S a u g a tu c k , M ic h ig a n ,

th e t r i f o l i a t e l e a v e s o f th e P t e l e a s h r u b s b e g in to a p p e a r in e a r l y M ay
a n d a r e p r e s e n t u n til m i d - O c t o b e r .

W h ite f l o w e r s a r e found in t e r m i n a l

c y m e s o n th e s h r u b by th e b e g in n in g o f J u n e .
a p p a r e n t by t h e end o f J u n e .

S m a ll f r u i t s b e c o m e

T h e f r u i t is a th in , f l a t , o r b i c u l a r s a m a r a

w ith a b r o a d w in g c o m p l e t e l y s u r r o u n d i n g a t w o - c e l l e d b o d y ( F i g u r e 2),
T h e f r u i t s r i p e n by m i d - O c t o b e r a n d a r e v a r i a b l y p e r s i s t e n t o v e r th e
w in te r.

A t t h i s t i m e t h e f r u i t is a p p r o x i m a t e l y 23 m m in d i a m e t e r a n d

r a n g e s f r o m 0, 026 to 0. 067 g in w e ig h t ( a v e r a g e of 0. 046 g).
f r u i t s c o n t a in o n e s e e d b u t 10% c o n t a in tw o.

M ost

T h e s e e d , a s sh o w n in

F i g u r e 3, a r e k id n e y s h a p e d , 6 . 4 m m lo n g , 2. 3 m m in c r o s s s e c t i o n a l
d i a m e t e r , a n d r a n g e in w e ig h t f r o m 0. 007 to 0. 012 g ( a v e r a g e o f
0. 0096 g).

A b l a c k c r i s p y o u t e r l a y e r a n d a th in b r o w n m e m b r a n o u s

i n n e r l a y e r m a k e u p t h e s e e d c o a t.

I n s i d e th e s e e d c o a t th e e m b r y o

is c o m p l e t e l y e m b e d d e d in e n d o s p e r m t i s s u e .

7

F i g u r e 1.

T y p i c a l o p en g r o w n s h r u b o f F t e l e a t r i f o l i a t a on th e
L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s n e a r S a u g a tu c k , M ic h ig a n .
%

1

8

F i g u r e 1.

9

F i g u r e 2.

F r u i t c l u s t e r s of P t e l e a t r i f o l i a t a .

10

!&&&>;

F i g u r e 2.

seS&A^ifxa'iwv^scs

Hftg&Sfe

11

F i g u r e 3.

S e e d o f P t e l e a t r i f o l i a t a s h o w in g th e tw o l a y e r e d s e e d c o a t.

METRIC

1

F i g u r e 3.

13

P t e l e a t r i f o l i a t a , w ith c o m m o n n a m e s h o p t r e e , m o n e y t r e e ,
s t i n k i n g a s h , and w a f e r a s h , i s , a c c o r d i n g to G l e a s o n an d C r o n q u i s t
(1963), found in m o i s t o r r i c h w o o d s and t h i c k e t s o v e r m o s t o f e a s t e r n
N o r t h A m e r i c a a s f a r n o r t h a s s o u r t h e r n O n t a r i o and s o u th to F l o r i d a
a n d n o r t h e r n M e x ic o .

G le a s o n and C r o n q u i s t c o n s i d e r th e s a n d d u n e

p la n ts a s a s e p a r a te v a rie ty .
T h e g e n u s P t e l e a h a s b e e n r e v i s e d in th e l a s t 70 y e a r s .

In 1906,

G r e e n e d e s c r i b e d 59 s p e c i e s o f P t e l e a in w e s t e r n and s o u t h w e s t e r n
U n ite d S t a t e s a n d M e x ic o .
o n ly t h r e e s p e c i e s .

B a i l e y (1962) r e v i s e d th e g e n u s to in c lu d e

P t e l e a t r i f o l i a t a w a s d iv id e d in to fiv e s u b s p e c i e s

w ith 10 v a r i e t i e s .
T h e m e d i c i n a l a n d e c o n o m ic i m p o r t a n c e of P t e l e a , r e v i e w e d by
B a i l e y (19 60 ), h a s b e e n k n o w n f o r a long t i m e .

D E S C R IP T IO N O F STU D Y A R E A

T h e s tu d y a r e a is lo c a te d on th e L a k e M ic h ig a n s h o r e n e a r
S a u g a tu c k , A lle g a n C o u n ty , M ic h ig a n .

F i e l d o b s e r v a t i o n s and e x p e r i ­

m e n t s w e r e p r i m a r i l y c o n d u c te d in a 0. 30 h a s t a n d o f P t e l e a t r i f o l i a t a
a b o u t 150 m e a s t of th e n o r t h end of th e O v a l B e a c h p a r k i n g lo t.

The

P t e l e a s ta n d is sh o w n in F i g u r e 4 an d e x i s t s on lo w g e n t ly s lo p in g d u n e s
f r o m o n e to f o u r m e t e r s a b o v e l a k e le v e l.

O c c a s i o n a l s o l i t a r y in d iv id u a ls

e x i s t o u t s i d e th e s t a n d in th e m id d u n e a r e a .

T h e P t e l e a in th e s ta n d

r a r e l y e x c e e d t h r e e m e t e r s in h e i g h t a n d a r e u s u a l l y c lu m p e d w ith few
open grow n p la n ts.

A s s o c i a t e d v e g e ta t io n in th e s t a n d is J u n i p e r u s

c o m m u n i s , P i n u s s t r o b u s , Q u e r c u s v e l u tin a , R h u s r a d i c a n s , S a p o n a r i a
o ffic in a lis , S m ila c in a s t e l l a t a , and V itis sp.

M o s t f ie ld s t u d i e s w e r e

c o n d u c te d b e tw e e n 22 M a r c h 1973 an d 11 N o v e m b e r 1973 b u t s o m e
a d d i tio n a l o b s e r v a t i o n s c o n tin u e d t h r o u g h S e p t e m b e r 1974.
T h e g e n e r a l h a b i t a t o f th e S a u g a tu c k s a n d d u n e a r e a is s i m i l a r
to th e s a n d d u n e h a b i t a t p r e v i o u s l y d e s c r i b e d .

T h e b e a c h is m u c h

r e d u c e d d u e to r e c e n t h ig h l a k e l e v e l s an d i s l e s s th a n 10 m w id e .

The

f o r e d u n e a r e a ( a p p r o x i m a t e l y 20 m w id e) is d o m in a te d by A m m o p h i l i a
b r e v i l i g u l a t a w ith o c c a s i o n a l w o od y p l a n t s s u c h a s P o p u lu s d e l t o i d e s ,
P r u n u s p u m i l a , S a lix g la u c o p h y l l o i d e s , an d EL s y r t i c o l a .

14

T h e m id d u n e

15

F i g u r e 4.

T h e s tu d y a r e a on th e L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s n e a r
S a u g a tu c k , M ic h ig a n , w ith t h e s ta n d of P t e l e a t r i f o l i a t a
in th e f o r e g r o u n d .

ar-'-inw*®®®

17

i s a l a r g e low f l a t a r e a a p p r o x i m a t e l y 100 m w id e .

A m m o p h il ia is

g r a d u a l l y r e p l a c e d b y A n d ro p o g o n s c o p a r i u s a n d C a lm o v i lf a lo n g if o lia
a lo n g a g r a d i e n t of i n c r e a s i n g s a n d s t a b i l i t y f r o m t h e la k e to w a r d th e
r e a r dune.

T h e w oo dy f o r e d u n e v e g e ta t io n a lo n g w ith C o r n u s s t o l o n i f e r a „

H u d s o n ia t o m e n t o s a , J u n i p e r u s c o m m u n i s ,

v i r g i n i a n a , an d V i t i s s p .

c o n t in u e s to b e s p a r c e l y found in th e m id d u n e a r e a .

A sso c ia te d h e rb s

in t h i s a r e a a r e A r a b i a l y r a t a , A r t e m i s i a c a m p e s t r i s , A s c l e p i a s s y r i c a .
C a m p a n u l a ro tu n d if o l i a , C i r s i u m F i t c h e r i , E u p h o r b ia p o ly g o n if o lia ,
L i t h o s p e r m u m c a r o l i n i e n s e , and M o n a r d a p u n c t a t a .
a l s o found in t h i s a r e a .

W et pannes a r e

T h e y a r e d o m in a te d by s p e c i e s of E l e o c h a r i s ,

C l a d i u m . J u n c u s an d C a r e x a n d f r e q u e n t l y b o r d e r e d b y H y p e r i c u m
K a l m i a n u m a n d E q u is e tu m a r v e n s e .

T h e r e a r d u n e s a r e found b e h in d

t h e m id d u n e and r a n g e in h e i g h t f r o m 2 to 75 m a b o v e la k e le v e l.

On

th e s m a l l r e a r d u n e s th e w oody v e g e ta t io n b e c o m e s m o r e i m p o r t a n t .
In a d d i tio n to th o s e w o o d y p la n ts p r e v i o u s l y l i s t e d , P in u s b a n k s ia n a ,
P . s t r o b u s , P t e l e a t r i f o l i a t a , an d Q u e r c u s v e l u tin a a r e p r e s e n t .

The

l a r g e r e a r d u n e s u p p o r t s a d e c id u o u s f o r e s t of v a r i a b l e c o m p o s iti o n .
F o r e s t s p e c i e s found h e r e in c lu d e A c e r r u b r u m , A. s a c c h a r u m , F a g u s
g r a n d i f o lia , F r a x i n u s a m e r i c a n a , O s t r y a v i r g i n i a n a , Q u e r c u s a l b a ,
Q. r u b r a , Q. v e l u t i n a . S a s s a f r a s a l b i d i u m , T h u ja o c c i d e n t a l i s , T i l i a
a m e r ic a n a , and T su g a c a n a d e n s is .
T h e U n ite d S ta te s W e a t h e r B u r e a u C l i m a t o l o g i c a l D a ta (1973a)
s u p p l i e s g e n e r a l c l i m a t i c d e s c r i p t i o n s o f m a n y s t a t i o n s w ith in M ic h ig a n .
T h e c l o s e s t s t a t i o n to t h e s tu d y a r e a is South H a v e n A g r i c u l t u r a l

18

E x p e r i m e n t S ta tio n (27. 7 k m SSW of t h e s tu d y a r e a ) a n d is lo c a te d w ith in
s e v e r a l h u n d r e d m e t e r s o f t h e l a k e s h o r e an d th u s i s p r o b a b l y v e r y
s i m i l a r to th e s tu d y a r e a .

T h e a r e a h a s a c o o l c l i m a t e w ith a m e a n

a n n u a l t e m p e r a t u r e of 9. 8°C (78 y e a r a v e r a g e ) .

T he a v e ra g e te m p e ra tu re

o f th e w a r m e s t an d c o o l e s t m o n th s is 21. 8°C (Ju ly ) a n d - 2 . 5°C ( J a n u a r y )
resp e c tiv e ly .

T h e a n n u a l p r e c i p i t a t i o n is 95. 81 c m w ith 58% o c c u r i n g

d u r i n g th e 172 d a y g r o w in g s e a s o n .

T h e p r e c i p i t a t i o n is w e ll d i s t r i b u t e d

w ith o n ly F e b r u a r y r e c e i v i n g l e s s th a n fiv e c e n t i m e t e r s .

T h e t o ta l

e v a p o r a t i o n d u r i n g t h e 1973 g r o w in g s e a s o n f r o m a n e v a p o r a t i o n p a n w a s
8 8 .7 5 c m .

T h is w a s 93% of th e a n n u a l p r e c i p i t a t i o n a n d a p p r o x i m a t e l y

160% o f th e p r e c i p i t a t i o n o c c u r r i n g d u r i n g t h e g r o w in g s e a s o n .

D a ta

f o r in s o l a ti o n and w ind s p e e d an d d i r e c t i o n a r e n o t a v a i l a b l e a t th is
s t a t i o n , h o w e v e r t h e s e d a t a a r e o b ta i n a b l e f r o m t h e U n ite d S t a t e s
W e a t h e r B u r e a u L o c a l C l i m a t o l o g i c a l D a ta f o r G r a n d R a p id s , M ic h ig a n
(1 9 7 3 c).

T h is s t a t i o n i s lo c a te d 61. 3 k m E N E of th e s tu d y a r e a .

D u rin g

1973, 46% of t h e p o s s i b l e a n n u a l s u n s h i n e w a s r e p o r t e d f o r th is s ta tio n
w ith 62% of th e y e a r c l a s s i f i e d a s c lo u d y .

T h e p e r c e n t a g e of c lo u d y

d a y s p e r m o n th n e v e r f e l l b e lo w 33% d u r in g th e y e a r .

T h e w ind w a s

f r o m th e s o u t h w e s t a t a n a v e r a g e s p e e d of 0. 849 m / s e c .

M E T H O D S AND M A T E R IA L S

S oil C h a r a c t e r i s t i c s
T o a d e q u a t e l y d e s c r i b e t h e s o i l t h a t e x i s t s in th e sa n d du n e
h a b i t a t , n u m e r o u s t e s t s w e r e c o n d u c te d to d e t e r m i n e i t s t e x t u r e ,
n u t r i e n t c o n te n t an d w a t e r h o ld in g c a p a c i t y .
I n i t i a l l y a p it w a s d u g to th e w a t e r t a b l e to o b s e r v e th e o v e r a l l
so il p ro file .

T h e s o i l t e x t u r e w a s d e t e r m i n e d by a s e r i e s o f g r a d e d - s i z e

s c r e e n s t h r o u g h w h ic h t h e s o i l w a s s i e v e d a n d by th e h y d r o m e t e r m e th o d
(B o u y o u c o s 1951).

T h e n u t r i e n t c o n te n t o f t h e s a n d w a s d e t e r m i n e d by

u s e o f a L a M o t te s o i l t e s t i n g k it.

T h e f ie ld c a p a c i t y o f th e s a n d w a s

m e a s u r e d w ith a t e n s i o n p l a t e a s s e m b l y ( H ille l 1971) a n d a l s o by w e ttin g
a l a r g e c o lu m n o f s a n d (37 c m d i a m e t e r , 70 c m ta ll) a n d p e r i o d i c a l l y
r e m o v i n g s a m p l e s u n til a c o n s t a n t s o i l m o i s t u r e w a s r e a c h e d .

The

p e r m a n e n t w iltin g p o in t w a s d e t e r m i n e d w ith both s u n f lo w e r <H e lia n th u s
a n n u u s ) a n d P t e l e a , u s in g th e m e th o d of B r i g g s and S h a n tz (1912).
A t a p p r o x i m a t e l y t h r e e w e e k i n t e r v a l s d u r i n g th e g r o w in g s e a s o n ,
s o il m o is tu r e and te m p e r a tu r e p ro file s w e re m e a s u re d e v e ry fo u r h o u rs
d u r i n g a 24 h o u r s a m p l i n g p e r i o d .

S o il m o i s t u r e o f f ie ld s a m p l e s w a s

d e t e r m i n e d by t h e g r a v i m e t r i c m e th o d on d u p l i c a t e s a m p l e s ta k e n a t
0, 5, 10, 25, 5 0 , a n d 100 c m d e p t h s .

19

T h e 0, 5, a n d 10 c m s a m p l e s

20

w e r e f iv e c e n t i m e t e r s lo n g a n d c e n t e r e d a t t h e l i s t e d d e p th .
s a m p l e s w e r e 10 c m lo n g an d c e n t e r e d a t th e l i s t e d d e p th .

The o th e r
T h is m o is ­

t u r e w a s c o n v e r t e d to s o i l m o i s t u r e ( v o lu m e b a s i s ) b y m u lt ip ly in g i t by
t h e b ulk d e n s i t y .

S o il t e m p e r a t u r e w a s m e a s u r e d w ith a YSI t e l e t h e r ­

m o m e t e r a t th e s a m e d e p t h s .

T h e d e p th to t h e w a t e r t a b l e w a s d e t e r m i n e d

e v e r y t h r e e w e e k s by e x c a v a tin g to t h e f r e e w a t e r s u r f a c e .

The c a p illa ry

f r i n g e w a s a l s o d e t e r m i n e d by ta k in g s o i l s a m p l e s o u t of th e p it w a l l a t
k n o w n h e i g h t s a b o v e th e f r e e w a t e r s u r f a c e a n d m e a s u r i n g th e m o i s t u r e
c o n te n t.

S eed M i c r o c l i m a t e
T w o m i c r o h a b i t a t s on th e s o i l s u r f a c e , s h a d e d an d f u ll in s o l a ti o n ,
w e r e d e s c r i b e d in d e t a i l .

T h e s a n d m o v e m e n t in e a c h m i c r o h a b i t a t

w a s d e t e r m i n e d by m e a s u r i n g c h a n g e s in s a n d h e ig h t on g r a d u a t e d s t a k e s .
A W e s to n l i g h t m e t e r w a s u s e d to m e a s u r e th e l ig h t i n t e n s i t y .

S u rface

s o i l t e m p e r a t u r e s a n d s o i l m o i s t u r e p r o f i l e s to a d e p th o f 75 c m w e r e
m e a s u re d a s p re v io u sly d e s c rib e d .

S m a l l ( s ix c e n t i m e t e r d i a m e t e r )

a l u m i n u m c a n s w e r e u s e d a s p a n s to d e t e r m i n e th e e v a p o r a t i v e d e m a n d
o f th e tw o m i c r o h a b i t a t s .

T h e a m o u n t o f r a i n f a l l p e n e t r a t i n g th e s h r u b

c a n o p y w a s m e a s u r e d w ith p l a s t i c r a i n g a u g e s .

Seed D o rm a n cy and G e rm in a tio n
E s t a b l i s h m e n t o f m o s t p l a n t p o p u la tio n s m u s t a t s o m e t i m e b e
d e p e n d e n t on s e e d g e r m i n a t i o n .

P te le a seed re q u ir e stra tific a tio n befo re

21

g e r m i n a t i o n w ill o c c u r (U n ite d S t a t e s D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e 1948).
T o d e t e r m i n e w h a t c h a n g e s in t h e s e e d m i g h t b e ta k in g p l a c e d u r i n g
s t r a t i f i c a t i o n , e x p e r i m e n t s u s i n g u n s t r a t i f i e d s e e d w e r e c o n d u c te d .
F r u i t s u se d fo r e x p e rim e n ts w e re c o lle c te d d ir e c tly fro m sh ru b s
o n 13 S e p t e m b e r 1973, 13 O c t o b e r 1973 a n d 11 N o v e m b e r 1973.

T h e 13

S e p t e m b e r c o l l e c t i o n w a s l a y e r e d in m o i s t s a n d w ith in m u s l i n b a g s and
p l a c e d in a 3°C c o l d r o o m to s t r a t i f y .

T h e o t h e r tw o c o l l e c t i o n s w e r e

s t o r e d d r y in p a p e r b a g s on th e s h e l v e s of a n a i r - c o n d i t i o n e d l a b o r a t o r y
u n til n ee d ed .
T h e d u n e s a n d u t i l i z e d w a s c o l l e c t e d a t th e s t u d y s i t e , d r i e d a t
105°C in a f o r c e d a i r o v e n , a n d th e n p a s s e d t h r o u g h a #18 s i e v e .
In t h e f o llo w in g e x p e r i m e n t s , " l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s " r e f e r to
e x p o s u r e to a c o m b i n a t i o n o f f l u o r e s c e n t a n d i n c a n d e s c e n t i l l u m i n a t i o n
o f 5 1 0 ^ 5 0 f t - c w ith a 16 h r p h o t o p e r i o d .

T e m p e r a t u r e s f o r d a y an d

n ig h t w e r e 25. 0 - 1 . 7°C a n d 22. 0 - 0 . 6°C, r e s p e c t i v e l y .
w a s 25±5%.

R e la tiv e h u m id ity

T h e s e c o n d i t i o n s a p p r o x i m a t e t h o s e found in t h e s h a d e a t

th e stu d y s it e d u rin g Ju n e.
U n l e s s n o te d o t h e r w i s e , f r u i t s a n d s e e d w e r e o b s e r v e d f o r tw o
m o n t h s to d e t e r m i n e f in a l g e r m i n a t i o n p e r c e n t a g e .

E x c ise d e m b ry o s

w e r e o b s e r v e d f o r o n ly tw o w e e k s d u e to t h e r a p i d t i s s u e s o f t e n i n g .
D i s t i l l e d w a t e r w a s a d d e d w h e n n e c e s s a r y a n d v i a b i l i t y d e t e r m i n e d by
t h e t e t r a z o l i u m t e s t (U n ite d S t a t e s D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e 1961) a t
th e end o f t h e t e s t .

22

U n stra tifie d S eed .

T h e f i r s t o f t h e s e e x p e r i m e n ts a tte m p te d to b r e a k

th e s e e d d o r m a n c y by c h e m ic a l o r p h y s ic a l t r e a t m e n t s .

T re a tm e n ts

u s e d i n c l u d e d l e a c h i n g t h e f r u i t s w ith w a t e r o r c h l o r o f o r m f o r v a r i o u s
t i m e p e r i o d s , s o a k i n g t h e s e e d in v a r i o u s c o n c e n t r a t i o n s o f i n d o l e b u t y r i c
a c id , g ib b e r e llic a c id , th io u r e a , o r p o ta s s iu m n i t r a t e , an d a p p ly in g
w e t h e a t {76. 5°C ) t o t h e s e e d .

T h e t r e a t e d s e e d w e r e p l a c e d o n tw o

s h e e t s o f d a m p W h a t m a n #1 f i l t e r p a p e r in a p e t r i d i s h t o o b s e r v e
g e r m in a tio n u n d e r la b o r a to r y c o n d itio n s.

If w h o le f r u i t s w e r e tr e a t e d ,

t h e y w e r e p l a c e d in p e t r i d i s h e s c o n t a i n i n g d u n e s a n d .
T h e c o n tr o l of d o r m a n c y h a s b e e n a t tr i b u te d to v a r io u s f r u i t p a r t s
d e p e n d i n g on t h e s p e c i e s i n v o l v e d ( E v e n a r i 1 9 4 9 ).

To d e te rm in e w hat

p a r t s of th e P te le a f r u it m ig h t b e c o n tro llin g d o r m a n c y , th e p e r c e n t
g e r m in a tio n of v a r io u s g e r m in a b le u n its of th e f r u it s w a s d e te r m in e d .
T h e g e r m i n a b l e u n its in c lu d e d th e in ta c t f r u i t , f r u i t w ith th e s a m a r a
t i s s u e o v e r th e s e e d body p u n c tu re d to a llo w r a p id im b ib itio n , s e e d
e x c i s e d f r o m t h e f r u i t , e x c i s e d s e e d w ith t h e s e e d c o a t r e m o v e d , a n d
e x c ise d e m b ry o s .

In a n a d d i t i o n a l t r e a t m e n t , t h e e n d o s p e r m t i s s u e

s u rro u n d in g th e r a d ic le w as re m o v e d .

A f te r th e g e r m in a b le u n its w e r e

p r e p a r e d , t e n w e r e p l a c e d o n tw o l a y e r s o f d a m p f i l t e r p a p e r in e a c h o f
fiv e p e t r i d is h e s p e r t r e a t m e n t and o b s e r v e d u n d e r l a b o r a t o r y c o n d itio n s
a s d e sc rib e d above.
T o s e p a r a t e th e p o s s ib le c a u s e s of p h y s ic a l and c h e m ic a l in h ib i­
t io n o f g e r m i n a t i o n , t h e e m b r y o s w e r e e x c i s e d a n d t h e r e m a i n i n g
s a m a r a , s e e d c o a t, and e n d o s p e r m t is s u e s s e p a r a te d f ro m ea ch o th e r.

23

A q u e o u s le a c h a te s of e a c h t i s s u e w e r e p r e p a r e d by so a k in g o n e g r a m
t i s s u e in t e n m i l l i l i t e r s o f d i s t i l l e d w a t e r f o r tw o h o u r s .

F iv e m il li­

l i t e r s o f a l e a c h a t e w a s u s e d to d a m p e n tw o l a y e r s o f f i l t e r p a p e r w i t h
te n e m b r y o s in e a c h of fiv e p e t r i d is h e s f o r e a c h t r e a t m e n t .
c o n c e n tra tio n s of s a m a r a tis s u e le a c h a te w e re u sed .

Four

T h e c o n c e n tra tio n s

w e r e o n e g r a m t i s s u e in t e n m i l l i l i t e r s o f d i s t i l l e d w a t e r , o n e g r a m in
5 0 m l , o n e g r a m in 100 m l , a n d o n e g r a m in 250 m l .

T h ese w e re o b serv e

a s d e sc rib e d above.
T h e s a m a r a t i s s u e t h a t s u r r o u n d s t h e s e e d i s v e r y to u g h a n d r e s i s ­
t a n t to t e a r i n g .

T h i s c o u ld p o s s i b l y l e a d to a r e d u c e d r a t e o f i m b i b i ­

tio n .

F r u i t s in d u n e s a n d w e r e i m b i b e d f o r 1, 3, 5 , 7, 9, 11, o r 13

days.

A f t e r im b ib in g f o r th e d e s i r e d le n g th of tim e , th e s e e d w as

r e m o v e d f r o m 20 f r u i t s , w e i g h e d , o v e n d r i e d , a n d r e w e i g h e d to d e t e r m i n e
th e m o i s t u r e c o n te n t of th e s e e d .

W hen th e m o is tu r e co n ten t b e c a m e

c o n s t a n t t h e y w e r e a s s u m e d to b e f u l l y i m b i b e d .
V i a b i l i t y w a s d e t e r m i n e d b y t h e t e t r a z o l i u m t e s t a f t e r 5 5 , 106,
a n d 220 d a y s to o b s e r v e t h e e f f e c t o f l a b o r a t o r y s t o r a g e on t h e s e e d
lo n g e v ity .
S tra tifie d S e e d .

A t m o n t h l y i n t e r v a l s 15 s t r a t i f i e d f r u i t s w e r e r e m o v e d

f r o m t h e c o ld r o o m a n d p l a c e d in a p e t r i d i s h c o n t a i n i n g d u n e s a n d to
a llo w g e r m in a tio n u n d e r la b o r a to r y c o n d itio n s.

A d d itio n a l f r u it s ,

y i e l d i n g 25 s e e d , w e r e a l s o r e m o v e d a n d t h e e x c i s e d s e e d t r e a t e d a s
above.

T h is allo w e d d e te r m in a tio n of s t r a t i f i c a t i o n d u r a tio n r e q u ir e d

f o r g e r m i n a t i o n a n d t h e i n f l u e n c e o f s a m a r a t i s s u e on g e r m i n a t i o n .

24

T h e p r e v i o u s e x p e r i m e n t u t i l i z e d a n a r t i f i c i a l c o n t in u o u s t e m ­
p e ra tu re s tra tific a tio n tre a tm e n t.
in n a t u r e .

O b v io u s ly t h i s is n o t w h a t o c c u r s

T h e r e f o r e s t r a t i f i c a t i o n u n d e r c o ld r o o m an d n a t u r a l c o n ­

d itio n s w as c o m p a re d .

F i f t y f r u i t s w e r e p l a c e d tw o c e n t i m e t e r s b e lo w

t h e d u n e s a n d s u r f a c e in 9 . 5 c m d r a i n e d s t y r o f o a m p o t s .
w e r e b u r i e d in t h e R o s e L a k e W i ld lif e R e s e a r c h A r e a .

T h e s e p o ts

An id e n tic a lly

p r e p a r e d s e t o f p o t s w a s p l a c e d in t h e 3°C c o ld r o o m a n d a t m o n th l y
i n t e r v a l s o n e p o t w a s r e m o v e d f r o m e a c h t r e a t m e n t a n d r e t u r n e d to
th e la b o ra to ry fo r o b se rv a tio n of g e rm in a tio n .
F r u i t s a r e u s u a l l y s t r a t i f i e d o u t d o o r s b y p l a c i n g t h e m b e tw e e n
la y e r s of san d o r p e a t and p ro te c tin g th e m fro m s e v e r e te m p e r a tu r e s
w ith i n s u l a t i n g m a t e r i a l s u c h a s s t r a w .
n o t o c c u r in n a t u r e .
b u rie d s lig h tly .

T h is c a re fu l tr e a tm e n t does

T h e f r u it m a y b e on th e s o il s u r f a c e o r p o s s ib ly

T o e x a m i n e w h e t h e r s e e d s t r a t i f y c o m p l e t e l y w h en on

t h e s u r f a c e , s e e d w e r e s t r a t i f i e d b o th on t h e s u r f a c e an d b u r i e d .
5 5 x 3 7 x 1 0 c m w o o d e n f l a t w a s d iv id e d in to tw o s e c t i o n s .

A

In o n e h a l f

80 f r u i t s w e r e p l a c e d t h r e e c e n t i m e t e r s b e lo w th e d u n e s a n d s u r f a c e a n d
in th e o t h e r h a l f 80 f r u i t s w e r e p la c e d a t t h e s u r f a c e w ith a s l i g h t s a n d
c o v e r to h o ld t h e m in p l a c e .

W i r e s c r e e n ( s ix w i r e s p e r c e n t i m e t e r )

w a s p l a c e d o v e r e a c h s e c t i o n to h o ld t h e f r u i t s an d s a n d s u r f a c e in p l a c e .
T h e to p of t h e f l a t s w e r e c o v e r e d by w i r e s c r e e n to p r e v e n t h e r b i v o r y .
T w o f l a t s w e r e p l a c e d a t t h e R o s e L a k e W i ld lif e R e s e a r c h A r e a on
1 N o v e m b e r 1973.

T w o i d e n t i c a l l y p r e p a r e d f l a t s w e r e a l s o p la c e d in

th e 3°C c o ld r o o m .

O n e f l a t w a s r e m o v e d f r o m e a c h l o c a t i o n a f t e r 94

25

a n d 150 d a y s o f s t r a t i f i c a t i o n a n d r e t u r n e d t o t h e l a b o r a t o r y to o b s e r v e
g e rm in a tio n .

T h i s p r o c e d u r e a llo w e d d e t e r m i n a t i o n o f th e e f f e c t o f

s e e d p o s i t i o n on t h e e f f e c t i v e n e s s o f s t r a t i f i c a t i o n .
To e x a m in e a n y g r o s s m o rp h o lo g ic a l c h a n g e s th a t m ig h t o c c u r
d u rin g s tr a t if i c a t io n , s a m a r a d e c o m p o sitio n and se e d and f r u it d ry
w e i g h t w e r e m e a s u r e d m o n th l y .

F r u i t s s t r a t i f i e d in m u s l i n b a g s in

t h e 3°C c o ld r o o m w e r e u s e d f o r t h i s p u r p o s e .
s t r a t i f i e d in f l a t w i r e s c r e e n b a g s .

A lso , f r u its w e r e n a tu r a lly

E a c h b a g h a d 25 f r u i t s a n d w a s

e i t h e r l e f t o n t h e s a n d s u r f a c e o r b u r i e d t h r e e c e n t i m e t e r s in t h e s a n d .
T h e b a g s w e r e c o n t a i n e d in 5 5 x 3 7 x 1 0 c m w o o d e n f l a t s w ith w i r e s c r e e n
o v e r th e to p of th e f la ts .

E a c h f l a t w a s b u r i e d f l u s h w ith t h e s o i l s u r ­

f a c e a t th e R o s e L a k e W i ld lif e R e s e a r c h A r e a .

T he fru its fro m a w ire

b a g f r o m t h e s u r f a c e a n d o n e t h a t h a d b e e n b u r i e d a l o n g w ith f r u i t s
s t r a t i f i e d in t h e c o ld r o o m w e r e e x a m i n e d m o n t h l y a n d d r y w e ig h t
d e t e r m i n e d f o r b o th t h e s e e d a n d f r u i t .
T h e t e t r a z o l i u m t e s t w a s u s e d a f t e r 55, 106 a n d 220 d a y s to
d e t e r m i n e t h e e f f e c t o f s t r a t i f i c a t i o n on s e e d v i a b i l i t y .
T o d e t e r m i n e w h e t h e r a n y g e r m i n a t i o n i n h i b i t o r s r e m a i n e d in
t h e f u lly s t r a t i f i e d f r u i t , th e e m b r y o w e r e e x c i s e d a f t e r 176 d a y s of
s tra tific a tio n .

T h e f r u i t p a r t s ( s a m a r a , s e e d c o a t, and e n d o s p e rm )

w e re s e p a ra te d fro m each o th e r.

T h e le a c h a te s w e r e p r e p a r e d and

t h e e m b r y o s t r e a t e d w ith th e l e a c h a t e s a s in t h e e a r l i e r e x p e r i m e n t .
T h e e f f e c t s o f s e v e r a l e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s w h ic h c a n m o d if y
t h e g e r m i n a t i o n o f f u tly s t r a t i f i e d s e e d w e r e e x a m i n e d by t h e fo llo w in g
e x p e rim e n ts.

26

T h e o p tim u m t e m p e r a t u r e f o r s e e d g e r m in a tio n w a s stu d ie d
b e c a u s e t h i s c h a r a c t e r i s t i c i s s p e c i e s d e p e n d e n t ( K o z lo w s k i 1 9 7 1 ).
F r u i t s w e r e s t r a t i f i e d f o r 163 d a y s in p r e p a r a t i o n f o r t h i s e x p e r i m e n t .
T w o c e n t i m e t e r s o f d u n e s a n d w a s p l a c e d in s m a l l c u l t u r e d i s h e s w ith
25 e x c i s e d s e e d p l a c e d s l i g h t l y b e lo w t h e s a n d s u r f a c e .

T he d ish e s

w e r e c o v e r e d b y a l u m i n u m f o il a n d p l a c e d in t h e a p p r o p r i a t e t e m p e r ­
a t u r e c o n d i tio n .
3 to 4 0°C .

T h e s e v e n c o n s ta n t te m p e r a tu r e s u tiliz e d ra n g e d fro m

F o u r flu c tu a tin g te m p e r a tu r e c o n d itio n s w e r e a ls o u s e d .

T h e d is h e s w e r e o b s e rv e d fo r se e d g e rm in a tio n d a ily fo r fo u r w e e k s.
In t h e s a n d d u n e h a b i t a t t e m p e r a t u r e f l u c t u a t i o n s a r e v e r y l a r g e
w ith i n h i b i t o r y e x t r e m e s .

T h e r e s p o n s e o f P t e l e a s e e d to t h e s e t e m ­

p e r a t u r e e x tr e m e s w as stu d ie d .

F x c i s e d s e e d , s t r a t i f i e d f o r 195 d a y s ,

w e r e d e p r e s s e d s l i g h t l y b e lo w t h e s a n d s u r f a c e in 32 p e t r i d i s h e s .
T w e n ty s e e d in e a c h of e i g h t d i s h e s p e r t r e a t m e n t w e r e u s e d .

T re a t­

m e n t s i n c lu d e d tw o f r u i t c o n d i t i o n s , f u lly i m b i b e d o r d r y , a n d tw o
t e m p e r a t u r e t r e a t m e n t s , la b o r a to r y c o n d itio n s o r a h e a t tr e a t m e n t .
T h e h e a t t r e a t m e n t w a s f o u r h o u r s o f 4 0 °C , s e v e n t e e n h o u r s o f 2 5 °C,
a n d t h r e e h o u r s o f t r a n s i t i o n to o r f r o m t h e 40°C .
t r e a t m e n t w e r e r e m o v e d w e e k ly f o r f o u r w e e k s .

Two d ish e s p e r
O ne d ish p e r t r e a t ­

m e n t w a s o b s e r v e d f o r g e r m i n a t i o n a n d th e v i a b i l i t y o f t h e s e e d in t h e
o t h e r d i s h w a s d e t e r m i n e d by t h e t e t r a z o l i u m t e s t .

In a d d i t i o n to

y i e l d i n g i n f o r m a t i o n on t h e i m m e d i a t e e f f e c t of t h e t r e a t m e n t s on g e r ­
m i n a t i o n , t h e e f f e c t of t h e t r e a t m e n t s o n s e e d v i a b i l i t y a n d h e n c e s u r ­
v iv a l w as a ls o d e te r m in e d .

27

N e x t t h e e f f e c t o f l i g h t on s e e d g e r m i n a t i o n w a s s t u d i e d .
T w e n t y - f i v e e x c i s e d s e e d , s t r a t i f i e d f o r 2 23 d a y s w e r e p l a c e d in e a c h
o f tw o p e t r i d i s h e s f i l l e d w ith d u n e s a n d .

B o th w e r e l e f t u n d e r l a b o r a ­

t o r y c o n d i t i o n s , o n e d i s h w a s e n c l o s e d in a l u m i n u m f o il to c r e a t e d a r k
c o n d itio n s.

G e rm in a tio n w as o b se rv e d fo r fo u r w eek s.

A d d i t i o n a l l y , e x c i s e d s e e d , s t r a t i f i e d f o r 188 d a y s , w e r e p l a c e d
0, 1, 2, a n d 4 c m b e l o w th e d u n e s a n d s u r f a c e in d r a i n e d 10. 5 c m
p la s tic p o ts.
m e n t d e p th .

Tw o p o ts , e a ch co n ta in in g te n s e e d , w e r e u s e d p e r t r e a t ­
G e rm in a tio n w as o b se rv e d fo r fo u r w eeks.

In d u n e c o n d i t i o n s t h e s e e d m u s t g e r m i n a t e in a v e r y p o r o u s , low
w a te r re ta in in g m e d iu m .

T h e fre q u e n c y of r a in f a ll i s , t h e r e f o r e , v e r y

i m p o r t a n t b e c a u s e o n ly s m a l l q u a n t i t i e s o f w a t e r c a n b e r e t a i n e d
b etw e en r a i n f a l l s .

E i g h t e e n e x c i s e d s e e d , s t r a t i f i e d f o r 129 d a y s ,

w e r e p l a c e d s l i g h t l y u n d e r t h e s a n d s u r f a c e in e a c h o f 6 d r a i n e d 10. 5 c m
p l a s t i c p o t s . " T r e a t m e n t s w e r e w a t e r i n g to s a t u r a t i o n e v e r y o n e , tw o ,
or th re e days.

T w o p o ts p e r t r e a t m e n t w e r e u se d and g e r m in a tio n

w as o b se rv e d fo r four w eeks.
F ru it L oss
T h e r e m o v a l of th e f r u its fro m th e s i t e w as o b s e rv e d and d o c u ­
m e n te d .

F o r t y - t w o f r u i t s w e r e s t a p l e d th r o u g h t h e s a m a r a t i s s u e o n to

each of 8 -2 1 . 6x27, 9 c m p ie c e s of c a r d b o a r d .

T h e f r u i t s c o u ld n o t b e

s h a k e n f r o m t h e c a r d b o a r d b u t c o u ld e a s i l y b e t o r n off.

F o u r card s

w e r e p la c e d on th e sa n d s u r f a c e and fo u r b u rie d one c e n tim e te r d eep
a t t h e s t u d y s i t e on 10 N o v e m b e r 1973.

T h e y w e r e o b s e r v e d on 6

D e c e m b e r 1973 a n d 18 M a y 1974 f o r f r u i t r e m o v a l .

28

T h e S e e d l in g
S e e d lin g G ro w th and S u r v iv a l.

A v e r y p r e c a r io u s p h a s e o f th e life

c y c l e f o llo w s s e e d g e r m i n a t i o n .

D u rin g th is tim e th e r a d ic le m u s t

d e v e l o p in to a n e x t e n s i v e r o o t s y s t e m c a p a b l e o f s u p p ly i n g t h e y o u n g
p la n t w ith a d e q u a te n u t r i e n t s and w a te r.

A lso le a v e s m u s t b e p ro d u ced

c a p a b l e of m a n u f a c t u r i n g e n o u g h p h o t o s y n t h a t e to m a i n t a i n t h e r o o t an d
shoot s y ste m s.

A d v e r s e e n v iro n m e n ta l c o n d itio n s d u rin g th is tim e can

e a s i l y l e a d to s e e d l i n g d e a t h .

F i r s t y e a r P te le a se e d lin g s w e re o b ­

s e r v e d d u r i n g t h e 1973 g r o w i n g s e a s o n to d e t e r m i n e s u r v i v a l a n d g r o w t h .
T o do t h i s , tw o 1x20 m t r a n s e c t s w e r e e s t a b l i s h e d in t h e s t u d y a r e a .
T h e t r a n s e c t s w e r e p e r p e n d i c u la r to e a c h o th e r and fo rm e d a c r o s s
w ith in th e P t e l e a s ta n d .

T h e t r a n s c e t s w e r e e x a m in e d c lo s e ly f o r s e e d ­

l i n g s , w h ic h w e r e t h e n m a r k e d w ith a s i x m i l l i m e t e r d i a m e t e r r e d
dow el rod and m ap p ed .

A p p r o x i m a t e l y e v e r y tw o w e e k s , t h e s e e d l i n g s

w e r e e x a m in e d f o r g ro w th and s u r v iv a l.
t if y t h e c a u s e o f s e e d l i n g m o r t a l i t y .

A n a t t e m p t w a s m a d e to i d e n ­

If t h e s e e d l i n g w a s in p l a c e b u t

to ta lly d e h y d ra te d , th e m o r ta lity c a u s e w a s lis te d a s d e h y d ra tio n .

If

t h e s e e d l i n g h a d e x i s t e d in a l o c a t i o n t h a t h a d r e c e n t l y r e c e i v e d o b v io u s
v e h ic u la r tr a f f ic f r o m a l l - t e r r a i n v e h ic le s , th e m o r ta lity w as lis te d a s
b e in g d u e to t r a f f i c .

A m is c e lla n e o u s c a te g o ry w as u sed fo r any o th e r

se e d lin g m o r ta litie s .
A lso , s e e d lin g s o u ts id e th e tr a n s e c ts w e r e e x c a v a te d , w ash ed of
s a n d a n d t h e g r o w t h p a r a m e t e r s o f s h o o t h e i g h t, r o o t d e p t h , n u m b e r of
le a v e s , and to ta l w e ig h t m e a s u r e d .

S m a l l t r e e s ( l e s s th a n t e n y e a r s

29

old) w e r e a l s o e x c a v a te d .

In a d d itio n to th e a b o v e g r o w th p a r a m e t e r s ,

c r o w n w id th , r o o t s p r e a d , a n d r o o t , s t e m , a n d l e a f d r y w e ig h ts w e r e
d e te rm in e d fo r each tr e e .
A d v e r s e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s th a t c a n le a d to s e e d l i n g m o r t a l i t y
o r r e d u c e d g r o w t h in c lu d e t e m p e r a t u r e , s o i l m o i s t u r e , an d s a n d m o v e ­
m e n t.

E a c h o f t h e s e f a c t o r s w a s in v e s tig a te d .
G l a s s - s i d e d b o x e s w e r e u til iz e d to d e t e r m i n e th e e f f e c t s of s o i l

t e m p e r a t u r e an d w a t e r i n g f r e q u e n c y on s e e d l i n g g r o w th .
d e s i g n is s h o w n in F i g u r e 5,

T h e box

U t i l i z a t i o n of t h i s box a llo w e d o b s e r v a ­

tio n o f th e r o o t s d u r i n g th e t r e a t m e n t .

T h e e x p e rim e n ta l d e sig n w as

f a c t o r i a l w ith 3 l e v e l s of s o i l t e m p e r a t u r e (13. O'tl. 7, 24. 0^2. 8, o r
32. O i l . 1°C) a n d 3 f r e q u e n c i e s o f w a t e r i n g ( e v e r y 1, 2, o r 3 d a y s ) .
T he s o il w as s a tu ra te d a t each w a te rin g .

T h e 24°C t r e a t m e n t u til iz e d

l a b o r a t o r y c o n d itio n s w ith 6 8 0 t l 6 0 f t - c , w h ile th e 13°C an d 32°C t r e a t ­
m e n t s w e r e c o n d u c te d in g r o w th c h a m b e r s w ith lig h t i n t e n s i t i e s o f
6 50 17 0 f t - c a n d 7 1 0 i l 6 0 f t - c , r e s p e c t i v e l y .

The seed w e re stra tifie d

f o r 168 d a y s an d th e n g e r m i n a t e d on f i l t e r p a p e r u n d e r l a b o r a t o r y c o n ­
d iti o n s .

A f t e r th e r a d i c l e had b e g u n to e m e r g e , th e y w e r e t r a n s p l a n t e d

in to t h e g r o w th b o x e s (3 s e e d p e r box).

As g e rm in a tio n w as no t u n i­

f o r m l y t i m e d , th e s e e d w e r e h e ld u n til a c o m p l e t e s e t o f t e m p e r a t u r e
t r e a t m e n t s c o u ld b e f ille d an d th e o t h e r t e m p e r a t u r e t r e a t m e n t s s e t up
a s th e s e e d b e c a m e a v a i l a b l e .

T h e g l a s s s i d e w a s c o v e r e d w ith a l u m i ­

n u m fo il to p r e v e n t r o o t il l u m i n a t i o n an d th e b o x e s in c lin e d w ith th e
g l a s s s i d e dow n to f o r c e th e r o o t s a g a i n s t th e g l a s s .

T he p la n ts w e re

30

F i g u r e 5.

D e s ig n of g l a s s - s i d e d b o x es fo r r o o t o b s e rv a tio n

g la ss (sin gle strength)

1/4" plywood

Sand

Scale:

F igure 5.

1/4" = 1'

32

o b s e r v e d e v e r y tw o d a y s a n d s h o o t h e i g h t, r o o t d e p th an d s p r e a d , and
n u m b e r of le a v e s re c o rd e d .

T h e r o o t s y s t e m w a s t r a c e d o n to a c e t a t e

sh e e ts fo r a p erm a n e n t re c o rd .

T h e p l a n t s w e r e a llo w e d to g r o w f o r

32 d a y s a t w h ic h t i m e s o m e r o o t s w e r e r e a c h i n g th e b o tto m o f t h e
g ro w th b o x es.

D r y w e ig h ts o f th e l e a v e s , r o o t s an d s t e m s w e r e

m e a s u r e d a t th e end o f t h e e x p e r i m e n t .
T o e x a m in e s e e d lin g d ro u g h t to le ra n c e , m o rp h o lo g ic a lly s im ila r
s e e d l i n g s of P t e l e a a n d t o m a t o (L y c o p e r s i c o n e s c u l e n t u m v a r . H o m e s te a d )
w e r e s u b j e c t e d to d r o u g h t s i m u l t a n e o u s l y .

T o m ato w as chosen b e c a u se

o f i t s s i m i l a r i t y in s i z e to P t e l e a in t h e c o t y l e d o n a r y le a f s t a g e .

The

s e e d w e r e g e r m i n a t e d in 1 0 .5 c m d r a i n e d p l a s t i c p o ts and a llo w e d to
g r o w u n d e r l a b o r a t o r y c o n d itio n s u n til t h e c o t y l e d o n a r y l e a f s t a g e w a s
reach ed .

A t t h i s t i m e t h e s e p a r a t e p o ts o f P t e l e a an d t o m a t o w e r e

w a t e r e d to s a t u r a t i o n a n d th in n e d to g iv e e q u a l n u m b e r of s e e d l i n g s p e r
p o t.

W a t e r w a s th e n w ith h e ld an d th e t i m e to w iltin g n o te d .

A fter a ll

s e e d l i n g s in a p o t h a d w ilte d , th e y w e r e w a s h e d f r o m th e s a n d a n d th e
r o o t c h a r a c t e r i s t i c s w e r e n o te d .
T o q u a n tif y th e e f f e c t o f n u t r i e n t a d d i tio n on s e e d l i n g g r o w th ,
n u t r i e n t s o l u t i o n s o f k n o w n c o m p o s i t i o n w e r e a p p lie d to th e s e e d l i n g s .
T h e s i x s o l u t i o n s w e r e p r e p a r e d a c c o r d i n g to M a c h lis a n d T o r r e y (1956)
an d in c lu d e d c o m p l e t e n u t r i e n t s , c o m p l e t e m i n u s n i t r o g e n , c o m p l e t e
m in u s p o ta s s iu m , c o m p le te m in u s p h o sp h o ru s, c o m p le te m in u s n itro g e n ,
p o t a s s i u m a n d p h o s p h o r u s , an d d i s t i l l e d w a t e r .

Seed s t r a t i f i e d f o r 172

d a y s w e r e g e r m i n a t e d on f i l t e r p a p e r u n d e r l a b o r a t o r y c o n d itio n s .

As

33

t h e r a d i c l e b e g a n to e m e r g e th e s e e d l i n g s w e r e t r a n s p l a n t e d to i n d i v i ­
d u a l 1 0 ,5 c m d r a i n e d c l a y p o ts an d a llo w e d to g r o w u n d e r l a b o r a t o r y
c o n d itio n s .

F o r th e f i r s t w e e k th e s e e d l i n g s w e r e w a t e r e d o n ly w ith

d istille d w a te r.

A f t e r th is t i m e th e s a n d w a s s a t u r a t e d tw ic e w e e k ly

w ith th e a p p r o p r i a t e n u t r i e n t s o lu t io n in a d d i tio n to b e in g w a t e r e d w ith
d istille d w a te r w hen n eed ed .
grow n fo r 5 w ee k s.

E ig h t to e le v e n p l a n t s p e r t r e a t m e n t w e r e

A t t h i s t i m e th e p l a n t s w e r e w a s h e d of s a n d an d

th e le n g th of t h e s t e m a n d r o o t , n u m b e r of l e a v e s , a n d d r y w e ig h ts of
th e l e a v e s , s t e m a n d r o o t s r e c o r d e d .
S an d m o v e m e n t ca n b e a v e r y i m p o r t a n t f o r c e a s i l l u s t r a t e d by
th e t r e e c e m e t a r i e s p r e s e n t in m a n y d u n e a r e a s .

T o i n v e s t i g a t e th e

e f f e c t o f s a n d m o v e m e n t on s e e d l i n g g r o w th , s a n d w a s r e m o v e d o r
a d d e d to t h r e e w e e k old P t e l e a s e e d l i n g s .

Sand w a s a d d e d to c o v e r th e

c o t y l e d o n a r y l e a v e s a n d up to th e n o d e o f th e f i r s t t r u e le a f .

The a d d i­

tio n w a s p o s s i b l e w ith th e u s e o f c o l l a r s on 10. 5 c m c l a y p o ts .

In

a n o t h e r t r e a t m e n t , th e s a n d w a s r e m o v e d by a low p r e s s u r e w a t e r
f o r c e u n til a p p r o x i m a t e l y 1 /3 of th e r o o t s y s t e m w a s a b o v e th e s a n d
le v e l.

T h e s e p la n ts a lo n g w ith a c o n t r o l g r o u p w e r e w a t e r e d to s o i l

s a t u r a t i o n w ith d i s t i l l e d w a t e r e v e r y t h r e e d a y s .

A t th e end o f fiv e

w e e k s th e p la n ts w e r e w a s h e d of s a n d and th e g r o w th p a r a m e t e r s , a s
in th e n u t r i t i o n e x p e r i m e n t , r e c o r d e d .
S e e d lin g T r a n s p i r a t i o n an d R e s i s t a n c e s to W a t e r Klow.

W a te r c o n s e r ­

v a t io n is a n i m p o r t a n t r e q u i r e m e n t o f a l l t e r r e s t r i a l p l a n ts .

C o n ser­

v a tio n of w a t e r m u s t b e b a l a n c e d , h o w e v e r , w ith th e n e e d to e x c h a n g e
g a s s e s n e c e s s a r y fo r m e ta b o lism .

34

T r a n s p i r a t i o n o f w e l l w a t e r e d p l a n t s w a s m e a s u r e d by th e p h y to ­
m e t e r m e th o d ( K r a m e r 1969) a t th e s t u d y s i t e on 12 an d 13 S e p t e m b e r
1973.

S e e d l in g s a n d o n e y e a r old p l a n t s t h a t had b e e n t r a n s p l a n t e d

f r o m th e f ie ld a n d a llo w e d to e s t a b l i s h t h e m s e l v e s in 10. 5 c m p l a s t i c
p o ts w e r e u s e d .

S im u lta n e o u s ly , e v a p o ra tio n fro m a f r e e w a te r s u r fa c e

and a w et sand s u r fa c e w e re m e a su re d a s before.

To co m p are m ic r o ­

h a b i t a t s , m e a s u r e m e n t s w e r e ta k e n b o th in f u ll i n s o l a t i o n a n d in th e
sh a d e of a la rg e P te le a .
D u r i n g d r o u g h t c o n d i t i o n s , th e t r a n s p i r a t i o n r a t e of p l a n t s is
e x tre m e ly im p o rta n t.

T ra n s p ir a tio n of se e d lin g s tra n sp la n te d fro m

t h e f ie ld a n d p o tte d in d u n e s a n d in 1 0 .5 c m p l a s t i c p o ts w a s m e a s u r e d
b y th e p h y t o m e t e r m e th o d .

T he tra n s p ira tio n ra te w as m e a s u re d fo r a

g r a d i e n t o f c o n d i tio n s f r o m w e ll w a t e r e d th r o u g h w iltin g , a s th e p la n ts
u t i l i z e d t h e i r w a t e r s u p p ly u n d e r l a b o r a t o r y c o n d itio n s .
T h e w h o le p l a n t liq u id flow r e s i s t a n c e w a s c a l c u l a t e d f r o m th e
e q u a tio n by v a n d e n H o n e r t (1948):

T = ( 7 ^ - 't'g ) / R , w h e r e T is th e

t r a n s p i r a t i o n a l flu x a t s t e a d y s t a t e ( c m 3 ( w a te r ) ■ c m “ 2 ( le a f a r e a ) •
s e c " 1),

4^ a n d ¥

a r e t h e w a t e r p o t e n t i a l ( b a r s ) o f th e l e a f a n d s o i l

r e s p e c t i v e l y , a n d R is th e r e s i s t a n c e ( b a r * s e c • c m - 1 ).

T w e lv e

w e e k old l a b o r a t o r y g r o w n s e e d l i n g s w e r e p la c e d u n d e r t e s t c o n d itio n s
(D ay 3 5 . 5 l l . 1°C, R . H. 40±2%, 316+36 f t - c f o r 15 h o u r s ; N ig h t 21. 0 i
0 . 5 ° C , R . H . 8 5 -5 % ).

T r a n s p i r a t i o n w a s m e a s u r e d by th e p h y t o m e t e r

m e th o d u n til s t e a d y s t a t e c o n d i tio n s w e r e a t t a i n e d .

F r o m th e s e c o n d

l e a f d o w n , a l e a f d i s c w a s th e n c u t a n d p la c e d in a p c l t i e r - c o o l e d dew

35

p o in t h y g r o m e t e r c h a m b e r f o r l e a f w a t e r p o t e n t i a l d e t e r m i n a t i o n
( C a m p b e ll , C a m p b e l l , a n d B a r lo w 1973).

T he s o il w a te r p o te n tia l w as

c o n s i d e r e d to b e z e r o a s t h e p la n ts w e r e w e ll w a t e r e d .

B e c a u s e th e

l e a v e s a r e h y p o s t o m a t o u s , th e l e a f a r e a f o r t r a n s p i r a t i o n is e q u a l to
th e a c t u a l l e a f o u tli n e .

R e s i s t a n c e w a s th e n c a l c u l a t e d .

L e a f d if f u s iv e r e s i s t a n c e to w a t e r v a p o r flow w a s m e a s u r e d w ith
a d if fu s io n p o r o m e t e r ( K a n e m a s u , T h u r t e l l , a n d T a n n e r 1969).

Seed­

li n g s an d o n e y e a r old p l a n t s , t r a n s p l a n t e d f r o m th e f ie ld , w e r e u s e d
u n d e r th e c o n d itio n s o u tlin e d a b o v e .

D if f u s iv e r e s i s t a n c e w a s m e a s u r e d

b o th f o r th e u p p e r a n d l o w e r e p i d e r m i s and u n d e r b oth d a y an d n ig h t
c o n d i tio n s .

RESULTS

S o il C h a r a c t e r i s t i c s
S o il T e x t u r e .

T h e d u n e s o i l is g r e a t e r th a n 98% s a n d .

a t a d e p th of 50 c m i s o v e r l a i n by a m e d i u m s a n d .

C o a rs e sand

T e x tu ra l c la s s if i­

c a tio n is a c c o r d i n g to th e U n ite d S t a t e s D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e
(USDA H a n d b o o k 1951).
by o rg a n ic m a tte r .

T h e u p p e r m o s t s o i l l a y e r is s li g h tly d a r k e n e d

T h e b u lk d e n s i t i e s o f th e s u r f a c e a n d 25 c m d e p th

a r e s i m i l a r ( 1 .5 4 a n d 1 .5 5 g / c m ^ , r e s p e c t i v e l y ) , b u t s i g n i f i c a n t l y
d i f f e r e n t (5% le v e l) f r o m t h e 50 c m d e p th ( 1 .4 5 g / c m ^ ) .
S o il N u t r i e n t s .

T h e a m o u n ts o f p h o s p h o r u s an d p o t a s s i u m in th e sa n d

a r e a d e q u a t e f o r p la n t g r o w t h , 12. 5 p p m an d l e s s th a n 50 p p m , r e s p e c ­
tiv e ly .

B u t th e a m o u n t s of a m m o n i a - n i t r o g e n ( v e r y low) and n i t r a t e -

n i t r o g e n (^ 5 p p m ) a r e low , a s is c o m m o n on L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s
(O lso n 1958).
S o il W a t e r P a r a m e t e r s .

T h e fie ld c a p a c i t y a s d e t e r m i n e d by th e f r e ­

q u e n t s a m p l i n g of a w e tte d s o i l c o lu m n is lo w , 3. 8% by v o lu m e , and
t h i s v a l u e w a s s u b s t a n t i a t e d to w ith in 0. 14% b y th e te n s io n p l a t e m e th o d .
T h e p e r m a n e n t w iltin g p o in t a s d e t e r m i n e d u s i n g s u n f l o w e r an d P t e l e a
s e e d l i n g s is 1. 16 an d 1.71% r e s p e c t i v e l y .

T h e d i f f e r e n c e b e tw e e n th e

fie ld c a p a c i t y and p e r m a n e n t w iltin g p o in t is d e fin e d a s th e s t o r a g e
c a p a c i t y w h ic h in t h i s c a s e is v e r y low ( a p p r o x i m a t e l y tw o p e r c e n t ) .
36

37

T h e s e a s o n a l c h a n g e in t h e s o i l m o i s t u r e i s s h o w n in F i g u r e 6.

The

s o i l m o i s t u r e o f t h e s u r f a c e a n d 25 c m d e p t h i s s h o w n a s it i s w ith in
t h i s z o n e t h a t t h e r o o t s o f t h e f i r s t y e a r s e e d l i n g w o u ld o c c u p y .

The

m a x im u m and m in im u m d a ily s o il m o is tu r e v a lu e s o c c u r r e d a t n ig h t
and d u rin g th e d a y tim e r e s p e c tiv e ly .

T h is w as b e c a u s e of v a p o riz a tio n

of th e s o il w a te r a s th e s o il h e a te d d u rin g th e d ay and c o n d e n sa tio n of
t h e w a t e r v a p o r on th e s a n d p a r t i c l e s a s t h e s a n d r a p i d l y c o o le d a t n ig h t.
T h u s t h e r e w a s a d e t e c t a b l e d i u r n a l c h a n g e in s o i l m o i s t u r e .

T he w a te r

t a b l e f l u c t u a t e d p r i m a r i l y in r e s p o n s e to p r e c i p i t a t i o n , b u t n e v e r f e l l
b e lo w a d e p th o f 1. 75 m .

T h e p r e s e n c e of a su sp e n d ed w a te r ta b le w as

v e r y c o m m o n a n d f r e q u e n t l y o b s c u r e d th e e x t e n t of t h e c a p i l l a r y f r i n g e ,
w h ic h w a s q u i t e s m a l l d u e to th e l a r g e p o r e s i z e an d low w a t e r h o ld in g
c a p a c ity of san d .
S o il T e m p e r a t u r e .

A lth o u g h t h e a v e r a g e a n n u a l t e m p e r a t u r e in th e

e x p e r i m e n t a l a r e a w a s q u i t e m i l d (9. 8°C), th e m a x i m u m s o i l t e m p e r a ­
t u r e s w e r e e x t r e m e (S l^ C , F i g u r e 7).
v ery la rg e .

T h e d iu rn a l flu c tu a tio n w as a ls o

T h e s u r f a c e s o i l t e m p e r a t u r e s a r e s h o w n in F i g u r e 7, a s

t h i s is t h e a r e a o f g r e a t e s t t e m p e r a t u r e f lu c tu a tio n .

T he d iu rn a l te m ­

p e r a t u r e p r o f i l e f o r t h e s o i l , to a 100 c m d e p t h , and th e a i r , t o a 50 c m
h e i g h t , is s h o w n in F i g u r e 8 f o r a c l e a r s u m m e r d a y .
Seed M ic ro c lim a te
D e t e c t a b l e s a n d m o v e m e n t o c c u r r e d o n ly a t t h e m o s t o p e n s i t e
( fr e e of v e g e ta tio n ).

A t t h i s s i t e a 1. 5 c m a c c u m u l a t i o n o c c u r r e d

d u r i n g th e g r o w i n g s e a s o n .

T h e s o l a r i n t e n s i t y a t m id d a y w a s r e d u c e d

38

F i g u r e 6.

P e r c e n t s o i l m o i s t u r e b y v o l u m e d u r i n g th e 1973 g r o w in g
season.

T h e b a r s r e p r e s e n t th e d iu r n a l ra n g e of so il

m o i s t u r e d u r i n g th e 24 h o u r s a m p l i n g p e r i o d .

39

15-]

S u rface

12
9-

Percent Soil M oisture

6 -I

3-

P e r m a n e n t W iltin g P o i n t

I

4

-

12

25 c m d e p th

-

96

-

3-

I

P e r m a n e n t W iltin g P o i n t
— i------------------1

i—

12
25
5
M ay
June

5
J u ly

F i g u r e 6.

2

25
A ugust

12
S e p te m b e r

40

F i g u r e 7.

S u r f a c e s o i l t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e 1973 g r o w in g s e a s o n
a t S a u g a tu c k , M ic h ig a n .

T h e b a r s r e p r e s e n t th e d i u r n a l

r a n g e o f s o i l t e m p e r a t u r e d u r i n g th e 24 h o u r s a m p l i n g
p e r i o d w ith t h e m e a n s h o w n w ith in t h e b a r .

41

60

Temperature

(°C)

50

40-

30-

20

10-

12

25
M ay

5
June

5
Ju ly
D a te

F i g u r e 7.

2

25
A ugust

12
S e p te m b e r

42

F i g u r e 8.

T e m p e r a t u r e p r o f i l e in an d a b o v e th e s o i l on 5 J u l y 1973

43

50
4 :0 0 a m

40

4 :0 0 p m

30
20
10
10
00

20

30

50

—I—

T e m p e ra tu re
<°C)

10

20
30
40
50
60
70
BO

90
10 0
F i g u r e 8.

44

b y a n a v e r a g e o f 85% u n d e r t h e c a n o p y o f a m a t u r e P t e l e a , b u t b e c a u s e
of t h e l a c k o f a c o n t i n u o u s c a n o p y , t h e m o r n i n g , l a t e a f t e r n o o n a n d
e a r l y e v e n i n g r e d u c t i o n s w e r e 64, 74, a n d 70% r e s p e c t i v e l y .

Because

o f t h e r e d u c e d s o l a r in p u t, t h e s u r f a c e s a n d t e m p e r a t u r e r a r e l y e x c e e d e d
35 °C a n d w a s u s u a l l y l e s s t h a n 30°C.

T h e e v a p o r a t i v e d e m a n d of t h e

ex p o s ed and s h e l t e r e d m i c r o h a b i t a t s w as v e r y d if fe re n t w ith th e e v a p o r ­
a t i o n in t h e f u l l s u n b e i n g 1. 7 t i m e s t h a t in t h e s h a d e .

B e c a u s e of

c a n o p y i n t e r c e p t i o n , t h e s h a d e d a r e a r e c e i v e d o n l y 59% o f t h e p o s s i b l e
rainfall.

T h e s e d if f e r e n c e s in m i c r o c l i m a t e g av e r i s e to d if fe re n t s o il

m o is tu re p rofiles.

T h e s u r f a c e s o i l m o i s t u r e in t h e o p e n a r e a w a s

r a p i d l y l o s t b e c a u s e of t h e h i g h e v a p o r a t i v e d e m a n d .
f r o m t h e s u r f a c e do w n .

D rying o c c u rre d

In t h e s h a d e d a r e a s t h e e v a p o r a t i v e d e m a n d

a t th e so il s u r f a c e w as lo w er and th e p la n t r o o ts utilized th e w a te r fro m
the lo w e r so il depths.

T h u s t h e s o i l m o i s t u r e in t h e s h a d e d a r e a s w a s

d e p l e t e d m o r e u n i f o r m l y w ith d e p t h .

T ypical soil m o is tu r e p ro files

f o r o p e n a n d s h a d e d a r e a s a r e s h o w n in F i g u r e 9.
Seed D o r m a n c y and G e r m i n a t i o n
U nstratified S eed.

A t t e m p t s to c h e m i c a l l y o v e r c o m e t h e s t r a t i f i c a t i o n

re q u ire m e n t proved g en erally unsuccessful.

F r a n k l a n d (1961) h a s s u c ­

c e s s f u l l y u s e d g i b b e r e l l i c a c i d , t h i o u r e a , a n d p o t a s s i u m n i t r a t e to o v e r ­
c o m e t h e n e c e s s i t y f o r s t r a t i f i c a t i o n in o t h e r w o o d y p l a n t s , b u t t h e i r
e f f e c t i v e n e s s on P t e l e a w a s s l i g h t .

T h e e f f e c t s of t h e c h e m i c a l s w a s

felt to be r e a l a s no g e r m i n a t i o n w a s o b ta in ed w ith s e v e r a l h u n d red
P t e l e a s e e d u s e d in o t h e r t r e a t m e n t s .

45

F i g u r e 9.

P e r c e n t s o i l m o i s t u r e by v o l u m e in tw o m i c r o h a b i t a t s
on 26 A u g u s t 1973.

P ercen t Soil M oisture
1

2

3

4

5

Shaded

Figure 9.

6

7

8

9

10

11

12

Open

47

T h e r e s u l t s f r o m a t t e m p t s to g e r m i n a t e v a r i o u s g e r m i n a b l e u n i t s
i s s h o w n in T a b l e 1.

No g e r m i n a t i o n w a s o b s e r v e d f o r w h o l e f r u i t s ,

p u n ctu red f r u it s o r w hole seed .
g erm ination o ccu rred .

If t h e s e e d c o a t w a s r e m o v e d ,

17%

T h u s s o m e i n h i b i t i o n of g e r m i n a t i o n i s d u e to

the se e d coat o r its p ro d u cts.

By e x c i s i n g t h e e m b r y o s f r o m t h e e n d o ­

s p e r m , g e r m i n a t i o n w a s 39. 5%.

W h e n on ly t h e e n d o s p e r m t i s s u e t h a t

c o v e r e d t h e r a d i c l e w a s r e m o v e d , 25% g e r m i n a t i o n o c c u r r e d .

T his

s u g g e s t s t h a t t h e c o n t r o l by t h e e n d o s p e r m t i s s u e is s i m p l y p h y s i c a l
r e s i s t a n c e to r a d i c l e e l o n g a t i o n .

G e r m i n a t i o n of c o m p l e t e l y f o r m e d

e m b r y o s w a s only 39. 5% w h e n r e m o v e d f r o m t h e i n f l u e n c e of a l l t h e
o t h e r f r u i t p a r t s a n d if u n s t r a t i f i e d e x c i s e d e m b r y o s w e r e a l l o w e d to
g ro w , th e exhibited the c h a r a c t e r i s t i c s of a p h y sio lo g ic a l d w a rf (slu g ­
gish g row th and v e r y s h o r t in te rn o d e s) and t h e r e f o r e h av e a t r u e
em bryo d o rm an c y also.
T h e i n h i b i t i o n b y t h e s e e d c o a t c o u ld b e e i t h e r c h e m i c a l o r
p h y s i c a l ( K o l l e r 1955).

P h y s i c a l i n h ib i tio n w ould b e a m e c h a n i c a l

r e s i s t a n c e to g a s o r w a t e r e x c h a n g e .

T h e g e r m i n a t i o n in h ib i tio n

p r o d u c e d by f r u i t p a r t l e a c h a t e s is s h o w n in T a b l e 2.
l e a c h a t e i n h i b i t e d g e r m i n a t i o n b y 8 4 .5 % .

T he seed coat

T h e e f f e c t of t h e s a m a r a

l e a c h a t e w a s e x t r e m e l y v a r i a b l e (10. 3 to 103. 3%) w h i l e t h e e n d o s p e r m
l e a c h a t e h a d a s m a l l e r e f f e c t (23. 0%).

T h e v a r i a b i l i t y in t h e g e r m i n a ­

t i o n i n h i b i t i o n o f t h e s a m a r a l e a c h a t e m a y b e d u e to t h e f a c t t h a t t h e
fr u it s w e r e co lle c te d f r o m m a n y s h r u b s , w hich m ay h a v e had quite
d ifferen t le v e ls of th e se inhibitors.

48

T a b l e 1.

G e r m i n a t i o n * of v a r i o u s g e r m i n a b l e u n i t s f r o m
u n stra tifie d P te le a fruit

U nit te s te d
F ruit
Punctured fru it
W hole seed
S eed m i n u s s e e d c o a t
Seed m in u s s e e d co a t
w ith t i p r e m o v e d
F xcised em bryo

P e rc e n t G erm ination
00.
00.
00.
17.

0 ± 0. 0
0 ± 0. 0
0 t 0. 0
0 t 1. 0

25. 0 1 9. 0
30. 5 t 8. 5

^ A v e r a g e of tw o r e p l i c a t e s , e a c h u s i n g 50 u n i t s p e r
treatm ent.
% e a n 1 one s ta n d a rd e r r o r

2

49

T a b l e 2.

E f f e c t s of a q u e o u s l e a c h a t e s o f f r u i t p a r t s on t h e
g e r m i n a t i o n ^ of e x c i s e d e m b r y o s

L eachate
Sam ara
Seed co a t
Endosperm
C ontrol

P e r c e n t G erm ination^
33.
9.
44.
58.

00 t 27.
00 1 1.
75 1 1.
10 t 10.

00
00
25
10

! A v e r a g e o f tw o r e p l i c a t e s , e a c h u s i n g 50 e m b r y o s p e r
treatm ent.
^ M ean t one s ta n d a rd e r r o r .

50

T h e m o s t c o n c e n tr a te d s a m a r a le a c h a te , id e n tic a l to th e c o n ­
c e n t r a t i o n u s e d in t h e p r e v i o u s t e s t , a l l o w e d n o g e r m i n a t i o n .

A s the

c o n c e n t r a t i o n d e c r e a s e d , t h e g e r m i n a t i o n i n c r e a s e d ( T a b l e 3).
T h e s a m a r a t i s s u e a l s o m o d i f i e d g e r m i n a t i o n by p r o l o n g i n g f u ll
i m b i b i t i o n u n t i l t h e s e v e n t h d a y o f e x p o s u r e o f t h e f r u i t s to w e t s a n d .
T h e s e e d v i a b i l i t y w h i l e s t o r e d on t h e l a b o r a t o r y s h e l f r e m a i n e d a b o v e
90% e v e n a f t e r 220 d a y s o f s t o r a g e .
S tratified Seed.

T h e l e n g t h a n d t e m p e r a t u r e of s t r a t i f i c a t i o n a r e e x t r e m e l y

v a r i a b l e f o r d i f f e r e n t p l a n t s ( U n ite d S t a t e s D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e
1948).

G e r m i n a t i o n of s e e d e x p o s e d to d i f f e r e n t l e n g t h s o f s t r a t i f i c a ­

t i o n i s s h o w n in T a b l e 4.

S e e d g e r m i n a t i o n in i n t a c t f r u i t s w a s r a r e

( m a x i m u m 5. 6%), b u t i n c r e a s e d to 68% w h e n t h e s e e d w e r e e x c i s e d .
M a x i m u m g e r m i n a t i o n , 68%, o c c u r r e d a f t e r 181 d a y s o f s t r a t i f i c a t i o n .
Cold r o o m s t r a t i f i c a t i o n w as e ffe c tiv e only if th e s e e d w e r e s u b s e q u e n tly
e x c is e d , indicating th a t th e s a m a r a t i s s u e w as s ti ll inhibiting g e r m i n a ­
ti o n .
D u rin g cold r o o m s t r a t i f i c a t i o n th e s a m a r a t i s s u e show ed v e r y
little d e g ra d a tio n , w h e r e a s u n d e r n a t u r a l conditions d e g rad a tio n w as
co nsiderable.

T h e e f f e c t on g e r m i n a t i o n of t h e tw o s t r a t i f i c a t i o n c o n d i ­

t i o n s i s s h o w n in T a b l e 5.

G e r m i n a t i o n did o c c u r in t h i s t e s t u n d e r

c o ld r o o m s t r a t i f i c a t i o n c o n d i t i o n s e v e n th o u g h t h e s e e d w e r e l e f t in t h e
s a m a ra tissue.

T h e d i f f e r e n c e in g e r m i n a t i o n b e t w e e n n a t u r a l a n d co ld

r o o m c o n d i t i o n s w a s s l i g h t e x c e p t f o r t h e 160 d a y s t r a t i f i c a t i o n p e r i o d .
A t th is tim e s p r i n g w a r m in g had begun and th e s e e d u n d e r n a t u r a l s t r a t i ­
f i c a t i o n c o n d i t i o n s w e r e g e r m i n a t i n g in t h e s t r a t i f i c a t i o n c o n t a i n e r .

51

T a b l e 3.

E f f e c t of d i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n s of s a m a r a l e a c h a t e s
on t h e g e r m i n a t i o n o f e x c i s e d e m b r y o s *

R e l a t i v e C o n c e n t r a t i o n _______________________P e r c e n t G e r m i n a t i o n
1. 0 0 2

0 .2 0
0 .1 0
0.04
0. 00 ( C o n t r o l )

00.0

7 .7
7.7
15.4
100. 0

*Fifty e m b ry o s p e r tr e a tm e n t .
^ O n e g r a m s a m a r a t i s s u e s o a k e d in t e n m i l l i l i t e r s d i s t i l l e d
w a t e r f o r tw o h o u r s .

52

T a b l e 4.

E f f e c t o f c o l d r o o m s t r a t i f i c a t i o n on t h e g e r m i n a t i o n
of P t e l e a tr if o lia ta

D u r a t i o n of
stratificatio n 1
P e rc e n t G erm ination
( d a y s) ______________________ E x c i s e d s e e d ^ __________ Fruits**
96
124
150
181
211
242

7.
3.
36.
68.
48.
16.

6
6
0
0
0
0

S t r a t i f i c a t i o n b e g a n on 2 O c t o b e r 1973.
^T w enty-five seed p e r trea tm en t.
^F ifteen fru its p e r trea tm en t.

4.
0.
0.
0.
5.
0.

0
0
0
0
6
0

53

T a b l e 5.

E f f e c t o f tw o t y p e s of co ld s t r a t i f i c a t i o n on the
g e r m i n a t i o n ! of P t e l e a t r i f o l i a t a

D u r a t i o n of
stratification
(days)2
00
46
75
100
130
160

P e rc e n t G erm ination
N atural
3°C Cold r o o m
0.
0.
1.
1.
17.
11.

0
0
a
7
5
4

0.
3.
0.
8.
17.
36.

0
9
0
1
2
33

* F if t y f r u i t s p e r t r e a t m e n t .
^ S t r a t i f i c a t i o n begun on 26 N o v e m b e r 1973.
^ G e r m i n a t i o n o c c u r r e d in field b e f o r e p o ts v /e r e r e t u r n e d
to l a b o r a t o r y .

54

T h e r e s u l t s of a r t i f i c i a l l y and n a t u r a l l y s t r a t i f y i n g t h e f r u i t s a t
and u n d e r t h e s a n d s u r f a c e w e r e d i f f i c u l t to i n t e r p r e t b e c a u s e o f low
g e r m in a tio n u n d e r all the tr e a tm e n t s .

The highest germ in atio n p e r c e n ­

t a g e o c c u r r e d w ith f r u i t b u r i e d f o r 150 d a y s in t h e c o ld r o o m , b u t t h i s
w a s o n ly 8. 5 .
treatm en ts.

E s s e n t i a l l y no g e r m i n a t i o n o c c u r r e d u n d e r th e o t h e r

F r o m t h i s t e s t , t h e e f f e c t of t h e s t r a t i f i c a t i o n t r e a t m e n t s

on t h e s a m a r a d e g r a d a t i o n w a s v e r y a p p a r e n t .

A f t e r 94 d a y s , 50. 6% of

t h e b u r i e d a n d 31. 6% o f t h e s u r f a c e f r u i t s u n d e r n a t u r a l s t r a t i f i c a t i o n
had a t l e a s t h a l f o f t h e s a m a r a t i s s u e d e c o m p o s e d .

A t this tim e , the

s a m a r a d e g ra d a tio n of the n a tu ra lly s tr a t if i e d f ru its w as o v e r t h r e e
t i m e s t h a t o c c u r r i n g u n d e r cold r o o m c o n d i t i o n s .

A f t e r 150 d a y s , 64. 8

a n d 71.4% o f th e s a m a r a s w e r e d e c o m p o s e d u n d e r t h e a r t i f i c i a l and
natural tre a tm e n ts, respectively.
T h e a t t e m p t to d e t e r m i n e g r o s s w e i g h t c h a n g e s of t h e f r u i t and
seed during stra tific a tio n was u n su ccessfu l.

T h e v a r i a b i l i t y of the

i n d i v i d u a l s p r o v e d to b e too g r e a t a n d o b s c u r e d t h e t r e a t m e n t e f f e c t ,
a l t h o u g h t h e d r y w e i g h t s t e n d e d to d e c r e a s e .
T h e v i a b i l i t y o f t h e s e e d r e m a i n e d h ig h t h r o u g h t h e s t r a t i f i c a t i o n
p r o c e s s , n e v e r f a l l i n g belo w 95%.
T h e e f f e c t s o f f r u i t and s e e d c o a t l e a c h a t e s on u n s t r a t i f i e d e x c i s e d
em b ry o s have been d isc u sse d .
e m b r y o s is s h o w n in T a b l e 6.
em bryo germ ination.

T h e l e a c h a t e e f f e c t on s t r a t i f i e d e x c i s e d
T h e f r u i t l e a c h a t e had no e f f e c t on t h e

T h e i n h i b i t o r y e f f e c t of t h e s e e d c o a t l e a c h a t e

w a s s t i l l p r e s e n t but r e d u c e d to 76. 9%.

55

T a b l e 6.

E f f e c t of a q u e o u s l e a c h a t e s on t h e g e r m i n a t i o n of
stra tifie d 1 excised e m b ry o s^

L eachate
C ontrol
E ndosperm
Seed C oat
F ru it

^ S t r a t i f i e d f o r 176 d a y s .
^T w enty-five em b ry o s p e r tre a tm e n t.

P e rc e n t G erm ination
100. 0

69. 2
23. 1
92. 3

T a b l e 7 s h o w s the g e r m i n a t i o n r e s p o n s e o f P t e l e a to d i f f e r e n t
te m p e ra tu re regim es.

A 17°C c o n s t a n t t e m p e r a t u r e g a v e t h e o p t i m u m

g e r m i n a t i o n (60%) of t h e c o n s t a n t t e m p e r a t u r e c o n d i t i o n s .

A fluctuating

t e m p e r a t u r e r e g i m e w ith a 19. 8°C a v e r a g e g a v e o p t i m u m g e r m i n a t i o n
o f t h e e n t i r e t e s t (72%).

I t is v e r y c o m m o n f o r f l u c t u a t i n g t e m p e r a t u r e s

to p r o m o t e g e r m i n a t i o n ( K o z lo w s k i 1971),

T h is h as usu ally been a t t r i ­

bute d to t h e v a r i o u s m e t a b o l i c g e r m i n a t i o n p r o c e s s e s w h ic h r e q u i r e
different te m p e ra tu re s .

A t t e m p e r a t u r e s b e lo w o p t i m u m , g e r m i n a t i o n

w a s d e l a y e d w ith 90% of th e s e e d s t i l l v i a b l e y e t u n g e r m i n a t e d a t t h e
end o f t h e t e s t .

H i g h e r th a n o p t i m u m t e m p e r a t u r e s e n h a n c e d t h e r a t e

of s e e d g e r m i n a t i o n but v i a b i l i t y o f t h e s e e d r e m a i n i n g a t t h e end of
t h e t e s t d e c r e a s e d a s th e t r e a t m e n t t e m p e r a t u r e i n c r e a s e d .
T h e a t t e m p t to g e r m i n a t e P t e l e a s e e d u n d e r c o n s t a n t 35 o r 40°C
te m p e ra tu re re g im e s proved unsuccessful.

A l s o t h e p e r c e n t a g e of

v i a b l e s e e d w a s v e r y low a t t h e c o n c l u s i o n o f t h e t e s t .

S in c e it w a s

c o m m o n to r e c o r d s u r f a c e s o i l t e m p e r a t u r e s in e x c e s s of 40°C for
s e v e r a l h o u r s p e r d a y on th e d u n e s , t h e s e e d m u s t b e a b l e to s u r v i v e
these te m p e ra tu re s .

S u r v i v a l , a s e x p r e s s e d by v i a b i l i t y ( T a b l e 8),

w a s high if t h e s e e d w e r e not im b i b e d .

If t h e s e e d w e r e im b i b e d , t h e

v i a b i l i t y d e c r e a s e d g r e a t l y in t h e h e a t t r e a t m e n t a n d only s l i g h t l y w h en
s u b j e c t e d to m o r e m o d e r a t e t e m p e r a t u r e s .

T hus im bibed seed w e r e

k i l l e d by t h e h e a t t r e a t m e n t c r e a t e d in t h e l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t w h ic h
w a s s i m i l a r to t e m p e r a t u r e s found on t h e d u n e s .

T h e h ig h t e m p e r a t u r e s

would d r y t h e s e e d and p o s s i b l y t h i s would a l l o w t h e s e e d to r e m a i n
v i a b l e r a t h e r th a n b e k i l l e d by t h e high t e m p e r a t u r e .

57

T a b l e 7.

E f f e c t o f t e m p e r a t u r e on t h e g e r m i n a t i o n * of
P t e l e a s e e d ^ s t r a t i f i e d f o r 163 d a y s

T e m p e r a t u r e (°C)______

2
13
17
24
30
35
40
1 9 . 8 (3
22. 4(4
23. 5(5
24. 0<6

P e rc e n t G erm ination
0.
32.
60.
12.
8.
0.
0.

0
0
0
0
0
0
0

72.
60.
24.
16.

0
0
0
0

^G erm ination p e rc e n t a fte r four w eeks.
^T w enty-five seed p e r trea tm en t.
^ A v e r a g e of 9h o u r s of 16°C a n d 15 h o u r s o f 22°C.
^ A v e r a g e o f 10 h o u r s o f 20°C a n d 14 h o u r s o f 24°C.
^ A v e r a g e o f 12 h o u r s o f 21°C a n d 12 h o u r s o f 26°C.
^ A v e r a g e o f 12 h o u r s o f 21°C a n d 12 h o u r s of 27°C.

58

T a b l e 8.

E f f e c t o f a 40°C h e a t t r e a t m e n t f o r f o u r h o u r s p e r d a y on
th e viability and g e rm in a tio n of s tra tifie d * P te le a seed^

T r e a t m e n t length
(weeks)
1 % V iability
% G erm ination
2

% V iability
% G erm in atio n

3

% V iability
% G erm in atio n

4

% V iability
% G erm ination

D r y Seed
Im b ib ed Seed
T em p eratu re T reatm en t
Heat
L aboratory
L ab o rato ry
Heat
100
20

100
10

100
45

85
40

90
30

90
25

85

40
10

90
30

90
15

90

55
5

95
10

85
15

90

45
0

^ S t r a t i f i e d f o r 195 d a y s .
^F orty seed p er treatm en t.

59

Im bibed s e e d u n d e r m o d e r a t e t e m p e r a t u r e s gave m a x im u m g e r ­
m i n a t i o n (45%).

The o ther tre a tm e n ts gave reduced germ ination b ecause

of e i t h e r t h e h e a t t r e a t m e n t o r t h e d r y i n g of t h e s e e d follow ing s t r a t i ­
f i c a t i o n ( T a b l e 8).
P t e l e a s e e d f a i l e d to g e r m i n a t e in t h e d a r k w h i l e g e r m i n a t i o n in
t h e l i g h t w a s 16%.

T h i s w a s a low g e r m i n a t i o n p e r c e n t a g e but n o t a b ­

n o r m a l c o n s i d e r i n g t h e s t r a t i f i c a t i o n le n g th .

When the s e e d w e r e

p l a n t e d a t f o u r d i f f e r e n t d e p t h s t h e g e r m i n a t i o n w a s e q u a l, 15%,
a l t h o u g h t w o - t h i r d s of t h e s e e d t h a t g e r m i n a t e d a t t h e f o u r c e n t i m e t e r
depth n e v e r e m e r g e d f ro m th e ground.

It a p p e a r s t h a t t h e l a c k of

g e r m i n a t i o n r e c o r d e d in t h e e a r l i e r t e s t w a s p r o b a b l y b e c a u s e of
a c c u m u l a t i o n of g a s s e s in t h e c l o s e d c o n t a i n e r b e c a u s e g e r m i n a t i o n
o c c u r r e d in o t h e r m o r e open y e t s t i l l d a r k c o n t a i n e r s .
T h e w a t e r i n g f r e q u e n c i e s u s e d had l i t t l e e f f e c t on P t e l e a s e e d
germ ination.
w a s 22. 2%.
16. 7%.

W h e n s a t u r a t e d e v e r y two o r t h r e e d a y s , t h e g e r m i n a t i o n
W he n t h e s e e d w e r e w a t e r e d d a i l y , t h e g e r m i n a t i o n w a s

T h e r e d u c t i o n in g e r m i n a t i o n w a s p r o b a b l y d u e to i n t e r f e r e n c e

w ith g a s e x c h a n g e .
F ru it Loss
A f t e r t h e w i n t e r h a d p a s s e d , 97. 6% of t h e f r u i t s p l a c e d on t h e
s a n d s u r f a c e had b e e n r e m o v e d by v a r i o u s a g e n t s , w h i l e o n ly 9. 5*% of
th e buried fru its w e r e m is sin g .
g r e a t l y r e d u c e d by s l i g h t b u r i a l .

T h e r e f o r e r e m o v a l of f r u i t s w a s

60

T h e S e e d l in g
S eedling G row th and S u r v iv a l.

Seed g e r m i n a t i o n in t h e s t u d y a r e a w a s

c o n fin e d to a s h o r t p e r i o d in e a r l y M a y.

S u r v i v a l of t h e s e e d l i n g s

found in th e t r a n s e c t s is s h o w n in F i g u r e 10.

T h e d e n s i t y of f i r s t y e a r

s e e d l i n g s w a s 1. 9 / m ^ , b u t o n ly 10.5% o f t h e s e s e e d l i n g s s u r v i v e d t h e
f i r s t grow ing se aso n .

D e h y d r a t i o n w a s r e s p o n s i b l e f o r 63. 2% of th e

m o r t a l i t y , w h i l e 22. 1% d ie d d u e to v e h i c u l a r t r a f f i c and 14. 7% d ie d
d u e to m i s c e l l a n e o u s c a u s e s .

T h i s h ig h m o r t a l i t y r a t e w a s r e s p o n s i b l e

f o r t h e low d e n s i t y (0. 2 / m ^ ) of o n e y e a r old s e e d l i n g s found in t h e s a m e
area.

O n e y e a r old s e e d l i n g s h a d a 50% s u r v i v a l r a t e w ith a l l of th e

m o r t a l i t y d u e to d e h y d r a t i o n .

T h e p e r i o d of g r e a t e s t m o r t a l i t y w a s

b e t w e e n 6 J u n e a n d 26 J u n e 1973.

D u rin g th is p erio d a ten day d ro u g h t

w ith only a t r a c e o f r a i n on t h e te n th d a y o c c u r r e d .

T his drought was

v e r y l i k e l y t h e c a u s e o f t h e m o r t a l i t y a s t h e s e e d l i n g s w e r e l e s s th a n
f o u r w e e k s old.

T h e r o o t d e v e l o p m e n t w a s p r o b a b l y n o t g r e a t enough

to a l l o w u t i l i z a t i o n of t h e s o i l w a t e r in t h e d e e p e r s o i l l a y e r s .
S u r v i v a l of t h e f i e l d s e e d l i n g s w a s d e p e n d e n t upon t h e s e e d l i n g
m icrohabitat.

T h e o p e n h a b i t a t w a s v e r y u n f a v o r a b l e ( F i g u r e 11).

T h e p r i m a r y c a u s e s o f m o r t a l i t y in th e o p e n h a b i t a t w e r e d e h y d r a t i o n
(40. 0%) and v e h i c u l a r t r a f f i c (37. 1%).

T h e shaded h ab itat allow ed

24. 5% o f th e s e e d l i n g s to s u r v i v e t h e g r o w i n g s e a s o n .
p r i m a r y c a u s e of m o r t a l i t y w a s d e h y d r a t i o n (91. 9%).

Once again, the
In t h e t r a n s e c t s

m o r e s e e d l i n g s ( d e n s i t y 1. 2 3 / m ^ ) w e r e found in t h e s h a d e d h a b i t a t th a n
in t h e o p e n h a b i t a t ( d e n s i t y 0. 8 8 / m ^ ) d u r i n g t h e 1973 g r o w i n g s e a s o n .

61

F i g u r e 10,

S u rv iv o rsh ip c u rv e for P te le a seed lin g s during the
1973 g r o w i n g s e a s o n b a s e d on s e e d l i n g a g e

P ercent Surviving

1008060-

Second Y ear Seedlings

40 F ir st Y ear Seedlings

20-

19 25
May

26

5
June

5

19
July

25

28 2
August
Date
Figure 10.

11
Septem ber

13
October

11
Novem ber

63

F i g u r e 11.

S u r v iv o r s h ip c u r v e of P t e l e a s e e d lin g s d u rin g the
1973 g r o w i n g s e a s o n b a s e d on m i c r o h a b i t a t

P ercen t S urviving

100

-

80-

60 “
40-

Ol

Sheltered Microhabitat
Open
Microhabitat

20-

-0 ---------

1—

- i ------------------- 1---------------

19 25
May

5

26
June

5

19
July

25

28 2
August
Date
Figure 11.

11
September

13
October

11
Novem ber

65

T h e g e r m in a tio n p r o c e s s of P te le a p r o c e e d s r e la tiv e ly slow ly.
O n c e t h e s e e d w a s p l a n t e d , i t w a s 5 t o 20 d a y s b e f o r e t h e h y p o c o t y l
hook e m e r g e d f r o m the so il s u r f a c e .

F o r the n ex t w eek the c o ty le -

d o n a r y l e a v e s w e r e t h e o n ly p h o t o s y n t h e t i c o r g a n s u n t i l t h e f i r s t t r u e
leaf w as form ed.

T h is le a f w as fre q u e n tly s im p le w hile a ll su b se q u en tly

produced leav es w e re trifo liate.

T he p erio d ic excavation of se ed lin g s

th ro u g h the s u m m e r allo w ed o b s e r v a tio n of th e ir g ro w th d u rin g the
f i r s t g r o w i n g s e a s o n ( F i g u r e 12).
l a t e d w i t h t o t a l w e i g h t ( r = . 92).

The age was m o st stro n g ly c o r r e ­
An a v e r a g e of th r e e le a v e s w e r e

r e t a i n e d by t h e s e e d l i n g d u r i n g t h e s u m m e r , r e g a r d l e s s o f a g e .

The

l a r g e r p l a n t s , f r o m o n e to t e n y e a r s o ld , w e r e e x t r e m e l y v a r i a b l e in
th e ir grow th p a r a m e te r s .

O ne o b s e rv a tio n th a t m ight explain th is

v a r ia b ility w as th a t the r e m n a n ts of f o r m e r sh o o t s y s t e m s w e r e f r e ­
q u e n t l y found a t t h e r o o t c r o w n .

T h e s e f o r m e r s h o o t s y s t e m s could

h av e been d e s tro y e d through h e r b iv o r y o r m e c h a n ic a l b re a k a g e .
T h e d e v e l o p m e n t of a n a d e q u a t e r o o t s y s t e m i s t h e p r i m e
n e c e s s i t y of a n e w l y g e r m i n a t e d s e e d l i n g .

T he ro o t grow th w as ob ­

s e r v e d in t h e s o i l t e m p e r a t u r e - w a t e r i n g f r e q u e n c y e x p e r i m e n t .

M ost

r a p i d g r o w t h w a s found a t 24°C a n d a w a t e r i n g f r e q u e n c y of tw o d a y s .
T h e 13°C t e m p e r a t u r e did n o t c r e a t e a n y a d v e r s e s o i l m o i s t u r e c o n d i ­
tio n s and th e effect of w a te r i n g f r e q u e n c y w as s m a ll.
infrequently branched ro o t s y s te m w as produced.

A s h o r t , thick,

In t h e 32°C t r e a t ­

m e n t, a s th e w a te rin g fre q u e n c y d e c r e a s e d , rap id ro o t elongation
o c c u r r e d p ro d u cin g a thin, s p a r s e l y b ra n c h e d ro o t s y s te m .

Thus the

66

F i g u r e 12.

G r o w t h o f s e e d l i n g s a t s t u d y s i t e d u r i n g t h e 1973 g r o w i n g
season.

M e a n t o n e s t a n d a r d e r r o r s h o w n on f i g u r e .

67

16Root
L ength
(cm )

12

-

45n
4Shoot
Length
(cm )

12-

10
T otal
W eight
<g>

"

06 04 02

-

9
15
3
21
S eed lin g Age (weeks)
F i g u r e 12.

68

r o o t s g r e w d e e p e r in r e s p o n s e t o i n c r e a s i n g s o i l a r i d i t y a t t h i s
te m p e ra tu re .

A t 2 4 °C, t h e r o o t i n g d e p t h w a s g r e a t e s t w h e n w a t e r e d

e v e r y tw o d a y s and l e s s a t th e o t h e r tw o f r e q u e n c i e s .

The root sy stem

had m o r e s e c o n d a r y r o o t d e v e lo p m e n t and occupied a g r e a t e r so il
volum e.

T h e e x p e r i m e n t a l e f f e c t o n t h e r o o t s i s s h o w n in F i g u r e 13

a n d T a b l e 9.

S i m i l a r g r o w t h r e s p o n s e s to t h e t r e a t m e n t s w e r e found

in r e g a r d t o s h o o t , s t e m , l e a f a n d t o t a l w e i g h t s a n d r o o t / s h o o t w e i g h t
ratio .

T h e o n l y p a r a m e t e r s n o t a f f e c t e d w e r e n u m b e r of l e a v e s , r o o t

s p r e a d and sh o o t height.
In th e d r o u g h t t o l e r a n c e t e s t , to m a to s e e d lin g s lived a n a v e r a g e
o f 7. 1 d a y s b e f o r e w i l t i n g o c c u r r e d w h i l e F t e l e a s e e d l i n g s l i v e d f o r
only 4 . 5 d a y s .

S e e d l i n g e x c a v a t i o n s h o w e d t h a t d i f f e r e n c e s in r o o t

g r o w t h p r o b a b l y a c c o u n t e d f o r t h e d i f f e r e n c e in d r o u g h t t o l e r a n c e .
T o m a t o r o o t s a v e r a g e d 10. 4 c m in l e n g t h w h i l e P t e l e a r o o t s a v e r a g e d
o n l y 3. 1 c m .
T h e s e e d li n g s r e s p o n d e d s t r o n g l y to n u t r i e n t ad d itio n .

The

r e s p o n s e s a s m e a s u r e d by le af, s t e m , r o o t and to tal s e e d lin g d r y w eights
a r e s h o w n in T a b l e 10.

A d d i t i o n of c o m p l e t e n u t r i e n t s o l u t i o n g a v e

s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r g r o w t h t h a n d i d a d d i t i o n o f d i s t i l l e d w a t e r o n ly .
W hen s in g le n u trie n ts w e r e d e le te d , th e s e e d lin g s g rew l e a s t when n i t r o ­
gen w as n o t p r e s e n t.

T h e d e le tio n of n itr o g e n , p o ta s s iu m , and p h o s ­

p h o r u s p r o d u c e d l e s s g r o w t h t h a n in a n y s i n g l e n u t r i e n t d e l e t i o n t r e a t ­
m e n t b u t g r e a t e r t h a n in t h e d i s t i l l e d w a t e r t r e a t m e n t .

S im ilar tre a tm e n t

e f f e c t s w e r e a l s o m e a s u r e d in t h e n u m b e r o f l e a v e s a n d s h o o t w e i g h t

69

F i g u r e 13.

R e p r e s e n t a t i v e r o o t s y s t e m s show ing the effect of
t e m p e r a t u r e on t h e r o o t h a b i t a t .
actual scale.

R oots a r e shown a t

-a
o

Figure 13.

71

T a b l e 9.

E f f e c t of t e m p e r a t u r e and w a t e r i n g f r e q u e n c y on t h e r o o t
d e v e lo p m e n t of P te le a seed lin g s*

G row th
param eter

D a il y

13°C

D e p t h (cm)
W e ig h t( m g )

5. 3a
2. 4a

24°C

Depth(cm )
W e ig h t( m g )

12. 6b
11. 9d

32°C

D epth(cm )
W e ig h t( m g )

T em p eratu re

7. 3a
5. 7bc

W a t e r i n g f r e q u e n c y ___________
E very 2 days
E v e ry 3 days
7. Oa
3. Oab

6 .5 a
2. Bab

17. 3c
15. Oe

12. 2b
12. 7d

10. 2b
5. 8bc

12. 6b
6. 8c

^Significance d e te r m in e d using T u k ey 's te s t. V alu es s h a rin g th e s a m e
l e t t e r w ith in t h e s a m e g r o w t h p a r a m e t e r a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t
a t 5% l e v e l . A v e r a g e of n i n e p l a n t s p e r t r e a t m e n t .

72

T a b l e 10.

A v e r a g e d r y w e i g h t ( m g ) 1 o f P t e l e a s e e d l i n g s g r o w n in
d iffe re n t n u tr ie n t so lu tio n s

______________________ N u t r i e n t s o l u t i o n s ______________________
P la n t
D istille d
p a r t ______ C o m p l e t e ______- N _______ - P ______ -K ______- N P K _____ W a t e r
S te m

15. 3
b

9. 7
a

12. 3
ab

9. 7
a

9. 1
a

8. 9
a

Leaf

71. 4
b

35. 5
a

40. 3
a

46. 8
ab

23. 8
a

24. 3
a

Root

40. 2
b

26. 5
a

26. 7
a

32. 2
ab

21. 9
a

19. 2
a

T o ta l

126. 9
b

71. 7
a

79. 3
a

88. 9
ab

54. 9
a

52. 5
a

^ S i g n i f i c a n c e d e t e r m i n e d u s i n g T u k e y 's t e s t . V a l u e s s h a r i n g t h e s a m e
l e t t e r w i t h i n t h e s a m e p l a n t p a r t a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a t 5%
l e v e l . A v e r a g e o f e i g h t to e l e v e n p l a n t s p e r t r e a t m e n t .

73

w h i l e th e s h o o t a n d r o o t l e n g t h a n d r o o t / s h o o t w e i g h t r a t i o s h o w e d n o
tr e a tm e n t effect.
T h e o n ly s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e , u s i n g T u k e y 's t e s t , b e t w e e n t h e
p a r t i a l l y b u rie d and u n d e rc u t s e e d lin g s w a s th e n u m b e r of le a v e s
r e t a i n e d by t h e s e e d l i n g s .

T h e b u rie d s e e d lin g s r e ta in e d an a v e r a g e

o f 3. 57 l e a v e s w h i l e t h e u n d e r c u t s e e d l i n g s h e l d o n ly 2. 57 l e a v e s . N o
s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s in t r e a t m e n t e f f e c t s w e r e foun d in t h e o t h e r
g ro w th p a r a m e te r s .

It w a s n o te d , h o w e v e r , t h a t 2 8 .5 % o f t h e p a r t i a l l y

b u r ie d s e e d lin g s had p ro d u c e d a d v e n titio u s r o o ts a t th e c o ty le d o n a ry
node.
S e e d l i n g T r a n s p i r a t i o n a n d R e s i s t a n c e s to W a t e r F lo w .
r a t e s u n d e r f i e l d c o n d i t i o n s a r e s h o w n in T a b l e 11.

T ra n sp ira tio n

T h e e v a p o ra tiv e ,

d e m a n d w a s l e s s in t h e s h a d e d a r e a , t h i s w a s e v i d e n c e d b y th e t r a n s ­
p i r a t i o n r a t e s in t h e tw o h a b i t a t s .

E v a p o ra tio n r a te s fro m w et so il

a n d l e a f s u r f a c e s w e r e a p p r o x i m a t e l y 90 a n d 80% o f t h a t f r o m a f r e e
w a te r s u rfa c e , re sp e c tiv e ly .

T h e p o t e n t i a l e v a p o r a t i o n is n o t t h e a c t u a l

e v a p o r a t i o n o f w a t e r f r o m t h e s o i l in s i t u s i n c e t h e a c t u a l e v a p o t r a n s p i r a t i o n d e c l i n e s a s th e s o i l m o i s t u r e d e c l i n e s ( S l a y t e r 1956).
r a t i o n r a t e s d u r i n g d r o u g h t c o n d i t i o n s a r e s h o w n in T a b l e 12.

T ra n sp i­
T ran s­

p i r a t i o n r a t e o f w e l l w a t e r e d p l a n t s w a s 22. 7 g ( w a t e r ) * d m " ^ ( l e a f ) *
24 h o u r s ~ l .

T ra n s p ir a tio n d e c r e a s e d d u rin g th e d ro u g h t but d a ily

v alu es w e re e r r a tic .

T r a n s p i r a t i o n a t w i l t i n g w a s s t i l l 1 6 .5 % o f t h a t

o c c u r r i n g in a w e l l w a t e r e d p l a n t .

74

T a b l e 11.

D a y t i m e w a t e r l o s s u n d e r fie ld c o n d itio n s on tw o
d iffe re n t days

H a b ita t

T y p e of l o s s

9 -1 2

9 -1 3

20% o f f u ll s u n

E v a p o ra tio n 1
T ra n sp ira tio n 2
E v a p o ra tio n 2

3. 14
1. 96
4. 39

2 .4 5
2. 66
2. 43

E v a p o ra tio n 1
T ra n sp ira tio n 2
E v a p o ra tio n 2

4. 92
4. 19
5 .5 2

4. 10
3. 67
4. 13

F u ll sun

*(g w a t e r l o s t • d m -2 ( s o il) • h r ” 1). A v e r a g e o f 4 r e p l i c a t e s .
2 (g w a t e r l o s t • d m _ 2 (le a f) * h r ” 1). A v e r a g e of 4 r e p l i c a t e s .
2 F r o m e v a p o r a t i o n p a n <g w a t e r l o s t * d m -2 ( w a te r s u r f a c e ) • h r ” 1).
A v e ra g e of 4 re p lic a te s .

75

T a b l e 12.

T ra n s p ira tio n of P te le a s e e d lin g s 1 u n d e r la b o ra to ry
c o n d itio n s d u r i n g d e c r e a s i n g s o i l m o i s t u r e

D a y s b e f o r e w iltin g

T ra n sp ira tio n
(g w a t e r l o s t • d m * ^ (leaf)* 24 h o u r s "

19
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0

^A verage of th r e e re p lic a te s .

22. 70
12. 31
1 5 .4 7
17. 61
17. 04
11. 33
14. 75
7. 36
8. 76
9. 44
7. 38
5. 64
7. 14
4. 63
6. 74
6. 34
7. 25
3. 76

76

I n t e r n a l liq u id flo w r e s i s t a n c e f o r s i x r e p l i c a t e s r a n g e d f r o m
1. 17x10® to 5. 98x10® and a v e r a g e d 3. 75x10® b a r - s e c • c m " \
th e l e a f w a t e r p o t e n t i a l s r a n g e d b e tw e e n - 9 . 3 to -1 2 . 3 b a r s .

w h ile
S te a d y

s t a t e t r a n s p i r a t i o n d u r in g t h e s e m e a s u r e m e n t s of P t e l e a s e e d l i n g s
a v e r a g e d 1. 39 g ( w a te r ) * d m “ ^ (lea f) • h r - *.
r e s i s t a n c e s a r e sh o w n in T a b le 13.

T h e v a p o r d if f u s iv e

T h e r e s i s t a n c e s of o ne y e a r old

p la n ts w e r e 1 .5 t i m e s g r e a t e r th a n f i r s t y e a r s e e d l i n g s .

77

T a b l e 13.

D if f u s i v e r e s i s t a n c e of tw o a g e s o f P t e l e a t r i f o l i a t a
se e d lin g s 1

S to m a ta l
c o n d itio n
Low er e p id e rm is2

U pper e p id e rm is2

A ge

R e sista n c e
(se c - c m '-* )

O pen s t o m a t e s

S e e d lin g
O n e y e a r old

11. 40
17. 47

C lo s e d s t o m a t e s

S e e d lin g
O ne y e a r old

40. 28
79. 01

No sto m a te s

S e e d lin g

^ A v e ra g e of four r e p lic a te s .
2B o u n d a r y l a y e r r e s i s t a n c e = 0. 56 s e c • c m “ *.

293. 48

DISCUSSION

T h e d i s c u s s i o n th a t fo llo w s is d iv id e d in to t h r e e s e c t i o n s .

In t h e

f i r s t s e c t i o n , th e c l i m a t i c c o n d itio n s to w h ic h th e d u n e p l a n t s a r e s u b ­
j e c t e d on th e s h o r e o f L a k e M ic h ig a n a r e r e v ie w e d .

T h e s e c o n d and

t h i r d s e c t i o n s u t i l i z e l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s an d fie ld s t u d i e s to d e s ­
c r i b e t h e e c o lo g ic a l l i f e c y c l e an d th e p h y s io l o g ic a l e c o lo g y , r e s p e c t i v e l y ,
o f P t e l e a t r i f o l i a t a a s th e y h e lp to e x p la in th e s u c c e s s of t h i s s h r u b in
a n e n v i r o n m e n t w h e r e few o t h e r s h r u b s p e c i e s a r e found.
It is r e c o g n i z e d t h a t l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s a r e n o t a n a b s o l u t e
i n d i c a t o r of how a p la n t w ill r e a c t in n a t u r e , b u t s u c h e x p e r i m e n t s do
p r o v id e a n in d ic a tio n o f th e p la n t r e a c t i o n .

T h e r e f o r e th e l a b o r a t o r y

e x p e r i m e n t s an d fie ld s t u d i e s h a v e b e e n c o m b in e d to g iv e a m o r e c o m ­
p le te d e s c rip tio n of P te le a tr if o lia ta .
D une C lim a te
A lth o u g h th e s u m m e r c l i m a t e a s s o c i a t e d w ith th e s h o r e o f L a k e
M ic h ig a n c a n b e d e s c r i b e d a s m o d e r a t e , th e m i c r o c l i m a t e of th e s a n d
s u r f a c e on w h ich s e e d and s e e d l i n g s e x i s t is m o r e s e v e r e , a s e x h ib ite d
by th e low p l a n t d e n s i t y , d i v e r s i t y , and a p p a r e n t p r o d u c tiv i ty .

The

s e v e r i t y in m i c r o c l i m a t e c a n b e in h ib i to r y o r le t h a l to y o u n g p la n ts .

78

79

W h e n w a t e r i s a b s e n t , t h e t e m p e r a t u r e b u f f e r i n g c a p a c i t y o f th e
s o il is re d u c e d ; d u rin g th e s u m m e r th e te m p e r a tu r e of th e s u r f a c e
s a n d a t m i d d a y m a y b e a s m u c h a s 63% g r e a t e r th a n t h e t e m p e r a t u r e
o f t h e a i r a n d c o m m o n l y e x c e e d s 50°C .

W a te r s t r e s s o c c u rs fre q u e n tly ,

l a r g e l y b e c a u s e th e s a n d s u b s t r a t e is v e r y p o o r in i t s a b i l i t y to h o ld
m o is tu re .

D u r i n g m o s t o f t h e 1973 g r o w i n g s e a s o n , t h e r e w a s l e s s

th a n h a l f o f t h e p o s s i b l e s t o r a g e c a p a c i t y in t h e t o p t e n c e n t i m e t e r s of
sand.

T h e q u a n t i t y o f a v a i l a b l e s o i l w a t e r i n c r e a s e s w ith d e p th u n til

a t 25 c m , w a t e r is p e r m a n e n t l y a v a i l a b l e f o r p l a n t u s a g e .

T h e ra p id

e v a p o r a t i o n o f w a t e r f r o m t h e s u r f a c e s a n d h e l p s to p r e v e n t e v a p o r a t i o n
of s u b s u r f a c e m o is tu r e .

T h e n ig h tl y r e c h a r g e of s o i l m o i s t u r e a n d f o r ­

m a t i o n of d e w b e c a u s e o f c o n d e n s a t i o n m a y b e i m p o r t a n t in a l lo w in g
p l a n t s to r e g a i n th e t u r g o r l o s t d u r i n g t h e d a y l i g h t h o u r s .
H a r p e r , W i l l i a m s , an d S a g a r (19 65 ) r e l a t e d d i f f e r e n c e s in s u c c e s s
o f s e e d g e r m i n a t i o n a n d s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t to v e r y s l i g h t m i c r o c lim a to lo g ic a l d iffe re n c e s .
in t h e s a n d d u n e h a b i t a t .

M i c r o c l i m a t o l o g i c a l v a r i a t i o n is p r o n o u n c e d

F o r e x a m p l e , s h a d e d h a b i t a t s , in c o n t r a s t to

open h a b ita ts , a r e c h a r a c te r iz e d by l e s s sand m o v e m e n t, lo w e r s o l a r
i n t e n s i t y , l e s s f l u c t u a t i o n of s o i l t e m p e r a t u r e , s m a l l e r q u a n t i t i e s of
p r e c ip ita tio n , and lo w e r e v a p o ra tiv e d em an d .

T h e to w e r m a x im u m

s o i l t e m p e r a t u r e a n d l o w e r e v a p o r a t i v e d e m a n d in s h a d e d h a b i t a t s
c r e a t e s o i l m o i s t u r e c o n d i tio n s w h ic h a r e r e l a t i v e l y m o r e f a v o r a b l e
fo r se e d lin g e s ta b lis h m e n t.

80

F r u i t P r o d u c t i o n , G e r m i n a t i o n an d S e e d lin g
E sta b lish m e n t of P te le a trifo lia ta
O n th e s a n d d u n e s , P t e l e a b e g in s to f lo w e r in e a r l y J u n e an d b y
th e end of J u n e s m a l l f r u i t s a r e v i s i b l e .

T h e m a t u r e f r u i t s b e g in to

f a l l by m i d - O c t o b e r and m o s t of th e f r u i t s a r e s h e d by J a n u a r y .

The

1971 f r u i t p r o d u c tio n w a s 3 3 8 , 0 0 0 / h a (P . G. M u rp h y p e r s . c o m m . ).
T h e f r u i t s r e q u i r e s t r a t i f i c a t i o n an d c a n n o t g e r m i n a t e d u r i n g th e y e a r
in w h ic h th e y a r e p r o d u c e d .

T h e d o r m a n c y is e n f o r c e d by i n h i b i t o r s

found in a q u e o u s l e a c h a t e s o f t h e s e e d c o a t and s a m a r a t i s s u e .

The

c h e m i c a l c o m p o s iti o n of t h e s e l e a c h a t e s is unknow n b u t P t e l e a l e a v e s
a r e kn o w n to c o n ta in a l k a l o i d s a n d c o u m a r i n s ( B a ile y , M o o k e n , an d
B a i l e y 1971, D r e y e r 1969, H e r l i n , B a ile y , an d B a ile y 1966, M o o k e n ,
B a ile y , an d B a i l e y 1969, S z e n d r e i et a l . 1973).

C o u m a rin s a r e s tro n g

g e r m i n a t i o n i n h i b i t o r s , w h ile t h e e f f e c t s of a l k a l o i d s a r e m o r e v a r i a b l e ,
d e p e n d in g on c o n c e n t r a t i o n ( E v e n a r i 1949).

W h e th e r t h e s e c o m p o u n d s

c a n b e t r a n s l o c a t e d f r o m th e l e a v e s to th e f r u i t s is un know n (a lth o u g h
a l k a l o i d s a r e t r a n s l o c a t e d to th e f r u i t s o f to m a to ( S a l i s b u r y an d R o s s
1969)).

D r e y e r (1969) found s m a l l q u a n t i t i e s of a f u r o q u in o l in e a l k a ­

lo id in P t e l e a a p t e r a f r u i t s .

T h u s c o u m a r i n s an d a l k a l o i d s found in

P t e l e a t r i f o l i a t a f r u i t s m a y p o s s i b l y b e t r a n s l o c a t e d to t h e f r u i t s w h e r e
th e y c o u ld in h ib it g e r m i n a t i o n .

W h e th e r th e g e n e r a l c o u m a r i n o r a l k a ­

lo id g r o u p s a r e a c t u a l l y found in P t e l e a t r i f o l i a t a f r u i t s c o u ld b e d e t e r ­
m in e d by th in l a y e r c h r o m a t o g r a p h y , b u t e x a c t d e t e r m i n a t i o n o f th e
c o m p o u n d s p r e s e n t w o uld be m u c h m o r e d if f ic u lt.

T h e se in h ib ito rs

81

m a y p la y a r o l e s i m i l a r to t h e g e r m i n a t i o n i n h i b i t o r s found by W e n t
(1955) in d e s e r t s e e d .

G e r m i n a t i o n o f th e d e s e r t s e e d o n ly o c c u r r e d

a f t e r t h e i n h i b i t o r s h a d b e e n le a c h e d f r o m th e s e e d by c r i t i c a l r a t e s o f
p re c ip ita tio n .

R e g a r d le s s of th e effect of in h ib ito rs , P te le a se ed m u s t

b e s t r a t i f i e d to r e m o v e a t r u e e m b r y o d o r m a n c y , w h ic h i s th e p r i m a r y
f a c to r c o n tro llin g d o rm an c y .
P t e l e a f r u i t s b u r i e d u n d e r n a t u r a l c o n d itio n s r e q u i r e d 160 d a y s o f
s t r a t i f i c a t i o n to i n i t i a t e g e r m i n a t i o n .

U n d e r th is tr e a tm e n t, th e d u r a ­

tio n o f s t r a t i f i c a t i o n r e q u i r e d w a s s h o r t e s t an d th e s a m a r a t i s s u e h ad
la rg e ly decom posed.
P t e l e a g e r m i n a t i o n a t both th e s tu d y s i t e an d R o s e L a k e W ild lif e
R e s e a r c h A r e a o c c u r r e d in e a r l y M ay.

T h e m a x i m u m g e r m i n a t i o n of

s t r a t i f i e d P t e l e a s e e d in th e l a b o r a t o r y o c c u r r e d a t t e m p e r a t u r e s
(19. 8°C) c o r r e s p o n d i n g to th e f ie ld t e m p e r a t u r e s o f M ay o r e a r l y J u n e .
S eed m a i n t a i n e d a t l o w e r t e m p e r a t u r e s (13°C) w e r e s lo w to g e r m i n a t e
an d th e t o t a l p e r c e n t g e r m i n a t i o n w a s r e d u c e d by 40%.

Thus stra tifie d

s e e d a r e d e l a y e d in g e r m i n a t i n g by low t e m p e r a t u r e s .

G e rm in a tio n w as

n o t r e d u c e d by t h e tw o d a y d r o u g h t c r e a t e d in th e l a b o r a t o r y .

Longer

d r o u g h t s , w h ile n o t l e t h a l to s e e d , p r e v e n t s th e m f r o m g e r m i n a t i n g
t h e f i r s t s e a s o n s u b s e q u e n t to s t r a t i f i c a t i o n .
S u r f a c e s a n d t e m p e r a t u r e s o f 40°C o r g r e a t e r f r e q u e n t l y o c c u r
d u r i n g th e s u m m e r .

In a l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t it w a s sh o w n th a t d r y

s e e d c a n w ith s t a n d t h e s e t e m p e r a t u r e s b u t fu lly im b ib e d s e e d a r e k ill e d .

82

T h e g r o w th r a t e of P t e l e a s e e d l i n g s a t th e s tu d y a r e a w a s
g r e a t e s t in th e s p r i n g .

T h is c o r r e s p o n d s to th e o p tim u m t e m p e r a t u r e

(24°C) f o r g r o w t h a s found in th e l a b o r a t o r y .

S e e d lin g g r o w th in th e

l a b o r a t o r y w a s r e d u c e d by 66% a t c o o l e r t e m p e r a t u r e s .

D u r i n g th e

f i r s t g r o w i n g s e a s o n , th e t o t a l r o o t e lo n g a tio n w a s g r e a t e r th a n th e
t o t a l s h o o t e lo n g a tio n .

By th e end o f th e f i r s t g r o w in g s e a s o n , r o o t s

p e n e t r a t e d to th e 1 5 -2 0 c m d e p th w h e r e w a t e r is a v a i l a b l e m o s t of th e
tim e .
S e e d lin g g r o w th w a s i n c r e a s e d 141% b y a d d i tio n of a c o m p l e t e
n u t r i e n t s o lu tio n in a l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t .
Sand i n s t a b i l i t y ( p a r t i a l b u r i a l o r u n d e r c u t tin g ) did n o t a d v e r s e l y
a f f e c t th e g r o w th of P t e l e a s e e d l i n g s in th e l a b o r a t o r y .

T he se e d lin g s

did r e s p o n d to p a r t i a l b u r i a l by p r o d u c in g a d v e n t i t i o u s r o o t s .
A lth o u g h m o r e th a n 3 0 0 ,0 0 0 f r u i t s / h a ( a p p r o x i m a t e l y 375, 000
s e e d ) a r e p r o d u c e d a n n u a lly , in 1973 o n ly 1 9 , 0 0 0 / h a s u c c e s s f u l l y
e sta b lish e d se e d lin g s .

T h e s u r v i v a l of t h e s e s e e d l i n g s to th e s e c o n d

y e a r w a s v e r y low (10. 5%), b u t th e s u r v i v a l of s e c o n d y e a r s e e d l i n g s
is g r e a t e r (50%).

R a t e s of m o r t a l i t y d e c l i n e w ith a g e b u t n e v e r t h e l e s s

o n ly 12. 5 p l a n t s / h a (0. 004% o f o r i g i n a l s e e d p r o d u c tio n ) r e a c h th e a g e
o f tw e n ty y e a r s ( P . G. M u r p h y p e r s . c o m m . ).
T h e p r i m a r y c a u s e of s e e d l i n g m o r t a l i t y is d e h y d r a t io n .

O b ser­

v a t io n s of e x c a v a te d s e e d l i n g s th a t w e r e d e h y d r a t e d r e v e a l e d no d i s e a s e
s y m p t o m s o r r e d u c t i o n of th e r o o t s y s t e m .

T h u s , d e h y d r a t i o n p r o b a b ly

r e s u l t s f r o m t h e low a m o u n t s o f a v a i l a b l e s o il w a t e r in th e top te n

83

c e n t i m e t e r s o f s a n d d u r i n g th e s u m m e r .

T h is is th e a r e a f r o m w h ic h

th e s e e d l i n g r o o t s m u s t o b ta in w a t e r b e c a u s e of t h e i r s lo w r o o t e l o n ­
g a tio n .
W h e r e a s no P t e l e a s e e d l i n g s s u r v i v e d in o p e n h a b i t a t s , 24. 5%
s u r v i v e d in s h a d e d h a b i t a t s .

T h i s d i f f e r e n c e i s th o u g h t to r e f l e c t th e

r e l a t i v e l y m o r e f a v o r a b l e w a t e r r e l a t i o n s in th e s h a d e d h a b i t a t w h e r e
1. 9 t i m e s m o r e s o i l m o i s t u r e is a v a i l a b l e in th e to p 25 c m of s a n d and
th e e v a p o r a t i v e d e m a n d is 58. 9% l e s s .
R e s p o n s e o f P t e l e a t r i f o l i a t a to th e
E n v i r o n m e n t a l S t r e s s e s on Sand D u n es
T h e m a j o r e n v i r o n m e n t a l s t r e s s e s of p la n ts in h a b itin g s a n d d u n e s
w ill b e c h a r a c t e r i z e d an d th e m a n n e r in w h ic h P t e l e a c o p e s w ith th e
s t r e s s w ill b e d e s c r i b e d .

T h e s t r e s s e s to b e c h a r a c t e r i z e d a r e h ig h

lig h t i n t e n s i t y , h ig h s o i l t e m p e r a t u r e , h ig h e v a p o r a t i v e d e m a n d ,
d r o u g h t, low s o i l n i t r o g e n , a n d s a n d i n s t a b i l i t y .
On a c l e a r s u m m e r d a y th e li g h t i n t e n s i t y on th e s a n d d u n e s
r a n g e s f r o m 7, 000 to 10, 000 f t - c , w h ile th e lig h t i n t e n s i t y u n d e r a
P t e l e a s h r u b i s 5 to 40% o f fu ll sunL ight.

P t e l e a s e e d l i n g s h a v e a lig h t

s a t u r a t i o n p o in t o f 3500 f t - c a n d a r e c o n s i d e r e d h e lio p h y te s .

S e e d lin g s

o f o t h e r w oody v e g e ta tio n found on th e o p en d u n e s g r o w b e s t in full
su n lig h t and a r e a ls o h elio p h y te s.

A c c o r d i n g to th e U n ite d S ta te s

D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e (1965) s e e d l i n g s of th e m e s i c t r e e s found
on t h e f o r e s t e d r e a r d u n e g r o w b e s t in s h a d e d h a b i t a t s an d a r e s c i o p h y t e s .
W h ile n o t fu lly u n d e r s t o o d , s c i o p h y t e s c a n b e c h a r a c t e r i z e d by t h e i r

84

lo w m e t a b o l i c r a t e s ( G r i m e 1966).

H e a l s o n o te d th a t t h e g r o w th r a t e 3

a n d y i e l d s o f s c i o p h y t e s a r e lo w e r th a n f o r h e l i o p h y t e s .

The red u ced

g r o w th r a t e c o u ld m a k e t h e s e e d l i n g s m o r e s u s c e p t i b l e to th e o t h e r
s t r e s s e s o f th e s a n d d u n e s .

T h u s o n e p r o p e r t y o f P t e l e a t h a t could

a l l o w i t s s u r v i v a l on th e o p e n d u n e s is i t s a b i l i t y to u t i l i z e lig h t i n t e n ­
s i t i e s u p to 3500 f t - c w h ile t h e s c io p h y t i c s e e d l i n g s o f th e w o od y s p e c i e s
in th e a d j a c e n t f o r e s t h a b i t a t c a n n o t fu lly u t i l i z e th is lig h t in te n s it y .
A n o th e r s t r e s s o f th e s a n d d u n e s w h ic h m ig h t b e in h ib ito r y to
s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t is th e h ig h s o i l s u r f a c e t e m p e r a t u r e s d u r in g
th e s u m m e r w h ic h f r e q u e n t l y r e m a i n a b o v e 45°C f o r f o u r h o u r s p e r
d a y an d r e a c h a m a x i m u m of 5 l° C .

In m a n y s p e c i e s o f w oody p l a n t s ,

e s p e c i a l l y c o n i f e r s ( B a te s 1924, H a r t l e y 1918, L e v it t 1972, T o u rn e y
an d N e e th lin g 1924) s o i l t e m p e r a t u r e s g r e a t e r th a n 45°C c a u s e s e e d l i n g
m o r t a l i t y b y d e s t r o y i n g th e c o n d u c tiv e an d c a m b i a l t i s s u e s , th u s g i r d ­
lin g t h e s t e m ( D a u b e n m i r e 1959).

T h e d ea d P t e l e a s e e d l i n g s a t th e

s tu d y s i t e , h o w e v e r , did n o t a p p e a r to b e d a m a g e d by th e h ig h t e m p e r a ­
t u r e s , a s t h e i r s t e m s w e r e n o t s h r u n k e n o r c o l l a p s e d a t th e b a s e .
T h e m o s t s e r i o u s s t r e s s f o r a yo u n g w oody s e e d lin g on th e s a n d
d u n e s is d r o u g h t.

E v e n th o u g h a n n u a l p r e c i p i t a t i o n e x c e e d s 88. 75 c m ,

d r o u g h t - l i k e c o n d itio n s o c c u r f r e q u e n t l y on th e d u n e s b e c a u s e of th e
low w a t e r r e t e n t i o n of s a n d .

T h e w e a t h e r r e c o r d s fo r th e p e r io d 1969

to 1973 i n d i c a t e th a t d r o u g h t s ( r a i n l e s s p e r i o d s ) of s ix d a y s o r lo n g e r
o c c u r r e d a n a v e r a g e of fiv e t i m e s p e r g r o w in g s e a s o n (M ay to O c to b e r ) .
B e c a u s e a n a v e r a g e o f o n ly 1. 6 of t h e s e d r o u g h t s o c c u r r e d d u r in g M ay

85

a n d J u n e , w h ile th e p r e c i p i t a t i o n w a s 10. 16 c m , s o i l m o i s t u r e w a s
a v a i l a b l e w h e n t h e s e e d l i n g s w e r e yo u n g an d m o s t s u s c e p t i b l e to
d r o u g h t.
In c o m b in a tio n w ith d r o u g h t c o n d itio n s , th e h ig h s u r f a c e s o i l
t e m p e r a t u r e s of th e s a n d d u n e h a b i t a t c r e a t e h ig h d a ily e v a p o r a t i v e
d e m a n d s (up to 38. 6 g* d m - ^ . 24 h r s - l ) d u r i n g th e g r o w in g s e a s o n .
In c o m p a r i s o n it is i n t e r e s t i n g to n o te th a t th e m e a n d a ily e v a p o r a t i v e
d e m a n d d u r in g th e 1973 g r o w in g s e a s o n f o r T u c s o n , A r i z o n a , w a s o nly
48. 2 g • d m ' 2 ■ 24 h r s " l , a lth o u g h m a x i m u m r a t e w a s 81. 8 g • d m - ^ ■
24 h r s " l (U n ited S t a t e s W e a t h e r B u r e a u 1973b).

T h u s th e h ig h e v a p o r ­

a t i v e d e m a n d i n c r e a s e s t h e m o i s t u r e s t r e s s d u r in g a d r o u g h t.
A lth o u g h th e e v a p o r a t i v e d e m a n d is p r i m a r i l y r e s p o n s i b l e f o r th e
t r a n s p i r a t i o n r a t e , th e r a t e c a n be m o d ifie d by t h e flow r e s i s t a n c e s
w h ic h a r e s p e c i e s s p e c i f i c .

C o m p a r i s o n of th e r e s i s t a n c e s of d i f f e r e n t

s p e c i e s is d if f i c u lt b e c a u s e of th e s c a r c i t y of a p p r o p r i a t e d a t a in th e
lite ra tu re .

P t e l e a s e e d l i n g s h a v e a m e s i c ( i . e . r e l a t i v e l y low) s t o -

m a t a l r e s i s t a n c e w h e n c o m p a r e d to th e o ak and m a p l e s e e d l i n g s o b s e r ­
v e d by W u e n s c h e r an d K o z lo w s k i (1971).

T h u s , th e l e a v e s a r e m e s i c

in r e g a r d to a d a p ta t io n to p r e v e n t w a t e r l o s s .

H ow ever, th e s e r e s i s ­

t a n c e s a r e a p p r o x i m a t e l y f o u r t i m e s g r e a t e r th a n th o s e r e p o r t e d f o r
c o r n a n d s o y b e a n ( B o y e r 1970).

T h e liq u id flo w r e s i s t a n c e s of s o y b e a n ,

b e a n an d s u n f l o w e r (1971) and s u n f lo w e r (1974) h a v e b e e n r e p o r t e d by
B o y er.

P t e l e a , u n d e r w e ll w a t e r e d c o n d i tio n s , h a s a n a v e r a g e r e s i s -

t a n c e of 3. 6 b a r * s e c • c m

-

1

c o m p a r e d to b e a n (0. 4 b a r < s e c * c m

—

1

),

86

s u n f l o w e r ( 0 . 6 b a r * s e c * c m ” *) an d s o y b e a n ( 1 .5 b a r * s e c * c m “ *).
T h e i m p o r t a n c e of th e liq u id flow r e s i s t a n c e c a l c u l a t e d f r o m th e t r a n s ­
p i r a t i o n r a t e o f w e l l w a t e r e d p l a n t s is d i f f i c u l t to a s s e s s b e c a u s e th e
r e s i s t a n c e v a r i e s w ith th e t r a n s p i r a t i o n r a t e (B o y e r 1974).

The r e s i s ­

t a n c e of th e p la n t a t v e r y low t r a n s p i r a t i o n r a t e s c a n b e 30 t i m e s
g r e a t e r th a n th e v a l u e f o r a w e ll w a t e r e d p la n t ( B o y e r 1974).

N ev er­

t h e l e s s , a r e l a t i v e l y low r e s i s t a n c e u n d e r w e l l w a t e r e d c o n d itio n s w ill
c a u s e p l a n t s to u t i l i z e m o r e w a t e r d u r i n g th e d a y th a n p la n ts w ith a
h ig h r e s i s t a n c e a n d sh o u ld e n a b le th e p la n ts to r e g a i n t u r g o r f a s t e r a t
n ig h t.

A lo n g e r p e r i o d a t n ig h t s p e n t a t m a x i m u m t u r g o r s h o u ld i n c r e a s e

l e a f e x p a n s io n ( B o y e r 1968).
B e c a u s e o f th e m e s i c r e s i s t a n c e s o f P t e l e a s e e d l i n g s and th e
h ig h e v a p o r a t i v e d e m a n d o f t h e s a n d d u n e e n v i r o n m e n t , th e t r a n s p i r a ­
tio n r a t e o f P t e l e a is h i g h e r th a n t h a t r e p o r t e d f o r o t h e r w oody s e e d l i n g s
u n d e r f ie ld c o n d i tio n s ( K r a m e r 1969) and v e r y s i m i l a r to t h e m a x im u m
r a t e s of two d e s e r t s h r u b s r e p o r t e d by M o o r e , W h ite , and C a ld w e ll
(1972).

T h u s th e w a t e r l o s s f r o m P t e l e a s e e d l i n g s is v e r y high .

B e c a u s e o f s lo w r o o t e lo n g a tio n a n d h ig h t r a n s p i r a t i o n r a t e s of
P t e l e a s e e d l i n g s , t h e d r o u g h t t o l e r a n c e in th e l a b o r a t o r y o f tw o w e e k
old s e e d l i n g s i s p o o r e r th a n s i m i l a r l y a g e d t o m a t o s e e d l i n g s , w h ic h
h a v e low d r o u g h t r e s i s t a n c e ( L e v itt , S u lliv a n , an d K r u l l 1960).

A n in e

d a y d r o u g h t, w h en th e P t e l e a s e e d l i n g s w e r e o nly f o u r w e e k s old
c a u s e d 36.

\%

of th e t o t a l m o r t a l i t y a t th e s tu d y s i t e d u r in g th e 1973

g r o w in g s e a s o n .

A t 12 w e e k s of a g e , th e d r o u g h t t o l e r a n c e o f P t e l e a

87

s e e d l i n g s , a s m e a s u r e d by th e l e a f w a t e r p o te n tia l w h ile th e p la n ts
w e r e s u b j e c t e d to s p e c i f i c s o i l m o i s t u r e t e n s i o n s , w a s s i m i l a r to t h a t
r e p o r t e d b y S e id e l (1972) f o r b la c k a n d w h ite o ak.

T hus fa v o ra b le so il

m o i s t u r e c o n d i tio n s m u s t e x i s t d u r i n g th e e a r l y e s t a b l i s h m e n t p e r io d
o f P t e l e a s e e d l i n g s b e c a u s e y o u n g s e e d l i n g s a r e v e r y s e n s i t i v e to
d r o u g h t b u t th e s e n s i t i v i t y d e c r e a s e s a s th e r o o t s y s t e m d e v e lo p s .
A lth o u g h h igh t r a n s p i r a t i o n r a t e s c o u p le d w ith h ig h e v a p o r a t i v e
d e m a n d m a y r e s u l t in d e s i c c a t i o n u n d e r s o m e c o n d i tio n s , s u c h a s low
s o i l m o i s t u r e , K r a m e r (1969) in d ic a t e d t h a t h ig h t r a n s p i r a t i o n r a t e s
c a n b e n e f i c i a l l y c o o l th e p la n t b e c a u s e of th e h e a t t r a n s f e r d u r in g
e v a p o ra tio n .

F o l j a k o f f - M a y b e r an d G a le (1972) found th a t a t r a n s p i ­

r a t i o n r e d u c t i o n o f 40% i n c r e a s e d th e l e a f t e m p e r a t u r e b y 2. 0 - 2 . 5°C
u n d e r d e s e r t c o n d itio n s .
c e l l s ( L e v i t t 1972).

L e a f t e m p e r a t u r e s a b o v e 44°C c a n k ill l e a f

T h u s th e h ig h t r a n s p i r a t i o n r a t e c o u ld p o s s i b l y

a llo w P t e l e a s e e d l i n g s to t o l e r a t e t h e high t e m p e r a t u r e s .
O ls o n (1958) n o te d th a t t h e p i o n e e r p l a n t s on o p e n s a n d " m u s t b e
a d m i r a b l y a d a p te d to r e u s i n g w h a t l i m i t e d n i t r o g e n s u p p ly th e y h a v e . "
T h i s is b e c a u s e th e n i t r o g e n c o n t e n t o f th e d u n e s a n d is l e s s th a n f iv e
p a r t p e r m illio n .

M i t c h e l l an d C h a n d l e r (1939) found t h a t r e d o a k ,

w h ite o a k , r e d m a p l e , s u g a r m a p l e , b e e c h , w h ite a s h , a n d b a s s w o o d ,
s p e c i e s th a t a r e found on t h e b e t t e r d e v e lo p e d s o i l s a d j a c e n t to th e o p e n
d u n e s , r e q u i r e a t l e a s t 25 p p m N to s u r v i v e .

T he ro o ts of P te le a

s e e d l i n g s , h o w e v e r , g r o w s u f f i c i e n t l y d u r i n g th e f i r s t g r o w in g s e a s o n
to a llo w s e e d l i n g s u r v i v a l .

A lth o u g h it r e s p o n d s f a v o r a b ly to f e r t i l i z a t i o n

88

in th e l a b o r a t o r y , low n i t r o g e n d o e s n o t c o m p l e t e l y in h ib i t P t e l e a
g r o w th w h e r e a s i t h a s b e e n in d ic a t e d t h a t t h e g r o w t h o f w o o d y s p e c i e s
in h a b itin g t h e f o r e s t w ould b e in a d e q u a t e to s u r v i v e a t t h e n i t r o g e n
l e v e l s found in d u n e s a n d .
A c h a r a c t e r i s t i c t h a t a llo w s th e w o o d y p l a n t s to i n h a b it th e u n s t a b l e
L a k e M ic h ig a n s a n d d u n e s is e a s i l y v i s i b l e a s t h e s e p l a n t s c a n p r o d u c e
a d v e n t i t i o u s r o o t s , w h ile t h e w o od y p l a n t s o f th e f o r e s t e d r e a r d u n e
r a r e l y do (U nited S t a t e s D e p a r t m e n t of A g r i c u l t u r e 1965).

K u r z (1939)

found t h a t s e v e n d u n e p l a n t s in F l o r i d a , in c lu d in g s c r u b l i v e - o a k an d
m a g n o l i a , t o l e r a t e d s a n d a c c u m u l a t i o n by r a p id s h o o t e l o n g a tio n an d
p r o d u c t i o n of a d v e n t i t i o u s r o o t s .

T h e p r o d u c t i o n of a d v e n t i t i o u s r o o t s

is a n a d a p ta t io n w h ic h a l lo w s a d e q u a t e g a s e x c h a n g e b e t w e e n t h e r o o t s
a n d t h e a t m o s p h e r e w h e n p o o r a e r a t i o n c o n d i tio n s e x i s t ( H o s n e r a n d
B o y c e 1962).

In th e l a b o r a t o r y P t e l e a s e e d l i n g s p r o d u c e d a d v e n t i t i o u s

r o o t s a t th e c o t y l e d o n a r y n o d e a n d s h o w e d n o r e d u c t i o n in g r o w th w h en
p a r tia lly b u rie d .

In a d d itio n n u m e r o u s m a t u r e P t e l e a s h r u b s a t th e

s tu d y s i t e sh o w e d n o a p p a r e n t d e l e t e r i o u s e f f e c t s ev e n th o u g h th e r o o t
c r o w n had b e e n e x p o s e d by s a n d r e m o v a l .

T h u s P t e l e a is n o t h a r m e d

by th e s a n d i n s t a b i l i t y .
A lth o u g h P t e l e a s e e d l i n g s p o s s e s s n o s i n g l e c h a r a c t e r i s t i c t h a t
e x p l a in s t h e i r a b i l i t y to s u r v i v e in th e r i g o r o u s d u n e h a b i t a t , t h e y do
p o s s e s s m a n y c h a r a c t e r i s t i c s t h a t c o n t r i b u t e to t h e i r s u c c e s s .

P te le a

s e e d l i n g s s u r v i v e d s o i l t e m p e r a t u r e s t h a t h a s b e e n in d ic a t e d to b e
l e t h a l to c o n i f e r s e e d l i n g s .

T h e n itro g e n co n ten t of dune san d h a s been

89

sh o w n to b e in s u f f i c i e n t to a llo w s u r v i v a l of m a n y of th e f o r e s t s p e c i e s
in h a b itin g th e r e a r d u n e , a lth o u g h P t e l e a s e e d l i n g s g r e w s u f f i c i e n t l y
u n d e r t h e s e p o o r n i t r o g e n c o n d itio n s to r e a c h a p e r m a n e n t w a t e r s u p p ly
d u r i n g th e f i r s t g r o w in g s e a s o n .

P te le a se e d lin g s can ra p id ly p ro d u ce

a d v e n t i t i o u s r o o t s , w h ile m a n y m e s i c f o r e s t s p e c i e s on ly do s o v e r y
s lo w ly .

P t e l e a s e e d l i n g s c a n u t i l i z e li g h t i n t e n s i t i e s b e tw e e n 1000 and

3500 f t - c w h ic h t h e m e s i c f o r e s t s e e d l i n g s c a n n o t u t i l i z e .
to h i g h e r m e t a b o l i c r a t e s and i n c r e a s e d g r o w th .

T h is le a d s

P te le a g e rm in a tio n

a n d g r o w t h a r e s t i m u l a t e d by th e t e m p e r a t u r e s an d s o i l m o i s t u r e c o n ­
d i t i o n s e x i s t i n g in e a r l y s p r i n g , w h ic h is c o m m o n f o r p la n ts r e q u i r i n g
stra tific a tio n .

B u t th e s u r v i v a l of th e s e e d l i n g s is n o t e n h a n c e d by

a n y a d a p ta t io n to c o n s e r v e w a t e r b e c a u s e th e p la n t r e s i s t a n c e s to w a t e r
flow a r e m e s i c a n d c o n s e q u e n t l y h ig h t r a n s p i r a t i o n r a t e s o c c u r in th e
san d dune h a b ita t.

SUMM ARY

1.

T h e h ig h s u m m e r t e m p e r a t u r e a n d e v a p o r a t i v e d e m a n d o f th e s a n d

d u n e h a b i t a t c o u p le d w ith t h e low w a t e r r e t e n t i o n and low n i t r o g e n c o n ­
t e n t o f t h e s a n d c r e a t e s a s e v e r e e n v i r o n m e n t.
2.

T h e g e r m i n a t i o n of P t e l e a t r i f o l i a t a s e e d is d e la y e d u n til s p r i n g by

a s tra tific a tio n re q u ire m e n t.

T h is d o r m a n c y is im p o s e d by c h e m i c a l

in h ib ito rs and a tr u e e m b ry o d o rm a n c y .
3.

B y s p r i n g th e d o r m a n c y h a s b e e n r e m o v e d an d e a r l y s p r i n g t e m ­

p e r a t u r e s p ro m o te th e m o s t ra p id and g r e a t e s t p e rc e n t g e rm in a tio n .
T h e m o s t f a v o r a b l e s o i l m o i s t u r e c o n d i tio n s a l s o e x i s t a t th i s tim e .
If g e r m i n a t i o n d o e s n o t o c c u r a t th i s t i m e , th e s e e d do n o t g e r m i n a t e
in th e w a r m and d r y s u m m e r e n v i r o n m e n t .
4.

T h e y o u n g s e e d l i n g s a r e f r e q u e n t l y s u b j e c t e d to d r o u g h t - l i k e c o n ­

d i t i o n s a n d t h e i r s u r v i v a l is d e p e n d e n t on r o o t g r o w th a d e q u a t e to
s u p p ly t h e s e e d l i n g s w ith w a t e r .
5.

G r o w th is m a x i m u m a t m o d e r a t e t e m p e r a t u r e s b ut s e e d l i n g s can

s u r v i v e th e h ig h s u r f a c e s o i l t e m p e r a t u r e s d u r i n g th e s u m m e r .
6.

S e e d lin g g r o w t h on th e i n f e r t i l e s a n d is r e d u c e d b u t s u f f i c i e n t f o r

su rv iv a l.

H i g h e r s o i l n u t r i e n t l e v e l s i n c r e a s e g ro w th .

90

91

7.

P t e l e a s e e d l i n g g r o w t h a n d s u r v i v a l w e r e n o t in h ib ite d by p a r t i a l

sand b u ria l o r re m o v a l.
8.

P te le a s e e d lin g s a r e n o t a d a p te d fo r r e d u c tio n of w a te r lo s s .

The

liq u id flow a n d d i f f u s i v e r e s i s t a n c e s a r e s i m i l a r to t h a t f o r m e s i c
p la n ts p re v io u s ly re p o rte d .

B e c a u s e o f t h e m e s i c r e s i s t a n c e s to w a t e r

flo w o f P t e l e a s e e d l i n g s , t h e t r a n s p i r a t i o n r a t e i s h ig h w h e n u n d e r th e
h ig h e v a p o r a t i v e d e m a n d of t h e s a n d d u n e e n v i r o n m e n t .
9.

S e e d l i n g s u r v i v a l i s g r e a t e r in th e s h a d e d h a b i t a t s th a n in t h e o p e n

h a b ita ts.

It w a s f e l t t h i s w a s b e c a u s e o f th e m o r e f a v o r a b l e s o i l m o i s ­

t u r e c o n d i t i o n s e x i s t i n g in t h e s h a d e d h a b i t a t s .
10.

F i n a l l y , w e m a y c o n c l u d e t h a t t h e s u r v i v a l s t r a t e g y of P t e l e a

t r i f o l i a t a in c lu d e d s e v e r a l c h a r a c t e r i s t i c s w h ic h c o n t r i b u t e to i t s
a b i l i t y to c o p e w ith e n v i r o n m e n t a l s t r e s s e s .

N o in d iv i d u a l c h a r a c t e r ­

i s t i c i s s u f f i c i e n t to e x p la in i t s s u c c e s s in t h e r i g o r o u s d u n e h a b i t a t .

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An e c o l o g i c a l a n a l y s i s o f th e s a n d d u n e
c o m p l e x in P o i n t B e a c h S t a t e F o r e s t , T w o R i v e r s , W i s c o n s i n .
B o t. G a z . 1 2 2 :1 5 5 - 1 7 4 .

97

W a t e r m a n , W. G. 1917.
E c o lo g y o f n o r t h e r n M ic h ig a n d u n e s :
C r y s t a l L a k e B a r r e g i o n . M ic h . A c a d . S c i. R p t. 1 9 :1 9 7 - 2 0 8 .
W a t e r m a n , W. G. 1919.
D e v e l o p m e n t of r o o t s y s t e m s u n d e r d u n e
c o n d i t i o n s . B o t. G a z . 6 8 :2 2 - 5 3 .
W a t e r m a n , W. G. 1922.
D e v e lo p m e n t of p la n t c o m m u n itie s of a sa n d
r i d g e r e g i o n in M ic h ig a n . B o t. G a z . 7 4 :1 - 3 1 .
W e n t, F , W.
68-75.

1955.

T h e e c o lo g y o f d e s e r t p l a n t s .

S c i. A m 192(4):

W o h l r a b , G. , R. W. T u v e s o n a n d C . E . O l m s t e a d .
1963.
Fungal
p o p u l a t i o n s f r o m e a r l y s t a g e s o f s u c c e s s i o n in I n d ia n a d u n e s a n d .
E c o l. 4 4 :7 3 4 - 7 4 0 .
W u e n s c h e r , J . E . a n d T. T . K o z lo w s k i.
1971.
R e la tio n sh ip of g a s e x c h a n g e r e s i s t a n c e to t r e e - s e e d l i n g e c o lo g y . E c o l. 5 3 :1 0 1 6 - 1 0 2 3 .